TRABAJO PRCTICO N 19 SEMINARIO N 2 TONO MUSCULAR Y SU REGULACIN: BASES NEURONALES, ASPECTOS ANATMICOS, FUNCIONALES Y CLINICOPATOLGICOS

El tono muscular (del griego tonos = tensin) fue definido por G. Holmes en 1922 como la tensin ligera y constante que tiene el msculo sano, el cual ofrece resistencia cuando se lo mueve pasivamente. Todo msculo vivo, an en estado de reposo completo, presenta un ligero grado de contraccin, una especie de semitensin, que no es la flaccidez total de un msculo denervado ni la tensin consistente y fuerte de un msculo contrado. Depende de dos factores, uno mecnico, debido a la rigidez estructural del msculo, y otro reflejo, determinado por el reflejo miottico o de estiramiento, quien constituye el arco reflejo ms simple que existe. Este reflejo monosinptico presenta un componente tnico que es la base del tono muscular y un componente fsico, que es la base de los reflejos musculares. Sobre este reflejo, esencialmente espinal, en el sentido de que sus circuitos neuronales se encuentran completamente dentro de la mdula espinal, se ejercen diferentes influencias regulatorias principalmente descendentes, que se originan en los niveles superiores del SNC. Cuando se ve la forma de terminacin de las vas que descienden del cerebro, se encuentra que la mayora terminan, no sobre las propias neuronas motoras sino en las interneuronas que forman parte del arco reflejo. El control descendente no se lleva a cabo tanto sobre el msculo sino sobre las acciones, mediante una seleccin del repertorio de la mdula. Este reflejo como tal, tiene receptores que captan los estmulos que se originan en el mismo msculo, neuronas sensoriales o receptoras que llevan a la mdula los estmulos tongenos, entrando por la raz dorsal, y alcanzando los centros motores de cada msculo o grupo muscular, que tiene una disposicin ordenada y sistmica dentro de la mdula espinal (neuronas mediales inervan a los msculos del tronco, las partes ms distales de las extremidades gobernadas por las neuronas ms laterales y los msculos flexores y extensores tienden a estar bajo el control de grupos ms dorsales y ventrales respectivamente), desde aqu va a partir la incitacin tongena a los msculos respectivos transportados por las neuronas perifricas. Estas neuronas motoras espinales constituyen la eferencia final del SNC a los msculos, y debido a que representan el ltimo embudo a travs del que debe pasar toda la excitacin nerviosa, siempre que se lleve a cabo un acto motor, forman lo que se llama va final comn o neurona motora inferior, o sea una unidad anatomofisiolgica que incluye las clulas del asta anterior y sus axones que se proyectan hacia el msculo estrado. De deducir msculo mantiene mismo tono. su lo que crea por visto cada y s hasta aqu, podemos

propio

RECEPTOR DEL REFLEJO MIOTTICO: se lo conoce como huso neuromuscular. Se encuentra en la zona ecuatorial del msculo, que se encuentra estirada a raz de la insercin del msculo en el hueso y en paralelo con las fibras musculares. Sus extremos distales estn fijos al tejido conectivo del msculo. Su tamao es de 4 a 10 mm. Est constituido por dos tipos de fibras intrafusales. 1. Fibras en bolsa nuclear: a. Con una dilatacin en la parte central, donde se encuentran los ncleos. b. Hay dos por cada huso. c. Se clasifican en: 2. Fibras en cadena nuclear: a. Son ms cortas. b. Sin dilatacin central. c. Con ncleos dispuestos uno detrs del otro d. Son ms numerosas e. Hay varias por huso. Los extremos de ambos tipos de fibras son contrctiles, por lo que al contraerse estiran las fibras por sus extremos. Estas fibras intrafusales estn rodeadas de un medio adecuado en el cual su alteracin podra reducir las respuestas del huso. INERVACIN SENSORIAL: dos tipos de aferencias sensoriales arriban al huso, las fibras Ia y II, que ingresan por la parte central de la cpsula. I. Fibras Ia: denominadas terminal primario, son fibras mielnicas de alta velocidad de conduccin que inervan en su parte ecuatorial a todas las fibras intrafusales y terminan en forma de espiral. II. Fibras II: o aferencias secundarias, son mielnicas de menor velocidad de conduccin, termina en las fibras de bolsa nuclear estticas y en las fibras en cadena y lo hacen ligeramente por fuera de la regin ecuatorial en forma de espiral o ramillete. INERVACIN MOTORA DEL HUSO MUSCULAR: dada por motoneuronas pequeas, llamadas gamma () ubicadas en el asta anterior de la mdula espinal junto a las motoneuronas alfa (). El axn es mielinizado y de relativamente baja velocidad de conduccin. Inervan los extremos contrctiles de las fibras intrafusales. Se clasifican funcionalmente en dinmicas (1), que inervan a las fibras de bolsa nuclear dinmicas y las estticas (2), a las de bolsa nuclear estticas. La inervacin motora gamma determina la sensibilidad del huso neuromuscular al estiramiento, y ejerce un papel importante durante la contraccin muscular, ya que durante la mayora de los movimientos voluntarios se activan junto con las motoneuronas , lo que se denomina coactivacin -. Esto permite mantener informado al SNC durante la contraccin muscular. En ciertos movimientos, como los balsticos, no hay tal coactivacin que es reemplazada por las motoneuronas o esqueletofusimotoras, que es una inervacin Tipo I o dinmicas. Tipo II o estticas, ms largas.

