BIOLOGA 2 BACHILLERATO

BIOLOGA

2 de Bachillerato

Asturias- sep 2005 (2 edicin)

Pgina 1 BIOLOGA 2 BACHILLERATO TABLA DE MATERIAS

I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA.................................................. ..... 8 BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS............................................... ....... 8 BIOMOLCULAS...................................................................... ................................... 9 GRUPOS FUNCIONALES.............................................................. .................................................................... 10 EL AGUA......................................................................... ........................................... 10

ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA. POLARIDAD........................................ ............................. 11 ENLACES DE HIDROGENO:........................................................... ..............................................................11 COHESIVIDAD DEL AGUA............................................................ .................................................................. 12 SOLUBILIDAD..................................................................... ............................................................................... 13 IONIZACIN. REGULACIN DEL pH....................................................... ......................................................14 GLCIDOS.......................................................................... ....................................... 15 CONCEPTO ....................................................................... ................................................................................ . 15 MONOSACRIDOS..................................................................... ....................................................................... 16 NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS............................................. .............................. 16 HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA................................ .............17 MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO.................................................... .................................... 19 POLISACRIDOS..................................................................... ......................................................................... 20 FUNCIONES:...................................................................... ................................................................................ . 21 LPIDOS........................................................................... ........................................... 23 CONCEPTO........................................................................ ................................................................................ . 23 CIDOS GRASOS..................................................................... ......................................................................... 23 PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS............................................ .................................... 24 PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS....................................... .................................. 24 ACILGLICRIDOS O GRASAS........................................................... ............................................................ 25

CERAS........................................................................... ................................................................................ ....... 25 FOSFOLPIDOS...................................................................... ............................................................................ 26 FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)............................................... ........................................... 26 ESFINGOLIPIDOS.................................................................. ............................................................................ 26 ESTEROIDES...................................................................... ................................................................................ .27 FUNCIONES....................................................................... ................................................................................ . 27 CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA................................. ............ 27 LOS PRTIDOS. .................................................................... ................................... 29 1. CONCEPTO DE PROTENA........................................................... ............................................................... 29 2. LOS AMINOCIDOS................................................................ ......................................................................29 2.1. Propiedades pticas de los aminocidos......................................... ........................................................... 30 2.3. Clasificacin de los aminocidos............................................... ................................................................ 30 2.4. El enlace peptdico.......................................................... ........................................................................... 30 Pgina 2 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 3. LOS PPTIDOS................................................................... ............................................................................ 31 4. ESTRUCTURA DE PROTENAS........................................................ ........................................................... 31 A) La estructura primaria....................................................... ........................................................................... 31 B) La estructura secundaria..................................................... ..........................................................................32

-La alfahlice.................................................................... .............................................................................32 -La hlice de colgeno.............................................................. .................................................................... 32 -La disposicin beta o de lmina plegada. .......................................... ........................................................ 32 C) Estructura terciaria......................................................... .............................................................................. 3 3 D) Estructura cuaternaria....................................................... ........................................................................... 34 5. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS................................................... .......................................................35 * Solubilidad. ................................................................. ................................................................................ .. 36 * Desnaturalizacin............................................................... ............................................................................ 36 * Especificidad................................................................. ................................................................................ . 36 6. RELACIN ENTRE LA FORMA Y LA FUNCIN BIOLGICA DE LAS PROTENAS CENTRO ACTIVO ..... ................................................................................ ......................................................................... 36 Centro activo................................................................... ................................................................................ .. 36 7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA.................. . 37 II LAS CLULAS.................................................................... ................... 39 CLASES DE CLULAS................................................................. ......................................................................39 ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCARITICA......................................... ...............................39 BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES........41 FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR................................. .............................. 44 EL MEDIO INTERNO CELULAR........................................................ ..............................................................50 EL CENTROSOMA y LOS CENTRIOLOS.................................................. .................................................. 51

SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA............................................ ........................................... 53 EL RETCULO ENDOPLASMTICO (RE) .................................................... ..............................................54 EL APARATO DE GOLGI (AG)........................................................ ............................................................. 55 LOS LISOSOMAS................................................................... .........................................................................55 LOS PEROXISOMAS................................................................. ..................................................................... 56 LAS VACUOLAS.................................................................... .........................................................................56 FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS.......................................... .......................................... 57 EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES........................................... .......................................... 60 EL METABOLISMO: CONCEPTO........................................................ ........................................................ 60 TIPOS DE METABOLISMO ........................................................... ...............................................................60 LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS................................................ ..............................................61 ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS.................................................... ........................................................62 CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN................................ ........... 62 ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES................................................... ............................................... 63 FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA.................................. .......................64 METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA................................................... ............................................ 66 PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS............................................ .........................................67 Pgina 3 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS.................................................. ..........................................67 CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS..................................................

.............................................. 67 FASES DE LA FOTOSNTESIS.......................................................... ........................................................... 68 QUIMIOSNTESIS.................................................................... ...........................................................................77 OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES........................................................... ................................................................... 78 LA RESPIRACIN CELULAR............................................................ ........................................................... 78 CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS............................ ................ 79 EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA)....................................... ........................... 81 MITOCONDRIAS.................................................................... .................................................................... 81 DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO......................................... ........................82 LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS.................................... ................................. 86 LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS.................................................... ............................................. 87 III FLUJO DE INFORMACIN ......................................................... ......... 92 EL NUCLEO CELULAR............................................................... .............................. 92 1 NUCLEO INTERFSICO ............................................................. .................................................................. 92 ESTRUCTURA DEL NUCLEO INTERFSICO................................................. ...........................................92 D.1) estructura quimica de los acidos nucleicos:................................ .............................................................. 93 LOS NUCLETIDOS................................................................... ............................................................... 95 D.2) LOS CIDOS NUCLEICOS......................................................... ...........................................................95 ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas complementarias y antiparalela s.......... 95 CIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN).................................................... ............................................... 99 1.2 EL DNA COMO PORTADOR DEL MENSAJE O INFORMACION GENETICA: ...................

