ARTCULOS CIENTFICOS - TCNICOS

Rev. Bol. Ecol. 9: 3 - 13, 2001

ESTUDIOS DENDROCRONOLGICOS EN LOS AMBIENTES HMEDOS DE LA PUNA BOLIVIANA DENDROCHRONOLOGICAL STUDIES IN THE HUMID PUNA ENVIRONMENTS OF BOLIVIA
Fidel Roig 1, Milton Fernandez 2, Edgar Gareca 2, Saul Altamirano 2,& Susana Monge 1

RESUMEN Los trabajos sobre dendrocronologa tropical han experimentado un sustancial incremento durante los ltimos diez aos. Sin embargo, estos mtodos recin comienzan a aplicarse en bosques de territorio boliviano. En este trabajo se presenta la primera cronologa de ancho de anillos de crecimiento desarrollada a partir de maderas de Polylepis pepei. Este rbol crece en Bolivia entre 3 700 a 4 350 m de altura, en ambientes hmedos de Puna. Muestras de madera fueron tomadas, mediante barreno de incrementos, de rboles que se desarrollan entre rocas de un derrumbe a 4 000 m de altura en la ladera este de la cuenca del Ro San Jacinto, Cordillera de Cochabamba, Bolivia. La medicin de anillos, perfectamente distinguibles, de 29 radios pertenecientes a una seleccin de 19 rboles, result en series de ancho de anillos para cada radio, que en conjunto correlacionaron a un nivel de 0.55. Esta importante similitud indicara que el crecimiento de los rboles estara influenciado principalmente por un solo tipo de estmulo ambiental. La cronologa final, de 135 aos de extensin, fue correlacionada con registros climticos, determinndose que la temperatura del verano es el factor que ms influye en la variabilidad del crecimiento de P. pepei. Estos resultados indican el potencial de P. pepei para realizar estudios paleoecolgicos y paleoclimticos en ambientes tropicales fros y hmedos de la Puna boliviana. Palabras claves: Polylepis, Edad, Dendrocronologa, Bolivia ABSTRACT The development of tropical dendrochronology has advanced substantial during the last decade. Yet, dendrochronology has just begun to be applied in the study of Bolivian forests with this being the first tree-ring chronology for a Polylepis pepei forests. In Bolivia, Polylepis pepei occurs between 3 700 - 4 350 m in the transition zone between humid mountain forests and Puna grassland. Increment cores of P. pepei were taken from 30 trees, growing on a boulder screen at 4 000 m on the eastern side of the San Jacinto river catchment on the Cochabamba Cordillera. Growth rings in P. pepei were clearly identifiable by observation of the circular band of vessels in earlywood and fibers with radial flattened walls in latewood. A 135 year-long tree ring chronology was developed by cross-dating 29 radii from 19 trees. The average correlation between ring width series was r= 0.55, indicating a high correlation between tree growth and a common response to a single, dominant growth limiting factor. The correlation analysis between the tree-ring chronology and climate records revealed a strong dependence of the annual wood formation of P. pepei to summer temperature variability. The results demonstrate the potential of P. pepei growth rings for reconstructing environmental conditions in the cold-humid tropical environments of the Bolivian Puna. Keywords: Polylepis, Tree age, Dendrocronology, Bolivia

1 Laboratorio de Dendrocronologa, IANIGLA-CONICET, CC 330, Mendoza, Argentina. E-mail: froig@lab.crisyt.edu.arg. 2 Centro de Biodiversidad y Gentica, Universidad Mayor de San Simn, Casilla 538, Cochabamba, Bolivia. E-mail: mfernand@fcyt.umss.edu.bo

