Estudio poblacional del "falso peyote" Astrophytum asterias (Zucc.) Lem.

(Cactaceae) en una fraccin del matorral espinoso tamaulipeco en Villagrn, Tamaulipas.

7,

T E S I S DE

MAESTRIA
\

QUE PARA OBTENER EL TITULO DE MAESTRO EN CIENCIAS FORESTALES PRESENTA:

4 - i

BIOL. LUIS ROCHA DOMINGUEZ

UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES SUBDIRECCION DE POSTGRADO

Estudio poblacional del "falso peyote^ Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. (Cactaceae) en una fraccin del matorral espinoso tamaulipeco en Villagrn, Tamaulipas.

T E S I S

DE

MAESTRIA

QUE PARA OBTENER EL TITULO DE MAESTRO EN CIENCIAS FORESTALES PRESENTA :

BIOL. LUIS ROCHA DOMINGUEZ

linares, Nuevo Len, Mx.

Julio de

"trA

Z-5WI f c f R (fi

UNIVERSIDAD AUTONOMA DE NUEVO LEON FACULTAD DE CIENCIAS FORESTALES

Estudio poblacional del "falso peyote" Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. (Cactaceae) en una fraccin del matorral espinoso tamaulipeco en Villagrn, Tamaulipas.

T E S I S

DE

MAESTRIA

QUE PARA OBTENER EL TITULO DE MAESTRO EN CIENCIAS FORESTALES PRESENTA: BIOL. LUIS ROCHA DOMINGUEZ

COMISION DE TESIS

Linares, Nuevo Len, Mx.

Julio de 1995

FON00 TESJS

AGRADECIMIENTOS

La realizacin de este trabajo fue posible gracias al apoyo brindado por la Facultad de Ciencias Forestales de la U.A.N.L. y por las siguientes personas:

A la Facultad de Ciencias Forestales, U.A.N.L. que, por conducto dei Bil. M.C. Glafiro J. Ai ans Flores, as como del actual Director Dr. Csar M. Can t Ayala me brind las facilidades para mi superacin acadmica y profesional.

A mis asesores: Dr. Csar Cant Ayala, Dr. Horacio Villaln Mendoza y al Dr. Jos de Jess Navar Chidez por su conduccin durante el desarrollo de esta tesis.

M agradecimiento a los integrantes del comit evaluador de examen de tesis Bil. Glafiro J. Alans Flores (Vocal externo) y Dr. Alfonso Martnez Muoz (Vocal interno).

Al Coordinador del Postgrado de la Facultad de Ciencias Forestales Dr. Oscar Aguirre Caldern por su amistad y por su apoyo brindado como maestro.

A Csar que me apoy constantemente a travs de sus conocimientos y por ser ms que un asesor un amigo.
*

A Nvar por su ayuda incansable en todo momento y por ser ms que un asesor un amigo, a l gracias. Asimismo mi agradecimiento por la traduccin del resumen.

A Horacio por su ayuda desinteresada, por sus consejos para la mejor realizacin de la tesis y por su amistad.

A todos mis maestros por haber contribuido, a travs de su ctedra, al engrandecimiento de mis conocimientos profesionales.

Al Dr. Eduardo J. Trevio Garza y al Dr. Javier Jimnez Prez por facilitarme equipo para el desarrollo del estudio.

Al Contador Jorge Cantil Balderrama muy en especial le agradezco las facilidades brindadas para la realizacin de la tesis en su propiedad santa F", Villagrn, Tamaulipas.
M

Rancho

Al Dr. Femando Gonzlez Saldfvar por su ayuda en la localizacin de la distribucin de strophytum asterias.

A los trabajadores que laboran en el "Rancho Santa F" por brindarme su amistad.

A mis compaeros y amigos de generacin: Bil. Mario Alberto Garca Aranda, Ing. Jos Francisco Martnez Placencia, Bil. Gloria Iiguez Herrera, Bil. Laura Garca Al ans, Bil. Elda Patricia Vzquez Faras y al Ing. Gregorio Reyes Reina por haberme brindado su amistad y por haber compartido los buenos momentos fuera y durante el perodo de la maestra, as como por ser parte de mi formacin como Maestro en Ciencias Forestales.

Al Bil. Mario Alberto Garca Aranda y a la Bil. Gloria Iiguez Herrera muy en particular por su apoyo en la computadora y por su

valiosa amistad.

Al Ing. Oscar Ramrez Rivas por su apoyo en la revisin de la ortografa del escrito.

A la T.L.Q. Juana Mara Castillo Moreno, a la T.L.Q. Mara Amelia Cuellar Carrillo, al T.F. Juan Manuel Soto Ramos y a los estudiantes Guadalupe Lpez Trevio y Jos Mara Escobar Mariscal por su colaboracin en la toma de datos de campo.

A mi esposa la Maestra Nelva Guadalupe Trevio Gonzlez por su apoyo en la revisin de la ortografa del escrito.

A la T.L.Q. Juana Mara Castillo Moreno en forma particular por su amistad y apoyo mecanogrco.

A los seores Don Baldemar Tirado, Don Lzaro Ramrez Rodrguez y Don Manuel Hernndez Charles por su participacin en el trabajo de campo.

A toda la comunidad estudiantil y administrativa de la Facultad de Ciencias Forestales, U.A.N.L.

Evidentemente este estudio no hubiera sido posible sin el apoyo constante de mi esposa e hijos y de la bendicin de mi madre y padre.

Sin huella de duda, esta tesis se realiz con la colaboracin de otras tantas personalidades; sin embargo, quiero agradecer a todos aquellas personas que compartieron conmigo un momento de su tiempo.

DEDICATORIA

POR SU GRAN APOYO Y FE EN MI FORMACION PROFESIONAL DEDICO ESTA TESIS CON TODO MI CARIO Y AMOR A MI QUERIDA ESPOSA NELVA GUADALUPE TREVIO GONZALEZ E HUOS: LUIS ROCHA TREVIO Y ALEJANDRO ROCHA TREVIO, QUIENES SON MI PRINCIPAL MOTIVO DE SUPERACION

A MIS PADRES MARIA DE LA CRUZ DOMINGUEZ MARTINEZ Y ANTONIO ROCHA HERNANDEZ

A QUIENES LES DEBO MI ESTANCIA EN EL PLANETA TIERRA

CON TODO CARIO Y AMOR PARA ELLOS.

A MIS HERMANOS;

ANTONIO, GABRIEL Y NYDIA PATRICIA

A MIS ABUELOS:

FRANCISCO Y ANDREA

INDICE Pag. Resumen Summary 1. Introduccin 2. Objetivo 3. Justificacin 4. Antecedentes 4.1. Distribucin Geogrfica 4.2. Fenologa Reproductiva 4.3. Nodricismo 4.4. Estatus Poblacional de Astrophytum asterias 5. Descripcin del Area de Estudio 5.1. Localizacin 5.2. Clima 5.3. Geomorfologia 5.4. Vegetacin 5.5. Actividades Antrpicas en el Area de Estudio 6. Metodologa 6.1. Inventario Botnico 6.2. Estimacin de Cobertura 6.3. Nodricismo 6.3.1. Efecto de la Cobertura Vegetal 6.3.2. Distancia entre A. asterias y las Especies Vegetales Vecinas 6.4. Anlisis de las Distribuciones Diamtricas de A. asterias y las Especies Vegetales 32 32 1 4 7 10 \i 12 12 14 15 13 19 19 19 22 22 24 25 25 28 29 29

6.5. Fenologa Reproductiva 6.6. Polinizacin, Germinacin y Dispersin 7. Resultados 7.1. Inventario Botnico 7.2. Estructura del Matorral 7.3. Anlisis del Nodricismo 7.3.1. Efecto de la Cobertura Vegetal sobre la Distribucin de A. asterias 7.3.2. Distribucin de A. asterias con Relacin a las Especies Vegetales Asociadas 7.3.3. Distribucin de A. asterias con Relacin a las Distancias de las especies Arbustivo-Arboras asociadas 7.3.4. Relacin de A. asterias con las Especies Vecinas Asociadas Respecto a las Categoras Diamtricas 7.4. Fenologa Reproductiva de A. asterias 7.6. Polinizacin, Germinacin y Dispersin 8. Discusin 9. Conclusiones 10. Recomendaciones 11. Bibliografa 12. Anexo 12.1. Anexo 1 12.2. Anexo 2 12.3. Anexo 3 12.4. Anexo 4

33 33 35 35 37 44

44

45

48

49 60 61 64 72 TI 80 87 88 89 90 91

INDICE DE FIGURAS Fig. 1. Diagrama ombrotrmico elaborado a partir de los datos de temperatura de 1963 a 1993 (fuente Dep. de Sen. Rem., (U. A. T.) precipitacin (tomados en el Rancho "Santa Fe". 2. Relacin porcentual de abundancia de las especies vegetales registradas en la zona de estudio. 3. Relacin porcentual de dominancia de las especies vegetales registradas en la zona de estudio. 4. Relacin porcentual del valor de inferencia botnica de las especies vegetales registradas en la zona de estudio. 5. Relacin porcentual de la frecuencia de las especies vegetales registradas en la zona de estudio. 6. Relacin del porcentaje de cobertura de rea con vegetacin (c. v.) y rea sin vegetacin (s. v.) en el rea de estudio. 7. Relacin del porcentaje de cobertura para suelo desnudo y suelo con materia orgnica en el rea de estudio. 8. Relacin entre el nmero promedio de individuos de A. asterias respecto a su orientacin con las plantas asociadas en el rea de estudio. Prueba de SchefFe con 0.95 de confabilidad. 9. Relacin entre el nmero promedio de individuos de A. asterias con respecto a las especies asociadas bajo las que se desarrollan. Prueba de medias de SchefFe con 0.95 de contabilidad 10. Distribucin de frecuencias de los dimetros del total de individuos de las especies vegetales asociadas a A. asterias. 11, Distribucin de frecuencias de dimetros de la parte distal del tallo de A. asterias (79). 51 50 47 46 43 43 41 40 39 37 21 pag.

12. Distribucin de frecuencias de dimetros a los 10 cm del suelo para Celis pal!ida. 13. Distribucin de frecuencias de dimetros a los 10 cm del suelo para Phaulothamnus spinescens. 14. Distribucin de frecuencias de dimetros a los 10 cm del suelo para Schaefferia cuneifolia. 15. Distribucin de frecuencias de dimetros a los 10 cm del suelo para Opuntia leptocaulis. 16. Distribucin de frecuencias de dimetros a los 10 cm del suelo para Prosopis laevigala. 17. Distribucin de frecuencias de dimetros a los 10 cm del suelo para Ziziphus obtusifolia. 18. Distribucin de frecuencias de dimetros a los 10 cm del suelo para Acacia sp. (A. farnesiana, A. rigidula y A. schaffheri). 19. Dimetros promedio e intervalos de confianza (a un a de 0.05) obsrvados en A. asterias bajo las especies arbustivas descritas. 20. Fenologa reproductiva de Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. en la zona de estudio, durante el perodo febrero-notriembre de 1994. 21. Prueba de germinacin de semillas maduras no escarificadas de A. asterias bajo condiciones de laboratorio (temp. de 27 a 31C). 62 60 59 58 57 56 55 54 53 52

INDICE DE TABLAS Tablas pag.

1. Relacin de familias y especies registradas en el rea de estudio con su ubicacin en el estrato, su forma de crecimiento y su asignacin de cdigo de identificacin. 2. Valores obtenidos para los parmetros ecolgicos en el anlisis de la estructura de la fitocenosis del rea de estudio. 3. Relacin porcentual del parmetro cobertura para los tres estratos verticales de la fitocenosis del rea de estudio. 4. Valores obtenidos sobre la distribucin de A. asterias bajo cubierta vegetal y en espacio abierto. 5. Valores de la prueba de "T" estimada y tabulada para determinar la distribucin de A. asterias bajo la cubierta vegetal. 6. Anlisis de varanza del nmero de A. asterias en relacin al nmero de especies asociadas y su orientacin con respecto a los mismos. 7. Anlisis de varianza para la relacin de distancias a la base del tallo de las especies vegetales asociadas a A. asterias. 8. Anlisis de varanza para la relacin de las distancias a la copa de los vecinos ms cercanos alrededor de A. asterias. 49 48 46 44 44 42 38 36

RESUMEN

El propsito del estudio fue determinar si existe nodrcismo para strophytum asterias. La investigacin se realiz en una comunidad del matorral espinoso tamaulipeco del tipo alto espinoso en Villagrn, Tamaulipas.

En esta comunidad vegetal se realizaron tres transectos de muestreo para determinar la lista florstica y estimar la abundancia, dominancia, valor de inferencia botnica y frecuencia para las 15 especies vegetales asociadas a A. asterias, de un total de 27 registradas.

Estos parmetros indican que Opunlia leptocaulis fue la especie ms abundante con 46.9%. La especie de mayor dominancia fue Prosopis laevigata con 24.1%, as como la de mayor frecuencia con un 66.7%. El valor de inferencia botnica en orden de importancia fue para Opuntia leptocaulis con 32.5%, Prosopis laevigata con 24.2% y Acacia rigidula con 20.7%.

A partir de los transectos anteriores, se realiz el mtodo a paso modificado, para determinar la cobertura espacial por estratos del matorral estudiado. Resultando con una cobertura vegetal de un 80% y particularmente el estrato medio con un valor de 57.5%. Tambin se determin un 30% de cobertura de materia orgnica y un 70% para suelo sin materia orgnica.

Se relacion el nmero promedio de individuos por las ocho orientaciones y el nmero promedio de individuos entre las especies nodrizas. Obtenindose un anlisis de varianza para cada relacin, encontrndose que A. asterias no tiende

hacia una especie particular ni a una orientacin especfica con respecto a una nodriza.

Se realiz tambin un anlisis de varianza para la distancia de A. asterias respecto a la planta vecina ms cercana (rbol o arbusto), para las especies vegetales asociadas en general y para las orientaciones de los vecinos ms cercanos con respecto a A. asterias. Los resultados mostraron que no present para ninguno de los tres anlisis significancia estadstica.

Se desarroll un anlisis de la distribucin de frecuencias de los dimetros en funcin de clases diamtricas para visualizar la tendencia de la edad o el grado de madurez del grupo de especies asociadas a A. asterias y en forma independiente para las mismas, as como para la poblacin de A. asterias. Indicando el anlisis de la distribucin de frecuencias de dimetros que la mayora de las especies asociadas presentan problemas en su estructura poblacional, dominadas por individuos de slo algunas categoras diamtricas.

A. asterias, por el contraro, mostr una distribucin de diamtros ms normalizada. Sin embargo, no se observaron individuos menores a 0.8 cm de dimetro.

Se realizaron observaciones sobre el anlisis de los dimetros promedio de A. asterias para cada una de las especies consideradas como nodrizas; indicando que los individuos de A. asterias con los dimetros mayores se encontraron preferentemente en Acacia schqffheri mientras que los individuos ms jvenes en Celtis pallida y Castela texana principalmente.

Los datos fonolgicos y de germinacin se grafi carn en forma independiente. En la primera, se analizaron las fechas de aparicin de las fenofases y en la segunda, se analiz el porciento diario de germinacin, siendo a los 4 y 13 das cuando se observ el inicio y mximo porcentaje de la germinacin respectivamente. Se recomienda realizar un anlisis de semillas ms completo para conocer ms detalladamente el proceso de germinacin de A. asterias.

Se infiere que el insecto Acmaeodera sp. es un posible polinizador y que el viento, insectos, aves frugvoras, as como Gopherus berlandieri sean los posibles dispersores de A. asterias.

SUMMARY

The objetive of this research was to determine whether nodricisra relationships exist between Astrophytum asterias and associated shrub plants. The study was conducted in a plant community, named "Taraaulipan thorn scrub", near Villagran, Tamaulipas, Mexico.

In order to estimate the floristic composition, abundance, dominance, botanic inference value and frecuency of 15 shrub species associated to A. asterias three transects were sampled inside the plant community.

The sampling scheme indicated that Opuntia leptocaulis was the most abundant shrub species (46.9%). Prosopis laevigata was the most dominant (24.1%) as well as the most frecuent shrub species (66.7%). O. leptocaulis, P. laevigata and Acacia rigidula showed the highest botanic inference value with 32.5%, 24.2 and 20.7%, respectively.

