Mise en place de l'appareil uro-gnital.

F. Poddevin

Embryologiquement, anatomiquement et mme fonctionnellement, l'appareil uro-gnital est un tout. Il est plus simple toutefois d'tudier sparment, systme excrteur, glandes gnitales et appareil excrteur. L'appareil uro-gnital drive du msoblaste. Au cours de la troisime semaine le msoblaste intraembryonnaire se diffrencie en trois parties distinctes : une latrale, la lame latrale qui se creusant d'une cavit, bordera le clome interne une para-axiale, qui se segmentera en une srie de formation cubodes : les somites et entre les deux, le msoblaste intermdiaire. Il se fragmente galement en de petits cordons cellulaires : les nphrotomes.

1 Le systme excreteur
Aussi bien dans le temps que dans l'espace, et mme phylogntiquement, trois appareils se succdent. La segmentation du msoblaste intermdiaire progresse de l'avant vers l'arrire en mme temps que le dveloppement des somites, ralisant une srie de nphrotomes. Ce sont eux qui vont donner successivement trois appareils excrteurs, se dveloppant donc les uns aprs les autres et les uns derrire les autres : le pronphros, le msonphros , et le mtanphros.

1.1 Evolution gnrale du nphrotome :

Le msoblaste intermdiaire commence par se fragmenter en amas. Ils se creusent d'une lumire, qui s'allongera transversalement en un tubule. L'extrmit mdiale s'ouvre dans le clome interne. Son extrmit latrale progresse en direction caudale, pour rejoindre le tubule du nphrotome suivant et finalement constituer un canal longitudinal de chaque ct de l'embryon. Des branches de l'aorte dorsale viennent au contact de la paroi mdiale du nphrotome, et du clome, provoquant une srie d'invagination. Au fond de ces invagination, la branche artrielle va former un glomrule.

1.2 Le pronphros :
Chez l'embryon des mammifres suprieurs, les 7 premiers nphrotomes cervicaux apparaissent les premiers. Ils donneront le pronphros, puis involueront trs rapidement, avant de pouvoir raliser un tube longitudinal ou de dvelopper un glomrule, se rsumant ainsi de simples cordons cellulaires creux. Ces nphrotomes rgressent dans l'ordre de leur apparition, de la troisime la quatrime semaines de dveloppement. Ils ne sont vraisemblablement pas fonctionnels chez l'homme.

1.3 Le msonphros :
En arrire du prcdant, dans la rgion dorso-lombaire de l'embryon, les nphrotomes font leur apparition pendant la rgression des nphrotomes du pronphros. Cette ensemble, plus tendu que 1

le prcdent, forme le msonphros. Le msoblaste intermdiaire se spare des somites et du clome. se creuse d'une cavit transversalement mais sa partie mdiale perd sa communication avec le clome. Sa partie latrale participe la ralisation d'un long tube de part et d'autre de l'embryon. Ce tube, le canal de Wolf, s'allongera vers la partie caudale pour finir par s'ouvrir, vers la fin de la quatrime semaine au niveau de la face postro-latrale du cloaque. Les nphrotomes successifs se drainent donc, par leur partie latrale dans le canal de Wolf, tandis que leur partie mdiale se dilate en ampoule au contact d'une branche artrielle issue de l'aorte dorsale pour former un glomrule. Entre ces deux partie, le tube s'allonge pour devenir flexueux. Au milieu du deuxime mois, le msonphros est au maximum de son dveloppement. Il perd un peu de son aspect mtamrique en rassemblant ses nphrotomes en un masse allonge, ovode, le corps de Wolf. Cette masse occupe la plus grande partie de la paroi dorsale de l'embryon, de part et d'autre de la racine du msentre. Elle est limite en dehors par le canal de Wolf et est recouverte de l'pithlium clomique. En dedans, entre racine du msentre et msonphros, l'pithlium va s'paissir en une crte : la crte gnitale. Ds la fin du deuxime mois, les tubules du msonphros commencent rgresser, en commenant par les premiers installs, ceux de l'extrmit crniale. Ceux-ci vont totalement disparatre. L'involution progresse. Les tubules les plus distaux, proche de la crte gnital vont persister partiellement. Ils formeront une annexe de la glande gnitale. Chez l'homme, ces tubes msonphroniques vont se rassembler pour former la tte de l'pididyme, tablissant une communication entre la gonade et le canal de Wolf qui deviendra le canal dfrent prolongeant la queue de l'pididyme. Chez la femme, ces connexions ne sont que virtuelles. Ces tubes msonphroniques se rassemblant en une masse non-fonctionnelle : l'poophoron (organe de Rosenmller).