.......... 102 1.3 LA DUPLICACION DEL ADN...................................................... ......................................................... 103 1.4 EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA.............................................. ................................ 106 1.5 El Cdigo gentico.............................................................. ......................................................................110 A) CARACTERISTICAS DEL CODIGO:.................................................. ...............................................110 1.6 REGULACIN DE LA ACCIN DE LOS GENES: HIPTESIS DEL OPERN.......................... ..... 111 2 EL NCLEO EN DIVISIN............................................................. ............................................................. 113 2.1 LOS CROMOSOMAS.............................................................. ................................................................113 2.2 EL CICLO CELULAR............................................................ ................................................................. 115 A) MITOSIS...................................................................... ........................................................................ 116 2.3 MEIOSIS..................................................................... ......................................................................... 120 SIGNIFICADOS A NIVEL GENETICO, CELULAR Y DE ORGANISMO DE LA MITOSIS Y DE LA MEIO SIS............................................................................. ................................................................................ 125 B.- REPRODUCCION SEXUAL......................................................... .............................................................. 126 B.1. ETAPAS DE LA ESPERMATOGNESIS Y DE LA OVOGNESIS EN LOS METAZOOS............... . 126 ESPERMATOGENESIS: Formacin de los espermatozoides en los testculos de los machos.. ................... 126 OVOGENESIS: Formacin de los vulos en los ovarios de las hembras................... ................................... 127 C.-CICLOS BIOLGICOS. Segn el momento en que se produce la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos biolgicos:.................................................. ................................................................................ ......................... 128 Pgina 4 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 3 MUTABILIDAD DEL MATERIAL GENTICO:.............................................. ........................................... 129

3.1 MUTACIONES.................................................................. ...................................................................... 129 3.2 AGENTES MUTAGENOS........................................................... ........................................................... 133 3.3 MUTACIONES Y EVOLUCIN........................................................ .................................................... 133 3.4 CANCER: ENFERMEDAD GENTICA................................................... ............................................. 134 4 GENETICA APLICADA............................................................. ....................................................................135 4.1 INGENIERA GENTICA............................................................. ......................................................... 135 4.2. LA INGENIERIA GENTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS.................. . 135 4.2. INGENIERA GENTICA Y LA PRODUCCIN AGRCOLA Y ANIMAL.............................. ........ 136 4.3 GENOMA HUMANO............................................................... ............................................................... 137 4.4 RIESGOS E IMPLICACIONES TICAS DE LA INGENIERA GENTICA.......................... ............ 137 5. LAS LEYES DE LA HERENCIA.................................................... ............................................................. 138 5.1.- CONCEPTOS BSICOS........................................................... ............................................................ 138 5.2.- LEYES DE MENDEL........................................................... ................................................................. 140 5. 3.- GENTICA HUMANA............................................................ ............................................................ 143 IV MICROBIOLOGA.................................................................. ............. 146 1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS.......................................... ...........................................146 2. BACTERIAS: MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA.................................... ............................ 146 MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA. ................................................ ...................................... 148 OBSERVACION DE MICROORGANISMOS. TINCIN DE GRAM. : FUNDAMENTO ................. ...149 FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS........................................... .................................... 151

FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS............................................ ..................................... 152 FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA..................................... ................... 152 MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR.......................................... ................................. 155 3. VIRUS........................................................................ ................................................................................ ....155 CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS VIRUS........................................... ............................. 155 CPSIDA .......................................................................... .........................................................................156 CIDO NUCLEICO.................................................................... ............................................................... 157 MECANISMO DE REPLICACIN: CICLO VITAL............................................. ...................................157 4.VIROIDES: .................................................................... ................................................................................ . 160 PRIONES: ...................................................................... ..............................................................................16 1 5. PROTOZOOS.................................................................... ............................................................................. 16 3 6. ALGAS MICROSCPICAS UNICELULARES............................................... ............................................ 164 7. HONGOS MICROSCPICOS........................................................... ............................................................ 164 APLICACIONES Y SU PAPEL EN EL ECOSISTEMA........................................ ...................................... 165 8. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O CICLOS B IOGEOQUMICOS..................................................................... .....................................................................165 9. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS................. ......168 V BIOTECNOLOGA................................................................... ............. 170 10. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE....................... .............. 170 11. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD.............................. .........................171

Pgina 5 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 12. BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS............................................... .............................................. 172 VI INMUNOLOGA................................................................... ............... 174 1.- CONCEPTO DE INMUNIDAD....................................................... ........................................................ 174 2.- EL SISTEMA INMUNE........................................................... ................................................................ 174 3.- DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIN.................................. ........................... 174 3A.- RESPUESTA INESPECFICA....................................................... ................................................... 175 3B.- RESPUESTA INMUNOLGICA ESPECFICA.............................................. ................................ 176 4.- LA RESPUESTA INMUNOLGICA PRIMARIA Y SECUNDARIA............................... .................... 182 5.- TIPOS DE INMUNIDAD.......................................................... ............................................................... 183 6.- AUTOINMUNIDAD Y ENFEMEDADES AUTOINMUNES..................................... ........................... 184 7.-FENMENOS DE HIPERSENSIBILIDAD. ALERGIAS....................................... ................................. 184 8.- RECHAZO DE TRASPLANTES...................................................... ....................................................... 185

Pgina 6 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Pgina 7 BIOLOGA 2 BACHILLERATO I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA

BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS Son los elementos que forman parte de los seres vivos. Los podemos clasificar en :