Plant cover by strata was estimated using the three transects mentioned above where the modified step method of subsampling was implemented. This new sampling method estimated 80% and 57.5% of total and medium strata plant cover, respectively. Organic matter cover was 30% and 70% of the samples showed the mineral soil.

The number of A. asterias observed below the shrub plants was related to the orientation and the shrub species by analysis of variance. The statistic showed the A. asterias does not consistendy establish below any especific shrub species nor following any specific orientation.

The distance between A. asterias and the closest shrub plant species, by species and orientation, was also statistically analyzed by analysis of variance. These results showed that the distance between A. asterias and the closest shrub plant species was not consistent for the speces neither for the orientations.

Because the age of shrub plants in the Tamaulipan thorn shrub is difficult to asses, diameter histograms by shrub plant species including A. asterias, were developed. Observations of these graphs indicated that most shrub plant species associated to A. asterias have irregular diameter structure. That is, most diameter distributiones are discontinuous.

A. asterias on the other side, showed a continous diameter distribution close to the Gauss density function. However, A asterias individuals of less than 0.8 cm in diameter were absent indicating that plant survival is currently being endangerded.

Individuals of A. asterias with the gratest diameter average were associated to individuals of the species A. schaffneri. Individuals of A. asterias with the smallest diameter average were observed close to the species Celtis pallida and Castela texana.

Fenolgy and germination observations of A. asterias were graphed independently. Seed germination starting and peak dates were observed at 4 and 13 days, respectively. However, it is recommended to screen seeds of A. asterias before germination trials are conducted to observe more precisely the germination parameters discussed.

The insect Acmaeodera spp. is a likely poliniza tor and wind, insects, frugvoros birds and Gopherus berlcmdieri were observed the major mecanisms of seed dispersal.

1. INTRODUCCION

Las cactceas son autctonas del continente americano en donde se encuentran distribuidas principalmente en las zonas ridas y semiridas. Mxico, por sus variadas condiciones de latitud, topografa y clima, es el pas que alberga, probablemente, la mayor cantidad de especies (Bravo, 1978).

Los matorrales xerfilos quedan comprendidos en las regiones ridas y semiridas del pas, presentando elementos vegetales muy importantes y numerosos como son los que integran la familia Cactaceae apenas superados en cantidad por las familias Fabaceae, Asteraceae y Poaceae (Bravo, 1978).

A nivel mundial, Mxico es el ms importante centro de concentracin de cactceas, con un alto ndice de endemismos a nivel genrico (73%) y especfico (78%). La mayor parte de las especies habitan en las regiones ridas y semiridas del pas, particularmente en la porcin sureste del desierto chihuahuense, incluyendo la zona rida Quertaro-Hidalguense. Muchas de stas especies estn sujetas a presiones antropognicas a travs de la colecta y destruccin de su habitat Adems, por lo general tienen una capacidad limitada para reestablecerse demogrficamente despus de un evento de perturbacin. En consecuencia un nmero significativo de cactceas mexicanas se ha incluido en listados de plantas amenazadas (Hernndez & Godnez,
1994).

El matorral espinoso tamaulipeco representa para sus pobladores una cultura pastoril-agrosilvcola que ha sido legada de generacin en generacin. En los ltimos aos dichas actividades han conducido al matorral a un deterioro gentico y ecolgico; ya que su aprovechamiento es realizado sin aplicar metodologas adecuadas

provocando un sobrepastoreo de estos ecosistemas, un aprovechamiento forestal inadecuado y la transformacin de ecosistemas silvestres en reas de cultivo. Lo anterior, conduce a la prdida de especies valiosas y en suma la transformacin de las reas perturbadas a zonas con vegetacin secundaria.

Para evitar lo antes expuesto, deben de llevarse a cabo estudios que conduzcan a un mejor entendimiento de la composicin florstica, estructura y funcin ecolgica del matorral xerfilo, para poder establecer estrategias de manejo apegadas al principio del desarrollo sostenible.

En especial merecen atencin los taxa amenazados cuya sobrevivencia est comprometida por las actividades humanas. Las zonas ridas del Estado de Tamaulipas presentan una gran diversidad de cactceas, algunas de ellas endmicas de esta regin y catalogadas como raras, amenazadas o en peligro de extincin, entre las que destacan las especies Ariocarpus rigorms (F.A.C. Weber) K. Schumann. y Pelecyphora pseudopectinata (Backeberg.) F. E. Anderson (Martnez, 1991) y varias especies del gnero Astrophytum, como son A asterias (Zucc.) Lem. y A, myriostigma. En la actualidad no existen estudios encaminados hacia la preservacin de las mismas, por lo que es de gran importancia conocer sus estudios poblacionales y relaciones ecolgicas. En base a lo anterior, en las zonas ridas se considera entre las relaciones biticas ms importantes al nodricismo (Martnez 1991).

Es importante mencionar que desde el punto de vista ecolgico, una nodriza es aquella especie vegetal que proporciona bajo su dosel las condiciones propicias para el establecimiento y desarrollo de otra especie vegetal; en este caso: Astrophytum asterias. Por lo que en lo sucesivo se utilizara el trmino nodriza para referirse a las especies vegetales bajo cuyo dosel se desarrollan los individuos de A. asterias.

Los estudios que se han realizado sobre la asociacin interespecca en algunas cactceas se han concentrado en el efecto positivo de la planta nodriza sobre las cactceas establecidas bajo el dosel. Esto, debido quizs, a la mejora del ambiente fsico que prodigan; a travs de la disminucin de la temperatura del suelo, reduccin de 18 desecacin o a la reduccin del riesgo de depredacin bajo la planta nodriza, entre otros (Flores, 1994; Valiente-Banuet, 1991).

La especie Astrophytum asterias tanto por ser un elemento florstico con valor farmacolgico, ornamental, ecolgico, cientfico, cultural, as como por ser considerada una especie en peligro de extincin (IUCN, 1983, 1985; Malda, 1990; SEDUE, 1991); merece la atencin de los cientficos y de los manejadores de los recursos naturales, ya que en la actualidad no existen estudios ecolgicos especficos que nos den la pauta para su proteccin y conservacin.

2. OBJETIVOS El presente estudio tuvo como finalidad contribuir al conocimiento de la dinmica poblacional de Astrophytum asterias (Zucc.) Lem., a travs de los siguientes objetivos:

1.- Determinar si existe una relacin ecolgica mutualistica de nodricismo entre Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. con alguna de las especies vegetales bajo las que se desarrolla.

2.- Estudiar la fenologa reproductiva de Astrophytum asterias (Zucc.) Lem.

3. JUSTIFICACION El inters por el estudio de la especie Astrophytum asterias se justifica por el hecho de ser una especie en peligro de extincin y por estar sometida en su rea de distribucin a diferentes presiones de tipo antropognico.

Asimismo, por la necesidad de determinar si esta cactcea se desarrolla bajo una relacin mutualstica denominada nodricismo.

4. ANTECEDENTES

4.1. Distribucin Geogrfica

Los caracteres sociolgicos de un individuo o concretamente de una comunidad ecolgica, pueden ser convenientemente agrupados en dos categoras: cualitativa y cuantitativa (Braim-Blanquet, 1945). Desde el punto de inters del presente estudio se avoc a la categora cuantitativa, ya que los resultados muestran nmero de individuos, tamaos, espacios, etc. Lo anterior contribuye al anlisis de la estructura de comunidades.

Mxico exhibe una gran diversidad de sistemas ecolgicos como resultado de las diferentes condiciones climticas, edficas, orogrfcas y geolgicas de su territorio.

Miranda y Hernndez X. (1963) mencionan que existen en nuestro territorio 34 tipos de vegetacin, donde las cactceas estn representadas y a cuyas condiciones ecolgicas se fueron adaptando en el transcurso del tiempo, desarrollando formas y estrategias fisiolgicas diversas; siendo en los tipos de vegetacin de zonas ridas y semiridas donde estn distribuidos el mayor nmero de gneros y especies de este importante grupo taxonmico (Bravo, 1978; Rzedowski, 1987).

En el noreste de Mxico predomina la vegetacin de matorral espinoso tamaulipeco (Gonzlez, 1966, cit por Villaln 1991). Esta denominacin queda comprendida dentro del matorral xerfilo y presenta una gran variacin en su composicin botnica, diversidad y altura, debido a la presencia de diferentes tipos de suelo, topografa y precipitacin (Villaln, 1991).

El matorral espinoso tamaulipeco en la Planicie Costera del Golfo cubre aproximadamente unos 200,000 km2, constituyendo la vegetacin natural de los estados de Nuevo Len y Tamaulipas. Cubriendo aproximadamente el 80% de la superficie de tales estados.

Martnez (1991) en su estudio sobre monitoreo demogrfico de dos especies de cactceas en peligro de extincin en Tamaulipas, trat de estimar el estado real de conservacin de algunas poblaciones de Pelecyphora pseudopectinata (Backeberg) E. F. Anderson y Ariocarpus trigonus (F. A. C. Weber) K. Schumann, adems de su distribucin geogrfica en los municipios de Miquihuana y Jaumave, as como la posible asociacin con plantas nodrizas.

Villaln et al. (1991) efectuaron una comparacin de dos longitudes de lneas de muestreo en el matorral espinoso tamaulipeco mediante el mtodo de puntos modificado para estimar cobertura de la vegetacin; concluyendo que no encontraron diferencias estadsticamente significativas para los 16 parmetros de cobertura, estimados con transectos de 30 m y 15 m de longitud, por lo que recomiendan utilizar lneas de 15 m con 30 puntos de observacin (cada 0.5 m) para la estimacin de parmetros de cobertura por resultar ventajoso al reducir grandemente el tiempo de muestreo (Villaln, 1989).

Martnez et al. (1994) realizaron un estudio sobre aspectos ecolgicos y demogrficos de la cactcea Neolloydia pseudopectinata, el cual les permiti conocer la distribucin geogrfica, densidad poblacional y los principales factores ecolgicos asociados a la especie en la zona de estudio, localizada en el municipio de Miquihuana, Tamaulipas.

La especie Astrophytum asterias se distribuye en el estado de Tamaulipas y en la regin vecina de Nuevo Len, extendindose hasta la parte sur de Texas; habindose sealado para Ciudad Guerrero, Tamaulipas, y de B arredilas, Nuevo Len. Adems, en la Mesa de Llera, cerca del Rio Guayalejo. El aspecto casi geomtrico de la planta recuerda determinadas esculturas prehispnicas de Mxico (Bravo-Hollis et al., 1991).

4.2. Fenologa Reproductiva

Vargas (1981) realiz un estudio sobre Echinocereus stramineus (Engel.) RumpL para obtener informacin sobre su poca de floracin y fructificacin, relacionndolas con factores climticos. Tambin analiz la distribucin de tallas de estos orgnismos, determinando la influencia de las mismas sobre la produccin de flores,frutosy semillas, a nivel poblacional e individual.

Alanis et al. (1991) realizaron una descripcin general de la fenologa, ecologa y algunos comentarios generales sobre la distribucin de algunas especies en peligro de extincin del Jardn Botnico "Efraim Hernndez Xolocotzi", U.A.N.L., entre las que destacan a A. asterias.

Es importante mencionar que el mutualismo juega un papel muy importante en los mecanismos fenolgicos. La polinizacin, dispersin de semillas y la proteccin son considerados como tres procesos del mutualismo no simbitico de gran importancia ecolgica (Howe et aly 1988).

43. Nodricisrao

En zonas ridas algunos autores como Yeaton (1978, citado por Martnez, 1991) consideran entre las relaciones biticas ms importantes al nodricismo; pudiendo ser de tipo inter e intraespecfica.

Evans et al. (1981) mencionan que muchas de las plantas perennes de las regiones desrticas, y ms notablemente los cactus, inician su desarrollo y establecimiento bajo el dosel de otras especies vegetales. Este fenmeno es referido como plantas nodrizas. Asimismo, destacan que los renuevos de Prosopis juliflora y Cercidium microphyllum no son favorecidos por la asociacin con arbustos.

Fowle (1986) realiz un estudio sobre el papel de la competencia en comunidades de plantas de regiones ridas y semiridas, destacando la importancia y el nivel de existencia en la competencia entre plantas de ecosistemas ridos han sido frecuentemente cuestionados.

McAuliffe (1986) mencion que los herbvoros son un factor que limita el establecimiento y la distribucin de "paloverde" Cercidium microphyllum en el desierto sonorense. Asimismo, subray que el consumo de renuevos de Cercidium por herbvoros, limita el establecimiento sucesional de esta especie.

Franco et al. (1988) realizaron un estudio del anlisis de la interaccin entre los renuevos de Agave deserti y la planta nodriza Hilaria rgida en el noroeste del Desierto de Sonora destacando que aunque la planta nodriza facilita el establecimiento de los renuevos por una reduccin de las temperaturas de la superficie del suelo, proveyendo

un microhbitat con un alto nivel de nitrgeno en el suelo; el sombreado y la competencia por agua reducen el crecimiento de los renuevos de Agave deserti.

Franco et al. (1989) investigaron el efecto de las plantas nodrizas en el crecimiento de los renuevos Camegiea gigantea y Ferocactus acanthodes en el desierto sonorense de Mxico y suroeste de los Estados Unidos. Los mismos autores mencionan que stas se establecen generalmente bajo el dosel de otras plantas perennes; concluyendo en el estudio que la posicin de los renuevos bajo el dosel de las plantas nodrizas y caractersticas del microhbitat, en trminos de la temperatura de la superficie del suelo y del contenido de nitrgeno del suelo, determinaron la distribucin y desarrollo de C. gigantea y F acanthodes.

Howe y Westley (1988) mencionaron que los saguaros (<Camegiea gigantea) juveniles sobreviven mejor bajo la sombra de plantas que los que se encuentran en los espacios sin sombra o abiertos. Asimismo, indicaron que las especies vegetales espinosas, como la nodriza Cercidium microphyllum, protegen mejor a los renuevos del saguaro, ya que la rata de campo (Neotoma albigula) es un depredador importante.

Parra (1991) estudi para Camegiea gigantea algunos aspectos ecolgicos como es el caso de la densidad, distribucin espacial y por tallas, as como algunos datos morfomtricos. Igualmente estableci que el saguaro es un cactus columnar que en los estadios iniciales de crecimiento requiere forzosamente de una planta que acte como nodriza para evitar que el exceso de insolacin termine por matarlo.

Valiente-Banuet et ai. (1991) realizaron un anlisis experimental de la germinacin y sobrevivencia de Neobuxbaumia tetetzo. Asimismo, indican que las primeras fases de establecimiento de dicho cactus en el Valle de Tehuacn, Puebla,

ocurren principalmente bajo el dosel de rboles y arbustos, los cuales actan como plantas nodrizas.

Valiente-Banuet et ai. (1991) mencionaron que la relacin de la nodriza fue determinada por observaciones de patrones espaciales del cactus con respecto a la especie vegetal perenne en la ftocenosis; asimismo, por la caracterizacin del microhbitat bajo el arbusto en base a la temperatura y fertilidad del suelo.

Valiente-Banuet et al. (1991) analizaron la relacin espacial de Neobuxbaumia tetetzo donde se aprecia la interaccin entre el cactus y la nodriza Mimosa luisana. Tambin mencionan que la competencia en el sistema radicular por agua puede estar involucrada en el patrn de distribucin de ambas especies.

Cody (1991) analiz la distribucin en el Desierto de Mojave al sureste de California de las tres especies de cactus del grupo de las cilindropuntias: Opuntia echinocarpa, Opuntia ramosissima y Opuntia acanthocarpa, realizando un examen de la distribucin espacial de los diferentes tamaos de chollas, y su probable edad. Se analizaron en tres sitios de similar elevacin, suelo y topografa uniforme, concluyendo que los cactus pequeos estn fuertemente asociadas particularmente con especies de plantas nodrizas (especialmente con el pasto Hilaria rgida).

Las plantas nodrizas son generalmente desplazadas por el crecimiento de cactus y algunas nodrizas crecen, a su vez, protegidas por cactus adultos que tambin fungen como nodrizas. El mismo autor seala que existen algunas otras especies que no tienen mucha importancia, pero protegen a los cactus contra herbvoros.