1.4 Le mtanphros :
Au dbut du deuxime mois, pendant que le msonphros se met en place, apparat le mtanphros. Le msoblaste intermdiaire de la rgion la plus caudale se dtache du msoblaste somitique et du clome, mais ne se fragmente pas et forme une masse homogne. C'est le blastme mtanphrogne. Dans le mme temps, tout prs de son abouchement dans le cloaque, le canal de Wolf met un diverticule. Ce diverticule progresse, son extrmit se renfle et vient la rencontre du blastme mtanphrogne. C'est l'bauche urtrale. Au contact du blastme mtanphrogne, lextrmit renfle, coiffe de tissu mtanphrogne, se divise en deux nouvelles vaginations, bauches des grands calices. Initialement dans la rgion sacre, le mtanphros se dplace progressivement vers la rgion crniale, au fur et mesure de la croissance de l'uretre. 1.4.1 Mise en place du systeme excreteur : Ce processus de bifurcation au sein de la masse mtanphrogne va se poursuivre, donnant naissance des tubes de deuxime, troisime, quatrime ordre et plus, pour former progressivement toute l'arborisation des tubes excrteurs rnaux ou tube de Bellini. 1.4.2 Mise en place du systme scrteur : Quelques cellules, au sein de la coiffe mtanphrogne forment des petits tubules dont l'extrmit proximale, au contact d'une artriole forme une vagination ralisant un glomrule scretoire, tandis que l'extrmit distale s'ouvre dans un des tubes de Bellini. C'est l'allongement progressif de ce tubule qui ralisera le tube contourn distal, l'anse de Henl et le tube contourn distal. 2

2 Glandes gnitales
La glande gnitale est constitue de deux parties trs diffrentes. La premire, la ligne germinale est reprsente par les cellules germinales ou gonocytes. Ces cellules ne naissent pas sur place, mais colonisent, partir de la sixime semaines les gonades. Elles donneront naissance aux spermatogonies, spermatocytes, spermatides et spermatozodes chez le mle, aux ovogonies et ovocytes chez la femelle. Ce sont les cellules reproductrices. La deuxime, la ligne sexuelle ou nourricire, est forme dlments msoblastiques locaux, drivs d'un paississement de lpithlium clomique entre msonphros et racine du msentre. Ce sont des cellules nourricires ou de soutien.

2.1 Les cellules germinales

Les gonocytes apparatraient trs prcocement, vers la troisime semaine, dans la paroi de la rgion entre la vsicule vitelline et l'allantone. Ce sont de grandes cellules arrondies, disposes entre les cellules de l'entoblaste et la splanchnopleure (d'origine msoblastique). Secondairement, ces cellules migreront dans l'aire embryonnaire, vers la rgion lombaire o se dveloppe la gonade, entre corps de Wolf et racine du msentre : la crte gnitale. Si les gonocytes ne peuvent atteindre la crte gnitale, les gonades ne se dvelopperont pas.