comn entre las fibras musculares. Se dividen en dinmicas y estticas con la misma inervacin que las . Su activacin produce estiramiento del huso neuromuscular con activacin de sus terminaciones sensoriales, y simultneamente contrae las fibras del msculo. Las motoneuronas constituyen la inervacin motora no de los husos musculares. TERMINACIONES ESPINALES DE LOS AFERENTES PRIMARIOS Y SECUNDARIOS DEL HUSO: las terminaciones primarias entran por las races posteriores de la mdula para inervar monosinpticamente a las motoneuronas y del msculo del cual provienen, con lo cual se cierra un circuito que va a constituir el reflejo miottico o de estiramiento, responsable del tono muscular. Tambin activan monosinpticamente a los msculos sinergistas (que colaboran en el movimiento) a travs de interneuronas que inhiben a los msculos antagonistas (que se oponen a la accin del otro) [inhibicin recproca]. Las terminaciones secundarias tienen conexiones similares a las primarias, pero su accin ms potente sobre las motoneuronas del msculo del cual provienen se cumple a travs de interneuronas excitatorias. La informacin transmitida por estas aferencias desde los husos arriba al tlamo y a la corteza sensorial primaria por el sistema lemniscal y es utilizada por la percepcin del movimiento (cinestesia) y de la posicin de las diferentes partes del cuerpo (estatoestesia). Tambin arriba al cerebelo e interviene en el control de los movimientos servoasistidos o lentos. El tono muscular se desarrolla merced a que algunos actos reflejos de estiramiento estn activos mientras el msculo se halla en reposo. Estos corresponden a los husos neuromusculares. Al activarse de esta forma algunos husos, producen la contraccin de ciertas unidades motoras, lo cual estira al huso, que a su vez se activa. Estos mecanismos de contraccin refleja, que se repiten alternativamente, constituyen la base del tono muscular. Si el msculo se acorta por contraccin, disminuye la activacin de las motoneuronas por aplastamiento parcial de los husos y el msculo se relaja y vuelve a la longitud inicial. Al estirarse, ocurre lo contrario. REGULACIN DEL TONO MUSCULAR El tono muscular puede ser regulado a travs de las motoneuronas y . Se puede distinguir una regulacin perifrica y una central o supraespinal. REGULACIN PERIFRICA: participan aferencias cutneas, articulares y viscerales. Su accin no se ejerce sobre las motoneuronas, sino a travs de las interneuronas excitatorias e inhibitorias. Mecanorreceptores cutneos: las aferencias de ste facilitan la actividad del reflejo de estiramiento de los msculos que cubren e inhiben la correspondiente a las reas distantes.

Nociceptores cutneos: activan el tono flexor e inhiben el extensor, pero los ubicados en los msculos (profundos) activan al msculo del cual provienen. Esto explica la contractura de los msculos lesionados.

Mecanorreceptores articulares: facilitan el tono de los msculos que se insertan en las articulaciones respectivas. Aferencias viscerales: tienen efectos inhibitorios de larga duracin sobre las motoneuronas espinales de los msculos flexores y extensores.