Flores et ai. (1994) realizaron un anlisis detallado de la interaccin ecolgica, desde el punto de vista de la planta nodriza Mimosa luiscma, evaluando los cambios en el crecimiento y fecundidad de la planta nodriza cuando Neobuxbaumia tetetzo crece bajo su doseL

4.4. Estatus Poblacional de A asterias

Malda (1990) desarroll un estudio sobre plantas vasculares raras, amenazadas y en peligro de extincin en Tamaulipas, mencionando que las cactceas es el grupo taxonmico ms con 39 especies, donde se incluye a A. asterias como

planta en peligro de extincin.

Aunado a lo anterior, las etapas ms vulnerables en el ciclo de vida de las plantas son la de germinacin, el establecimiento y de dispersin, resultando sta vulnerabilidad ms evidente en aquellas poblaciones de especies sujetas a presiones que las ponen en peligro de extincin (Moreno et ai.t 1992).

Al ans (1992) realiz un anlisis de las investigaciones realizadas sobre cactceas para el noreste de Mxico, ubicando a A. asterias en la categora de plantas en peligro de extincin; proporcionando adems, algunas recomendaciones para la conservacin de las especies con diferentes riesgos de amenaza.

Bill et al. (1993) prepararon la tercera revisin del TOES (The Texas Organization for Endangered Species) en la cual presentan cuatro categoras para especies en peligro y amenazadas, as como una quinta categora con un listado de especies con las que se debe tener precaucin. En esta lista se incluye a A. asterias como especie en peligro de extincin.

15. DESCRIPCION DEL AREA DE ESTUDIO

5.1. Localizacin

El rea de estudio se encuentra localizada en el rancho "Santa Fe" perteneciente al municipio de Villagrn, Tamaulipas; a una altitud de 375 m,s.n.m. Su ubicacin geogrfica est delimitada entre los paralelos 24 38' y 24 42' de Latitud Norte y en los 99 15' y 99 18' de Longitud Oeste (mapa 1).

52. Clima

De acuerdo a la clasificacin de climas que hace la SPP (1983) en la Sntesis Geogrfica del Estado de Tamaulipas, el tipo climtico en el rea de estudio est representado por un (A)C(W) semiclido subhmedo con lluvias en verano; agrupando los subtipos menos hmedos de los semiclidos subhmedos. De acuerdo a los datos de temperatura proporcionados por el Departamento de Sensores Remotos de la Universidad Autnoma de Tamaulipas, la temperatura media mensual vara de 15.3C a 27.5C, los cuales corresponden a 30 aos, de 1963 a 1993. La precipitacin promedio anual flucta de 717.3 mra a 1058.8 mra.

MAPA No.l. LOCALIZACION FISIOGRAHCA DEL AREA DE ESTUDId

MESES

Figura 1. Diagrma ombrotnnico elaborado a partir de los datos de temperatura de 1963 a 1993 (fuente: Dep. Sen. Rem., U. A. T.) y precipitacin de 1994 (tomados en el Rancho "Santa F").

La precipitacin del mes ms seco es menor de 40 mm y el promedio de Uuvia invernal flucta entre 5 y 10.2 mm. Sin embargo, los datos graficados para la precipitacin corresponden solamente al ao de 1994 (figura 1); observndose una precipitacin mxima mensual de 101.6 mm y una mnima mensual de 0 mm en los meses de febrero, marzo, abril, julio, agosto, septiembre y diciembre.

5.3. Geomorfologa

En el estado de Tamaulipas se encuentran tres provincias fisiogrficas que son: Sierra Madre Oriental, Grandes Llanuras de Norteamrica y la Llanura Costera del Golfo Norte (SPP, 1983).

El rea de estudio se ubica en la subprovincia Llanuras y Lomeros de la provincia de la Llanura Costera del Golfo Norte (mapa 1). Esta provincia cubre la mayor parte del Estado y la subprovincia tiene un superficie territorial de 28,886.76 km2. Lo que significa un 37% de la superficie total estatal; siendo en esta subprovincia donde se localiza el rea de estudio; predominando en sta los suelos de tipo litosol, vertisol plico y regosol utrico (SPP, 1983).

5.4. Vegetacin

El rea en la que se distribuye la especie Astrophytum asterias es un matorral espinoso tamaulipeco del tipo alto espinoso, con distribucin en manchones y se presenta sobre mesetas y lomeros. La zona estudiada se localiza a una altitud de 200 m.s.am.; caracterisndose por la dominancia de tres estratos verticales en la vegetacin: superior, medio e inferior, las eminencias (como Yucca filifera) se presentan en algunas reas solamente. Algunos de los gneros que ms se presentan en el estrato superior son: Prosopis, Cordia, Acacia, Celiis y Cercidium. En el estrato medio se presentan dominando Ziziphus, Castela, Porlieria, Forestiera Opuntia, Karwinskia, Schaefferia y Leucophyllixm. En el estrato inferior predominan principalmente Croton, Lantana, Opuntia, Bouteloua, Kalvasrum y Meximalva (SPP, 1983),

Esta zona se ubica en reas que han sido transformadas a pastizales o reas de cultivo y el resto dedicado como agostadero o rea de apacentamiento.

A continuacin se describe la especie Astrophytum asterias.

Astrophytum asterias (Zucc.) Lem.

Sinonimia: Echinocactus asterias Zucc.

Tallo ms o menos hemisfrico, de hasta 5.5 cm de altura y 10 cm de dimetro, sin espinas; epidermis verde griscea provista de numerosos y diminutos puntos blancos; pice hundido, con algo de lana. Costillas 7 u 8, muy anchas, redondeadas y nada o poco prominentes, de 3 a 3.5 cm de anchura, duras, rectas. Arolas en el dorso de las costillas, distantes entre s, 4 a 7 mm, prominentes, circulares, de 4 a 5 mm de dimetro, con fieltro blanco, carentes de espinas. Flores prximas al pice, infundibulifoimes, de 3 cm de longitud y 3 a 5 cm de dimetro; pericarpelo globoso, verdoso, con escamas numerosas, angostas, aplanadas, algo carnosas, largamente acuminadas, que llevan en las axilas lana blanca; tubo receptacular corto, provisto de escamas ms grandes que las del pericarpelo, linear-lanceoladas, acuminadas, aristadas, con la base rojiza, en transicin con los segmentos exteriores del perianto; segmentos exteriores del perianto largamente lineares hasta espabilados, obtusos, de color verde limn, con la franja dorsal verdosa; segmentos interiores del perianto semejantes entre si, acuminados, de color amarillo limn con la base rojiza; estambres cortos; filamentos de color amarillo limn; anteras amarillas; estilo corto, amarillo claro; lbulos del estigma 6 a 8, amarillentos. Fruto alargado-globoso, con escamas largas y delgadas, lanoso; conservando adheridos los restos secos del perianto. Semillas naviculares; testa quebradiza, lisa, brillante, de color castao negruzco (Bravo-Holls et ai.y 1991).

5.5. Actividades Antrpicas en el Area de Estudio

La influencia humana sobre el matonal espinoso tamaulipeco de esta regin constituye uno de los principales impactos negativos sobre la distribucin y abundancia de A. asterias, debido principalmente a las actividades agrcolas y ganaderas mal planificadas que ah se desarrollan. La primera de ellas casi siempre conduciendo a una conversin completa de la cubierta vegetal originaria y la segunda provocando un deterioro de los ecosistemas, a veces, irrecuperable; siendo principalmente el sobrepastoreo el que provoca en gran medida la erosin y la prdida de elementos vegetales, entre stas las especies amenazadas.

6. METODOLOGIA

El estudio se inici con una recopilacin bibliogrfica sobre el tema y visitas preliminares al rea de estudio, con el propsito de conocer la distribucin espacial de los individuos de la especie Astrophytum asterias en el matorral.

Se realiz un anlisis de la vegetacin para caracterizar ecolgicamente la fitocenosis donde se desarrolla A asterias mediante un inventaro botnico y, a partir de la estimacin de la cobertura area, para establecer la estructura de la comunidad.

Por ltimo, se analiz cuantitativamente por mustreos la poblacin de A. asterias y de sus especies asociadas a fin de determinar su relacin mutualista de nodrcismo.

A continuacin se describe con detalle los aspectos considerados en el anlisis del nodrcismo de A. asterias.

6.1. Inventaro Botnico

En la fase preliminar del estudio se realizaron recorridos por el rea para reconocer los estratos de la vegetacin, distinguindose tres estratos verticales: arbreo, arbustivo y herbceo.

Aunado a lo anterior se colect el material botnico para su posterior identificacin y herborizacin. Una vez reconocidas las especies, se les registr con un cdigo (formado por las tres primeras letras del gnero y la especie o en algunas ocaciones con un nmero secuencial) con el fin de facilitar su registro.

Para el inventaro botnico se utilizaron transectos de 30 m con 6 parcelas intercaladas de 5 x 2 m para el estrato arbreo (estrato alto) y de 5 x 1 para el estrato arbustivo (estrato medio). El estrato herbceo (estrato bajo) no se consider por no representar una influencia marcada en el establecimiento de A. asterias, ya que muchas de ellas son plantas de ciclo anual o efmeras. No obstante, para el caso del anlisis de la cobertura si se consider dicho estrato.

En los estratos arbreo y arbustivo de cada parcela, se registraron para cada individuo los datos de altura total y largo y ancho de la copa. Los datos se capturaron en una hoja de registro para inventarios botnicos (ver anexo 1).

Con los datos recabados del inventaro se realizaron estimaciones de abundancia (A), dominancia (D), valor de inferencia botnica (VIB) y frecuencia (F) para cada especie vegetal del matorral, con el fin de establecer una caracterizacin ecolgica ms eficiente de A. asterias a travs del anlisis estadstico de la vegetacin, de tal forma que se pueda determinar el status de las especies en la comunidad.

Para los parmetros anteriores se utilizaron las siguientes frmulas: El parmetro abundancia (Heiseke et ai., 1985 y Franco et al., 1991) se refiere a la relacin de la densidad de las especies comparado con un total existente.

A =

No. de individuos de la especie *100 No. total de todas las especies

El parmetro dominancia (Heiseke op cit y Franco op cit.) da una idea del grado de participacin de las especies en la comunidad.

_ D

Area de la copa de la especie *100 Area de la copa de todas las especies

El valor de inferencia botnica informa sobre el funcionamiento de cada uno de los individuos que integran el ecosistema o de la inferencia que tiene la especie en la comunidad (Villaln, 1989; Cant, 1990).

Y ^ Y _ Abundancia + Dominancia

El parmetro frecuencia da una idea de la distribucin de las especies, siendo fundamental para conocer la estructura de la comunidad (Heiseke, et al., 1985).

p _ No. de parcelas con la especie No. de parcelas muestreadas

Los resultados de los parmetros se organizaron en un cuadro y posteriormente cada uno se present en una grfica, donde se relacion la especie con el valor del parmetro analizado, con el fin de tener una mayor visualizacin de la o las especies ms abundantes, dominantes, frecuentes o de mayor inferencia botnica.

Estos mtodos permitieron anlisis.

evaluar cuantitativamente la estructura y

composicin botnica de la vegetacin a travs de los valores generados para su

El inters por realizar el inventario botnico fue con la finalidad de conocer las especies que pudieran ser nodrizas. Esto puede ser, a travs de la estructura del matorral.

Este inventaro se realiz por ser sencillo de ejecutar y por su gran eficiencia en la obtencin de informacin al ser llevado a cabo en diversas investigaciones.

6.2. Estimacin de la Cobertura

Para la estimacin de la cobertura se utiliz el mtodo de puntos modificado, propuesto por Villaln (1989); habiendo sido seleccionado por su facilidad de aplicacin y gran diversidad de informacin que genera para los matorrales del noreste de Mxico; ya que a travs de ste, se puede conocer el arreglo espacial segn los estratos que lo integran (arbreo, arbustivo y/o herbceo), dando porcentajes de sus dimensiones. Esto permite obtener cuantitativamente la cobertura vegetal, la cual es considerada como el rea cubierta por la proyeccin vertical de la copa sobre el suelo (Waynee/a/., 1986).

Siguiendo el criterio de Villaln et al. (1991) el tamao del transecto fue de 15 m de longitud, seleccionndose, por lo que se tom en consideracin para la colecta de informacin; dividindose cada transecto en 30 puntos, es decir cada 50 cm los puntos de muestreo.

El mtodo consider la estratificacin de la vegetacin realizada para el inventaro botnico. El estrato alto (arbreo) comprendi a elementos vegetales mayores de 1.5 m de altura y con un dimetro mayor o igual a 3 cm a 10 cm (DA10) sobre el nivel del suelo. El estrato medio (arbustivo) present elementos vegetales

menores a 1.5 m de altura o menor de 3 cm de dimetro a 10 cm del nivel del suelo (DA10). El estrato herbceo (bajo) consider zacates y otras herbceas menores de 1.5 m de altura.

Una vez establecidos los estratos verticales de la vegetacin se procedi a la toma de informacin, la que se obtuvo con el apoyo de una valiza, colocada vert clmente en cada punto de muestreo de la linea del transecto, para obtener el estrato con el cual tuvo contacto la valiza. Asimismo se registr el tipo de sustrato (suelo, piedra o materia orgnica) con la que la parte basal de la valiza tuvo contacto.

Toda la informacin generada a partir de este mtodo fue registrada en una hoja de control (ver anexo 2). Los datos registrados a partir del mtodo antes descrito fueron utilizados para estimar el porcentaje de cobertura de los diferentes estratos; rocosidad, suelo desnudo, materia orgnica, rea abierta (sin vegetacin) y rea con cubierta vegetal.

63. Nodricismo

63.1. Efecto de la Cobertura Vegetal

La determinacin del nmero de individuos de A. asterias bajo la cubierta vegetal o en reas abiertas (sin cobertura) fue la primera fase en el anlisis del nodricismo. Esto se corrobor probando estadsticmente las hiptesis siguientes:

Ho: La proporcin 1 (# de individuos de A. asterias bajo cobertura) es igual a la proporcin 2 (# de individuos de A. asterias en espacio abierto).

Hl: La proporcin 1 (# de individuos de A asterias bajo cobertura) es diferente de la proporcin 2 (# de individuos de A asterias en espacio abierto).

Las proporciones uno y dos se originaron al dividir los individuos bajo cobertura contra el total de individuos (proporcin 1) y el nmero de individuos en espacio abierto contra el total de individuos (proporcin 2).

Las hiptesis fueron probadas por medio de una prueba de T, expresada en la siguiente ecuacin:

_ V

P i

P
n

//l

Donde:

T= Prueba de T p r p f ^ Proporciones qr 1 -Pi

q= 1~P2

Esta prueba se usa en la comparacin de dos proporciones de una poblacin (Devore, 1987).

A. asterias se clasific con respecto a la posible especie (nodriza) y a la orientacin y se someti a un anlisis de varianza en SAS por medio del procedimiento PROC GLM para probar las siguientes hiptesis:

- A, asterias se establece al azar bajo las especies del rea de estudio.

'A. asterias se establece al azar bajo las orientaciones de los arbustos.

- A. asterias se establece al azar bajo la especie y orientacin.

Posteriormente se realiz la comparacin entre especies, entre las orientaciones y entre las interacciones a travs de una prueba de medias (prueba de SchefFe) por medio del procedimiento PROC MEANS en SAS para verificar la significancia estadstica por medio de la siguiente frmula:

Valor de Scheffe= SsQ

Donde:

S= ft Fa (ft, fe)

ft y fe Son los grados de libertad de los tratamientos y del error.

F - Es el valor probbilstico que se ajusta a una distribucin de F con ft y fe grados de libertad en el numerador y denominador con respecto a una tasa de error de alfa (a) sQ= Raz de una constante por las observaciones y por la varianza.

Para el anlisis de los datos se emple un alfa (a) de 0.05.

63.2. Distancias Entre A. asterias y las Especies Vegetales Vecinas

Se determin la distancia a la base y a la copa de la planta ms prxima, en todos sus puntos cardinales de la cactcea. Con estos datos se probaron las hiptesis siguientes: - La distancia entre A. asterias y sus vecinos especficos es constante.

- La distancia entre A. asterias y la orientacin de sus vecinos es constante.

- Existe interaccin entre las especies y orientaciones para las distancias.

El alfa considerado fue de 0.05. El procedimiento ANOVA se realiz en el programa SAS con las fuentes de variacin: especies, orientaciones y la interaccin especie-orientacin.