2.2 Les gonades:

La glande gnitale volue dans les deux sexes de manire identique au dbut. Dans la rgion lombaire, l'pithlium clomique qui recouvre la rgion entre le corps de Wolf et la racine du msentre s'paissit, en mme temps que le msenchyme sous-jacent prolifre, le tout ralisant une saillie longitudinale : la crte gnitale. C'est cette crte qui va tre colonise par les gonocytes. Des cordons cellulaires pleins vont alors se mettre en place. Ces cordons renferment les deux types de cellules : les gonocytes indiffrencis et les cellules nourricires issues de la prolifration de l'pithlium clomique. Ce sont les cordons sexuels. La gonade est encore indiffrencie. 2.2.1 Determinisme sexuel : L'volution ultrieure dpend du sexe chromosomique de l'embryon. Initialement, la structure de la gonade garde une bipotentialit (mle ou femelle). Les deux dveloppements sont possibles et antagonistes. Le dveloppement vers le type mle inhibera le dveloppement vers le type femelle et inversement, l'absence de dveloppement vers le type mle lvera l'inhibition du dveloppement femelle. L'inflexion vers un dveloppement mle ou femelle dpend probablement de phnomnes chimiques ou hormonaux qui eux mme sont conditionns par la nature chromosomique de l'embryon. Les cordons sexuels apparaissent par pousses successives. Lors de l'apparition des premiers cordons cellulaires, si la constitution gntique de l'embryon est de type mle, ces cordons produiraient une substance qui inhiberait le dveloppement d'bauches ultrieures. Les cordons dj forms se transforment alors en cordons sminipares et les gonocytes deviennent spermatogonies. En labsence de scrtion inhibitrice, une seconde pousse de cordons sexuels apparaissent et les gonocytes voluent en ovogonies puis ovocytes. 2.2.2 Gonade mle : Le dveloppement de la gonade mle est donc le plus prcoce. Lorsque les gonocytes ont atteint la crte gnitales, on assiste une suspension de la prolifration des cordons sexuels et une orientation du dveloppement vers le type mle. Un paississement de msenchyme (la future albugine) s'interpose entre l'pithlium de la crte gnitale (future vaginale testiculaire) et les 3

cordons sexuels. Ceux-ci vont constituer les futurs tubes sminipares. Les parties profondes de ces cordons s'anastomosent pour former le rete testis qui communiquera avec les rsidus des tubes msonphroniques, futur tte de l'pididyme. Ce rete testis s'ouvrira son tour dans le canal de Wolf, futur canal dfrent. 2.2.3 Gonade femelle : D'volution plus tardive donc. Les cordons sexuels continuent de prolifrer en plusieurs pousses. L'pithlium de la crte gnitale continue galement de prolifrer, sans interposition msenchymateuse. Cette prolifration donnera naissance de nouveaux cordons cellulaires dans les quels se dplacent les gonocytes. Ces nouveaux cordons sont plus trapus et bossels que les prcdent qui eux, finissent par disparatre. Les gonocytes voluent en ovogonies qui se divisent activement et prcocement et se transforment rapidement en ovocytes. La totalit du stock de cellules germinales est acquise ds cette priode embryonnaire. Il ne s'en formera plus par la suite, toutes les ovogonies sont transformes en ovocytes avant la naissance ( la diffrence des spermatogonies). Dans le mme temps, la rgression du canal de Wolf accompagne la rgression des premiers cordons sexuels.

3 Appareil excrteur uro-gnital

3.1 Connexions uro-gnitales
L'bauche de la gonade, la face interne du corps de Wolf entre rapidement en relation par les tubes de la rgion moyenne du msonphros avec le canal de Wolf. Chez la femelle, ces connexions vont rgresser tandis que chez le mle, elles donneront, du ct des cordons sexuels, les tubes droits et le rete testis, du ct des tubes msonphroniques les cnes effrents. Le canal de Wolf perd son caractre urinaire ds la rgression du msonphros. Chez la femelle, il rgresse compltement. Chez le mle, il devient canal gnital donnant la queue de l'pididyme, le canal dfrent et les vsicules sminales. Au ple suprieur du msonphros apparat une invagination de lendothlium clomique. Se prsentant finalement sous la forme d'un long canal, en dehors du canal de Wolf : c'est le canal de Mller. Ce canal s'ouvre dans la cavit clomique, comme le ferait un nphrotome volu. Dans leur partie craniale, les canaux de Mller restent indpendants : ils constitueront une trompe au niveau de leur orifice dans le coelome. Vers le bas les deux canaux croisent en avant le canal de Wolf et se rejoignent sur la ligne mdiane, s'accolent puis se soudent pour former au troisime mois le canal utro-vaginal. Chez le mle, les canaux de Mller rgressent. Le canal utro-vaginal donne, comme rsidu, une formation ampullaire s'ouvrant dans l'urtre, entre les canaux jaculateurs : l'utricule prostatique. Chez la femelle, la partie haute des canaux formera la trompe et son pavillon, tandis que le canal utro-vaginal donnera l'utrus. Le vagin est le rsultat d'une excroissance de la parois du sinus uro-gnitale. Cette excroissance mdiane forme un massif cellulaire plein qui progresse vers la partie basse du canal utro-vaginal et se creuse secondairement d'une cavit.