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INTRODUCCIN
Debido en parte al hecho de que muchas plantas de regiones tropicales no producen anillos de crecimiento demarcados, los mtodos dendrocronolgicos no han sido, hasta hoy, ampliamente aplicados en rboles de los trpicos (ECKSTEIN et al., 1981; STAHLE, 1999). En las regiones tropicales bajas, la relativa uniformidad estacional de la temperatura podra relacionarse a la incapacidad de muchas plantas de producir anillos de crecimiento anatmicamente distinguibles, si se la compara, por ejemplo, con los rboles de regiones templadas. Sin embargo, la marcada estacionalidad en la precipitacin que se observa en diversos climas tropicales, interrumpe temporalmente el crecimiento de las plantas, induciendo a la manifestacin de anillos distinguibles (JACOBY, 1989; ROIG, 2000). En las regiones tropicales de montaa, el valor absoluto de la temperatura es menor y en ciertos casos alcanza niveles crticos por los cuales se limita el desarrollo de la vegetacin. Tal es el caso de los bosques montanos de la regin Neotropical en los Andes (ROIG, 2000). Polylepis Ruiz & Pav. (Rosaceae), gnero restringido a los pisos de vegetacin ms elevados de los Andes desde Venezuela hasta Argentina, constituye un interesante caso de rboles que crecen en ambientes secos o hmedos de alta montaa, donde la temperatura se torna un factor determinante en la regulacin estacional de los ciclos de crecimiento. En la Regin Fitogeogrfica Andina de Bolivia el gnero Polylepis se encuentra distribuido en las subregines yunguea y punea, por encima de los 3 000 3 200 m y hasta los 3 900 4 000 m segn la latitud y el ombrotipo (NAVARRO, 1997). Cinco especies y ocho subespecies de Polylepis se distribuyen en los Andes bolivianos. Estos bosques de Polylepis se desarrollan sobre laderas con pendiente moderada a fuerte, en suelos pedregosos, algunas veces profundos y frtiles debido a la materia orgnica aportada por estos mismos rboles. Los bosques de Polylepis poseen una alta capacidad para almacenar agua en los suelos donde se desarrollan (FJELDSA & KESSLER, 1996), por lo que generan un ambiente propicio para el desarrollo de una flora y fauna rica en especies. En este estudio se documenta la existencia de anillos de crecimiento demarcados en Polylepis pepei Simpson. Adems, se demuestra que estos anillos son de produccin anual y que la variacin peridica del espesor de esos anillos es similar en el conjunto de rboles analizados para la regin del Ro San Jacinto, en la cordillera de Cochabamba, Bolivia. Finalmente, se establece el grado de vinculacin entre las variaciones anuales del crecimiento y el clima.

LOS BOSQUES DE Polylepis pepei EN BOLIVIA Distribucin geogrfica

Polylepis pepei se desarrolla por encima de los 3 700 m de altitud, en el piso supratropical yungueo, perteneciente a la provincia biogeogrfica de la Puna peruana (NAVARRO, 1997). El piso bioclimtico supratropical yungueo constituye la denominada Ceja de Monte Yunguea que en la mayor parte de las yungas bolivianas est constituida por vegetacin potencial de bosques de Polylepis (NAVARRO, 1997). Segn KESSLER (1995) la distribucin de esta especie se restringe a la Cordillera Real en la Provincia Murillo, Provincia Nor Yungas, Provincia Sud Yungas, Provincia Inquisivi del departamento de La Paz y la Provincia Tiraque del departamento de Cochabamba (Fig. 1). El anlisis fitosociolgico muestra que entre 3 700 y 4 000 m, Polylepis pepei crece asociada con Gynoxis asterotrichia, Luzula excelsa, Oxalis sp. y Senecio epiphyticus. Por encima de los 4 000 m y hasta los 4 300 m de alitud se encuentran junto a P. pepei las siguientes especies vegetales caractersticas: Ribes aff. viscosum y Berberis aff. phyllacantha , junto a algunas compaeras orfilas como Senecio candollii y S. modestus (NAVARRO et al., 2000)

Clima
La ausencia de estaciones meteorolgicas en gran parte de Bolivia, condiciona la realizacin de aproximaciones climticas de muchas reas geogrficas, particularmente de aquellas donde se establecen los bosques de Polylepis. En este sentido la caracterizacin climtica de la cuenca del Ro San Jacinto, fue realizada en base a los datos climticos de la represa de Corani (Fig. 2). Debido a la ubicacin de esta estacin, es esperable que represente bastante acertadamente las condiciones climticas del piso bioclimtico correspondiente a la subregin yunguea. El mayor volumen de lluvia cada en la cuenca del Ro San Jacinto se produce entre septiembre y abril, declinando considerablemente a partir del mes de mayo hasta agosto. La precipitacin anual es de 2 569 mm. La temperatura exhibe variaciones a lo largo del ao, especialmente entre mayo y agosto, perodo durante el cual las temperaturas medias mensuales disminuyen 2 - 3 C por debajo de la temperatura media anual (calculada en 9.5 C para un registro de 10 aos). Adems de este comportamiento trmico y pluviomtrico, la zona es frecuentemente cubierta de neblina rica en vapor de agua proveniente de la Regin Amaznica del C h a p a re. Otro aspecto importante es que, durante la temporada de lluvia (septiembre - abril), suelen producirse p recipitaciones nveas, acentuando el descenso de las temperaturas medias y mnimas diarias. La comparacin entre la estacin de Corani con la de la ciudad de Cochabamba, la cual representa el registro disponible ms extenso y cercano a esta estacin, denota que hay casi 7 C de diferencia absoluta