BIOELEMENTOS PRIMARIOS, C, H, N, O, P, S. Representan alrededor del 9 6% del total, por lo que constituyen la prctica totalidad de las molculas bio lgicas. Estos son los elementos idneos para formar los edificios moleculares de los seres vivos por tener en comn las siguientes caractersticas: Encontrarse en las capas ms externas de la Tierra (corteza, atmsfera e hidrosfera) . La mayora de los compuestos qumicos formados por estos elementos presentan polarid ad por lo que fcilmente se disuelven en el agua, lo que facilita su incorporacin o su eliminacin. El C y el N presentan la misma afinidad para unirse tanto al Oxgeno como al hidrge no, es decir pasan con la misma facilidad del estado oxidado (CO2, HNO3) al redu cido (CH4, NH3). Esto es de gran importancia en los procesos de oxidacin reduccin que son la base de muchas reacciones qumicas. El C, H, O y N (por tener de 4 a 6 electrones en su ltima capa) presentan varia bilidad de valencias y por ello forman con facilidad enlaces covalentes. A su ve z son los elementos ms pequeos (tienen pesos atmicos bajos) capaces de formar enlac es covalentes estables (la estabilidad de un enlace covalente est en relacin inver sa con el tamao del tomo). Esto es lo que permite a los tomos de carbono establecer con facilidad enlaces co valentes sencillos, dobles o triples entre ellos o con los de hidrogeno, oxigeno , nitrgeno, azufre, etc., dando lugar a cantidad de grupos funcionales que puede n reaccionar entre s y originar nuevas molculas orgnicas con diversos grupos funcio nales. Todo ello resulta til para las continuas transformaciones que sufre la mat eria de los seres vivos en su metabolismo. Por otro lado, los enlaces carbono carbono son estables y forman largas y varia das cadenas carbonadas: . Cadenas lineales con todo tipo de enlaces: . Cadenas ramificadas: Cadenas cclicas, cuando los extremos de la cadena aparecen unidos entre s dando o rigen a estructuras cclicas o anillos. Adems, la estructura tetradrica de los compuestos de carbono proporciona a las molc ulas una configuracin tridimensional de la que derivan sus mltiples funciones.

Debido a ello cuando a un tomo de carbono satura sus 4 valencias con radicales d istintos se dice que es un carbono asimtrico, y aquellos Pgina 8 BIOLOGA 2 BACHILLERATO compuestos que los posean presentarn estereoisomera, esto es que pueden presentar una misma forma estructural pero diferente disposicin espacial de los tomos unido s a dichos carbonos asimtricos. Por tanto las molculas orgnicas pueden presentarse en dos configuraciones, que son entre s imgenes especulares y que se designan, por convenio, como serie D y seri e L dependiendo de la distribucin espacial de sus grupos funcionales. En la naturaleza la gran mayora de los glcidos son de la serie D y los aminocidos d e la serie L

Bioelementos secundarios: Na +, K+, Ca2+, Mg2+, Cl En medio acuoso se encuentran siempre ionizados. Aunque se encuentran en menor proporcin que los primarios, so n imprescindibles para los seres vivos. Oligoelementos o elementos vestigiales: se encuentran en cantidades inferiores a l o1%. Son imprescindibles para la vida aunque no todos los seres vivos tienen lo s mismos. Como oligoelementos ms universales podemos citar, Fe, Cu, Zn, Mn, I, Ni, Co. BIOMOLCULAS Lo normal es que los bioelementos no se encuentren libres sino que se unen entre s mediante enlaces dando lugar a las biomolculas: Inorgnicas cas Orgni

Agua Ac. Nucleicos

Sales minerales

Glcidos

Lpidos

Protenas

Los enlaces son las fuerzas de atraccin que mantienen unidos a los tomos. En el ca so de las biomolculas pueden ser fuertes (covalente) y dbiles. (no covalentes) Los tomos de las molculas biolgicas suelen estar unidos por enlaces covalentes (for mados al compartir entre ellos pares de electrones) constituyendo las molculas si llares o monmeros (glucosa, aminocidos etc.). Estos monmeros, a su vez, se unen med iante enlaces tambin covalentes formando los polmeros. Los polmeros son molculas complejas formadas por la unin de muchos monmeros (almidn, protenas, etc.). Sin embargo, el plegamiento de las macromolculas, la unin de los substratos a las enzimas, las uniones antgenoanticuerpo, etc., es decir todas las interacciones mo leculares en los sistemas biolgicos, suponen la funcin integrada de: enlaces elect rostticos, enlaces hidrogeno, fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofbicas , que son enlaces no covalentes. Pgina 9 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Con estos enlaces qumicos dbiles las molculas orgnicas pueden interaccionar con otra s molculas, aunque estas fuerzas no covalentes sean de alcance reducido. Tpicamente los enlaces qumicos dbiles tienen una fuerza 20 veces inferior a la de u n enlace covalente, por lo que slo son suficientemente fuertes para fijar dos molc ulas cuando se forman simultneamente un nmero elevado de ellos. GRUPOS FUNCIONALES

Grupo Funcional OH Nombre Compuesto Hidroxilo R-CHX-OH CHO Carbonilo Aldehidos CCOC Carbonilo Cetonas COOH cido o Carboxilo NH2 Amino cidos

Formula General

Nombre Familia

Ejemplo

Alcoholes

CH3CH2OH

Etanol

CH3CHO

Etanal

CH3COCH3

Propanona

CH3COOH

cido Etanoico

R-NH2 Etilamina EL AGUA

Aminas

CH3CH2NH2

La substancia ms abundante en las clulas no es especial ya que cubre las 3/4 parte s de la superficie terrestre. El agua constituye el 70% aproximadamente en peso de las clulas. La cantidad de agua depende de las especies: las acuticas poseen un mayor porcent aje que las terrestres, por ejemplo, en las medusas un 95%. En el hombre depende de la edad, en los individuos jvenes existe mayor cantidad que en los adultos (c arne de ternera ms blanda que la de vaca), y tambin del rgano y del tejido, a mayor actividad metablica mayor proporcin de agua (la corteza cerebral 90% y el tejido adiposo 1020%). En los seres vivos localizamos el agua bajo dos formas: agua intracelular: 2/3 del total de agua presente (aproximadamente) agua extracelular: 1/3 del total. Esta constituida por el agua intersticial (en los tejidos baando a las clulas) y el agua circulante (sangre, linfa, savia, etc.) .

