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Morcegos e frutos
Interao que gera
Ao contrrio do que a maioria das pessoas pensa, os morcegos no vivem s de sangue na verdade, s existem trs espcies hematfagas. Muitos desses admirveis mamferos comem frutos e dispersam sementes de milhares de espcies de plantas. Essa interao tem importantes conseqncias ecolgicas, que afetam diretamente a estrutura e a dinmica das comunidades vegetais das regies tropicais.
Os morcegos no so os animais preferidos do grande pblico. No devemos, no entanto, tentar mudar a imagem equivocada que se tm desses mamferos voadores apenas por meio de argumentos emocionais, como fazem os ecochatos. Mais importante deixar claro que, embora mal-amados, tais animais prestam servios ecolgicos cruciais na natureza. Este artigo mostra como os morcegos so muito mais do que apenas vampiros e discute em detalhe suas interaes com as plantas, ao buscar frutos para se alimentar e ao dispersar as sementes, e as conseqncias desses hbitos para as comunidades vegetais, em especial as florestas tropicais. Morcegos so mamferos (classe Mammalia), como os humanos, e pertencem a uma ordem chamada Chiroptera. a segunda maior ordem dessa classe, com cerca de 1.100 espcies (perde apenas para os roedores). No Brasil, h 164 espcies de morcegos, o que representa um tero da fauna de mamferos. As dietas desses morcegos incluem milhares de espcies animais e vegetais. Por causa dessa diversidade de fontes de alimento, a maior entre os mamferos, os morcegos atuam como importantes predadores, polinizadores e dispersores de sementes.
FOTO DE MARCO A. R. MELLO

Marco Aurlio Ribeiro de Mello Departamento de Botnica, Universidade Federal de So Carlos (SP)
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florestas
De acordo com sua dieta, as espcies de morcegos formam trs categorias principais (divididas em subcategorias). Os fitfagos so consumidores de plantas e incluem frugvoros (comem frutos), nectarvoros (nctar), polinvoros (plen), folvoros (folhas) e granvoros (comem sementes em forma de gros, hbito s descoberto recentemente, no estado do Rio de Janeiro). J os animalvoros so os que se alimentam de outros animais ou partes deles, englobando insetvoros (consomem insetos), carnvoros (aves, rpteis e pequenos mamferos), piscvoros (peixes), ranvoros (rs, sapos e pererecas) e hematfagos (sangue). Finalmente, existem os onvoros: aqueles que comem tanto plantas quanto animais. A maioria das espcies de morcegos, no entanto, no se enquadra apenas em uma dessas categorias: todas as espcies folvoras, por exemplo, so tambm frugvoras, e algumas comem tambm insetos. Cerca de 70% das espcies alimentam-se basicamente de insetos, o hbito ancestral dos morcegos. Contrariando o senso comum, os hematfagos chamados popularmente de vampiros so raros: h apenas trs espcies, restritas s Amricas (0,2% do total mundial). Essas espcies so de fato especialistas, porque se alimentam unicamente de sangue.

A dieta dos frutos

Este subttulo no se refere a mais uma moda para o prximo vero, e sim ao fato de que os frutos so muito mais importantes para os morcegos do que se imagina. Na regio neotropical, que engloba desde o sul do Mxico at a Patagnia argentina, apenas os morcegos da famlia Phyllostomidae comem frutos (salvo rarssimas excees). Nessa famlia, representada nessa regio por cerca de 160 espcies, so observados todos os hbitos alimentares de morcegos. Muitas espcies so frugvoras em diferentes graus, e as mais especializadas pertencem s subfamlias Carolliinae e Stenodermatinae. J os morcegos de outras subfamlias tm hbitos alimentares variados: muitos so onvoros (Phyllostominae), alguns consomem principalmente nctar (Brachyphyllinae, Glossophaginae e Phyllonycterinae) e uma parcela exclusivamente hematfaga (Desmodontinae). No mundo, em torno de 26% das espcies de morcegos comem apenas frutos ou estes completam sua dieta. No Brasil, os frugvoros representam cerca de metade das espcies. Entre essas espcies, algumas so oficialmente confirmadas como frugvoras em 4
Morcego frugvoro da espcie Platyrrhinus lineatus comendo um fruto de caqui-do-cerrado (Dyospiros hispida). Essa planta um parente prximo do caqui comercial (Dyospiros kaki), de grande valor econmico