6.4. Anlisis de las Distribuciones Diamtricas de A. asterias y las Especies Vegetales.

Por ltimo, se tomaron los dimetros a la altura de 10 cm sobre el nivel del suelo (DA10) y las alturas totales de todas las especies vegetales que se encontraron de acuerdo a las coordenadas geogrficas alrededor de A. asterias. La anterior informacin se utiliz para analizar la distribucin de todas las especies y por cada especie vegetal as como para la cactcea, con el fin de conocer la estructura de la vegetacin alrededor de A. asterias.

6.5. Fenologa Reproductiva

Con el fin de obtener informacin sobre la fenologa reproductiva de A asterias se establecieron observaciones peridicas en forma permanente en los diferentes individuos encontrados.

La informacin registrada en la fenologa fue la siguiente: nmero de botones florales (juvenil, mediano y grande); nmero de flores (inmaduras, maduras, marchitas y secas); nmero de utos inmaduros (cuando el uto presenta semillas color blanco y es suave al tacto) y maduro (cuando las semillas presentan una coloracin caf obscura). Para cada estructura se anot la fecha de aparicin (anexo 3).

Con los datos recabados en el campo correspondientes a las estructuras reproductivas (flores y frutos) de A. asterias se realiz una grfica, la cual presenta en forma esquemtica la aparicin de las diferentes estructuras reproductivas durante el tiempo de estudio.

6.6. Germinacin y Dispersin

Se realiz una prueba de germinacin a nivel de laboratorio, utilizando semillas colectadas en el rea de estudio, determinndose la velocidad de germinacin en un lapso de treinta das, iniciando a partir de la siembra. Se coloc una semilla por contendor, conteniendo un substrato de arena de ro tam^nH^ El riego fue con agua destilada procurando evitar su desecacin.

Se realizaron observaciones directas en los individuos de A. asterias para determinar el posible tipo de dispersin de las semillas.

En general, se realizaron observaciones de campo sobre la biologa de A. asterias; destacando tipo de polinizacin, depredadores, patgenos y dispersin de semillas.

7. RESULTADOS

7.1. Inventaro Botnico

La comunidad vegetal del rea de estudio corresponde a un matorral espinoso tamaulipeco del tipo alto espinoso, el cual se ubica en una zona sin accidentes topogrficos. Estafitocenosisse caracteriza por presentar tres estratos verticales.

Los mustreos de la vegetacin indicaron la presencia de 27 especies, correspondientes a 21 gneros y 16 familias (tabla 1).

A cada especie se le asign su estrato, forma de crecimiento y un cdigo formado por las tres primeras letras tanto del gnero como de la especie para su fcil manejo al momento de vaciar la informacin en las hojas de registro.

Tabla 1. Relacin de familias y especies registradas en el rea de estudio con su ubicacin en el estrato, su forma de crecimiento y so asignacin de cdigo de " ^ " ^ n K - ^ n
NUMERO DE FAMILIAS CON SUS ESPECIES L- Faca. Boraicmaccae A- Confa boissttnA. DC. O.-CacttcCM 2. Atrrophytum asteria (Zucc.) Lem. i.'A/ammiUaria heideri iuehL 4.-MammiUaria tp. 5.~ Opuncia leptocouUs DC. ,- Opuntta lindheimeri Engelm. 7.- Wileoxia poselgen (Lem.) B.&R. Ili Ccbstraceae &- Schaefferia cunei/olia Gray. IV.- Cbenopodaceae 9.. Saltla kali L V.- Coovolvu lcese 10.- Corrvolwbu tp. VI- Euptorbiaceae 11.- Croton cortetiamnH. B. K. VII.. Fabaccae 12.- Acacia berlandieri Benth. 13.- Acacia farnestana (L) mild. 14.- Acacia greggii Gray. 15.-Acacia rigidula Benlh. J6.- Acacia schaffneri (Watt.) Herm. 7.' Cercidium macrum /. M. JohntL 18.- Proiopii laevigata fWtlld.) M. C. JohntL VII].. Liliaoeae 19.- Yucca fthfera Chabaud CX.- Malpighiaccae 20Malpighia glabra L X.- Oleacea* 21.-Forestiera angusti folia Torr. XL- Phylolacacae 22. - Pheulolhammts pinescent Gray. X3L- Poaceae 23.- BouteUma trfida Thurb. XIII.. Rhamnaceae 24 Karwitfa humboltiana Zuce. 25.- Zmpkut obtutifola (T. & O.) Gray. XTV.. Ulmaceae 26. - Cettit pallida Torr. XV.- Verbenaceae 27.' Verbetina tp. XVI.- ZieoqhytUceac 28.-Porlieria anguttifvlia (Engelm.) Gray. NOMBRE COMUN ESTRATO FORMA DE CRECIMIENTO

CODKSO

AnacabuiU Fabo peyote Marni lana Mami liria Tftsaiillo Nopal Sacuil Panalero Maromera

Alto Bajo Baio Baio Medio Medio Baio Medio Baio Bajo

Arbreo Herbceo Herbceo Herbceo Arbustivo Arbustivo Herbceo Arbustivo Herbceo Herbceo Herbceo Arbustivo Arbreo Arbreo Arbreo Arbreo Arbreo Arbreo Arbreo Arbustivo Arbustivo Arbustivo Herbceo Arbustivo Arbustivo Arbreo Herbceo Arbustivo

Ccrboi Astast Mambet Maro Opulcp Opulin Wilpoa Sdiacun S alitai Con Crooor Acaber Acafar Acagre Acari* Acascha Cornac Pro Ite Yucfil Maier Forane Phaspi Bowlr Karfium Zizobt Celpall Ver Porwig

Palillo Huajillo Huizache Ua de gato Chapairo prieto HuizAcbedno Palo verde Mezquite Palma duna M amanita Panalero Panalero ojo de bivom Nabajita Coyoti no Abrojo Granjeao

Bajo Medio Alto Alto Alto Alto Alto Alto Alto Medio Medio Medio Bajo Medio Medio Alto Bajo

Guayaco

Medio

12. Estructura de) Matorral

El &lig de la estructura de la fitocenosis mostr a la especie Opuria lepocaulis como la ms abundante con 46.9% del total de la comunidad, seguida de Prosopis laevigata con 24.2% (figura 2); mientras que 7 especies exhibieron la menor abundancia con 1.5% (tabla 2).

ESPECIES

Figura 2. Relacin porcentual de abundancia de las especies vegetales registradas en la zona de estudio.

Tabla 2. Valores obtenidos para los parmetros ecolgicos en el anlisis de la estructura de lafitocenosisdel rea de estudio.

ESPECIE

ABUNDANCIA %

DOMINANCIA %

VALOR DE INFERENCIA BOTANICA %

6.24

FRECUENCIA %

Phaspi Opulep Celpali Zizobt Acaber Prolae Acarig Schacun Cermac Castex Porang Opulin Acascha

KarhuiD
Malla

7.58 46.97 10.61 6.06 1.52 24.24 22.73 6.06 1.52 6.06 1.52 1.52 1.52 1.52 1.52

4.89 18.18 9.55 6.16 1.14 24.07 18.65 1.93 3.91 5.23 0.46 1.81 0.61 0.98 0.84

22.22

32.49 10.08 6.11 1.32 24.16 20.69 4.00 2.72 5.65 0.99 1.67 1.07 1.25 1.18

55.56 33.33 22.22 5.56 66.67 44.44 11.11 11.11 16.67 5.56 5.56 5.56 5.56 5.56

Con relacin a la dominancia destacan las especies Prosopis laevigata y Acacia rigidula con 24.1% y 20.7%, respectivamente (figura 3). Mientras que Opuntia leptocaulis, no obstante ser la especie ms abundante, cubri slo el 18.1% de la fitocenosis (tabla 2).

ESPECIES

Figura 3. Relacin porcentual de dominancia de las especies vegetales registradas en la zona de estudio.

El anlisis del valor de inferencia botnica que est en uncin de la abundancia y dominancia de cada especie (tabla 2), mostr a Opuntia leptocaulis, Prosopis laevigata y Acacia rigidula como las especies ms importantes de lafitocenosis(figura 4).

ESPECIE

Figura 4. Relacin porcentual del valor de inferencia botnica de las especies vegetales registradas en la zona de estudio.

Con respecto al parmetro frecuencia, las especies Prosopis laevigata, Opuntia lepiocaulis y Acacia rigiduia exibieron los valores ms altos con 66.7%, 55.6% y 44.4%, respectivamente (figura 5) (tabla 2).

Figura 5. Relacin porcentual de la frecuencia de las especies vegetales registradas en la zona de estudio.

La figura 5 mostr que la especie Prosopis laevigata present un valor de frecuencia mayor que las otras especies.

La dominancia de P. laevigata se debe a que presenta copas con dimetros de hasta 5 m y alturas de aproximadamente 3.5 m en promedio, a diferencia de las otras especies. En trminos muy particulares, esto ayud a determinar el tipo de comunidad en consideracin con los otros parmetros mencionados. En cuanto a la cobertura por estratos, en la tabla 3 se presentan los resultados para los parmetros involucrados en el anlisis de la comunidad estudiada.

Tabla 3. Relacin porcentual del parmetro cobertura para los 3 estratos verticales de lafitocenosisdel rea de estudio.

PARAMETROS Estrato alto (total) Estrato medio (total) Estrato bajo (total) Area con slo estrato alto Area con slo estrato medio Area con slo estrato bajo Area cubierta con los 3 estratos Area con los estratos alto y medio Area con los estratos alto y bajo Area con los estratos medio y bajo Suelo desnudo Pedregosidad Materia orgnica Area abierta (sin cobertura vegetal) Area con cubierta vegetal

COBERTURA% 16.67 57.50 35.00 5.00 35.84 12.50 3.33 3.33 5.00 14.17 70.00 0.00 30.00 20.00 80.00

Como puede observarse en la tabla 3 el estrato de la vegetacin con mayor cobertura, correspondi al estrato medio con 57.5%, donde se localizan las especies Phaulothammts spinescens, Zizipkus obtusifolia, Castela texana y Opuniia leptocaulis, entre otras. Le sigue en importancia el estrato alto con una cobertura de 16.7%, donde se localizan las especies: Prosopis laevigata, Acacia rigidula, Celtis pallida y Acacia schqffheri principalmente. Igualmente se obtuvieron porcentajes para el resto de los parmetros que se muestran en la tabla 3. Lo cual indica una cobertura de 80% para el rea cubierta con vegetacin y un 20% para el rea abierta o sin vegetacin (figura 6).

Area abierta (S.V.)

20%

Area cubierta (C.V.)

Figura 6. Relacin del porcentaje de cobertura de rea con vegetacin (c. v.) y rea sin vegetacin (s. v.) en el rea de estudio. Por ltimo tambin se observ que de acuerdo a la informacin de suelos; estos son pobres en materia orgnica ya que slo el 30% de la zona de estudio pesent esta condicin (figura 7).
Materia Orgnica 30%

Suelo b e s n u u o

70%

Figura 7.- Relacin del porcentaje de cobertura para suelo desnudo y suelo con materia orgnica en el rea de estudio.

7.3. Anlisis del Nodridsmo

73.1. Efecto de la Cobertura Vegetal Sobre la Distribucin de A asterias.

Las observaciones sobre los estratos arbreo, arbustivo y herbceo del rea de estudio indican que el 80% del sitio se encuentra cubierto por vegetacin. Las observaciones sobre la distribucin de los individuos de A asterias en relacin a la cobertura y el espacio abierto se encuentran en el tabla 4.

Tabla 4. Valores obtenidos sobre la distribucin de A asterias bajo cubierta vegetal y en espacio abierto. Astrophytum asterias No. de individuos de A. asterias 68 Bajo la cobertura vegetal En espacio abierto 11 Total 79

A. asterias se observ preferencialmente bajo la cobertura de la comunidad vegetal, como se demuestra estadsticamente a travs de la prueba de "T" (tabla 5).

Tabla 5. Valores de la prueba de "T" estimada y tabulada para determinar la distribucin de A asterias bajo la cubierta vegetal. T ESTIMADA 9.262060 *** TTABULADA 0.01 0.05 2.66 2.00

0.001 3.46

A asterias parece que requiere de la cobertura vegetal para establecerse. Los individuos observados en el espacio abierto pudieron haberse establecido bajo algn tipo de cobertura vegetal. Aunque esta fue eliminada por pastoreo extensivo de ganado bovino como se observ en campo. El microclima, expresado en trminos de temperaturas ms moderadas, redistribuciones de la precipitacin, nutrientes en el suelo, etc., creado por la vegetacin natural puede ser la causa del establecimiento de A. asterias.

Estas observaciones han sido apoyadas por investigaciones en otras cactceas. Martnez (1991) considera que bajo el dosel, el microambiente es ms favorable, con mejores condiciones de humedad, menores cantidades de radiacin solar y mayores contenidos de nutrientes. Asimismo, Franco et al. (1988) especficamente mencionan que los niveles de nitrgeno son ms altos bajo el dosel que en el espacio abierto.

La cobertura vegetal puede tambin modificar los patrones en los procesos de polinizacin, dispersin, proteccin y establecimiento de las semillas de A. asterias. Estos procesos pueden potencialmente jugar un papel fundamental en la dinmica, estructura y establecimiento de una poblacin.

7.3.2. Distribucin de A. asterias con Relacin a las Especies Vegetales Asociadas.

Astrophytum asterias no mostr preferencia a establecerse bajo algn arbusto de alguna especie en particular, en una orientacin especfica ni tampoco bajo alguna especie con una orientacin dada (tabla 6) graficados en las figuras 8 y 9. La independencia estadstica de la localizacin de A asterias sin ninguna preferencia significativa en este punto en tiempo parecen indicar que la hiptesis del nodricismo especfico es rechazada. La modificacin de la cobertura vegetal por el pastoreo

encubre el posible nodricismo que pudo haber existido durante el establecimiento de los individuos de A. asterias.

Tabla 6. Anlisis de varianza del nmero de A. asterias en relacin al nmero de especies asociadas y su orientacin con respecto a los mismos.
FUENTE DE VARIACION Especie Orientacin Esp*Ori Error Total GL 10 6 14 18 48 SUMA DE CUADRADOS 2.7191 3.0472 5.6181 14.1667 25.5511 CUADRADO MEDIO 0.271909 0.507867 0.401290 .787037 VALOR DEF 0.35 0.65 0.51 Pr>F 0.9551 0.6933 0.8971

9 >
o 2 U Q 0 QL L 2 1

-1

Figura 8. Relacin entre el nmero promedio de individuos de A. asterias respecto a su orientacin con las plantas asociadas en el rea de estudio . Prueba de SchefFe con 0.95 de confiabilidad.

3
2
1

O -1
J L

P.s. P.l. 0.1. S.c. A.b. A.s. K.h. A.r. Z.o. C.p. C.t. ESPECIE

Figura 9. Relacin entre el nmero promedio de individuos de A asterias , respecto a las especies asociadas bajo las que se desarrollan. Prueba de medias de SchefFe con 0.95 de confabilidad.

Las figuras 8 y 9 corroboran parcialmente la informacin observada en el anlisis de varianza (tablas 6 y 7) explicados anteriormente. La diversidad de especies (11) y el nmero de orientaciones (8) bajo las cuales crece A. asterias, adems de sus grandes rangos de variacin corroboran que esta especie se encuentra posiblemente ahora bajo un proceso de competencia en lugar de continuar con el nodricismo que posiblemente promovi el establecimiento inicial de la cactcea.

Es interesante notar que en un slo individuo de la especie Ziziphus obtusifolia (Zizobt) se observaron 4 individuos de A asterias. No obstante que existen ms individuos de Zizobt no se observaron ms individuos de A. asterias bajo la cobertura.

Estos ltimos individuos de Zizobt no fueron incluidos dentro del anlisis porque dentro del nodrcismo se observ preferencialmente a A. asterias y a sus posibles nodrizas. Esto indica que si estos hubieran sido incluidos los intervalos de confianza hubieran sido tambin muy grandes. Por consiguiente la informacin de la figura 9 debe de tomarse con reserva.

7.33. Distribucin de A. asterias en Relacin a la Distancia de las Especies Arbustivo-Arbreas Asociadas.

Las distancias entre A. asterias y los individuos vecinos para las especies encontradas mostraron mucha variacin. El anlisis de varianza mostr que no existe una distancia consistentemente mayor entre A. asterias y los individuos especficos vecinos. Tampoco se observaron distancias consistentemente mayores entre A. asterias y las orientaciones de los individuos vecinos. La interaccin

especie*orientacin tampoco mostr significancia estadstica. Ntese que ambas distancias fueron probadas: distancia a la base del fuste as como la distancia a la copa del vecino (tablas 7 y 8).