En los seres unicelulares ser su medio ambiente. La vida en este planeta empez en el mar y las condiciones que reinaban en aquel a mbiente primitivo imprimieron un sello permanente en la qumica de la materia viva . Todos los organismos han sido diseados alrededor de las propiedades caracterstic as del agua, tales como su carcter polar, sus enlaces hidrogeno, su elevado punto de fusin, ebullicin, calor especfico y su elevada tensin superficial. Pgina 10 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA. POLARIDAD Las propiedades fsicoqumicas del agua son consecuencia de su estructura qumica y de ellas derivan sus funciones biolgicas. En la molcula del agua, el tomo de oxgeno co mparte un par de electrones con cada uno de los tomos de hidrgeno siendo una molcul a angulada. As, el ncleo del tomo de oxgeno, debido a su mayor electronegatividad, desplaza parc ialmente a las nubes electrnicas que constituyen los enlaces hacia su ncleo dejand o a los ncleos de los tomos de hidrgeno con una pequea carga parcial positiva ( +); mientras que existen regiones dbilmente negativas ( ) cerca del tomo de oxg eno, en los vrtices de un tetraedro hipottico. Por ello, la molcula de agua tiene en su estructura unas zonas con mayor densidad electrnica y otras con un dficit electrnico; lo que hace que sea una molcula dipolar. ESTRUCTURA QUMICA DEL AGUA SUBSTANCIA. ENLACES DE HIDROGENO: En un enlace de hidrgeno un tomo de hidrgeno queda compartido con otros dos tomos, a uno de ellos el hidrgeno esta ligado covalentemente, mientras que el otro tomo se une por fuerzas electrostticas ( ) ( ). Como consecuencia de la estructura dipolar, las molculas de agua pueden interacci onar unas con otras. Esta interaccin se produce por atraccin electrosttica entre la carga parcial negati va del tomo de oxgeno de una molcula de agua y la carga parcial positiva localizada sobre los tomos de hidrgeno de otra molcula. Estas uniones se denominan enlaces de hidrgeno. Debido a la ordenacin de los electrones alrededor de los tomos de oxgeno, cada molcu la de agua es potencialmente capaz de unirse mediante enlaces de hidrgeno a o tras molculas de agua, lo que permite que se formen estructuras de tipo reticular Estos enlaces de hidrogeno entre las molculas se fo rman y escinden a una gran velocidad, aunque su estabilidad disminuye al elevars e la temperatura.

Pgina 11 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Los enlaces de hidrgeno mantienen unidas a las molculas de agua entre s, con lo que su peso molecular aumenta, y por ello, a una temperatura a la que otras molcul as qumicamente comparables (H2S o CH4) estn en estado gaseoso, el agua se encuentr a en estado lquido. Como consecuencia, el agua se emplea como medio fluido de transporte entre las d iferentes partes de un organismo, y como medio lubricante en rganos de movimiento . COHESIVIDAD DEL AGUA. Es debida a las potentes fuerzas intermoleculares en el agua lquida originadas por la polaridad elctrica de sus molculas, que a su vez, es consecuencia de la ord enacin especifica de los electrones en sus tomos de hidrgeno y de oxgeno que hacen q ue interaccionen entre s las molculas de agua por medio de enlaces de hidrgeno. A s u vez estas molculas interaccionan con otras molculas polares (adhesin), lo que hac e al agua responsable del fenmeno de la capilaridad que permite la ascensin del ag ua a travs de conductos de poco dimetro, como ocurre con la subida de la savia bru ta desde las races a las hojas. Las fuerzas cohesivas debidas a la elevada tendencia de la molcula de agua a unir se a otras molculas vecinas, son las que convierten al agua en un lquido prcticamen te incompresible, capaz de dar volumen y turgencia a muchos seres vivos, por eje mplo el esqueleto hidrosttico de las plantas. Adems esta naturaleza cohesiva del agua es responsable de muchas de sus propiedad es, tales como su elevada tensin superficial, su elevado calor especfico y su elev ado punto de ebullicin. Elevada tensin superficial; esta propiedad permite deformaciones en el c itoplasma celular, causa de los movimientos internos de la clula. Elevado calor especfico; as al comunicar una cierta cantidad de calor, la temperat ura se eleva poco y, de la misma forma, al liberar energa por enfriamiento, la te mperatura desciende mas lentamente que en otros lquidos. Esto permite que el agua acte como un amortiguador trmico, manteniendo la temperat ura del organismo relativamente constante, a pesar, de las fluctuaciones ambient ales. De esta forma se evita la alteracin de algunas molculas, fundamentalmente protenas, muy sensibles a los cambios trmicos. Elevado calor de vaporizacin; la evaporacin de agua precisa una considerable cantidad de energa pues es necesario romper los enlaces de hidrgeno existentes e n la fase lquida. Esta propiedad, junto con la anterior, participa en el proceso de amortiguacin trm ica, pues se consigue una disminucin de la temperatura de un organismo al perder una cantidad de calor que es empleada en la evaporacin del agua. La sudoracin es un mtodo fisiolgico de refrigeracin, basado en esta propiedad.