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Figura 1.

A . Distribucin de los bosques de Polylepis pepei en Bolivia (FJELDS & KESSLER,

1996).

B . Zonacin altitudinal de la vegetacin en el Parque Nacional Carrasco (NAVARRO,

1997).

C . Polylepis pepei en la zona del Ro San Jacinto.

e n t re los valores promedios mensuales de temperatura, disminuyendo esta diferencia hacia los meses de invierno. Sin embargo, el curso de la temperatura mensual es similar para ambas estaciones. La precipitacin en Corani supera en ms de 2 000 mm /ao al registro de Cochabamba, mientras que la evapotranspiracin es sensiblemente menor en Corani respecto a Cochabamba. Temperaturas mensuales relativamente bajas asociadas a una elevada precipitacin y una baja evapotranspiracin caracterizan el ambiente hmedo y fresco en donde se desarrollan los bosques de P. pepei.

Miconia y un estrato herbceo, constituido por gramneas del gnero Festuca, Calamagrostis, Stipa y Bromus. Adems de esta estratificacin, es frecuente la presencia de un elevado nmero de musgos que tapizan las cortezas de los rboles y el suelo en algunas partes del bosque.

Ecologa
Los bosques de Polylepis cumplen un importante rol ecolgico. En primer lugar estos bosques, contribuyen al incremento de la capacidad de retencin de agua en el suelo, participan activamente contra los procesos de erosin al regular la escorrentia del agua, cumplen funciones de almacenamiento de sedimentos y nutrientes, son refugio y fuente de alimento para muchas especies de animales y brindan las condiciones para el desarrollo de un estrato inferior, constituido por numerosas plantas (FJELDSA & KESSLER, 1996). Por otro lado los bosques de Polylepis, constituyen una fuente de madera para construcciones de casas o como lea para las labores

Vegetacin
Los bosques de Polylepis pepei estn ubicados en la Ceja de Monte Yunguea (Fig. 1). La Ceja de Monte contienen rboles del gnero Weinmannia, Buddleia, Prumnopithys, Escallonia y Cletra (FJELDSA & KESSLER, 1996). En el estrato arbustivo, existe una gran diversidad de especies vegetales como por ejemplo de los gneros Barnadesia, Berberis, Barchyotum y

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C o ra n i
20 15 10

500 450 400 350 300 250 200 150 100 50 0

5 0 -5

30 25 20 15 10 5 0 -5

Cochabamba

100 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Figura 2.

Diagrama climtico para las estaciones de Corani y Cochabamba. Curvas marcha mensual de la temperatura media. temperatura mxima media. temperatura mnima media

precipitacin total mensual Evapotranspiracin mensual.

domsticas de los campesinos. En la actualidad, los bosques de Polylepis se encuentran fragmentados o en manchas como resultado del proceso de degradacin y alteracin a los que han sido sometidos durante siglos de intervencin humana. Por ello, la biodiversidad de animales y plantas que habitan en estos bosques, se encuentra seriamente comprometida debido a los efectos negativos de los procesos antes mencionados.