Tabla 7. Anlisis de varianza para la relacin de distancias a la base del tallo de las especies vegetales asociadas a A. asterias.
FUENTE DE VARIACION Especie Orientacin Ep'Exp Error Total ORADOS DE LIBERTAD 16 7 71 496 590 SUMA DE CUADRADOS 114.4922396 215.5290630 565.0987339 21110.8626864 22005.9827228 CUADRADO MEDIO 7.1557650 30.7898661 7.9591371 42.5622232 VALOR DEF 0.17 0.72 0.19 Pr>F

0.9999 0.6522 1.0000

Tabla 8. Anlisis de varianza para la relacin de las distancias a la copa de los vecinos ms cercanos alrededor de A. asterias.
FUENTE DE VARIACION GRADOS DE LIBERTAD SUMA DE CUADRADOS CUADRADO MEDIO VALOR DEF Pr > F

Especie Orientacin Esp*Exp

Error Total

16 ? 71 496 590

15.2992141 3.57508640 63.61414104 430.54738485 513.03582470

0.95620078 0.51072663 0.89597382 0.86803908

1.10 0.59 1.03

0.3502 0.7656 0.4122

Estadsticamente A. asterias no present una preferencia a desarrollarse cerca de una especie en particular ni a una orientacin especfica de alguna especie con su orientacin particular. Esta informacin contina apoyando los resultados iniciales sobre la falta de nodricismo en el desarrollo actual de A. asterias. Considerando lo anterior, la tsis de que A. asterias se ve favorecida bajo la sombra porque el microhbitat presenta las condiciones ptimas necesarias para el establecimiento y desarrollo en las etapas tempranas del crecimiento.

7.3.4.- Relacin de A. asterias con las Especies Vecinas Asociadas Respecto a las Categoras Diamtricas.

El anlisis de distribucin de frecuencias de dimetros de A. asterias y de las especies vecinas se ilustra en las figuras 10 a la 18. Estos resultados permiten inferir sobre el estado de madurez o clases de edades para las diferentes especies vegetales asociadas a sta. Esta inferencia se basa en la teora fundamental del manejo forestal sobre la relacin implcita entre el dimetro y la edad para muchas especies forestales.

El anlisis de la distribucin de los dimetros del total de las espedes vecinas asociadas a A. asterias mostr una forma en "J" invertida, caracterstica de bosques o rodales incoetneos o irregulares. Es decir el mayor nmero de dimetros se encuentra en las clases diamtricas menores y conforme aumentan las clases diamtricas, disminuye la proporcin de individuos. Esta informacin pretende dar la nocin de que la comunidad vecina es una comunidad joven (figura 10). Ntese que esta grfica incluye a todas las especies y por lo tanto debe de considerarse que los individuos ms jvenes son generalmente de un especie, mientras que los mayores pertencen a otra especie diferente. Este es el resultado del pastoreo extensivo, algunas cortas selectivas, cambios sutiles de orden micro y macroclimtico, etc.

Figura 10. Distribucin de frecuencias de los dimetros del total de individuos de las especies vegetales asociadas a A. asterias (n= 25).

La especie A. asterias por el contrario mostr una distribucin ms normalizada que la presentada anteriormente. Es decir, con una tendencia muy

marcada hacia la normalidad y por consiguiente en una etapa un tanto ms madura, en trminos relativos, que la comunidad vecina donde se desarrolla.

Es importante mencionar que la poblacin de A. asterias estudiada (n79) no present individuos con categoras diamtricas de la parte distal del tallo menores a 1.4 cm. Lo cual indica que es una poblacin con problemas de continuidad de supervivencia. Es decir, el nmero de individuos en las clases diamtricas es muy bajo para mantener la estabilidad de la poblacin de A. asterias (figura 11.).

0,16

o.-*
0.12

go.oe
UJ

o.oe
0,0-4

0.02
M

r ~ o i i ^ w o ) i o w o

illlllli.il-1.1.
o h^ ^ co ot cz> c o
(CM)

ir} c u o

oj

c? to

DIAMETRO

Figura 11. Distribucin de frecuencias de los dimetros de la parte distal del tallo de A. asterias (n= 79).

La especie Celtis pallida mostr que la mayor frecuencia de dimetros se presenta en la clase diamtrica 4 (figura 12). Esta distribucin de clases diamtricas presenta la tendencia a una distribucin normal. Sin embargo, presenta problemas de sobrevivencia ya que no se encuentran individuos con dimetros menores a 1 cm y pocos individuos mayores de 7 cm.

0.26

0.2
O 0,15

L U n 4 ce 0,1
o, os

lll IIl
oJ co m o r cb ai o """
DIAMETRO (CM)

Figura 12. Distribucin de frecuencias de los dimetros a los 10 cm del suelo para Celtis pallida. En la especie Phaulothamnus spinescens se observ la mayor frecuencia de dimetros en la clase diamtrica de 1 cm, indicando la presencia de una mayor cantidad de individuos jvenes y muy pocos individuos maduros (figura 13). Sin embargo, el nmero de individuos es bajo y muestra la ausencia de individuos en ciertas clases diamtricas. Por lo tanto, no presenta una continuidad de frecuencia de dimetros en las diferentes categoras dadas.

0.6

DIAMETRO

(CM)

Figura 13. Distribucin de frecuencias de los dimetros a los 10 cm del suelo para Phaulothamnus spinescens. La especie Schaefferia cuneifolia mostr que la mayor frecuencia se presenta en la clase diamtrica de 1 cm. Sin embargo, el nmero muestreado es muy bajo, por lo que se debe tener precaucin en el uso de la informacin generada (figura 14). Por lo tanto, presenta una tendencia muy marcada hacia la desaparicin, ya que no existen individuos con dimetros menores a un centmetro y por consiguiente denota una poblacin de clases extremadamente dismbolas.

1 o.a 3 o.e

m
O

0.4

0.2 O O O O O C ^ (CM) ^ ' ^ ^ '

DIAMETRO

Figura 14. Distribucin de frecuencias de los dimetros a los 10 cm del suelo para Schaefferia cuneifolia.

La especie Opuntia leptocaulis mostr que la mayor frecuencia se presenta en la clase diamtrica de 1.4 cm, disminuyendo conforme aumentan las clases diamtricas, dando la apariencia de una distribucin de clases diamtricas en forma de "J* invertida (figura 15).

0.4
O 0.3

O go.2
0.1

K
o

L.
o
t- oi ol n

O D > <e
i

o * *

in C N J O^ *o
J

i a N > ' a a a i d -

> - ( \ i r i

DIAMETROS (CM)

Figura 15. Distribucin de frecuencias de los dimetros a los 10 cm del suelo para Opuntia leptocaidis.

La especie Prosopis Jaevigata mostr que la mayor frecuencia de individuos se presenta en la clase diamtrica de 0.7 cm. Es importante mencionar que presenta la tendencia hacia una distribucin bimodal o de dos fases de crecimiento (figura 16). Esta es otra caracterstica de los disturbios ocasionados por el hombre a travs de sus mtodos tradicionales de manejo de la cobertura vegetal, aunado a los procesos de sucesin natural. La grfica muestra que los individuos de la primera porcin de la curva bimodal es una poblacin joven, mientras que la segunda parte se refiere a una poblacin de mayor edad.

0.2S

DIAMETRO

(CM)

Figura 16. Distribucin de frecuencias de los dimetros a los 10 cm del suelo para Prosopis laevigata.

La distribucin de dimetros para la especie Ziziphus obtusifolia present una marcada frecuencia en las clases diamtricas de 3 y 5 cm. Sin embargo, no se observan individuos con dimetros menores a 1.5 cm de dimetro, lo cual indica que es una poblacin con problemas de continuidad en su supervivencia. Es decir el nmero de individuos en las clases diamtricas es muy bajo para continuar la estabilidad de la poblacin (figura 17).

0.5

0,4

s zz>

0,3

O Ui - A

ir 0,2
0.1

C> d

* * OJ

OJ

oJ

(M C P>
(CM)

pj

P>

DIAMETRO

Figura 17. Distribucin de frecuencias de los dimetros a los 10 cm del suelo para
Ziziphus obtusifolia.

La distribucin de dimetros para Acacia spp. (A. rigidula, A. schaffneri y A. farnesicma) muestra que la mayor frecuencia de dimetros se presenta en la clase diamtrica 2.1 cm (figura 18). Asimismo, no se observan individuos con dimetros menores a 1.4 cm de dimetro, lo cual indica que tiene problemas de continuidad de superviviencia. Sin embargo, presenta la tendencia hacia una poblacin joven.

II.L..
DIAMETRO (CM)

Figura 18. Distribucin de frecuencias de los dimetros a los 10 cm del suelo para Acacia spp. (/i. fornesiana, A. riguhda y A. schffheri).

Observaciones sobre el anlisis de los dimetros promedios de A. asterias para cada una de las especies vecinas indicaron que los individuos de A. asterias con los dimetros mayores se encontraron en o cerca de Acacia schaffheri mientras que los individuos ms jvenes en Celtis paida y Castela texana (Figura 19)

principalmente. Esta informacin parece indicar que los individuos mayores de A. asterias se asocian ms con especies pioneras tales como A. schaffheri, mientras que individuos de tallas menores se asocian preferencialmente con Celtis paida y Castela texana. Los individuos de tallas intermedias se asocian mejor con Prosopis laevigata, Opumia lindheimeri, Ziziphus obtusifolia, Schaefferia cuneifolia, entre otras.

P.s

P.l

0.1

S.c

A.b

A.s

K.h

Z.o

C.p

C.t

A.r

ESPECIE

Figura 19. Dimetros promedio e intervalos de confianza (a 0.05) observados en A. asterias bajo las espedes arbustivas descritas.

Considerando que el rea de estudio fue desmontado en el pasado con propsitos pecuarios y suponiendo que el dimetro y la edad estn fundonalmente reladonados para A. asterias y las especies vecinas encontradas, tal como sucede con espedes de coniferas, se plantea la siguiente hiptesis. En el pasado los A. asterias ms viejos se establecieron preferencialmente bajo la sombra poco despus de haberse estableado Acacia sckaffheri y, posteriormente, en la actualidad, quizs debido al cambio de uso del suelo, las pobladones estables de vegetacin con mayor abundancia de Acacia schaffheri se vieron reducidas por el tipo de manejo, por lo que posiblemente A. asterias se establead en otras espedes. Sin embargo, observese

en la figura 11 que no se presentan individuos con dimetros menores a 0.8 cm de dimetro. Por lo tanto, el rea estudiada se debe dejar recuperar, si es que no, permitir al menos que se desarrolle Acacia schaffiieri para comprobar dicha hiptesis.

7.4.- Fenologa Reproductiva de A. asterias.

Los resultados de fenologa reproductiva de A. asterias se presentan en la figura 20 en la cual se ilustran las fechas de muestreo con relacin a la aparicin de las diferentes estructuras reproductivas de A. asterias.

INVIERNO

PRIMAVERA

VERANO

OTOO

Figura 20. Fenologa reproductiva de Astrophytum asterias (Zucc.) Lem. en la zona de estudio, durante el perodo febrero-noviembre de 1994.

La figura de la fenologa de A. asterias indica que la aparicin de botones pequeos se present a lo largo del ao y conforme avanz su desarrollo hacia botn grande se redujo el nmero de los mismos por efecto de la depredacin, principalmente por la tortuga Gopherus berlandieri. Si se observa para el caso de las flores secas (Flor 3) no todas se desarrollaron a frutos inmaduros (fruto 1) y maduros (fruto 2), por lo que tambin se redujo el nmero de esta estructura y por consiguiente la ltima fase del ciclo reproductivo, representad por el fruto.

De acuerdo a lo observado en la presente investigacin, se establece que la especie A. asterias floreci y fructific todo el ao, frecuentemente despus de un evento de precipitacin, sobre todo en las lluvias de verano, con temperaturas por arriba de los 25C. Este proceso ocurri en un perodo muy corto. Cabe mencionar que de los 79 individue muestreados de A asterias, slo 40 (50.6) desarrollaron las estructuras florales.

El anlisis fenolgico mostr que el patrn reproductivo de A. asterias exhibe diferentes etapas de floracin y simultaneamente. fructificacin, presentando stas etapas

7.5.- Polinizacin, Germinacin y Dispersin

De acuerdo a lo observado en el campo, el insecto Acmaeodera sp. (Buprestidae) es un probable agente polinizador de A. asterias; siendo sta la nica especie registrada, alimentndose del polen de A. asterias.

La prueba de germinacin de A. asterias se realiz con 40 semillas colectadas en el campo, siendo estas las nicas sobrevivientes de la depredacin que provoca la tortuga Copherus bertandieri, principal depredador de A. asterias en la zona de estudio.

La germinacin de semillas maduras no escarificadas en condiciones de laboratorio result ser baja con un total del 20 %. Es decir 8 semillas de un total de 40. Siendo a los 4 das el inicio y a los 13 das el ltimo da de germinacin (figura 21).

M M r * N N DIAS
I GERMINACION

Figura 21. Prueba de germinacin de semillas maduras no escarificadas de A. asterias bajo condiciones de laboratorio (temp, de 27 a 31 C). De acuerdo a las observaciones realizadas en campo, se detect que la dispersin de semillas de A. asterias es mirmecfila (por hormigas del gnero Atta), herpetfila (por la tortuga Copherus beriartdieri) y anemfila.

La tortuga Gopherus beriandieri, los roedores, las hormigas y algunas aves limitan indirectamente el desarrollo y el establecimiento de A. asterias, al consumir alguna estructura reproductiva (flor o fruto), destruyendo parte de las semillas.

La transformacin del matorral hada un mejor aprovechamiento del suelo, ya sea agrcola, ganadero y/o agroforestal en el rea estudiada, esta contribuyendo a la disminudn de las reas de distribudn de A. asterias. Con repecto a lo anterior, se reafirma que la espede A. asterias debe permanecer en la categora de en peligro de extndn.

8. DISCUSION

La especie A. asterias es un importante recurso forestal no maderable que se utiliza como una planta medicinal o farmacolgica a la par de que es considerada una planta con potencial ornamental y por ende, fuente potencial de recursos econmicos.

anlisis de las comunidades vegetales puede realizarse segn las

necesidades puramente prcticas de la silvicultura o siguiendo las directrices ms tericas de la sociologa vegetal (Braun-Blanquet, 1945).

En base -a lo anterior, se consider el mtodo del inventario botnico propuesto por Villaln (1989) por ser sencillo de ejecutar y por la funcionalidad que ste presenta en la obtencin de informacin.

La estructura de la vegetacin hace referencia a la forma de agrupacin de las espedes y a su relacin fitosociolgica dentro del ecosistema, respecto a sus formas de vida (Braun-Blanquet, 1979). Segn Kershaw (1964, cit. por Alanfs et al., 1992) la estructura est dada por: la estratificacin o arreglo vertical de las plantas, la disposicin horizontal (distribucin espacial) y por la abundancia de cada especie. La informacin cuantitativa de abundancia, dominancia y frecuencia, recabada en el campo para la caracterizacin fitosociolgica de los tipos de vegetacin, permite presentar inventarios grficos. El rea muestreada puede considerarse pequea (0.303 ha.) si se pretende hacer extrapolaciones a otros sitios donde se distribuya A. asterias; por lo que se establece que se debe estudiar esta especie en otras reas para comprobar con mayor exactitud su dinmica poblaonal.

Briones (1992) menciona que la estructura de las comunidades vegetales es el resultado de una gran variedad de procesos y, para evaluar la fuerza o el grado relativo con que la competencia determina la estructuracin de las comunidades, es necesario conocer la importancia de otros factores biolgicos; tales como la berbivora y los de facilitacin entre las especies, y los factores determinados por el clima y la geomorfologa, en una matriz compleja de interacciones entre ellos.

Con el estudio del anlisis de la cobertura se contribuy a determinar la estructura de la comunidad vegetal. Esto coincide con lo dicho por Braun-Blanquet (1945); ya que menciona en su trabajo los caracteres analticos donde incluye a la cobertura como una caracterstica estructural de la comunidad vegetal.

La informacin de cobertura es muy abundante y fcil de obtener con el mtodo propuesto, ya que permiti determinar los porcentajes para diferentes parmetros; con lo cual tenemos un panorama de la arquitectura de la fitocenosis con respecto a sus diferentes estratos.