Pgina 12 BIOLOGA 2 BACHILLERATO SOLUBILIDAD. El agua por su naturaleza dipolar posee una constante dielctrica elevada lo que h ace que sea un buen disolvente para gran cantidad de compuestos: Compuestos inicos, como las sales cristalizadas; por ser el agua dipolar se inter pone entre los compuestos inicos

disminuyendo la fuerza de atraccin de los iones y provocando su separacin y por ta nto su disolucin. Compuestos orgnicos neutros que poseen grupos funcionales polares (hidroxilo, a ldehdo cetona, carboxilo, amina, amida, sulfhidrilo); son solubles en el agua, p ues no

interrumpen su estructura al formar enlaces de hidrgeno con ella. A estos compues tos se les llama hidrfilos o polares. Compuestos orgnicos no polares (radicales alifticos); son insolubles en agua porqu e interrumpen su estructura, al no formar enlaces de hidrgeno con ella. A estos compuestos se les llama hidrfobos o apolares. Substancias anfipticas (poseen a la vez grupos hidrfilos e hidrfobos); son dispersa das por el agua. Por ejemplo, un cido graso de cadena larga forma unos agregados denominados micelas, en las que los grupos carboxilo polares

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estn en contacto con el agua y forman enlaces hidrgeno con ella, mientras que las cadenas hidrocarbonadas insolubles, hidrfobas y apolares se ocultan del medio acu oso mediante interacciones hidrofbicas. Otra manera de disponerse las substancias anfipticas cuando se aaden en pequea cant idad al agua, es formando una monocapa en la superficie, y las cabezas polares s e disponen en contacto con la superficie de sta. Sobre esta monocapa puede dispo nerse una segunda capa con las colas apolares sobre la primera, formando una bic apa lipdica. En ella las cabezas polares forman enlaces de hidrogeno con el agua y los grupos apolares se mantienen unidos por interacciones hidrofbicas. De todo ello, se deduce, que una de las primordiales funciones del agua es la de actuar como disolvente de la mayora de las molculas y dado que es condicin impresc indible, que para que una reaccin qumica tenga lugar, que los reactivos se encuent ren disueltos, podemos deducir que el agua, al permitir la disolucin de los compu estos biolgicos, acta como el medio donde se realizan todas las reacciones metablic as caractersticas de la actividad vital. As mismo, sirve de vehculo de entrada y salida de las distintas substancias disuel tas en ella, a travs de la membrana, en la clula.

IONIZACIN. REGULACIN DEL pH. Una pequea parte de las molculas de agua pueden ionizarse al unirse un tomo de hidrg eno de una molcula al oxigeno de otra molcula, rompiendo su unin con la primera. O H H H H O O+ H H +

Aparecen as dos iones de carga opuesta: H3O+ y HO. Habitualmente, los iones H3O+ se representan con H+. En el agua destilada la proporcin de molculas ionizadas es muy baja. A 25 C [H+]x [HO] = 1 x 1014 A este producto se le denomina producto inico del agua.

Pgina 14 BIOLOGA 2 BACHILLERATO -ACIDEZ Y BASICIDAD. pH. Al disolver un cido en agua aumenta la concentracin de H+, pues cede estos iones. Por el contrario, las bases captan H+ del medio, por lo cual stos disminuyen. Segn el producto inico del agua, si aumenta la concentracin de uno de los iones, di sminuye la del otro. Para describir la abundancia relativa de los iones presentes en la disolucin se e mplea el trmino de pH, que se define como el logaritmo inverso de la concentracin de H+ La escala de pH vara entre 1 y 14, correspondiendo el 7 a la neutralidad. Valores por debajo de este corresponden a disoluciones de sustancias cidas, y si estn com prendidos entre 7 y 14, la disolucin ser bsica. En los seres vivos existen disoluciones con un pH determinado, casi siempre prxim o a la neutralidad. -ACCIN REGULADORA DEL pH. SISTEMAS TAMPN. Para que los fenmenos vitales puedan desarrollarse con normalidad es necesario qu e la concentracin de H+ sea mas o menos constante. Pero en las reacciones que ti enen lugar en el metabolismo se estn liberando continuamente productos o substanc ias tanto cidas como bsicas que tenderan a variar la concentracin de H+, sino fuera por que los seres vivos disponen de mecanismos qumicos que se oponen automticament e a las variaciones de pH. En estos mecanismos denominados sistemas tampn, intervienen de forma importantsima las sales minerales, que de esta manera desempean un papel de reguladoras del eq uilibrio cido-base. Como quiera que es mas frecuente la desviacin, en los seres vivos hacia el lado ci do (pH inferior a 7), que al bsico, porque durante el metabolismo hay una mayor c antidad de substancias que liberan protones, estudiaremos un tampn que acte frente al exceso de acidez. El principal tampn extracelular en la sangre y lquidos intersticiales de los verte brados, es el tampn del bicarbonato formado por el H2CO3 y el NaHCO3 As por ejemplo supongamos que un organismo se ve sometido a un exceso de cidos, entonces se incrementara considerablemente la concentracin de proto nes, en virtud de la disociacin HCl H+ + Cl; HX H+ + Xy la igualdad [H +] = [HO-] desaparecera Para evitar esto entrar en funcionamiento el tampn y ocurre lo siguiente: HCl + NaHCO3 NaCl + H2CO3

la sal es neutra y aunque se disocie no liberar protones y adems habitualmente es expulsada por la orina:

El cido carbnico es un cido dbil se descompone con rapidez en: NaCl Na+ + ClH2CO3 CO2 + H2O

De esta forma un aumento de la concentracin de hidrogeniones en los medios biolgic os ocasiona, por desplazamiento del equilibrio, un aumento en la concentracin del cido carbnico, y este dar lugar a una mayor concentracin de CO2, que ser expulsado p or va respiratoria, modificando la frecuencia de la ventilacin en las estructuras respiratorias. En las estructuras biolgicas, por otra parte, un descenso de H+ se traducir en un gasto de cido carbnico, obtenido a partir del CO2 modificando tambin el ritmo de ventilacin.