Sitio de estudio
Los bosques de Polylepis pepei, fueron estudiados mediante metodologa dendro c ronolgica, se encuentran en las coordenadas 17 00' 05'' S - 65 39' 20'' W, y a 4100 msnm, sobre la vertiente este de la cuenca del Ro San Jacinto, en la Cordillera de Cochabamba, Provincia Tiraque, Cochabamba, Bolivia (Fig. 1). Estas pequeas unidades de bosques, que se

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encuentran dentro del Parque Nacional Carrasco, se desarrollan sobre suelos relativamente profundos, frtiles y hmedos entre derrumbes de rocas cubiertas por musgos. En parte, la alta humedad es consecuencia de la accin reguladora y de absorcin del agua por parte de la gruesa capa de musgos que cubre por igual rocas y troncos de rboles. Los fragmentos de bosques de P. pepei en la cuenca del Ro San Jacinto se encuentran establecidos en pendientes que varan entre 20 a 40.

MTODOS
Muestras de madera de 30 rboles fueron tomadas mediante barreno de incrementos, logrando secciones cilndricas de 5 mm de dimetro y largo variable segn el radio de cada rbol. En general, dos radios por rbol fueron extradas. En laboratorio, las muestras se encolaron en regletas con la precaucin de que los elementos axiales mantengan esta posicin una vez montados, es decir, reproduciendo la posicin que la seccin de madera tiene originalmente en el rbol. Luego, la superficie transversal de cada muestra fue mecnicamente pulida utilizando papel de lija de textura de progresin ascendente (por ejemplo, desde nmeros 60, 80, 120, 240, 360 y 400). Posteriormente, el residuo de aserrn fue eliminado mediante sopleteado con presin de aire. Un indicador de que las muestras adquieren un pulido ideal, es una superficie con brillo espejado y libre de rayas (producto del pulido a nmeros menores de lija). El adecuado pulido es indispensable para poder interpretar sin dificultades la estructura que define el lmite del anillo. Luego, los anillos de crecimiento se fecharon, comenzando por asignar la edad cronolgica del ltimo anillo formado, es decir el anillo contiguo a la corteza y as sucesivamente hacia la mdula. La edad se asigna de acuerdo a la convencin de SCHULMAN (1956), por lo cual el ao del anillo corresponde al ao en que el anillo comenz a formarse. Concluida esta tarea, el ancho de los anillos se midi con una precisin de 0.001 mm, generndose las correspondientes series temporales de medicin por rbol. Tcnicas corrientes fueron utilizadas para sincronizar, en forma cruzada, los patrones temporales de crecimiento entre las diferentes series generadas. Segn un principio bsico en dendrocronologa, aquellas plantas que crecen en un rea bajo similares condiciones ambientales, deben mostrar caractersticas afines en el crecimiento, es decir una sincrona de anillos anchos y delgados. En esta premisa se basa el principio del cofechado (STOKES & SMILEY, 1968). El primer control del cofechado se realiz mediante el armado de un grfico de esqueleto (STOKES & SMILEY, 1968) conteniendo slo los anillos caractersticos (SCHWEINGRUBER et al., 1990), es decir, aquellos anillos extremadamente pequeos o grandes respecto al valor medio. Un segundo control se realiz mediante el uso del programa COFECHA (HOLMES, 1983) pero, esta vez, considerando las series generadas por la medicin de los anillos de crecimiento. El programa emplea

anlisis de correlacin para controlar la calidad de las mediciones y del fechado. Una vez cofechadas las muestras, las mismas son analizadas mediante el programa ARSTAN (COOK & HOLMES, 1986), mediante el cual se generan las cronologas de anillos de crecimiento. ARSTAN somete a cada serie a un proceso de filtrado de las series individuales por el cual se remueve la tendencia de crecimiento de largo plazo asociada al incremento en tamao y edad del rbol. Adems, ARSTAN remueve diferencias del crecimiento absoluto debidas a variables condiciones fisiolgicas o micro-ecolgicas entre los rboles. En el proceso de eliminacin de la tendencia, cada curva de crecimiento es ajustada con algn tipo de funcin (cuadrtica, polinomial, logartmica spline) cuya eleccin depende de la estructura original de la serie de mediciones. As, los ndices de crecimiento son calculados para cada ao mediante el cociente entre el valor medido y el valor de la serie de ajuste para el mismo ao. La serie de tiempo resultante de ndices de ancho de anillos estandarizados tiene una media de 1.0, la cual es estacionaria a lo largo de toda la serie. Los ndices logrados para cada radio de todos los rboles bajo estudio pueden entonces ser promediados ao por ao para construir la cronologa media de ndices de crecimiento para un determinado lugar. El mtodo de la media robusta fue empleado para minimizar la influencia de valores extremos (outliers) en la derivacin de la cronologa media. El programa ARSTAN produce adems otras dos series de cronologas. Mediante un modelado autoregresivo, se construye una cronologa "preblanqueada", denominada cronologa RESIDUAL, mientras que por medio de la adicin de la persistencia promedio a la cronologa preblanqueada o RESIDUAL, se logra la cronologa denominada ARSTAN (COOK & HOLMES, 1986). Para el anlisis microscpico de los anillos de crecimiento, se efectuaron cortes transversales entre 15 - 20 um de espesor, empleando micrtomo de deslizamiento. Los cortes fueron luego teidos mediante safranina en solucin alcohlica al 5%, deshidratados por una cadena ascendente de alcoholes y, p o s t e r i o rm e n te, montados entre porta y cubre mediante blsamo de canada. Las observaciones se realizaron bajo microscopio ptico.