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diferentes graus, enquanto outras, sobre as quais no se sabe muito, so consideradas potencialmente frugvoras em funo de relatos espordicos ou com base nos hbitos de espcies aparentadas. Poucas espcies de morcegos so exclusivamente frugvoras muitas das que buscam frutos comem tambm nctar, insetos e at vertebrados. J foi proposto que todas as espcies frugvoras distribudas pelas subfamlias de filostomdeos compartilhariam um ancestral comum. Alm disso, alguns estudos sugerem que, em geral, as dietas dos morcegos dessa famlia combinam com suas histrias evolutivas e, como resultado, h especializao alimentar em determinadas linhagens (subfamlias, gneros e tribos) ou at coevoluo (envolvendo os morcegos e as plantas que produzem os frutos), como proposto em 1982 pelo bilogo norte-americano E. Raymond Heithaus.

Ambos saem ganhando

As relaes entre morcegos e frutos so muito coesas (h lugares, por exemplo, onde no ocorrem certos morcegos simplesmente porque seus frutos preferidos no esto presentes), mas em sua maioria so difusas, sendo que morcegos generalistas e plantas tambm generalistas costumam fazer ncleos de interao entre si nas comunidades. Ambas as parA B

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tes dessa interao se beneficiam e, para os morcegos, h claras vantagens. A partir do momento em que comearam a comer frutos, eles ampliaram em muito suas fontes de alimento, o que provavelmente permitiu que se diversificassem e conquistassem mais ambientes, aumentando sua abundncia. Essa vantagem especialmente forte nos trpicos, onde os frutos de milhares de espcies esto disponveis praticamente o ano inteiro, no apenas nas florestas midas, mas tambm em reas de cerrado e caatinga. Morcegos exclusivamente frugvoros, como Carollia perspicillata e Sturnira lilium, duas espcies muito comuns no Brasil, podem mudar o tipo de fruta que consomem, os padres de deslocamento e mesmo o perodo de reproduo entre as estaes do ano, a fim de aproveitar ao mximo os meses de fartura e sobreviver nos meses de escassez de alimento. fcil entender que a interao benfica para os morcegos, mas a vantagem para as plantas no to evidente. De maneira simplificada, podemos indagar: por que gastar energia para produzir frutos atraentes especificamente para morcegos, se possvel gerar frutos atraentes para muitos outros animais, que tambm podem dispersar as sementes e ajudar a espcie vegetal a se reproduzir? Para tentar responder a essa pergunta, vamos, em primeiro lugar, discutir como seriam os frutos atraentes para morcegos. Um modelo terico criado em 1973 pelo bilogo holands Leendert Van der Pijl, conhecido como sndrome da quiropterocoria (disperso de sementes por morcegos), prope que esses frutos especializados, em sua maioria, tm um conjunto de caractersticas tpicas. Considerando tambm as modificaes feitas desde ento nesse modelo original, podemos dizer que os frutos quiropterocricos so em geral carnosos, no mudam de cor da fase verde para a madura, tm substncias aromticas atrativas quando maduros e ficam bem expostos nos ramos das plantas. Os frutos preferidos pelos morcegos so produzidos por numerosas espcies. Muitas so silvestres, no exploradas pela populao humana, outras tm alto valor comercial por fornecer (no s nos frutos) alimentos, temperos, remdios e cosmticos, e algu-