GLCIDOS CONCEPTO Son biomolculas orgnicas formadas por carbono, hidrgeno y oxgeno. Qumicamente son polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, es decir compue stos que poseen varios grupos hidroxilo ( OH) y un grupo carbonilo, bien ald ehido ( CHO) o bien cetona (C = O). Pgina 15 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Tambin se incluyen en este grupo molculas derivadas, con grupos amina, carboxilos, etc, que poseen una gran semejanza qumica con los glcidos ms comunes. Atendiendo a su complejidad se clasifican en: A) Monosacridos u osas Son los ms sencillos. No hdrolizables. Poseen de 3 a 7 tomos de carbono. Constituyen los monmeros a partir de los cuales se ori ginan los dems glcidos. B) sidos formados por la unin de varios monosacridos mediante enlaces Ogl ucosdicos, pudiendo poseer en su molcula otros compuestos no glucdicos. Son hidroli zables, descomponindose en los monosacrdos y dems compuestos que los constituyen. A su vez se dividen en: 1) Holsidos constituidos exclusivamente por monosacridos. Si el nmero de monosacridos est comprendido entre 2 y 10, se denominan Oligosacrido s, entre ellos cabe destacar a los disacridos (dos osas) y trisacridos (tres osas) . Pero, s el nmero de monosacridos es superior a 10 se llaman Polisacridos que pued en estar formados por un solo tipo de osas (homopolisacridos), o por dos o ms tipo s (heteropolisacridos). 2) Hetersidos formados por osas y otros compuestos no glcidicos de natur aleza variada. MONOSACRIDOS Como ya se ha dicho, son los glcidos ms sencillos, no hidrolizables y constituyen los monmeros de los dems glcidos. Propiedades fsicas son slidos, cristalinos, incoloros o blancos, dulces y solubles en agua. Su solubilidad, se debe a que tanto los radicales hidroxilo, como el grupo carbonilo son polares y establecen por ello enlaces de hidrogeno con las m olculas de agua tambin polares.

Propiedades qumicas Poseen poder reductor frente a determinadas sustancias (por e jemplo el licor de Fehling), debido a la presencia del grupo carbonilo que puede oxidarse a cido con facilidad por disoluciones alcalinas de plata o cobre. Esta propiedad es utilizada para detectar su presencia en medios biolgicos. NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS Qumicamente estn constituidos por una sola molcula de polihidroxialdehido o polihid roxicetona que posee de 3 a 7 tomos de carbono. Su frmula emprica responde a (CH 2O)n. La estructura bsica de los monosacridos es una cadena de carbonos no ramificada en la que dichos tomos se encuentran unidos entre s mediante enlaces covalentes senc illos y todos ellos son portadores de un grupo hidroxilo ( OH) y de un radical d e hidrgeno ( H), excepto uno que forma parte de un grupo carbonilo, bien de tipo aldehido o cetona. Los monosacridos que poseen un grupo aldehido se denominan aldosas y siempre se encuentra en uno de los carbonos terminales de la molcula. Los que tienen un g rupo cetona reciben el nombre de cetosas y siempre se localiza en un carbono int ermedio. Dependiendo de que posean 3, 4, 5, 6 o 7 tomos de carbono, se denominan: trio sas, tetrosas, pentosas, hexosas y heptosas, respectivamente. Si tenemos en cuenta ambos criterios para nombrarlos se antepone al sufijo osael p refijo aldo o ceto para indicar si poseen funcin aldehido o cetona, seguido de "tri" , "tetra", "penta", "hexa" o "hepta", para hacer referencia al nmero de tom os de carbono que posean. As por ejemplo un monosacrido de seis tomos de carbono con funcin aldehido ser una aldohexosa. Ejemplos: Pgina 16 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA Las molculas de monosacridos pueden presentar cadenas abiertas, como las que hemos visto hasta ahora, o cerradas, formando ciclos. En las tetrosas, la forma abierta es la que corresponde a su estado en la clula. Por el contrario, las pentosas y hexosas, cuando se encuentran en disolucin acuo sa, se comportan como si poseyeran un carbono asimtrico ms. Esto es debido a que se forman cadenas cerradas al reaccionar los grupos carbonilo con las molculas de agua, apareciendo, por tanto, otro carbono asimtrico que presenta un OH llamado hemiacetlico. Por ello existen dos formas distintas en la naturaleza, que por con venio se denominan y , segn que el OH hemiacetlico se encuentre a la derecha o a la izquierda del nuevo carbono asimtrico. Estas molculas se representan espacialmente: Ciclacin glucosa

Ciclacin ribosa

Pgina 17 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Estos compuestos, por lo anteriormente explicado sern o este representado hacia abajo o arriba del plano. , segn el OH hemiacetlic

Pgina 18 BIOLOGA 2 BACHILLERATO MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO RIBOSA Aldopentosa. Forma parte de la estructura de los RNA, as como de nucletid os capaces de transferir energa, como por ejemplo el ATP. DESOXIRRIBOSA Es un monosacrido que se origina a partir de la ribosa, por perdida del oxgeno del C 2. Forma parte de la estructura del DNA. GLUCOSA Aldohexosa. Recibe el nombre de azcar de uva por encontrarse de forma li bre en este fruto. Puede encontrarse libre como tal glucosa o formar parte de o ligosacridos y polisacridos. En nuestra sangre, y procedente de la digestin de los glcidos que tomamos en el alimento, se encuentra en la proporcin de un gramo por litro. Es utilizada como fuente de energa por todas las clulas, pues es el materia l energtico de uso ms inmediato. FRUCTOSA cetohexosa. Se encuentra en la miel y e n la mayora de los frutos acompaando a la glucosa. En el hgado se transforma en glu cosa, por lo que posee para nuestro organismo el mismo valor energtico que sta. OL IGOSACRIDOS Son glcidos formados por la unin de dos a diez monosacridos. Los ms abundantes en la naturaleza son los DISACRIDOS constituidos por la unin de dos monosacridos, generalmente hexo sas, mediante un enlace