RESULTADOS Anillos de crecimiento en P. pepei

La madera de P. pepei presenta anillos de crecimiento claramente distinguibles, tanto en superficies pulidas observadas bajo lupa, como en preparados histolgicos para microscopa (Fig. 3). El lmite del anillo de crecimiento en P. pepei est definido por la presencia de vasos de conduccin al inicio del leo temprano, cuyo dimetro es algo mayor al resto de los vasos en el anillo y por fibrotraqueidas del leo tardo con paredes radialmente aplastadas. Esta combinacin facilita el reconocimiento del lmite del anillo de crecimiento. Los vasos

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son de dimetro pequeo y distribuidos en un patrn semicircular. En general, las caractersticas estructurales de la madera de P. pepei observada en plano transversal son similares a la de P. tomentella Wedd. (ANCIBOR, 1984), P. tarapacana Philippi var. sajamensis bitter y P. besseri Hieron. Sin embargo, los anillos de crecimiento en P. pepei son notoriamente ms fciles de distinguir que en las otras especies mencionadas, hecho que le adiciona a la madera de P. pepei un importante valor para ser empleada en estudios dendrocronolgicos.

Durante la inspeccin de los anillos de P. pepei, se determin que, al momento de la extraccin de muestras, realizada durante la primer quincena de diciembre del 2000, no todos los rboles mostraban el mismo grado de actividad respecto del cambium vascular. En algunos ejemplares, el leo temprano del nuevo anillo haba comenzado a formarse, mientras que en otros rboles no se produca an evidencias de esta porcin del anillo. Esto podra indicar condiciones de sitio particulares a cada ejemplar o que estos representen diferentes ecotipos. En la Fig. 4, se muestra dos muestras con

Figura 3. Anillos de crecimiento en Polylepis pepei. A la izquierda, una secuencia de anillos claramente distinguibles debido al contraste entre una hilera de vasos de mayor dimetro ordenados en una lnea tangencial (inicio leo temprano) y el tejido del leo tardo, compuesto por fibrotraqueidas de paredes engrosadas y radialmente aplastadas. Las flechas indican ellmite entre estos leos (temprano/tardo) para cada uno de los anillos en la muestra. Arriba a la derecha, se observa un detalle del contacto entre leo temprano, conteniendo vasos grandes, y el tardo, con fibrotraqueidas de paredes aplastadas radialmente. La flecha marca la separacin de los dos tipos de leos. Abajo a la derecha, un anillo con una seal de disturbio al inicio de la zona del leo temprano, probablemente ocasionada por un evento de congelamiento. La estructura de estos anillos est caracterizada tanto por la prdida en la orientacin axial de los elementos de vaso y traqueidas como por una mayor proporcin de parnquima axial respecto al anillo "normal". Debido a que la corteza no es densamente laminada como en otras especies de Polylepis, es probable que el cambium vascular de P. pepei pueda estar ms expuesto al efecto de las bajas temperaturas.

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diferente estado en el desarrollo del anillo durante el inicio del perodo de crecimiento.