Alguns morcegos comedores de frutos so Carollia perspicillata (A), um dos principais dispersores de sementes de plantas pioneiras (em especial da famlia Piperaceae); Sturnira lilium (B), que exibe forte interao com plantas da famlia Solanaceae; Artibeus lituratus (C), comum nas cidades (onde costuma se alimentar em amendoeiras e figueiras); e Pygoderma bilabiatum (D), mais raro, em geral encontrado em florestas
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mas so empregadas em paisagismo, por sua grande beleza. No Brasil, exemplos tpicos de frutos quiropterocricos so os das famlias Piperaceae (jaborandis, cava-cavas, pimenteiras selvagens, pimentado-reino), Solanaceae (vitingas, jos, jurubebas, quinas, tomates, pimentas), Cecropiaceae (imbabas) e Moraceae (figueiras). Vale lembrar, porm, que vrias espcies dessas famlias se enquadram em outras sndromes, podendo ter suas sementes dispersas por aves ou outros agentes. Existem ainda frutos que no so vistos tradicionalmente como quiropterocricos, mas so dispersos por morcegos, como o angelim (gnero Andira, famlia Guttiferae), o chapu-de-praia (Terminalia, Combretaceae), a manga (Mangifera, Anacardiaceae) e o guanandi (Calophyllum, Clusiaceae), entre outros. As flores contam com diversos meios de restringir o acesso de visitantes ao seu interior (existe, portanto, uma seleo direta destes), mas em geral isso no acontece com os frutos. Por isso, vrios mamferos de grupos diferentes, como gambs (gnero Didelphis), cucas (Marmosops e Micoureus), bugios (Alouatta) e outros, alm de diversas aves, tambm comem os frutos de morcegos. A quiropterocoria, assim, considerada uma sndrome mais fraca, se comparada quiropterofilia (relacionada busca de nctar, que auxilia a polinizao), j que apresenta muitas excees. A evoluo, porm, forneceu a muitas plantas (quiropterocricas ou no) uma forma de driblar esse problema, assegurando a seleo de dispersores confiveis. Em tais plantas, as estratgias de produo de frutos que rendem parcerias mais fortes com animais so aquelas que as tornam fontes confiveis de alimento para os frugvoros especialistas e, ao mesmo tempo, no incentivam os oportunistas. Assim, as plantas de morcegos tendem a produzir os frutos aos poucos e durante vrios meses, com alto grau de sincronia, na frutificao, entre os indivduos da mesma populao (estratgia estado-estvel), como se observa na famlia da pimenta-doreino. No entanto, h tambm plantas que produzem todos os frutos de uma vez, em curto intervalo de

tempo e sem sincronia entre os indivduos de uma mesma populao (estratgia grande exploso), como as figueiras. Mesmo no havendo sincronia, como no primeiro caso, em todas as pocas do ano sempre h uma figueira de alguma espcie frutificando e, portanto, fornecendo alimento para morcegos. Em geral, as estratgias intermedirias no so encontradas nas plantas quiropterocricas.

Menos esforo, mais ganho

Pensando pelo lado da nutrio, quais critrios so mais interessantes para que os morcegos encontrem frutos suficientes e se satisfaam a cada noite? Em sua busca por alimento, um morcego no pode simplesmente gastar toda a sua energia em cada uma das atividades que precisa realizar. necessrio aplicar determinada quantidade de energia para cada atividade, sendo que a seleo natural tende a favorecer os indivduos que maximizam a diferena entre a energia que gastam e a que ganham (as que tm maior ganho lquido). Essa alocao otimizada de energia crucial, pois algumas espcies no podem ficar sequer duas noites seguidas sem comer. Assim, um gasto malfeito pode levar o indivduo a produzir menos filhotes ou mesmo a morrer. Seguindo essa linha de pensamento, j foram observadas algumas evidncias de que os morcegos tendem a maximizar essa diferena entre gasto e ganho de energia. Isso parece estar de acordo com a teoria do forrageio timo, proposta em 1966 pelos bilogos norte-americanos Robert H. MacArthur (1930-1972), Eric R. Pianka e John Merritt Emlen. A teoria diz justamente que essa otimizao aumenta a aptido e favorece o indivduo na seleo natural. Essa idia do forrageio timo pode ser estendida para outros nveis da atividade de alimentao. J vencida a etapa de escolher a espcie de planta, ao encontrar diversas plantas da mesma espcie os 4

A pimenteira Piper gaudichaudianum (A), da mesma famlia da pimenta-do-reino (P. nigrum); a palmeira jeriv (Syagrus romanzoffiana) (B), comum em reas de mata atlntica (no detalhe, sendo visitada pelo morcego Artibeus lituratus); e a figueira-branca (Ficus luschnatiana) (C) so alguns dos vegetais que fornecem alimento a diferentes espcies de morcegos

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O morcego Sturnira lilium apresenta interao com plantas solanceas na imagem, porm, devora um figo (no identificado), fruto de plantas da famlia das morceas