La cobertura vegetal de los estratos arbreo y arbustivo juegan probablemente, un papel muy importante en el establecimiento y desarrollo de A. asterias, al modificar el ambiente bajo la sombra de stas especies vegetales.

El estudio de la estructura a travs de la relacin interespecfica e intraespecfica de los elementos de la comunidad es un tema muy importante para conocer la interaccin que puede guardar la nodriza (especie vegetal arbrea o arbustiva) y la especie nodrizada (<4. asterias). Esto coincide con lo establecido por Valiente-Banuet (1991), quien menciona que la caracterstica de la estructura de las

comunidades es una relacin positiva importante, ya que el efecto de las plantas nodrizas favorece el establecimiento de especies particulares.

El anlisis estadstico realizado para determinar la relacin del rea abierta y del rea con cubierta vegetal, indic que existe ms cobertura (80%) en el rea de estudio y una preferencia de A. asterias a establecerse bajo tal cobertura. Lo anterior comprueba lo dicho por Franco et al. (1988, 1989), ya que mencionan que los renuevos de suculentas del desierto frecuentemente ocurren en microhbitats protegidos, provedos bajo el dosel de otras especies perennes, las que son referidas como plantas nodrizas.

Esto conduce a determinar que se presenta una interaccin positiva con la proyeccin de la sombra sobre los individuos que se establecen bajo la cobertura. Esto es preferentemente porque bajo el dosel, la temperatura del suelo es menor que en el espacio abierto y la evapotranspiracin se ve reducida por la cobertura de la nodriza al disminuir el paso de la radiacin. Lo anterior se confirma con los resultados de Flores et al. (1994).

Basado en lo anterior, Franco et al. (1988, 1989) mencionan que la sombra de las plantas nodrizas, pueden proteger los renuevos del saguaro Carnegiea gigantea, de las temperaturas extremas y con ello se incrementa la sobrevivencia de los renuevos; extendiendo le lmites de su distribucin. Asimismo, se reduce la temperatura de la superficie del suelo; la cual puede exceder los 70C, siendo posiblemente letales para la mayora de las suculentas de los desiertos.

A travs de las observaciones de campo y del anlisis estadstico prueba de "t" se determin que A. asterias prefiere establecerse, en trminos generales, bajo la

sombra; sin mostrar preferencia por ninguna especie vegetal. El establecimiento de cartreas se presenta bajo las coberturas de los arbustos. Conocido como fenmeno de asociacin planta-nodriza; por lo que, plntulas de diferentes especies se establecen bajo el dosel de rboles y arbustos perennes -plantas nodrizas- (ValienteBanuet, 1991).

Respecto al anlisis estadstico donde se relaciona la orientacin con el nmero promedio de individuos de A. asterias refuta lo encontrado en el anlisis de varianza (cuadro 11). Esto se debe a que el CME (cuadrado medio del error) o la varianza de algunas orientaciones es mucho mayor, mientras en otras, sta es muy pequea, por lo que existe una marcada dispersin de los datos.

A. asterias no mostr estadsticamente preferencia por una nodriza en particular, ni por una nodriza que se encuentre a una distancia determinada, ni a una orientacin en particular para su establecimiento (figura 9). Por lo tanto, se puede establecer que la interaccin entre especies particulares no es un factor importante para el desarrollo de A. asterias. Sin embargo, esta cactcea requiere de estar bajo el dosel para que le proporcione las condiciones microambientales ptimas para su establecimiento y desarollo; as como para obtener, probablemente, proteccin contra depredadores.

Martnez (1991) considera que bajo el dosel de rboles y arbustos el microambiente es diferente desde el centro de stos, hasta los espacios abiertos, afirmando que varia la humedad, la radiacin solar y el contenido de nutrientes.

Valiente-Banuet et al. (1991) consideran como una de las fases ms crticas del ciclo de vida, el establecimiento de nuevos individuos bajo condiciones de

campo. Este proceso, en zonas ridas generalmente ocurre bajo condiciones iropiedebies de precipitacin, con altas temperaturas y bajo contenido de agua.

Franco t ai. (1988) mencionan que los niveles de nitrgeno son ms altos alrededor de rboles y arbustos de los desiertos, lo que puede aumentar la asociacin con los renuevos. Probablemente ste sea un factor importante, por lo que a A. asterias se le encuentra ms bajo la cobertura vegetal que en espacios abiertos.

En este sentido, se ha sealado que el conocimiento de la dinmica del establecimiento y crecimiento de los individuos juveniles es importante para el entendimiento de la dinmica poblacional y de la comunidad (Valiente-Banuet t ai. (1991).

El estudio de las clases diamtricas de la especie A. asterias y de las especies vegetales arbreas y arbustivas, permite inferir sobre la condicin de sus poblaciones, asumiendo que el dimetro es una funcin dilectamente proporcional a la edad.

El anlisis de la distribucin de frecuencias de los dimetros de las especies vecinas asociadas a A. asterias present una forma en "J" invertida. Sin embargo, en forma individual la mayora de las especies presentan problemas de supervivencia, excepto Prosopis laevigata que presenta la tendencia hacia dos fases de crecimiento, lo que conduce a pensar que sea por el tipo de manejo que el hombre da al matorral. A. asterias mostr una distribucin de dimetros con una tendencia ms normalizada. Sin embargo, al igual que las espedes vegetales asociadas, A. asterias es una especie con una estructura poblacional con sesgo en dertas categoras de edades avanzadas.

El anlisis de los dimetros promedio de A. asterias para cada una de las especies vegetales asociadas (nodrizas) indic que los individuos de A. asterias con los dimetros mayores, y consecuentemente de mayor edad, se encontraron en o cerca de Acacia sckaffheri mientras que los individuos ms jvenes en Celtis pallida y Castela texana principalmente. Lo que parece indicar que los individuos mayores de A. asterias se asocian probablemente, ms con espedes pioneras tales como Acacia schqffheri y los de tallas menores a Celtis pallida y Castela texana. Los individuos de tallas intermedias se asodan probablemente, mejor con Prosopis aevigata.

La germinacin, en condidones de laboratorio, result tener un porcentaje muy bajo (20%); aunque el inido de la misma fue a los cuatro das de haber sido sembradas. La velocidad de germinadn inid tempranamente (4 das).Cabe mendonar que para determinar el porcentaje y velocidad de germinacin se requiere de ms pruebas para tener mayor certeza de los parmetros considerados.

Las observadones realizadas para registrar la fenologa reproductiva de A. asterias mostr que en pocas de lluvias, mostr el marcado apisonamiento y hundimiento generado por el ganado bovino; lo que origina que algunas plantas de falso peyote sean daadas e incluso arrancadas de su lugar por el paso de estos animales; lo que puede traer como consecuencia la muerte de stas. Lo anterior tambin propicia una baja dispersin de las semillas y por consecuencia se afecte la germinadn para el restablecimiento de A. asterias en lugares abiertos, permitiendo que el crecimiento sea nicamente al abrigo de algunas espedes del matorral como es el caso de Prosopis laevigatat Phaulothamnus spinescens y Ziziphus obtusifoa entre otras.

Respecto a la dispersn de las semillas se puede mencionar que para A. asterias la etapa ms crtica en su ciclo de vida son las de semilla y plantilla, ya que el sobrepastoreo provoca el apisonamiento del suelo, haciendo ms difcil su establecimiento y sobrevivencia. Aunado a lo anterior, el saqueo indiscriminado de estas plantas contribuye a la reduccin de su densidad y por consiguiente de su distribucin.

Dentro de los elementos naturales, la tortuga terrestre Gopherus berlandieri y los roedores probablemente influyen en la distribucin y sobrevivencia de la especie A. asterias, ya que consumen las flores y los utos, lo que conduce a que no se lleve a cabo la fructificacin y por consiguiente no existan semillas disponibles,mermando la propagacin y dispersin de la especie.

En trminos generales la tortuga Gopherus berlandieri y los roedores consumen los tpalos que fungen como estructuras protectoras de las organos reproductivos de A. asterias.

Por ltimo, se debe destacar que las actividades antropognicas que se desarrollan en el rea de matorral, han conducido al deterioro del mismo, al transformarlo en reas de cultivo o reas de agostadero. Esto ha ocasionado la reduccin de la distribucin de esta cactcea, aunado a que su distribucin se localiza en reas ganaderas con sistemas de manejo mal planificados; lo que ha contribuido a que A. asterias se ubique en la categora de en peligro de extincin, como la registra Malda (1990) para Tamaulipas.

La razn de estas transformaciones se debe a la falta de un manejo adecuado del recurso matorral en la regin y de la aplicacin de planes adecuados bajo un

esquema silvoagropeeuario, compatible con la conservacin del recurso, sin tener que causar una explotacin del mismo (Reyes, 19S9).

9. CONCLUSIONES

A travs del inventario botnico se obtuvo informacin fl oris tica y de la estructura de la ftocenosis a travs de la abundancia, dominancia, valor de inferencia botnica y frecuencia de cada una de las especies registradas.

Estos parmetros indican que Opuntia leptoccudis fue la especie ms abundante (46.9%). La especie de mayor dominancia fue Prosopis laevigata (24.1 %), as como la de mayor frecuencia (66.7%).

Aunado a lo anterior, se aade que posiblemente la mayor abundancia de Opuntia leptocaulis se debe a que tiene una propagacin hasta cierto punto agresiva ya que su reproduccin, adems de ser por semilla, tambin es en forma vegetativa, por tallos que se desprenden de la planta, y stos, al caer son fcilmente dispersados por animales al adherirse a su piel por las espinas que presenta. Esta cactcea puede establecerse tanto en espacios abiertos como bajo el dosel de arbustos o rboles. No obstante, a travs de las observaciones hechas en campo y del anlisis estadstico se determin que A. asterias se establece principalmente bajo la sombra de la cubierta vegetal.

La frecuencia represent la expresin del porcentaje de una muestra de terreno en la cual la especie ocurre (Oosting, 1953). Asimismo puede considerarse como una expresin aproximada de la homogeneidad.

Con los valores de abundancia y dominancia se obtuvo el valor de inferencia botnica para las especies involucradas, resultando de mayor inferencia en la

fitocenosis, en orden de importancia Opuntia leptocaulis, Prosopis laevigata y Acacia rigidula con 32.5%, 24.2% y 20.7%, respectivamente.

Con el transecto a pasos modificado se elabor un anlisis de la cobertura del matorral; concluyndose que el estrato medio total (1.5 a 3 m) present el mayor porcentaje de combinados.
cobertura

(57.5 %) en comparacin con los otros parmetros

De la misma manera, se puede concluir que el rea del matorral donde se realiz el estudio, tiene una cubierta de vegetacin de un 80% y un suelo con materia orgnica de un 30%; este Ultimo, fue el sitio donde se encontr A. asterias.

Respecto a la preferencia de A. asterias para establecerse bajo alguna especie particular al realizar un anlisis entre las espede vegetales asodadas, se comprob que no exist diferencia significtiva. Asimismo, al realizar las comparadones entre espedes y orientadores no se encontraron diferencias estadsticas significativas. En cuanto a la interacdn, no present una consistenda por una especie con una orientadn en particular. Por lo que se concluy que A. asterias se establece bajo la sombra de las especies vegetales pero estadsticamente no se asoria a ninguna especie arbrea o arbustiva ni a una orientadn en particular.

La espede A. asterias no mostr preferencia por una nodriza en particular, ni por una espede vegetal que se encuentre a una distancia determinada, ya sea a la base del tallo o a la copa, ni a una orientadn en particular de una espede vegetal con respecto a A. asterias para su establecimiento.

Se puede considerar que la interaccin entre especies particulares no es un factor importante para el desarrollo de A. asterias. Sin embargo, requiere de estar bajo el dosel para que le proporcione las condiciones fsicas necesarias para su establecimiento y desarrollo.

El anlisis de las clases diamtricas de A. asterias indican que la poblacin es aparentemente madura. Se puede mencionar que en apariencia la poblacin de A. asterias presenta individuos de un amplio rango de edades y clases diamtricas. Sin embargo, se debe tener precaucin al utilizar tal informacin ya que la tendencia de la especie indica que no presenta individuos menores a 1.4 cm de dimetro, existiendo problemas de supervivencia, por lo que posiblemente la especie puede permanecer en la categora de en peligro de extincin.

Asimismo, con la distribucin de categoras diamtricas para la zona estudiada se infiere que es una fitocenosis relativamente joven. Sin embargo, individualmente las especies vagetales asociadas a A. asterias mostraron poblaciones con estructuras de edades dominadas por individuos de slo algunas categoras diamtricas.

Con el anlisis de los dimetros promedios de los individuos de A. asterias para cada una de las especies vegetales asociadas, se concluy que probablemente, los individuos con dimetros menores se encuentran en Acacia schaffheri; los mayores en Castela texana y Celtis paUida y los intermedios en Prosopis laevigata, Opuntia Undheimeri y Zivphus btusifolia.

Con base en las observaciones fenolgicas realizadas, se deduce que las diferentes etapas fenolgicas se presentaron a lo largo de todo el ao. Sin embargo, se presenta depredacin principalmente por la tortuga Gopherus berlandieri, por lo

que en la expresin final de la fese de fruto, es notorio la reduccin en el nmero de los mismos.

La aparicin de botones pequeos se presentan a lo largo del ao y conforme avanza su desarrollo hacia botn grande se va reduciendo el nmero de los mismos por efecto de la depredacin. Si se observa para el caso de las flores secas (flor 3), no todas se desarrollaron a frutos inmaduros (fruto 1) y maduros (fruto 2), por lo que tambin se vi reducido el nmero de esta estructura y por consiguiente, la ltima fase del ciclo reproductivo, representada por el fruto, se vi reducida marcadamente.

De acuerdo a lo observado en la presente investigacin, se estableci que la especie A. asterias florece y fructifica todo el ao, intensificndose despus de un evento de precipitacin, sobre todo en las lluvias de verano, con temperaturas por arriba de los 25C. Este proceso ocurre en un perodo muy corto. Cabe mencionar que de los 79 individuos muestreados de A. asterias, slo 40 desarrollaron las estructuras florales.

El anlisis mostr que el patrn reproductivo de A. asterias durante las diferentes etapas de floracin y fructificacin se presentaron simultneamente tanto en la poblacin como en un individuo en particular.

De acuerdo a lo observado en el campo, el insecto Acmaeodera sp. (Buprestidae) es un probable agente polinizador de A. asterias; siendo sta la nica especie registrada, alimentndose del polen de A. asterias.

De acuerdo a las observaciones realizadas en campo, se detect que la dispersin de semillas de A. asterias es mirmecfila (por hormigas del gnero Atta), herpetfila (por la tortuga Gopherus berlandieri) y anemfila (por el viento).

La prueba de germinacin de A. asterias se realiz con 40 semillas maduras colectadas en el campo, siendo estas las nicas sobrevivientes de la depredacin que provoca la tortuga Gopherus berlandieri, probablemente, principal depredador.

La germinacin result ser baja con un total del 20%, alcanzando este valor en un perodo de 13 das; siendo a los 4 das el inicio de la germinacin y a los 7 das la mxima germinacin con 3 individuos.

Los elementos naturales y antropognicos han limitado el establecimiento de A. asterias, por lo que se concluye que tanto la tortuga Gopherus berlandieri y otros animales, as como diversas labores agrosilvopastoriles realizadas en la regin, han limitado indirectamente el desarrollo y establecimiento de A. asterias.

10. RECOMENDACIONES

Tomando en consideracin el presente estudio, se deben establecer estrategias de manejo del matorral tendientes a un mejor aprovechamiento desde un punto de vista racional y sostenido de sus recursos, que conlleve a una preservacin eficiente de las cactceas y en particular de A. asterias.

Las estrategias de manejo que se recomiendan a continuacin para garantizar el desarrollo sostenible en las reas donde se distribuye A. asterias, pretenden una preservacin ms eficiente de la especie en estudio.

- Determinar el nmero de das de pastoreo sobre todo en las reas donde se localice la especie en estudio.

- No establecer el pastoreo en pocas de lluvias, ya que esto provoca daos irreversibles a A. asterias al ser pisadas o arrancadas de su lugar de establecimiento. Asimismo, el equilibrio ecolgico se ha visto alterado por el cambio de uso del suelo.