Cofechado entre muestras y desarrollo de cronologas

La coincidencia en la secuencia cronolgica de anillos anchos y angostos para el conjunto de rboles analizados es una indicacin suficiente de que los anillos de P. pepei estn ligados a un ciclo estacional de crecimiento, es decir, que son de formacin anual. Si consideramos el registro de la estacin meteorolgica Corani (Fig. 2), se observa que hay un perodo invernal en el cual las temperaturas disminuyen a un punto

que induciran a un perodo de inactividad del cambium vascular, favoreciendo de esta manera, la formacin de anillos de crecimiento. Existe similitud entre series de crecimiento para Ro San Jacinto. Para documentar estadsticamente esta correspondencia (cofechado) del crecimiento entre rboles, las series obtenidas de la medicin de los anillos de crecimiento fueron correlacionadas entre si. La matriz de correlacin calculada para Ro San Jacinto indica que la correlacin promedio entre las series individuales de ancho de anillos es 0.55 (rango 0.39 -mnimo/ 0.67 -mximo). El alto ndice de correlacin entre el crecimiento de diferentes rboles en Ro San Jacinto, es evidencia de que un factor ambiental, probablemente la variabilidad del clima regional, ha estado

Figura 4. A. Leo temprano del anillo correspondiente al ao 2000 (flecha). En este ejemplar ya ha sido formada la banda de vasos de mayor volumen que integran el tejido inicial del anillo. B. El ltimo anillo antes de la corteza corresponde al ao 1999. A diferencia del caso anterior, este ejemplar no evidencia an la formacin de las primeras capas e leo temprano correspondientes al anillo del ao 2000. Ambas muestras fueron tomadas en la tercer semana de diciembre del 2000.

influenciando en forma dominante el ciclo anual del crecimiento durante los ltimos 135 aos. La existencia de un patrn de crecimiento "regional" debera probarse mediante la comparacin con otras cronologas de P. pepei, las cuales es deseable desarrollar.

Luego del control de la calidad de las mediciones y del fechado, 29 radios correspondientes a 19 rboles fueron seleccionados y sus correspondientes series individuales de ancho de anillos fueron promediadas para producir la cronologa de ancho de anillos para el sitio Ro San Jacinto

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(Fig,5). La remocin de la tendencia biolgica de crecimiento o de cualquier otro pulso de crecimiento particular a un rbol pero no comn al conjunto, se realiz mediante el ajuste con una funcin de spline cbico flexible (30 aos). Este ajuste es considerado conservador y tiene como objeto retener el mximo de ondas localizadas en el rango de la baja frecuencia. Algunos estadsticos obtenidos con el programa COFECHA y ARSTAN se muestran en el Cuadro 1. La sensibilidad media (el promedio de la diferencia relativa entre el ancho de un anillo respecto del inmediato adyacente; FRITTS, 1976) es relativamente alta. Esto implica, que en los individuos de P. pepei, la variabilidad del crecimiento medida en la direccin radial de los troncos estara vinculada a las variaciones del clima. Es sabido que las condiciones climticas de un determinado ao tienen efecto directo sobre las caractersticas del anillo de crecimiento formado durante ese ao. Sin embargo, esas mismas condiciones climticas podran afectar el crecimiento

en aos posteriores a travs de la formacin de yemas, azcares, hormonas, etc. Esta relacin, estadsticamente medida y expresada como coeficiente de autocorrelacin, es relativamente baja en P. pepei para el grado de autocorrelacin de primer orden y prcticamente nula para el de segundo orden. Esto significara que, si hay una vinculacin entre las condiciones climticas de un determinado ao y el crecimiento en P. pepei para aos posteriores, esta influencia se remitira solo a un ao de diferencia. Un valor alto de sensibilidad media en P. pepei indicara la presencia de una considerable cantidad de variancia de alta frecuencia (variaciones en el rango de 2-3 anillos), mientras que el bajo valor del coeficiente de autocorrelacin de primer orden estara asociado a una menor proporcin de ondas relacio-nadas con el rango de baja frecuencia. Sin embargo, estos resultados deben ser considerados con cautela hasta poder ser corroborados con estadsticos de nuevas cronologas de P. pepei.

Figura 5. Cronologa de ancho de anillos de crecimiento (1865-1999) de Polylepis pepei para el sitio Ro San Jacinto, Bolivia. El perodo entre 1865 y 1930 presenta una inferior cantidad de muestras respecto al resto de la cronologa que explicara en parte la mayor amplitud de los ndices para el primer perodo.

