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Membranas biolgicas
Dr. Rodrigo Varas.
rvaraso@yahoo.com
Protenas de membrana:
Protenas de membrana:
Diversas funciones
Transporte de molculas:
2da Ley Termodinmica
El universo tiende al desorden (entropa)
Tipos de transporte:
Transporte pasivo: G < 0 Difusin simple (a travs de la membrana). Difusin facilitada (transportadores, canales).
Transporte activo primario (bombas, ATPasas). Transporte activo secundario (acoplado: co- y contra-transportadores).
Cambio conformacional
Cambio conformacional
G1
G2
Transporte pasivo
Difusin simple
Movimiento espontneo y aleatorio de partculas desde una regin de mayor concentracin a una de menor concentracin
Si es a travs de una membrana, depender adems de: i) rea de membrana ii) Solubilidad lipdica. Presenta cintica no-saturada.
Difusin facilitada:
Ayudado por protenas de membrana (canales y transportadores) El transporte por difusin facilitada es: Especfico Pasivo
cintica saturada
Puede haber competencia entre sustratos similares.
Transporte Activo
Cataliza el movimiento de partculas en contra de su gradiente electroqumico.
Excitabilidad celular:
Diferencia de potencial elctrico (V)
Se define como el trabajo necesario para mover una carga de un punto a otro. Se mide en Volts (V) 1 V = 1 Joule/Coulomb
+
Corriente elctrica (I)
Se define como el flujo de partculas cargadas.
Es la tasa a la cual fluyen las cargas a travs de un conductor/solucin electroltica. Se mide en Amperes (A); 1 A = 1 C que pasa a travs de un cable en un segundo.
I = dQ/dt
I= V R
CITOPLASMA
sodio potasio
aniones orgnicos
Cloro
calcio
-70 mV
La bomba Na+ - K+ es esencial para mantener los gradientes electroqumicos de ambos iones.
Difusin:
Al colocar una membrana permeable, qu ocurre con las concentraciones de la especie en ambos compartimentos?
t=0
Difusin:
Al colocar una membrana permeable, qu ocurre con las concentraciones de la especie en ambos compartimentos?
t= Se lograr un equilibrio* en el cual se igualarn las concentraciones a ambos lados de la membrana. El flujo neto a travs de la membrana ser cero.
Gc = -RT ln (Ce/Ci)
e i
t=
K+ Cl-
t=0
La membrana es permeable a los cationes (+) pero no a los aniones (-). [K]e = 0.01M [K]i = 1 M.
K+ Cl-
t=
+
El flujo de iones a travs de la membrana genera una corriente inica.
Un flujo infinitesimal de K+ genera una diferencia de potencial Vm. La acumulacin de cargas positivas (Vm) dificulta el flujo de K+.
G = -zFV
K+ Cl-
t=
+
z = valencia (carga) del in. F = Cte Faraday (~96500 C/mol). V = a travs de la membrana (volts).
Se establece un equilibrio dinmico?
G = Gc K+ Cle i
t=
+
Se establece un equilibrio dinmico cuando la fuerza del gradiente de concentracin sea equivalente a la del gradiente elctrico.
G = Gc K+ Cle i
t=
EK = RT ln (Ke/Ki) zF
La ecuacin de Nernst permite calcular el potencial de equilibrio para cada in presente en la solucin, es decir el valor del potencial de membrana al cual el movimiento neto de ese in a travs de la membrana es cero.
recordar que R, z y F son constantes: A 37 C y para iones monovalentes; Vcation = 61.5 mV x log [cation]e / [cation]i Vanion = 61.5 mV x log [anion]i /[anion]e A 25 C, Vcation = 58 mV x log [cation]e /[cation]i
Walther H .Nernst (1864-1944)
K+ Cl-
+
A 37 C, VK = 61.5 mV x log [0.01]e /[1]i VK = -123 mV Si, se establece un equilibrio dinmico en el cual el Vm generado previene la difusin de K+ a favor de su gradiente de concentracin.
K+ Cl-
+
A 37 C, VK = 61.5 mV x log [0.01]e /[0.1]i VK = -61.5 mV
Gc
Registros intracelulares
de la diferencia de potencial de membrana
0 -60 mV +60
Vi
Vo
- - - - -Vm = Vi - Vo = 0 mV
Registros intracelulares
de la diferencia de potencial de membrana
0
-60 mV +60
- - -Vi - -
Vo Vm = Vi - Vo = -60 mV
El potencial de membrana:
En reposo hay una separacin de cargas con un saldo negativo hacia el compartimento intracelular
Recapitulando:
Definicin de potencial de membrana:
Canales inicos
Un canal inico es una protena integral, con un poro acuoso que atraviesa la membrana plasmtica.