3.2 Le sinus uro-gnital

A l'extrmit caudale de l'embryon, l'intestin primitif dbouche dans une cavit d'origine 4

entoblastique. Cette cavit reoit galement l'allantone : c'est le cloaque. L'extrmit infrieure de cette cavit est ferme par une membrane : la membrane cloacale. De part et d'autre de la ligne mdiane, sur la paroi postrieure du cloaque, s'ouvrent les canaux de Wolf. La paroi dorsale de l'allantone se rflchissant pour devenir paroi ventrale du tube intestinale dtermine un peron. Cet peron, en descendant la partie antrieure du cloaque jusqu' la membrane cloacale, va diviser ce cloaque en deux parties : l'une postrieure, futur rectum, ferme par la membrane anale, l'autre antrieure, ferme par la membrane uro-gnitale : le sinus urognital, dans lequel dbouchent les canaux de Wolf. L'extrmit suprieure du sinus uro-gnital se continue avec l'allantone jusqu' l'ombilic. L'atrophie de l'allantone en un cordon fibreux plein formera l'ouraque. Le sinus uro-gnital va saccrotre et incorporer la partie terminale du canal de Wolf. Ainsi, l'uretre, qui s'ouvre jusqu' prsent dans le sinus uro-gnital par l'intermdiaire de la partie terminale du canal de Wolf, va finalement s'ouvrir par un orifice distinct mais rapproch de celui du canal de Wolf. La croissance du sinus se poursuivant, les orifices respectifs des canaux de Wolf et des uretres vont s'loigner, les orifices urtraux en haut et en dehors, les orifices des canaux de Wolf en bas et en dedans. Au dessus de l'abouchement des canaux de Wolf, c'est la zone urinaire du sinus uro-gnital, futur vessie, en dessous, c'est la zone gnitale du sinus uro-gnital. 3.2.1 Zone urinaire : Elle est galement divise en deux par l'abouchement des deux uretres. Au dessus de ces abouchements, jusqu' l'allantone, c'est la partie suprieure de la vessie. En dessous, la zone correspond la portion incorpore du canal de Wolf. C'est le trigone vsical. 3.2.2 Zone gnitale : Dans cette zone s'ouvre les canaux de Wolf, puis les deux canaux de Mller souds en un canal commun. Chez l'homme, cette portion restera troite et formera le canal de l'urtre. A l'embouchure des canaux de Wolf, il se dveloppe une prolifration de l'pithlium sous formes de tubes glandulaires. Ces tubes forment un amas qui englobe l'extrmit des canaux de Wolf (futur canaux jaculateurs) et des canaux de Mller (futur utricule prostatique) constituant ainsi la prostate. Chez la femme, l'absence de dveloppement du canal de Wolf permettra la dilatation considrable de cette portion du sinus uro-gnital ralisant le vestibule. La partie toute suprieure de cette portion restera un troit et court canal, entre vessie et vestibule : le futur urtre. C'est un paississement de la paroi du vestibule, au contact de la runion des deux canaux de Mller, qui formera le vagin.