REGULACIN CENTRAL: hay diferentes estructuras que regulan el tono muscular, cinco vas importantes que descienden del cerebro a la mdula espinal, cuatro de ellas vienen de partes cercanamente vecinas del cerebro, en el tallo cerebral y bulbo raqudeo y son: 1. Formacin reticular 2. Ncleos vestibulares 3. Ncleo rojo 4. Tectum 5. Corteza cerebral. Algunos tienen papel facilitador y otros inhibitorios. CONSIDERACIONES NEUROANATMICAS - HAZ RUBROESPINAL: El ncleo rojo, que se halla en el mesencfalo a nivel del tubrculo cuadrigmino superior, presenta una porcin magnocelular (paleorrbrica) y otra parvocelular (neorrbrica). La porcin magnocelular se halla en las partes ms caudales de la estructura y es ms extensa en los mamferos inferiores. Es el origen del haz rubroespinal. La porcin parvocelular forma la mayor parte del ncleo y su desarrollo se considera paralelo a los ncleos cerebelosos profundos, sobre todo del ncleo dentado. Dicha porcin se halla en las partes ms rostrales de la estructura. Recibe aferencias cerebelosas a travs del pednculo cerebeloso superior contralateral, y corticales, especialmente del rea 4 de Brodmann. Las eferencias estn destinadas al cerebelo, tronco del encfalo (ncleo olivar inferior) y mdula espinal (haz rubroespinal). Existe en el ncleo rojo una estricta organizacin somatotpica. Las fibras rubroespinales se desprenden del lmite interno de la porcin magnocelular, cruzan el rafe medio (decusacin tegmentaria ventral) [Forel] y descienden contralateralmente por el cordn lateral de la mdula espinal, por delante del haz corticoespinal. El haz tiene una organizacin somatotpica. Las fibras que tienen como destino la mdula cervical se originan de las porciones dorsomediales del ncleo, aquellas con destino lumbosacro tienen su origen en las regiones ventrolaterales mientras que las de destino torcico tienen un origen intermedio. En la mayora de los mamferos el haz se extiende por toda la mdula; en el hombre no ha podido ser hallado por debajo de los niveles torcicos. Termina en las lminas V, VI y VII.

El ncleo rojo a travs del haz rubroespinal regula el tono muscular del miembro superior. Acta sobre las motoneuronas y , inhibiendo el tono extensor y facilitando el tono flexor. - HAZ VESTIBULOESPINAL: se origina del ncleo vestibular lateral [Deiters]. No existen pruebas de que los otros ncleos vestibulares participen de dicho haz. El ncleo y por lo tanto, el haz, tienen una organizacin somatotpica. La regin ventrorrostral enva fibras a los segmentos medulares cervicales mientras que la regin dorsocaudal enva fibras a los segmentos lumbosacros, y la intermedia a los segmentos torcicos. El ncleo vestibular lateral recibe conexiones del octavo nervio craneal (porcin vestibular), del paleocerebelo (inhibitoria) y del ncleo fastigio (excitatoria). Este haz discurre por el cordn anterior ipsilateral de la mdula espinal y termina en las lminas VII y VIII [Rexed]. La funcin de dicho haz es facilitar la actividad de las motoneuronas extensoras y en menor medida, la de las extensoras.

- HACES RETICULOESPINALES: El haz reticuloespinal pontino (medial) se origina en la protuberancia a partir de los ncleos reticulares protuberanciales oral y caudal. Este haz desciende por el cordn anterior y es casi completamente homolateral. Termina en las lminas VII y VIII. Algunas fibras cruzan la lnea media a nivel medular en la comisura anterior. El haz inhibe la actividad de las motoneuronas flexoras y facilita la accin de las motoneuronas extensoras. El haz reticuloespinal bulbar (lateral) se origina en el bulbo a partir del ncleo gigantocelular. Termina en las lminas VII y IX de manera bilateral. Dicho haz inhibe la actividad de las motoneuronas extensoras y facilita la accin de las motoneuronas flexoras. - HAZ CORTICOESPINAL Y CORTEZAS MOTORAS: La corteza motora primaria (rea 4), a travs del haz corticoespinal facilita el tono muscular extensor por su accin sobre las motoneuronas y medulares. La lesin del rea 4 o de sus fibras produce hipotona extensora. La corteza motora suplementaria (medial al rea 6 - premotora) tiene el efecto opuesto. Su lesin produce hipertona extensora (espasticidad) y su activacin produce hipotona. La extraordinaria importancia clnica del haz corticoespinal ha dado lugar a que se haga equivaler a la neurona motora superior, si bien virtualmente todos los sistemas medulares de fibras descendentes influyen en cierta medida sobre la actividad de la neurona motora inferior.

Las lesiones de la neurona motora superior se caracterizan por paresias (prdida incompleta de la fuerza muscular) o parlisis, prdida inicial del tono muscular, seguidas en el tiempo por el aumento del tono muscular antigravitatorio (espasticidad), reflejos miotticos hiperreactivos, signo de Babinski y prdida de los reflejos abdominales superficiales y cremastricos. Al principio no se observa atrofia muscular, porque la inervacin segmentaria de los msculos estriados permanece intacta. No obstante, al prolongarse la parlisis de la neurona motora superior se evidencia atrofia por desuso.