"Oglucosdico. Este enlace puede ser primer monosacrido. Los disacridos son dulces, solubles en agua, cristalizables y por hidrlisis se des componen en sus monosacridos constituyentes. Entre los disacridos de mayor inters biolgico, se pueden citar como ejemp lo Maltosa formada por dos molculas de glucosa, unidas mediante un enlace (14) Se obtiene por hidrlisis del almidn y del glucgeno. Aparece durante la germinacin de la cebada que se emplea en la fabrica cin de la cerveza y, una vez tostada como sucedneo del caf (malta). , dependiendo de la configuracin del

Lactosa Formada por una molcula de galactosa y otra de glucosa, unidas mediante un enlace (14). Se encuentra libre en la leche de los mamferos Pgina 19 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Sacarosa formada por una molcula de glucosa y otra de fructosa, unidas p or un enlace (12). Es el azcar comn y abunda en la caa de azcar y en la remola cha azucarera. POLISACRIDOS Son los glcidos ms abundantes en la naturaleza y los de mayor peso molecular. Estn formados por ms de diez monosacridos, unidos entre s mediante enlaces "Oglucosdicos". En la reaccin se desprenden tantas molculas de agua como enlaces forman. Su hidrlisis completa libera monosacridos. Son inspidos, amorfos e inso lubles en agua. Algunos, como el almidn, pueden formar dispersiones coloidales. Los polisacridos realizan funciones biolgicas de dos tipos: de reserva energtica y estructural. Los primeros presentan enlaces de tipo como el almidn y el glucgeno. Los segundos, como la celulosa y la qu itina, poseen enlaces de tipo Los mas frecuentes estn formados por hexosas, sobre todo glucosa. o sus derivados . En los vegetales tambin existen polisacridos formados por pentosas. Entre los ms importantes se pueden cit ar: Almidn Homopolisacrido, con funcin de reserva energtica, propio de los veg etales, se acumula en el citoplasma celular formando grnulos (amiloplastos), de tamao y forma caractersticos de cada especie vegetal. Es especialmente abundante en tubrculos y en semillas. Es un polmero de elevado peso molecular formado por miles de molculas de gluco sa, cuya estructura es adems de ramificada helicoidal con 6 molculas de glucosa po r vuelta de hlice y las ramificaciones se producen cada 12 molculas de glucosa.

Pgina 20 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Glucgeno Homopolisacrido, de reserva energtica, propio de los animales. Se acumula en el hgado y en los msculos, donde cuando es necesario se moviliza convirtindose en glucosa. Es un polmero de molculas de glucosa y posee una estructura semejante a la del almidn, con la particularidad d e que es an ms ramificado. Celulosa Homopolisacrido, con funcin estructural, exclusivo de las clulas vegetales , en las que forma la parte fundamental de su pared celular. Es un polmero lineal y no ramificado de molculas de glucosa. Cada molcula de glucosa est girada 180 respecto al residuo adyacente, de modo que el oxgeno de cada anillo establece un puente de hidrgeno c on el grupo OH del C3 del anillo siguiente, lo que impide la formacin de estruct uras helicoidales, obtenindose de este modo una cadena recta y extendida. Varias cadenas adyacentes, con esta conformacin, pueden establecer, entre ellas, enlace s de hidrgeno, dando como resultado la formacin de fibras con una elevada fuerza t ensil Sin embargo, los enlaces del almidn y del glucgeno originan una estructura muy distinta. La celulosa se hidroliza por accin de las "celulasas" capaces de romper los enlac es dando molculas de celobiosa y estas finalmente glucosa. Solo algunos mic roorganismos, como protozoos y bacterias sirnbiticos del aparato digestivo de ani males herbvoros y de insectos xilfagos poseen dicho enzima. Quitina: Homopolisacrido con funcin estructural que forma la parte fundamental del exoesqueleto de los artrpodos.

FUNCIONES: Los glcidos desempean las siguientes funciones biolgicas:

Energtica: Constituyen el material energtico de uso inmediato para los seres vivo s. El glcido ms utilizado por todo tipo de clulas como fuente de energa es la gluco sa (su oxidacin libera 4,1Kcal/g). Otros glcidos, como el almidn, el glucgeno, la s acarosa, la lactosa....... son formas de almacenar glucosa. As el glucgeno y el Pgina 21 BIOLOGA 2 BACHILLERATO almidn permiten acumular miles de molculas de glucosa en animales y vegetales resp ectivamente. Estas molculas al ser bastante insolubles en agua pueden almacenarse en grandes cantidades. Por otra parte y dado que los glcidos son los primeros productos obtenidos durant e la fotosntesis, constituyen una fuente de carbono para los dems compuestos orgnic os. Estructural algunos glcidos forman parte de estructuras celulares y de tejidos. Entre los glcidos que desempean esta funcin se pueden citar: la celulosa, la pectin a y la hemicelulosa que constituyen la pared celular de las clulas vegetales; los peptidoglicanos constituyentes de la pared bacteriana; la quitina que forma e l exoesqueleto de los artrpodos; la ribosa y desoxirribosa componentes de la estr uctura de los RNA y DNA respectivamente. Los glcidos (oligosacridos)unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos de las membranas celulares, actan como receptores de membrana de muchas sustancias y lugares de reconocimiento entre clulas del mismo tejido.