Respecto a los estadsticos del intervalo comn (Cuadro 1), el valor de Y variance, que indica el grado de variabilidad comn entre los rboles, es relativamente alto para el bosque de San Jacinto. Esto indicara que el crecimiento de los rboles estara influenciado principalmente por un slo tipo de estmulo ambiental, muy probablemente el clima de la regin. Por lo tanto, si estas variaciones en el ancho de los anillos son debidas a factores climticos podemos considerarlas como seal a diferencia de aquellas variaciones debidas a factores distintos del clima, a las que consideraramos como ruido. En tal caso, la relacin entre seal y ruido debera ser importante,

tal como ocurre en la cronologa de P. pepei. Finalmente, el anlisis de componentes principales indica que en la cronologa de P. pepei, una gran parte de la variancia del crecimiento de los rboles (48%) est expresada en el primer autovector, el cual representa el patrn de anomalas ms importante o modo de comportamiento de los datos originales. Mientras mayor es el porcentaje de variancia acumulado en el primer autovector, mayor ser la posibilidad de que los primeros componentes principales representen las variaciones macroclimticas en una regin.

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Cuadro 1.

Estadsticos de Polylepis pepei.

CRONOLOGA SAN JACINTO, BOLIVIA 1865-1999 (135 aos); 22 rboles, 29 radios

ESTADSTICOS

Ancho promedio anillo de crecimiento (mm) Correlacin con serie maestra Sensibilidad media* Desviacin estandard* Autocorrelacin de primer orden*
INTERVALO COMN

2.32 0.55 0.30 0.40 0.348

1955-1991 (37 aos); 17 rboles, 20 radios Correlacin media entre rboles (Variancia Y) Relacin seal/ruido Variancia en el 1er. autovector (%) *datos para versin de cronologa Standard 0.42 12.37 48.00

Relacin entre clima y crecimiento radial

Para documentar la influencia del clima sobre el crecimiento de P. pepei, la cronologa derivada para Ro San Jacinto fue correlacionada con los registros climticos disponibles ms extensos y ms prximos al sitio de estudio, es decir, las estaciones de altura de las ciudades de La Paz, Potos, Oruro y Cochabamba. Se emple anlisis de correlacin simple para establecer el grado de asociacin clima/crecimiento (FRITTS, 1976). En este modelo, el ndice del anillo de crecimiento constituye la variable dependiente y los datos climticos, la variable independiente. A fin de disminuir los problemas debidos a la intercorrelacin o colinearidad, las variables predictoras (clima) fueron transformadas en un nuevo set de variables ortogonaliadas o no correlacionadas, llamadas autovectores o componentes principales. De esta manera, los datos climticos pueden interpretarse en forma independiente. En un primer experimento, se encontr una mayor vinculacin entre el crecimiento de P. pepei y la temperatura media, por lo que se continu el anlisis slo con estos registros. Posteriormente, los registros de temperatura media mensual de las cuatro estaciones fueron correlacionados con la cronologa de Ro San Jacinto. El registro que result con los mayores ndices de correlacin es el correspondiente a la ciudad de Cochabamba, que, por otro lado, es la estacin ms cercana al sitio de estudio y queda a 78 km de distancia. En la figura 6 se observa la correlacin mes a mes entre la temperatura y la cronologa de anillos de crecimiento para Ro San Jacinto. La temperatura durante los meses de verano parece controlar el crecimiento de P. pepei, tal como lo insinan las correlaciones positivas para los meses entre

Noviembre y Febrero. Particularmente, los dos ltimos meses alcanzan correlaciones significativas al 95%. El resto de los meses no muestran relaciones importantes, ni an las condiciones trmicas del verano anterior. Los resultados indican que el crecimiento radial en P. pepei es influenciado por las variaciones de la temperatura durante los meses de verano. El modelo establecido explica el 40.5% de la variancia total. Con el objeto de comparar la similitud de las variaciones anuales entre el crecimiento de P. pepei y la temperatura media estival de Cochabamba, los datos climticos entre Diciembre y Febrero fueron promediados para el perodo 1941-1983. En la figura 7 se observa la relacin entre la cronologa de P. pepei y la temperatura estival de Cochabamba. Ambos registros alcanzan un coeficiente de correlacin de 0.45, significativo al 95% de probabilidad.