ALTERACIONES DEL TONO MUSCULAR Diversas enfermedades neurolgicas se acompaan de alteraciones del tono muscular que, de acuerdo con su severidad pueden perturbar la postura. Tales alteraciones consisten en un aumento o una disminucin del tono muscular. En primer lugar se encuentran la espasticidad y la rigidez. La ESPASTICIDAD se caracteriza por aumento del tono principalmente extensor, disminucin del umbral para los reflejos tendinosos que se pone de manifiesto por el clonus (consiste en la contraccin repetida de un msculo por estiramiento sostenido) y por la presencia del reflejo miottico inverso o de navaja. En la RIGIDEZ la hipertona es de los msculos extensores y flexores, con predominio de estos ltimos. No existen cambios en el umbral de los reflejos tendinosos ni reflejo de navaja. Pero s se observa el reflejo de alargamiento, que consiste en que el msculo rgido opone resistencia al estiramiento pasivo (brazo rgido flexionado) y cede con dificultad para adoptar una nueva posicin. Si bien las bases neurales de estas hipertonas no estn del todo establecidas, se postula que en la espasticidad habra un aumento de la actividad de las motoneuronas tnicas y posiblemente de las . La causa de la rigidez sera un aumento de la actividad de las motoneuronas estticas, como se observa en la enfermedad de Parkinson, que determina la postura de flexin de estos pacientes. La ESPASTICIDAD se obtiene experimentalmente por seccin de la mdula espinal y por extirpacin de la parte medial del rea 6. En el hombre se observa en la lesin medular y en las hemorragias a nivel de la cpsula interna, en que se ven afectadas las fibras que descienden desde la corteza motora suplementaria. No se observa en las lesiones puras del haz corticoespinal o piramidal, que s producen hipotona (parlisis flccida). Tambin las lesiones corticales (rea 6) pueden producir espasticidad. La RIGIDEZ se puede observar en el hombre en la llamada rigidez por descerebracin y en el mal de Parkinson. DECORTICACIN: La lesin que produce esta rigidez se encuentra a nivel dienceflico o mesenceflico. Para que en este paciente comatoso se manifieste la postura de rigidez, es necesario aplicar un estmulo auditivo importante o un estmulo nociceptivo. En este caso hay hipertrofia extensora del miembro e hipertona flexora del miembro superior.

La hipertona flexora del miembro superior se debe a que la lesin deja intacto al ncleo rojo (sin su control superior inhibitorio) y por consiguiente el haz rubroespinal facilita el tono flexor del miembro superior. La hipertona extensora del miembro inferior se debe a que la influencia del haz vestibuloespinal sobre las motoneuronas extensoras de este miembro est intacta. DESCEREBRACIN: La lesin que produce dicha rigidez se encuentra por arriba del ncleo vestibular lateral, esto es, respetndolo. Tambin requiere estmulos auditivos fuertes o nociceptivos para hacerse evidente. Existe en este caso, hipertona extensora de los cuatro miembros y opisttonos. La llamada RIGIDEZ POR DESCEREBRACIN se produce por una lesin que libera la actividad de las vas reticuloespinales, que facilitan la actividad de las motoneuronas extensoras. Dicha hipertona extensora mejora con la seccin de las races dorsales de la mdula espinal. La RIGIDEZ DE DESCEREBRACIN se produce por una lesin que, asociada a la anterior, desconecta al ncleo vestibular lateral de la influencia inhibitoria de la corteza cerebelosa y que adems libera al ncleo fastigio que estimula en exceso al ncleo vestibular previamente mencionado. La va vestibuloespinal estimula la actividad de las motoneuronas alfa extensora. Esta hipertona extensora no mejora con la seccin de las races dorsales de la mdula espinal. Sin embargo, ambos tipos de rigidez mejoran con la seccin de las races ventrales de la mdula espinal. Marisa BARROSO Auxiliar Docente BIBLIOGRAFA: Cardinali DP. Manual de neurofisiologa. 7 ed. Buenos Aires: Edicin del autor. 1997. Carpenter MB. Neuroanatoma Fundamentos. 4 ed. Buenos Aires: Editorial Mdica Panamericana. 1998. Cingolani HE, Houssay AB, Houssay BA. Fisiologa humana de Houssay. 7 ed. Buenos Aires: El Ateneo. 2000. Cossio, Fustinoni, Rospide. Medicina Interna: Fisiopatologa, semiologa, clnica, tratamiento. 6 ed. Buenos Aires: Editorial CTM. 1998. Dellepiane L, Segers AM, Dellepiane GRA. Cortes del encfalo y vas de conduccin nerviosa. 4 ed. Buenos Aires: Editorial Lpez Libreros. 1971. Kamina P. Anatoma general. Buenos Aires: Editorial Mdica Panamericana. 1997. Kandel ER, Schwartz JH, Jessell TM. Principles of neural science. 4th edition. New York: McGraw-Hill. 2000. Purves D, et al. Invitacin a la Neurociencia. Buenos Aires: Editorial Mdica Panamericana. 2001. Snell RS. Neuroanatoma clnica. 3 ed. Buenos Aires: Editorial Mdica Panamericana. 1997. Williams P, et al. Grays Anatomy. [CD-Rom] 38th edition. London: Harcourt-Brace. 2001.