3.3 Organes gnitaux externes

Le dveloppement des organes gnitaux dbute, comme pour la gonade, par un stade indiffrenci. 3.3.1 Stade indiffrenci : Deux bauches apparaissent. L'une est mdiane : le tubercule gnital. C'est un massif mdian, qui apparat prcocement (cinquime semaine) la partie antrieure de la membrane uro-gnitale. L'autre est faite de deux bourrelets latraux. Les bourrelets gnitaux. Ce sont des formations oblongues, qui partent du tubercule gnital et circonscrivent la membrane uro-gnital. On a ainsi, d'arrire en avant, la membrane anale (futur anus), un peu en avant la membrane 5

uro-gnital. Elle flanque de deux bourrelets msenchymateux. La partie antrieure de cette membrane est limite par le tubercule gnital. En se rsorbant, la membrane uro-gnitale laisse la place une fente, la fente uro-gnitale ouvrant le sinus uro-gnital l'extrieur. 3.3.2 Evolution mle : C'est une volution complexe. Le tubercule gnital va se dvelopper considrablement. Il formera le pnis. Une gouttire se dveloppe la face infrieure du tubercule gnital, sur toute la longueur du futur pnis. Cette gouttire se prolonge en arrire avec la fente uro-gnitale. Ultrieurement, gouttire et fente vont se fermer par coalescence de leur bords, de l'arrire vers l'avant, ralisant ainsi un canal, l'urtre pnien, permettant la communication du sinus uro-gnital avec l'extrieur. La fermeture de la fente uro-gnitale permet que les deux bourrelets gnitaux s paississent et se rejoignent sur la ligne mdiane, en arrire de la fente uro-gnitale. Ces bourrelets constitueront les bourses dans lesquels viendront se loger les testicules. 3.3.3 Evolution femelle : En l'absence d'orientation masculine, la disposition gnrale des bauches gnitales restera la mme ; Le tubercule gnital sallonge lgrement, il deviendra le clitoris. La fente uro-gnitale reste ouverte. Deux petits replis latraux viennent en marquer les limites latrales: les petites lvres. Dans la profondeur du vestibule, d'avant en arrire, on trouve alors le mat urtral, le massif vaginal qui se creusera secondairement d'une cavit. De part et d'autre de la fente uro-gnitale, les bourrelets gnitaux se dvelopperont pour former les grandes lvres.

3.4 Migration de la gonade

Les gonades se dveloppent au niveau de la paroi postrieure de l'abdomen. C'est cette endroit qu'elles acquirent leur connections vasculo-nerveuses (artre spermatique et ovarienne, branches de l'artre rnale ou de l'aorte...). Par la suite elles migreront. 3.4.1 Le testicule : Jusqu'au troisime mois le testicule est accol au corps de Wolf. Il apparat appendu la paroi postrieure de l'abdomen par un mso troit. Depuis son ple infrieur, jusqu'aux bourrelets gnitaux, les vestiges du msonphros se condensent en une formation ligamentaire : le gubernaculum testis. Au troisime mois le pritoine met une vagination ventrale qui suit le trajet du gubernaculum testis jusque dans le bourrelet scrotal : c'est le processus vaginal. Ce diverticule entrane avec lui les membranes de la paroi abdominale. Le testicule est alors en position abdominale proximit du canal inguinal. Il ne s'agit pas encore d'une relle migration, mais d'un dplacement apparent du fait de la croissance rapide du corps de l'embryon. Au septime mois, le testicule migre alors activement le long de ce processus vaginal. Le gubernaculum testis se raccourcit et aux alentours de la naissance, le testicule est dans le scrotum. Le processus vaginal s'oblitre ensuite. 3.4.2 L'ovaire : La migration de la gonade fminine suit le mme trajet que celui de la gonade masculine jusqu' la formation du processus vaginal. L'ovaire passe ainsi de la rgion lombaire la rgion pelvienne. Il n'y a plus de migration ultrieure. Le processus vaginal se ferme galement participant la constitution du ligament rond de l'utrus.