DISCUSIN Y CONCLUSIONES
La presencia de anillos de crecimiento en las plantas es una condicin inicial para conducir estudios dendrocronolgicos. Ms an, si estos anillos pueden inform a rnos sobre las condiciones pasadas del clima, se transforman en una valiosa herramienta para inferencias paleoclimticas. Polylepis pepei, una Rosaceae endmica de la puna hmeda de Bolivia, posee los atributos antes mencionados: presencia de anillos de crecimiento claramente distinguibles, un patrn de crecimiento muy similar entre rboles, sugiriendo la presencia de un factor limitante comn, y una correlacin con el clima, en este caso con la variacin de la temperatura de verano, tal como ha sido demostrado mediante modelos de clima/crecimiento. Otro

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Marzo Febrero Enero Diciembre Noviembre Octubre Septiembre Agosto Julio Junio Mayo Abril Marzo Febrero Enero Diciembre Noviembre

Periodo de crecimiento estimativo

-0.3

-0.2

-0.1

0.1

0.2

0.3

0.4

0.5

Coeficiente correlacin
Figura 6. Coeficientes de correlacin calculados entre la cronologa de Polylepis pepei para Ro San Jacinto y el registro de temperatura media mensual de la ciudad de Cochabamba. El perodo comn est comprendido entre 1941 y 1983 (43 aos). La lnea de puntos indica significancia al 95% de probabilidad. Ntese la mayor vinculacin entre los meses de verano (Noviembre a Febrero) y el crecimiento de P. pepei.

22

1600

21

r = 0.45

1400

20

1200

19

1000

18

800

17

600

16 1940 1950 1960

400 1970 1980

Ao

Figura 7. Correlacin de las series de tiempo entre la cronologa de anillos de crecimiento de P. pepei para Ro San Jacinto y la temperatura estival (Diciembre-Febrero) para el perodo 1941-1983. Ntese la aceptable correspondencia entre la cronologa de P. pepei y el registro de promedios de temperatura estival.

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ROIG, F. et al.: Estudios dendrocronolgicos en los ambientes hmedos de la Puna Boliviana

atributo deseable en estudios de anillos de crecimiento es contar con especies muy longevas. Si bien algunos individuos en el sector del Ro San Jacinto superaron la edad de 100 aos con dimetro de troncos entre 0.15-0.25 m de dimetro, se han reportado rboles con dimetros superiores, lo cual hace suponer que es factible hallar ejemplares de P. pepei mucho ms viejos que los estudiados en esta ocasin. La incidencia de la temperatura estival sobre el crecimiento radial en P. pepei presenta similitudes a lo que ocurre con P. tarapacana . Este ltimo Polylepis , adaptado a condiciones secas y fras, muestra variaciones en su crecimiento anual, relacionadas positivamente con las variaciones de la temperatura del verano. Si bien, las condiciones de humedad difieren tanto para los ambientes de P. pepei y P. tarapacana, ambas constituyen las especies de Polylepis que crecen a mayor altura en los Andes bolivianos. Por ello, el crecimiento radial de ambas especies se encuentra ms limitado por las variaciones de la temperatura del verano que por cualquier otra variable. Los resultados demuestran que P. pepei tiene un gran potencial para estudios dendrocronolgicos en los Andes tropicales de Amrica del Sur. El muestreo futuro de nuevos bosques de P . pepei proveer de una valiosa red de cronologas sensibles a las variaciones de la temperatura, cronologas que sern tiles para efectuar reconstrucciones climticas y paleoambientales durante las ltimas centurias en regiones de la puna hmeda de los Andes.

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AGRADECIMIENTOS
El primer autor desea agradecer el apoyo y colaboracin del Centro de Biodiversidad y Gentica de la Universidad Mayor de San Simn, Cochabamba, Bolivia, en las tareas de coleccin de muestras. Este trabajo es una contribucin al Proyecto Fragmentacin de Hbitats de bosques de Polylepis , financiado por la Cooperacin Interuniversitaria de Blgica (VLIR-IUC) y al proyecto de IAI CRN 03 "The Assessment of Present, Past and Future Climate Variability in the Americas from Treeline Environments".

BIBLIOGRAFA
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