- En trminos generales se deben regular las tcnicas de manejo y aprovechamiento, basndose en la productividad y fragilidad del tipo de matorral involucrado. Lo anterior basado en lo establecido por las normas tcnicas ecolgicas correspondientes.

- Se recomienda coordinar y cooperar con los ganaderos y otros usuarios del recurso para que a travs de metodologas adecuadas aumenten la produccin y contribuyan a la preservacin de la especie A. asterias.

- Es indispensable conservar el germoplasma in situ y ex situ de la especie en cuestin para asegurar su preservacin.

- Debe generarse informacin relacionada con la propagacin y dispersin de A.asterias.

- Es menester impulsar la investigacin y conservacin de A. asterias.

- Deben realizarse campaas de proteccin tendientes a la preservacin de la especie.

- Se sugiere realizar observaciones ms precisas para determinar el espectro de agentes polinizadores de A. asterias.

- Se requiere realizar estudios que conduzcan al mejor conocimiento de la dinmica del establecimiento y crecimiento de los individuos juveniles de A. asterias, lo cual es importante para el entendimiento de la dinmica poblacional y de la comunidad.

- Es imperativo detener el saqueo del material gentico de la especie A. asterias que pone en riesgo su sobrevivencia.

- Preservar reas de distribucin de la especie en estudio y seleccionar y aislar reas similares a la de su distribucin para desarrollar estudios de reintroduccin.

- Para determinar el efecto de nodricismo se debe recabar mayor informacin de los mustreos para tener la seguridad de que a travs del anlisis estadstico de los valores medibles haya una mayor certeza en determinar dicho fenmeno.

- Por ltimo, es importante que este tipo de estudios tengan continuidad y que se generen nuevos trabajos que contribuyan al conocimiento de este tipo de relacin mutualstica.

11. BIBLIOGRAFIA

Alans, G., Rocha, L. & Marroqun, J. 1991. Plantas vulnerables y en peligro de extincin del Jardn Botnico "Efraim Hernndez Xolocotzi". Memorias de la 4* Reunin de Jardines Botnicos. Jardn Botnico Exterior, UNAM. 5 pp.

Alans, G. 1992. Cactceas en peligro de extincin, amenazadas o raras para el noreste de Mxico. Presentado en la 5* Reunin Nacional de Jardines Botnicos, Xalapa, Ver.

Braun-Blanquet, J. 1945. Plant Sociology. Second impression. McGraw-Hill. 445 pp.

Bravo-Hollis, H. 1978. Las cactceas de Mxico. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Vol. I. 743 pp.

Bravo-Hollis, H. & Snchez, H. 1992. Las cactceas de Mxico. Universidad Nacional Autnoma de Mxico. Vol. II. 404 pp.

Briones, O. 1992. Competencia en plantas desrticas: inferencias del patrn de distribucin y evidencias experimentales de los efectos de la competencia en tres formas de vida del Desierto Chihuahuense. Tesis doctoral, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Centro de Ecologa, Mxico.

Cant, J. 1990. Manejo de pastizales. Departamento de Produccin animal. Universidad Autnoma Agraria Antonio Narro. Torren, Coahuila. 290 pp.

Carr, B., Noreen, D. & Linsay, M. 1993. Endangered threatened and Watch List of Texas Plants. Texas Organization for Endangered Species "TOES". Third Revision. No. 9. 32 pp.

Cody, M. 1993. Do Cholla Cacti (Opuna spp., Subgenus Cylindropuntia) use o need nurse plants in the Mojave Desert. J. Arid Environ. 24:139-154.

Devore, J. 1987. Probability and Statistics for Engineering and theSciences. Second edition. Broocks/Cole. USA. 672 pp.

Evans, D. & Thomas, J. 1981. Water in desert ecosystems. Dowden, Hutchinson & Ross, Inc. US/IBP Synthesis, series 11. 280 pp.

Flores, A., Ezcurra, E. & Snchez, S. 1994. Effect of Neobuxbaumia tetetzo on growth and fecundity of its nurse plant Mimosa hdsana. J. Ecol. No. 82. 325-330

Fowler, N. 1986. The role of competition in plant communities in arid and semiarid regions. Ann. Rev. Ecol. Syst. Vol. 17. 89-110 pp.

Franco, A. & Novel, P. 1988. Interactions between Seedling of Agave deserti and the nurse plant Hilaria rigida. Ecology. 69 (6) 1731-1740 pp.

Franco, A. & Novel, P. 1989. Effect of nurse plants on the microhabitat and growth of cacti. J. Ecol. 77; 870-886.

Franco, J., Cruz, G., Cruz, A., Rocha, A., Navarrete, N., Flores, G., Kato, K., Snchez, S., Abarca, L. & Bedia, C. 1991. Manual de Ecologa. Primera Reimpresin. Editorial Trillas. 266 pp.

Heiseke, R. & Foroughbakhch, R. 1985. EI matorral como recurso forestal. Reporte cientfico No. 1. Facultad de Ciencias Forestales, U.A.N.L. 31 pp.

Hernndez, H. & Godnez, A. 1994. Contribucin al conocimiento de las cactceas mexicanas amenazadas. Acta Botnica Mexicana, 26:33-52 pp.

Howe, H. & Westley, L. 1988. Ecological and Relationships of Plants and Animals. Oxford University Press, New York. 273 pp.

IUCN. 1983. Rare, Threatened and insufficiently Know endemic cacti of Mexico. Botanic Gardens Conservation Coordinating Body. Threatened Plants Unit. Threatened Plants Committe. 9 pp.

IUCN. 1985. Rare and threatened plants of central America. 37 pp.

little, T., Hills, J. 1983. Mtodos Estadsticos para la Investigacin en la Agricultura. Cuarta Reimpresin. Editorial Trillas. 270 pp.

Malda, G. 1990. Plantas vasculares raras, amenazadas y en peligro de extincin en Tamaulipas. Cd. Victoria, Tamaulipas, Mxico. BIOTAM 2 (2): 55-61

Martrez, J. 1991. Monitoreo Demogrfico de dos especies de Cactceas en peligro de extincin en Tamaupas. Tesis de licenciatura. Indita. Instituto Tecnolgico de Cd. Victoria. 61 PP.

Martnez, J., Suzan, H. & Salazar, C. 1994. Aspectos ecolgicos y demogrficos de Neooydia pseudopectinata (Backeberg) E. F. Anderson. Cact. Suc. Mx. XXXIX (2): 27-32.

McAuife, J. R. 1986. Herbivore-limited establishment of a Sonoran Desert tree, Cercidium microphyum. Ecology. 67(1) 276-280.

Miranda, F. & Hernndez, E. 1963. Los tipos de vegetacin de Mxico y su clasificacin. Bol. Soc. Bot. Mx. 28: 29-179.

Moreno P., Lpez, L. & Arce, L. 1992. Aspectos sobre las semillas y su germinacin de Echinomastus mariposensis Hester. Cact. Suc. Mx. XXXVII (1): 21-23.

Nvar, J. 1994. Apuntes de Experimentacin Forestal: Estadsticas Descriptivas. Facultad de Ciencias Forestales, U.A.N.L. Divisin de Postgrado. 17-24 pp. Oosting, H. 1953. The study of Plant Communities. W. H. Freeman and Company, San Francisco, California. 389 pp.

Parra, I. 1991. Aspectos ecolgicos y morfomtricos del Sahuaro, Carnegiea gigantea (Eng) Britton y Rose (Cactaceae) en tres localidades ubicadas en el municipio de Hermosillo, Sonora, Mxico. Tesis licenciatura. Indita. Facultad de Ciencias Biolgicas, U.A.N.L. 102 pp.

Reyes, G. 1989. Comparacin de mtodos indirectos para estimar la biomasa forrajera de dies especies arbustivas y arbreas en un matorral de la regin de Linares, N. L. Tesis licenciatura Indita. Facultad de Ciencias Forestales, U.A.N.L. 54 pp.

Rzedowski, J. & Equihua, M. 1977. Atlas cultural de Mxico "Flora". SEP. INAH. Planeta. Primera edicin. 222 pp.

SPP. 1983. Sntesis geogrfica de Tamaulipas. INEGI. 158 pp. Tamez, A. 1994. Valor nutrcional de la dieta del venado cola blanca (Odocoileus virginianus rrquihuamnsis) y del ganado bovino en Villagrn, Tamaulipas. Tesis de licenciatura. Indita. Facultad de Ciencias Forestales, U.A.N.L. 77 pp.

Valiente-Banuet, A. 1991. Dinmica del establecimiento de cactceas: patrones generales y consecuencias de los procesos de facilitacin por plantas nodriza en desiertos. Tesis doctoral. Universidad Nacional Autnoma de Mxico, Centro de Ecologa, Mxico.

Valiente-Banuet, A., Bolongaro, A., Briones, O., Ezcurra, E., Rosas, M., Nuez, H., Barnard, G. & Vasquez, E. 1991. Spatial relationships between cacti and nurse shrubs in a semi-arid environment in Central Mxico. J. Veg.Sci. 2: 15-20.

Valiente-Banuet, A. & Ezcurra, E. 1991. Shade as cause of the association between the cactus Neobuxbaurma tetetzo and Mimosa kdscma in the Hiehuacn Valley, Mxico. J. Ecol. 79: 961-971.

Valiente-Banuet, A., Vite, F. & Zavala, J. 1991. Interaction between the cactus Neobuxbaumia tetetzo 24 and the nurse shrub Mimosa hsana. J. Veg. Sei. 2:11-14. Valiente-Banuet, A. 1994. Primer Curso sobre Mtodos y Tcnicas de Momtoreo y Evaluacin de Cactceas y Suculentas. Celebrado del 21 de febrero al 4 de marzo en el Instituto de Ecologa y Alimentos, U.A.T. Ciudad Victoria, Tamaulipas. 14 pp.

Vaigas, M. 1985. Fenologa reproductiva, distribucin de tallas y su influencia en la produccin de flores, frutos y semillas en una poblacin de Echinocereus stramineus (Engel.) Rumpler, en el ejido Los Fierros", municipio de Garca, Nuevo Len. Tesis. Indita. Facultad de Ciencias Biolgicas, U.A.N.L. 58 pp.

Villa, A. 1980. Los desiertos de Mxico. Presentado en el Evento Internacional: Inventarios de recursos de zonas ridas. Celebrado en la Paz, B.C.S., Mxico. 20 pp.

Villaln, H. 1989. Ein Beittrag zur Verwertung von Biomasseproduktion und deren Qualitt fr die forst-und landwirtschaftliche Nutzung des Matorrals in de Gemeinde Linares, N. L., Mexiko. Gttingen Beitrage zur land-und Forstwirtschaft in den Tropen und Subtropen. Heft 39. 165 pp.

Villaln, H., Carrillo, C. & Soto, J. 1991. Comparacin de dos longitudes de lneas (te muestreo para estimar cobertura en el matorral tamaulipeco mediante el mtodo de puntos modificados. Reporte Cientfico No. 23. Facultad de Ciencias Forestales, U.A.N.L. 19 pp.

Wayne, C. & Stubbendieck, J. 1986. Range Research: Basic Problems and techniques. First printing. Printed in the United States of America. 317 PP-

12. A N E X O

ANEXO 1
FORMA DE REGISTRO PARA INVENTARIO BOTANICO

Parcela

Especie o Cdigo Largo

Copa Ancho

Area

Tomado d* VU aln, 1 9 9 1 .

ANEXO 2
p
u

FORMA DB REGISTRO PARA BL ANALISIS DB COBERTURA P s T P R ESTRATO ESTRATO S T P R ESTRATO ESTRATO ESTRATO u A 1 0 ARBOREO ARBUSTIVO HERBACEO U u A 1 O ARBOREO ARBUSTIVO L L E C 0 L D A O R M. A l 2 3 4
J

ESTRATO HERBACEO

H T 0

N T
lo

e L E C

L L D A 0 O R M. A

16 17 18 19 20 21 22 23 24 23 26 27 28 29 30 TRANSECTr o No. t 2 3 4
5

6 7
8

9 10 11 12
13

14 13 16 17 18 19 20 21 22 23 24 23 26 27 23 29 30 TRANSECTO No. 1 2

6 7
8

9 10 11 12 13 14 13 16 17
18

19 20 21 22 23 9 10 11 11 13 14 13 24 23 26 27 28 29 30 Tomado de VilUUa (1991)

Materia 1 Orgnica!
H

o Z

F E N O L O G I A |

P * u-

91

z o C Q

J i ; i i Si i8 J d

Ih
a

Sa8 a

1 i

III I I1
o a
a

! ^
i1 1j l1 111
o

ANEXO 4

Prueba Scheffe's para evaluar la variable D Procedimiento general del modelo Lineal Informacin de los niveles de las clases Clases

niveles

Valores

Exposiciones Especies

8 18

E N NE NW S SE SW W Acaber Acafar Acarig Acascha Castex Celpall Cermac Corboi Forang Karium Malgla Opulep Opulin Phaspi Porang Prolae Schacun Zizobt

Alfa=0.05 Intervalo de confianza 0.95 GL= 566 CME= 38.29144 Valor crtico de F = 2.02574

Las comparaciones significativas al nivel de 0.05 son indicadas por '***'.

Comparacin de las exposiciones

Disminucin simultanea del limite de confianza

Diferencia entre medias

aumento simultaneo del limite e confianza

S-EN SW S-SE

-2.467 -2.325 -2.392

1.389 1.482 1.663

5.246 5.289 5.718

S-E S-SW S-NW S-N

-2.044 -1.806 -2.011 -1.649

1.688 1.728 1.796 1.847

5.421 5.262 5.603 5.344

NE-S NE-W NE - SE NE-E NE-SW NE-NW NE-N

-5.246 3.980 -4.032 -3.704 -3.480 -3.666 3.327

-1.389 0.093 0.274 -0.299 0.339 0.407 0.458

2.467 4.165 4.579 4.302 4.158 4.480 4.242

W-S W-EN W-SE W-E W-SW W-NW W-N

-5.289 -4.165 -4.080 -3.749 -3.523 -3.712 -3.369

-1.482 -0.093 0.181 0.206 0.246 0.314 0.365

2.325 3.980 4.443 4.162 4.015 4.340 4.099

SE-S SE-EN SE-W SE-E SE-SW SE-NW

-5.718 -4.579 -4.443 -4.170 -3.995 -4.128

-1.663 -0.274 -0.181 0.025 0.065 0.133

2.392 4.032 4.080 4.220 4.084 4.394

SE-N

-3.803

0.184

4.171

E-S E-EN E-W E-SE E-SW E - NW E-N

-5.421 -4.302 -4.162 -4.220 -3.654 -3.848 -3.499

-1.688 -0.299 -0.206 -0.025 0.040 0.108 0.159

2.044 3.704 3.749 4.170 3.733 4.063 3.817

sw-s SW-EN sw-w SW-SE SW-E SW-NW SW-N

-5.262 -4.158 -4.015 -4.084 -3.733 -3.701 -3.336

-1.728 -0.339 -0.246 -0.065 -0.040 0.068 0.119

1.806 3.480 3.523 3.955 3.654 3.837 3.574

NW-S NW-EN NW-W NW-SE NW-E NW-SW NW-N

-5.603 -4.480 -4.340 -4.394 -4.063 -3.837 -3.683

-1.796 -0.407 -0.314 -0.133 -0.108 -0.068 0.051

2.011 3.666 3.712 4.128 3.848 3.701 3.785

N-S

-5.344

-1.847

1.649

N-EN N-W N-SE N-E N-SW N-NW

-4.242 -4.099 -4.171 -3.817 -3.574 -3.785

-0.458 -0.365 -0.184 -0.159 -0.119 -0.051

3.327 3.369 3.803 3.499 3.336 3.683

Disminucin Comparacin de Especies (E) Simultnea del Limite de Confianza

Diferencia entre medias

Aumento Simultneo del Lmite de Confianza

Coiboi-Prolae Corboi-Opulep Corboi-Zizobt Corboi-Opulin Corboi-Acascha Corboi-Acafar Corboi-Phaspi Corboi-Porang Corboi-Castex Corboi-Celpall Coiboi-Acarig Corboi-Schacun Corboi-Acaber Corboi-Cermac

-32.614 -32.494 -32.851 -35.885 -33.417 -35.045 -32.091 -32.582 -32.536 -31.813 -31.933 -31.956 -33.557 -35.961