El tamao del poro y la densidad de cargas en su interior determinan su selectividad.
Su apertura depende de estmulos especficos (potencial de membrana, ligandos qumicos, luz, estiramiento, etc).
Inmersos en el contexto celular: regulados por quinasas, segundos mensajeros, etc.
Tres estados conformacionales: ABIERTO, CERRADO e INACTIVADO Qu sucede cuando se abre un canal de sodio?
Vm
-65 mV
Itotal + TTX
Itotal
Im
Itotal + TEA
-1 0 1 2 3 4 5
Tiempo desde el comienzo del pulso (ms) Hodgkin & Huxley: tanto el Na+ como el K+ contribuyen significativamente a las corrientes inicas que subyacen el potencial de accin (axn de calamar).
El potencial de accin :
El potencial de accin
El potencial de accin:
Potencial generador (local, etc.) Origen diverso (receptores, canales) Gradual (proporcional al estmulo). Local (no se propaga)*
El umbral de excitacin representa el valor de voltaje al cual se activan masivamente los canales involucrados en la generacin del potencial de accin
El potencial de accin:
El perodo refractario.
Se define como el tiempo en el cual la clula es incapaz de repetir la respuesta. Durante el perodo refractario absoluto no es posible generar un segundo potencial de accin. Durante el perodo refractario relativo es posible generar un nuevo potencial de accin, el cual sin embargo ser de menor amplitud.
P.R. Absoluto
P.R. Relativo
Porqu ocurre este fenmeno? Vm (mV) Esto se debe a que la mayora de los canales Na+ estn en su estado inactivado.
O C I
tiempo (ms)
de que depende el curso temporal del potencial de accin? de que depende la amplitud del potencial de accin?
Seales elctricas locales (no se propagan). Amplitud variable (graduados). No tienen perodo refractario. Se suman. Potencial de placa (msculo estriado) Importantes en la integracin sinptica Potencial postsinpticos Potencial de receptor
Potencial local
Graduado. Cdigo de amplitud. Se suman. Con decremento. Sin umbral. Sin perodo refractario. Distancias cortas. Despolarizacin /hiperpolarizacin.
Se define la constante de espacio como la distancia a la cual el potencial a disminuido a un 37% de su valor original.
63%
37% carga
descarga
V(t)= Vmaxe-t/
= Constante de tiempo
Teora de cable:
membrana citoplasma
membrana
Rm
Cm
Ri
La conduccin pasiva de cargas elctricas en un axn es anloga a lo que ocurre en los cables de cobre. La corriente inica se reduce con la distancia, fenmeno dependiente de la resistencia de membrana (Rm) y de la resistencia axial (interna Ri) del cable. La prdida de corriente con la distancia se traduce en una disminucin de la amplitud de los potenciales electrotnicos.
Teora de cable:
El modelo: varios circuitos RC en paralelo. Cada circuito RC representa un parche de membrana. Cules son los parmetros claves para caracterizar como y cuanto se propaga de la seal?
La propagacin de un potencial de accin depende tanto de la activacin de los canales dependientes de potencial como de la propagacin electrotnica.
El potencial de accin se propaga en una direccin, desde el cono axonal hacia las terminaciones nerviosas. La regin por la cual recin pas el potencial de accin no puede volver a ser estimulada por el flujo de corrientes locales.
Durante la repolarizacin, los canales de Na+ dependientes de voltaje permanecen inactivados, impidiendo el flujo de Na+ incluso ante una nueva despolarizacin.
Perodo refractario
Muchas neuronas (vertebrados) tienen una capa aislante alrededor de su axn llamada mielina, la cual es producida por clulas de Schwann (periferia) y oligodendrocitos (central).
Al ser una capa aislante (fosfolpidos), la mielina aumenta significativamente la Rm, posibilitando el flujo de cargas en el interior del axn sin que ocurra fuga de cargas.
La propagacin saltatoria:
La capa de mielina es interrumpida por parches de membrana desnuda llamada Ndulos de Ranvier, en donde los canales de iones estn altamente concentrados. Los potenciales de accin saltan de un ndulo a otro sin despolariza la regin aislada por la mielina. Este fenmeno se llama Propagacin saltatoria.
La capa de mielina y la propagacin saltatoria aumentan significativamente la velocidad de conduccin del impulso nervioso. Esto permite que neuronas con axones de dimetro pequeo conduzcan el impulso rpidamente
Velocidad de conduccin:
Velocidad de conduccin:
~360 Km/hr!!
Los axones delgados tienen constantes de espacio pequeas. El potencial graduado se propaga una distancia corta. La conduccin del impulso nervioso es lenta. Los axones ms gruesos tienen constantes de espacio grandes. El potencial graduado se propaga a una gran distancia. La conduccin del impulso nervioso es rpida.