PROJETO MORCEGOS E FRUTOS

O autor tem estudado as interaes entre morcegos e frutos h alguns anos. Em sua pesquisa de mestrado, feita na Universidade do Estado do Rio de Janeiro, investigou as relaes entre morcegos da espcie Carollia perspicillata e seu principal alimento, as plantas do gnero Piper (famlia Piperaceae) (ver Morcegos gostam de pimentas, em CH n 189). Pde ento observar que h uma relao muito forte entre esses dois grupos, e que as plantas, juntamente com as variaes climticas, tm importante papel na determinao das estaes reprodutivas dos morcegos. interessante notar que C. perspicillata continua habitando a mesma rea mesmo quando seus frutos preferidos no esto disponveis, podendo nesse caso mudar sua dieta e usar mais nctar e insetos. Isso indica que tm alta plasticidade ecolgica, apesar da forte interao com as piperceas. J em sua tese de doutorado, feita na Universidade Estadual de Campinas e na Universidade Ulm (Alemanha), o autor observou um padro diferente na interao entre o morcego Sturnira lilium e as plantas da famlia Solanaceae. Embora apresente uma dieta ainda mais frugvora que C. perspicillata, a espcie S. lilium parece estar mais ligada s variaes do clima do que disponibilidade de frutos, alm de ser um dispersor legtimo e efetivo das solanceas estudadas. Atualmente, o autor coordena uma pesquisa ampla sobre essas interaes de frugivoria e disperso de sementes, batizada de Projeto Morcegos e Frutos e realizada no Departamento de Botnica da Universidade Federal de So Carlos (SP), com o apoio do Programa Jovens Pesquisadores, da Fundao de Amparo Pesquisa do Estado de So Paulo (Fapesp). Esse projeto conta com a colaborao de pesquisadores de diferentes universidades, alm de alunos de graduao e ps-graduao. O objetivo principal entender a fundo a ecologia e a evoluo das interaes de frugivoria e disperso de sementes entre morcegos e plantas, visando responder trs perguntas bsicas: (1) Que critrios os morcegos usam para selecionar frutos?; (2) Que conseqncias a disperso por morcegos pode ter para as plantas? e (3) Como esto organizadas essas interaes e que processos as estruturam? No momento, as quatro linhas de pesquisa principais so: (1) estrutura e dinmica das redes ecolgicas formadas por morcegos e plantas e suas conseqncias sobre a estabilidade das comunidades; (2) mosaico geogrfico na coevoluo entre morcegos e frutos, que aborda as diferenas nas interaes de uma mesma espcie em cada localidade; (3) efeitos do tamanho, da qualidade e da quantidade de frutos sobre a seleo por morcegos; e (4) papel dos morcegos na disperso direcionada, onde grande parte das sementes levada de preferncia para locais adequados germinao. Informaes sobre esse trabalho esto disponveis na pgina Casa dos Morcegos (www.casadosmorcegos.org).

morcegos devem decidir em quais indivduos ir preferencialmente. Algumas respostas para essa questo j foram propostas, e pode-se dizer que os morcegos costumam preferir plantas com maior nmero de frutos, com maior tamanho mdio de frutos e com maior proporo de frutos maduros. Alm disso, so preferidas plantas que integram agregaes mais densas da mesma espcie (onde possvel achar mais indivduos e, portanto, mais frutos). Finalmente, o nvel mais bsico de seleo e o menos estudado se d entre frutos de uma mesma planta individual. De acordo com o pouco que se sabe, ao escolher entre os frutos (dezenas ou s vezes centenas) de uma mesma planta, os morcegos pegam primeiro os maduros, aqueles com maior proporo de massa de polpa em relao massa de sementes e os de mais fcil acesso. Parece mesmo que eles se guiam pela lei da melhor relao custo-benefcio (otimizao).

FOTO DE SVIO M. DRUMMOND

Comer frutos, semear florestas

To importante quanto falar sobre a seleo de frutos falar sobre o que ocorre aps essa etapa. Muitos morcegos coletam os frutos em uma determinada planta e, em vez de comlos ali mesmo, levam-nos a outras plantas. Esse comportamento faz com que as sementes contidas nesses frutos sejam, em sua maioria, descartadas ou defecadas nos abrigos de alimentao, gerando em uma escala espacial menor, que envolve as proximidades da rvore frutfera um padro agregado na chuva de sementes. Entretanto, como os morcegos voam grandes distncias, em alta velocidade, em uma mesma noite, em uma escala maior o padro da chuva de sementes costuma ser aleatrio, o que aumenta a probabilidade de cada semente encontrar um local adequado para germinar. Alm disso, a disperso de sementes por longas distncias favorece (aps o crescimento das novas plantas) o cruzamento entre indivduos de populaes diferentes, que aumenta a variabilidade gentica e as chances de persistncia de populaes locais desses vegetais. Como se no bastassem essas vantagens, o transporte para longe das plantas-mes pode ainda permitir que sementes e plntulas es-