0.204 0.285 0.295 0.655 0.718 0.756 0.854 0.907 0.954 0.140 0.187 0.249 0.743 0.777

33.021 33.064 33.440 37.195 34.853 36.557 33.798 34.396 34.443 34.093 34.308 34.454 37.044 39.515

Corboi-Forang Corboi-Karhum Corboi-Malgla

-44.359 -34.600 -37.967

0.860 0.940
2,060

48.079 38.480 42.087

Prolae-Coiboi Prolae-Opulep Prolae-Zizobt Prolae-Opulin Prolae-Acascha Prolae-Acafar Prolae-Phaspi Prolae-Porang Prolae-Castex Prolae-Celpall Prolae-Acarig Prolae-Schacun Prolae-Acaber Prolae-Cermac Prolae-Forang Prolae-Karhum Prolae-Malgla

-33.021 -3.820 -6.187 -16.160 -9.781 -14.365 -4.462 -7.190 -7.143 -4.231 -5.162 -5.539 -12.132 -17.530 -31.161 -14.875 -21.445 -33.064 -3.983 -6.060 -16.163 -9.736

-0.204 0.081 0.091 0.452 0.515 0.553 0.650 0.703 0.750 0.936 0.984 1.045 1.540 1.573 1.657 1.737 1.856 -0.285 -0.081 0.010 0.370 0.433

32.614 3.983 6.370 17.063 10.810 15.470 5.762 8.597 8.643 6.104 7.129 7.630 15.212 20.677 34.474 18.348 25.158 32.494 3.820 6.079 16.903 10.603

Opulep-Corboi Opulep-Prolae Opulep-Zizobt Opulep-Opulin Opulep-Acascha

Opulep-Acafar Opulep-Phaspi Opulep-Porang Opulep-Castex Opulep-Celpall Opulep-Acarig Opulep-Schacun Opulep-Acaber Opulep-Cermac Opulep-Forang Opulep-Karhum Opulep-M algia

14.359 -4.284 -7.106 -7.060 -4.057 -5.030 -5.422 -12.119 -17.544 -31.204 -14.878 -21.471

0.471 0.569 0.622 0.669 0.855 0.902 0.964 1.458 1.492 1.575 1.655 1.775

15.302 5.421 8.350 8.397 5.766 6.834 7.349 15.036 20.527 34.354 18.188 25.021

Zizobt-Coiboi Zizobt-Prolae Zizobt-Opulep Zizobt-Opulin Zizobt-Acascha Zizobt-Acafar Zizobt-Phaspi Zizobt-Porang Zizobt-Castex Zizobt-Celpall Zizobt-Acarig Zizobt-Schacun Zizobt-Acaber Zizobt-Cermac

-33.440 -6.370 -6.079 -16.889 -10.874 -15.164 -6.351 -8.549 -8.502 -6.106 -6.814 -7.107 -12.992 -18.179

-0.295 -0.091 -0.010 0.360 0.423 0.471 0.559 0.612 0.659 0.845 0.892 0.954 1.448 1.482

32.851 6.187 6.060 17.610 11.720 16.086 7.468 9.773 9.820 7.796 8.599 9.014 15.889 21.143

Zizobt-Forang Zizobt-karhum Zizobt-Malgla

-31.580 -15.604 -21.996

1.565 1.645 1.765

34.711 18.895 25.526

Opulin-Corboi Opulin-Prolae Opulin-Opulep Opulin-Zizobt Opuli/i-Acascha Opuliji-Acafar Opulin-Phaspi Opulin-Porang Opulin-Castex Opulin-Celpall Opulin-Acarig Opulin-Schacun Opulxn-Acaber Opulin-Cermac Opulin-Forang Opulin-Karhum Opulin-Malgla

-37.195 -17.063 -16.903 -17.610 -19.019 -21.823 -16.661 -17.649 -17.602 -16.392 -16.669 -16.770 -20.008 -23.840 -35.335 -21.825 -26.898

-0.655 -0.452 -0.370 -0.360 0.063 0.101 0.199 0.252 0.298 0.485 0.532 0.594 1.088 1.122 1.205 1.285 1.405

35.885 16.160 16.163 16.889 19.145 22.025 17.058 18.153 18.199 17.362 17.734 17.957 22.184 26.083 37.745 24.395 29.708 33.417 9.781 9.736 10.874 19.019

Acascha-Corboi Acascha-Prolae Acascha-Opulep Acascha-Zizobt Acascha-Opulin

-34.853 -10.810 -10.603 -11.720 -19.145

-0.718 -0.515 -0.433 -0.423 -0.063

Acascha-Acafar Acascha-Phaspi Acascha-Porang Acascha-Castex Acascha-Celpall Acascha-Acarig Acascha-Schacun Acascha-Acaber Acascha-Cermac Acasch a-Forang Acascha-Karhum Acascha-Malgla

-17.590 -10.557 -12.079 -12.033 -10.298 -10.754 -10.939 -15.562 -20.229 -32.993 -17.860 -23.781

0.038 0.135 0.189 0.235 0.422 0.469 0.531 1.025 1.058 1.142 1.222 1.342

17.665 10.828 12.457 12.503 11.141 11.693 12.000 17.612 22.346 35.277 20.304 26.465

Acafar-Corboi Acafar-Prolae Acafar-Opulep Acafar-Zizobt Acafar-Opulin Acafar-Acascha Acafar-Phaspi Acafar-Porang Acafar-Castex Acafar-Celpall Acafar-Acarig Acafar-Schacun Acafar-Acaber Acafr-Cermac

-36.557 -15.470 -15.302 -16.086 -22.025 -17.665 -15.096 -16.190 -16.144 -14.829 -15.141 -15.258 -18.803 -22.847

-0.756 -0.553 -0.471 -0.461 -0.101 -0.038 0.098 0.151 0.197 0.384 0.431 0.493 0.987 1.021

35.045 14.365 14.359 15.164 21.823 17.590 15.291 16.492 16.539 15.596 16.003 16.243 20.777 24.888

Acafar-Forang Acafar-Karhum Acafar-Malgla

-34.697 -20.740 -26.040

1.104 1.184 1.304

36.905 23.108 28.648

Phaspi-Corboi Phaspi-Prolae Phaspi-Opulep Phaspi-Zizobt Phaspi-Opulin Phaspi-Acascha Phaspi-Acafar Phaspi-Porang Phaspi-Castex Phaspi-Celpall Phaspi-Acarig Phaspi-Schacun Phaspi -Acaber Phaspi-Cermac Phaspi -Forang Phaspi-Karhum Phaspi-Malgla

-33.798 -5.762 -5.421 -7.468 -17.058 -10.828 -15.291 -8.351 -8.304 -5.632 -6.456 -6.794 -13.083 -18.397 -31.938 -15.773 -22.273

-0.854 -0.650 -0.569 -0.559 -0.199 -0.135 -0.098 0.053 0.100 0.286 0.334 0.395 0.890 0.923 1.006 1.086 1.206

32.091 4.462 4.284 6.351 16.661 10.557 15.096 8.458 8.504 6.205 7.123 7.584 14.864 0.243 33.951 17.946 24.686

Porang-Coiboi Porang-Prolae Porang-Opulep Porang-Zizobt Porang-Opulin

-34.396 -8.598 -8.350 -9.773 -18.153

-0.907 -0.703 -0.622 -0.612 -0.252

32.582 7.190 7.106 8.549 17.649

Porang-Acascha Porang-Acafar Porang-Phaspi Porang-Castex Porang-Celpall Porang-Acarig Porang-Schacun Porang-Acaber Porang-Cermac Porang-Forang Porang-Karhum Porang-Malgla

-12.457 -16.492 -8.458 -10.288 -8.206 -8.790 -9.032 -14.376 -19.365 -32.536 -16.868 -23.085

-0.189 -0-151 -0.053 0.047 0.233 0.280 0.342 0.836 0.870 0.953 1.033 1.153

12.079 16.190 8.351 10.381 8.671 9.351 9.715 16.049 21.104 34.442 18.934 25.391

Castex-Corboi Castex-Prolae Castex-Opulep Castex-Zizobt Castex-Opulin Castex-Acascha Cas tex-A cafar Castex-Phaspi Castex-Porang Castex-CelpaU Castex-Acarig Castex-Schacun Castex-Acaber Castex-Cermac

-34.443 -8.643 -8.397 -9.820 -18.199 -12.503 -16.539 -8.504 -10.381 -8.252 -8.836 -9.078 -14.423 -19.412

-0.954 -0.750 -0.669 -0.659 -0.298 -0.235 -0.197 -0.100 -0.047 0.186 0.234 0.295 0.790 0.823

32.536 7.143 7.060 8.502 17.602 12.033 16.144 8.304 10.288 8.625 9.304 9.669 16.002 21.058

Castex-Forang Castex-Kartium Castex-Malgla

-32.583 -16.914 -23.131

0.906 0.986 1.106

34.396 18.887 25.344

Celpall-Corboi Celpall-Prolae Celpall-Opulep Celpall-Zizobt Celpall-Opulin Celpall-Acascha Celpall-Acafar Celpall-Phaspi Celpall-Porang Celpall-Castex Celpall-Acarig Celpall-Schacun Celpall-Acaber Celpall-Cermac Celpall-Forang Celpall-Karhum Celpall-Malgla

-34.093 -6.104 -5.766 -7.796 -17.362 -11.141 -15.596 -6.205 -8.671 -8.625 -6.784 -7.120 -13.390 -18.698 -32.233 -16.077 -22.572

-1.140 -0.936 -0.855 -0.845 -0.485 -0.422 -0.384 -0.286 -0.233 -0.186 0.047 0.109 0.603 0.637 0.720 0.800 0.920

31.813 4.231 4.057 6.106 16.392 10.298 14.829 5.632 8.206 8.252 6.879 7.338 14.597 19.972 33.673 17.677 24.412

Acarig-Coiboi Acarig-Prolae Acarig-Opuiep Acarig-Zizobt Acarig-Opulin

-34.308 -7.129 -6.834 -8.599 -17.734

-1.187 -0.984 -0.902 -0.892 -0.532

31.933 5.162 5.030 6.814 16.669

Acarig-Acascha Acarig-Acafar Acarig-Phaspi Acarig-Porang Acarig-Castex Acarig-Celpall Acarig-Schacun Acarig-Acaber Acarig-Cermac Acarig-Forang Acarig-Karhum Acarig-Malgla

-11.693 -16.003 -7.123 -9.351 -9.304 -6.879 -7.896 -13.828 -19.030 -32.448 -16.449 -22.853

-0.469 -0.431 -0.334 -0.280 -0.234 -0.047 0.061 0.556 0.589 0.673 0.753 0.873

10.754 15.141 6.456 8.790 8.837 6.784 8.019 14.940 20.208 33.793 17.954 24.599

Schacun-Corboi Schacun-Prolae Schacun-Opulep Schacun-Zizobt Schacun-Opulin Schacun-Acascha Schacun-Acafar Schacun-Phaspi Schacun-Porang Schacun-Castex Schacun-Celpall Schacun-Acarig Schacun-Acaber Schacun-Cermac

-34.454 -7.630 -7.349 -9.014 -17.957 -12.000 -16.243 -7.584 -9.715 -9.669 -7.338 -8.019 -14.082 -19.233

-1.249 -1.045 -0.964 -0.954 -0.594 -0.531 -0.493 -0.395 -0.342 -0.295 -0.109 -0.061 0.495 0.528

31.956 5.539 5.442 7.107 16.770 10.939 15.258 6.794 9.032 9.078 7.120 7.896 15.071 20.289

Schacun-Forang Schacun-Karhum Schacun-M algia Acaber-Corboi Acaber-Prolae Acaber-Opulep Acaber-Zizobt Acaber-Opulin Acaber-Acascha Acaber-Acafar Acaber-Phaspi Acaber-Porang Acaber-Castex Acaber-Celpall Acaber-Acarig Acaber-Schacun Acaber-Cermac Acaber-Forang Acaber-Karhum Acaber-Malgla Cermac- Corboi Cermac-Prolae Cermac-Opulep Cermac-Zizobt Cermac-Opulin Cermac-Acascha

-32.594 -16.672 -23.032 -37.044 -15.212 -15.036 -15.889 -22.184 -17.612 -20.777 -14.863 -16.049 -16.002 -14.597 -14.940 -15.071 -23.076 -35.184 -20.899 -26.368

0.611 0.691 0.811 -1.743 -1.540 -1.458 -1.448 -1.088 -1.025 -0.987 -0.890 -0.836 -0.790 -0.603 -0.556 -0.495 0.033 0.117 0.197 0.317

33.816 18.055 24.655 33.557 12.132 12.119 12.992 20.008 15.562 18.803 13.083 14.376 14.423 13.390 13.828 14.082 23.143 35.417 21.293 27.001

-39.515 -20.677 -20.527 -21.143 -26.083 -22.346

-1.777

35.961 17.530 17.544 18.179 23.840 20.229

-1.573 -1.492 -1.482 -1.122 -1.058

Cermac-Acafar Cermac-Phaspi Cermac-Porang Cermac-Castex Cermac-Celpall Cermac-Acarig Cermac-Schacun Cermac-Acaber Cermac-Forang Cermac-karhum Cermac-Malgla

-24.888 -20.243 -21.104 -21.058 -19.972 -20.208 -20.289 -23.143 -37.655 -24.798 -29.551

-1.021 -0.923 -0.870 -0.823 -0.637 -0.589 -0.528 -0.033 0.083 0.163 0.283

22.847 18.397 19.365 19.412 18.698 19.030 19.233 23.076 37..821 25.125 30.118

Forang-Corboi Forang-Prolae Forang-Opulep Forang-Zizobt Forang-Opulin Forang-Acscha Forarjg-Acafar Forang-Phaspi Forang-Porang Forang-Castex Forang-Celpall Forang-Acarig Forang-Schacun Forang-Acaber Forang-Cermac

-48.079 -34.474 -34.354 -34.711 -37.745 -35.277 -36.905 -33.951 -34.442 -34.396 -33.673 -33.793 -33.816 -35.417 -37.821

-1.860 -1.657 -1.575 -1.565 -1.205 -1.142 -1.104 -1.006 -0.953 -0.906 -0.720 -0.673 -0.611 -0.117 -0.083

44.359 31.161 31.204 31.580 35.335 32.993 34.697 31.938 32.536 32.583 32.233 32.448 32.594 35.184 37.655

Forang-Karhum Forang-Malgla

-36.460 -39.827

.0.080 0.200

36.620 40.227

Karhum-Coiboi Karhum-Prolae Karhum-Opulep Karfium-Zizobt Karhum-Opulin karhum-Acascha Karhum-Acafar Karhum-Phaspi Karhum-Porang Karhum-Castex Karhum-Celpall Karhum-Acarig Karhum-Schacun Karhum-Acaber Karhum-Cermac Karhum-Forang Karhum-Malgla

-38.480 -18.348 -18.188 -18.895 -24.395 -20.304 -23.108 -17.946 -18.934 -18.887 -17.677 -17.954 -18.055 -21.293 -25.125 -36.620 -28.183

-1.940 -1.737 -1.655 -1.645 -1.285 -1.222 -1.184 -1.086 -1.033 -0.986 -0.800 -0.753 -0.691 -0.197 -0.163 -0.080 0.120

34.600 14.875 14.878 15.604 21.825 17.860 20.740 15.773 16.868 16.914 16.077 16.449 16.672 20.899 24.798 36.460 28.423

Malgla-Corboi Malgla-Prolae Malgla-Opulep Malgla-Zizobt Malgla-Opulin Malgla-Acascha

-42.087 -25.158 -25.021 -25.526 -29.708 -26.465

-2.060 -1.856 -1.775 -1.765 -1.405 -1.342

37.967 21.445 21.471 21.996 26.898 23.781

Malgla-Acafar Malgla-Phaspi Malgla-Porang Malgla-Castex Malgla-Celpall Malgla-Acarig Malgla-Schacun Malgla-Acaber Malgla-Cermac Malgla-Forang Malgla-Karhum

-28.648 -24.686 -25.391 -25.344 -24.412 -24.599 -24.655 -27.001 -30.118 -40.227 -28.423

-1.304 -1.206 -1.153 -1.106 -0.920 -0.873 -0.811 -0.317 -0.283 -0.200 -0.120

26.040 22.273 23.085 23.131 22.572 22.853 23.032 26.368 29.551 39.827 28.183