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capem da mortalidade desproporcionalmente maior perto dos adultos da mesma espcie, onde ocorrem mais ataques de herbvoros (roedores e insetos) e patgenos (fungos e bactrias). A disperso por morcegos pode at alterar o balano da competio por espao entre diferentes espcies de plantas, o que tem grandes implicaes para os padres de diversidade das comunidades vegetais tropicais. Outro processo importante influenciado pelos morcegos a sucesso ecolgica (a regenerao de um sistema natural com a chegada, estabelecimento e substituio gradual de espcies) aps perturbaes como fogo e desmatamento ou decorrentes de causa natural. Morcegos so protagonistas nesse processo, j que as plantas que eles comem so, em sua maioria, pioneiras, ou seja, so as que chegam Estudos cientficos mostraram que os morcegos seguem vrios critrios ao procurar primeiro a locais perturbados, colonizane selecionar frutos para se alimentar, escolhendo entre espcies de plantas, do a rea e alterando aos poucos suas entre indivduos da mesma espcie e entre frutos do mesmo indivduo caractersticas fsicas e biolgicas, at que outras plantas possam se estabelecer. Em uma floresta recentemente destruda, por teno. Vale lembrar tambm que somente entre causas naturais ou ao humana, os morcegos e aves, morcegos h espcies que podem ser efetivas ao SUGESTES juntos, so os principais responsveis pelo retorno mesmo tempo nos processos de disperso de semenPARA LEITURA de muitas espcies de arbustos, que aos poucos tes e de polinizao. Trocando em midos, sua exDUMONT, E. Bats and facilitam o crescimento de arvoretas e rvores, alm tino interromperia determinadas interaes e, em fruits: an de atrair diferentes animais, desencadeando a regeconseqncia, atrapalharia processos ecolgicos ecomorphological approach, in Kunz, nerao do ambiente. Em 1994, os bilogos ingleses cruciais, como os dois citados. O resultado poderia T. H. & Fenton. M. B. Robert J. Whittaker e Stephen H. Jones propuseram ser uma alterao na composio de espcies e um (eds.), Bat ecology, Chicago, The que a regenerao vegetal na ilha de Krakatau (Craimpacto no funcionamento do sistema ecolgico, University of catoa), na Indonsia, devastada por uma erupo que possivelmente levariam perda de biodiversiChicago Press, 2003. vulcnica em agosto de 1883, deveu-se principalHEITHAUS, E. R. dade e a outros efeitos. Coevolution between mente atuao de morcegos e aves. Esses dois No Brasil, segundo a lista de espcies ameaadas bats and plants, grupos de animais chegam a responder por cerca de da Unio Internacional para a Conservao da Nain Kunz (ed.), Ecology of bats, Nova York, 80% da chuva de sementes em algumas reas neotureza (IUCN www.iucnredlist.org), existem 14 Plenum Press, 1982. tropicais. Conhecendo as plantas preferidas por espcies de morcegos classificadas como vulnerMELLO, M. A. R. & PASSOS, F. C. morcegos e aves e suas caractersticas ecolgicas, veis extino, especialmente devido perda de Frugivoria em teoricamente seria possvel mesmo acelerar a regehbitat. Esse nmero, no entanto, pode ser muito morcegos brasileiros, nerao ou mudar seus rumos em uma comunidade maior, j que at o momento so raros os estudos in Pacheco, S. M.; Marques, R. V. & vegetal perturbada. verdadeiramente ecolgicos ou conservacionistas Esberard, C. E. L. que envolvem a fauna de morcegos do pas (ver (eds.), Morcegos do Brasil: biologia, Projeto Morcegos e Frutos). sistemtica, ecologia Se por um lado os morcegos, como outros animais e conservao, silvestres, podem causar problemas em cidades, por Porto Alegre (no prelo). outro eles so elementos fundamentais nos sistemas VAN DER PIJL, L. As evidncias cientficas disponveis permitem naturais. Assim, ao ver um morcego, seja onde for, Principles of dispersion in higher concluir que os morcegos frugvoros, esses ilustres as pessoas devem pensar duas vezes antes de matplants. Nova York, desconhecidos, so animais extremamente imporlo ou expuls-lo. Alm de evitar problemas com a Springer Verlag, tantes. Se imaginarmos uma floresta como um sis1972. Justia, j que matar animais silvestres crime Na internet tema formado por muitas espcies e tambm pelas previsto na Lei de Proteo Fauna (Lei n 5.197, Casa dos Morcegos interaes entre elas, alguns morcegos frugvoros de 3 de janeiro de 1967), essa atitude sensata, (http://www. casadosmorcegos. estabelecem relaes com centenas de plantas, tenporque um morcego pode ser muito mais importanorg) do diferentes papis na sua reproduo e manute do que se imagina. n

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