Pgina 22 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LPIDOS CONCEPTO Son biomolculas orgnicas, compuestas bsicamente por carbono, hidrgeno y oxge no y, en determinadas ocasiones tambin por otros elementos, como fsforo, nitrgen o y azufre. Constituyen un grupo de molculas muy heterogneas, que tienen en comn dos caractersti cas: ser insolubles en agua y otros disolventes polares. ser solubles en disolventes orgnicos, es decir, no polares, loroformo, la acetona, el ter, etc. Desde el punto de vista ificar teniendo en cuenta diversos criterios. Uno de ellos relaciones con los cidos grasos. Segn este criterio, los Acilglicridos o grasas Ceras Saponificables con ac. grasos Lpidos de Glicolpidos Colesterol Esteroides Hormonas Insaponificables V itaminas sin ac. grasos Prostaglandinas A titulo informativo. No se desarrollaran todos. CIDOS GRASOS Son molculas que poseen una larga cadena lineal hidrocarbonada, generalmente con Terpenos Esfingoglicolpidos membrana Fosfolpidos Glicerofosfolpidos Esfingofosfolpidos como el benceno, el c qumico, se pueden clas es, en funcin de sus lpidos se dividen en:

un nmero par de tomos de carbono (14 a 22) y con un grupo carboxilo en uno de sus extremos: R COOH, R, cadena hidrocarbonada saturada cido plmitico: CH3 (CH2)14 R COOH, cido olico: CH3 COOH

R, cadena hidrocarbonada no saturada (CH2)7 CH = CH (CH2)7 COOH

Pgina 23 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Saturados son aquellos que poseen nicamente enlaces covalentes sencillos. En esto s compuestos, la rotacin libre alrededor de cada enlace carbonocarbono, confiere gran flexibilidad a la cadena hidrocarbonada, que puede adoptar muchas conformac iones diferentes, siendo la ms estable la totalmente extendida. Son ejemplos de cidos grasos saturados entre otros: cido palmtico: CH3 (CH2)14 CO OH, el esterico, etc. Insaturados Son aquellos que poseen uno o varios dobles enl aces. Estos dobles enlaces al ser rgidos y carecer de libertad de giro provocan inflexiones de la cadena hidrocarbonada. Como ejemplo se puede citar el cido ol eico que se encuentra en el aceite de oliva Cuando poseen varios dobles enlaces, en la cadena hidrocarbonada, se denominan p oliinsaturados. PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS Las propiedades fsicas de los cidos grasos y de los compuestos que los contienen v ienen determinadas en gran medida por la longitud y grado de insaturacin de la ca dena hidrocarbonada. Solubilidad Los cidos grasos son compuestos anfipticos, ya que poseen u na zona hidrfoba, la cadena hidrocarbonada, con tendencia a formar enlaces de Van der Waals con otras cadenas semejantes. Por el contrario el grupo carboxil o es polar e hidrfilo. Debido a ello los cidos grasos cuando se encuentran en un medio acuoso sus grupos hidrfilos se orientan hacia las molculas de agua, mientras que los grupos hidrfobos se alejan de ellas, dando lugar a la formacin de micelas , monocapas y bicapas Punto de fusin Los cidos grasos saturados, debido a su conformacin totalmente exten dida pueden empaquetarse estrechamente, lo que permite la formacin de un gran nmero de fuerzas de Van der Waals entre los tomos de cadenas hidrocarbonadas vecinas (el nmero de estos enlaces est en relacin directa con la longitud de la cadena). Por el contrario en los cidos grasos insaturados, los doblamientos provocados por los dobles enlaces de la cadena hidrocarbonada no permiten este e mpaquetamiento tan fuerte, por lo que las interacciones de Van der Waals son ms db iles, necesitndose menos energa para romperlas. Por ello los cidos grasos insat urados tienen puntos de fusin ms bajos que los saturados de la misma longitud de c adena, esto determina que a temperatura ambiente los saturados sean sli dos, mientras que los insaturados son lquidos. PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS Por poseer un grupo carboxilo pueden llevar a cabo: Reacciones de esterificacin en las que reaccionan con grupos alcohlicos formando st eres: R COOH + HO R H2O + R COO R Reacciones de saponificacin en las que reaccionan con bases fuertes como potasa o

sosa, dando la sal potsica o sdica del cido graso correspondiente que recibe el nombre de jabn. R COOH + HONa H2O + R COONa Pgina 24 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

ACILGLICRIDOS O GRASAS Son steres formados por una molcula de glicerina y una, dos o tres molculas de cidos grasos. En el primer caso se denominan monoacilglicridos, en el segundo diacilg licridos y en el tercero triacilglicridos. Entre ellos cabe destacar los triacilglicridos denominados tambin triglicridos, gra sas o grasas neutras.

Dado que los hidroxilos ( OH) polares del glicerol y los carboxilos ( COOH) pola res de los cidos grasos estn unidos en enlace ster, los triacilglicridos son molculas apolares (de aqu el nombre de grasas neutras), hidrfobas, prcticamente insolubles en agua. Solo los monoacilglicridos y los diacilglicridos poseen cierta polaridad debido a los radicales OH libres de la glicerina. Si los tres cidos grasos son iguales, el triacilglicrido se denomina simple y si n o lo son, recibe el nombre de mixto. Las grasas naturales suelen ser mezcla de ambos. Si los cidos grasos que predominan son insaturados es lquido y se denomina aceite. si predominan los saturados es slido y recibe el nombre de sebo. En los animale s poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los animales homeotermos ha y sebos. Los triacilglicridos se hidrolizan a pH neutro por accin de las lipasas, rindiendo una molcula de glicerina y tres de cidos grasos. Las lipasas del intestino colab oran en la digestin y absorcin de las grasas de la dieta. Tambin se hidrolizan hirvindolos con soluciones diluidas de hidrxido sdico o hidrxido potsico, esta reaccin de saponificacin origina glicerina y las sales sdicas o potsicas de los cidos grasos correspondientes denominadas jabones. Las grasas, como ya se ha dicho, son molculas de reserva energtica. Se almacenan en las vacuolas de las clulas vegetales (sobre todo en frutos y semillas de las p lantas oleaginosas) y en los adipocitos del tejido adiposo de los animales. Son mas apropiadas que el glucgeno como reserva energtica, ya que no slo pueden alm acenarse en grandes cantidades sino que lo hacen en forma casi deshidratada, con lo que ocupan menos volumen. En algunos animales, las grasas acumuladas debajo de la piel sirven tambin de ais lante trmico.

CERAS Resultan de la esterificacin de un monoalcohol lineal de cadena larga con un cido graso tambin de cadena larga

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO FOSFOLPIDOS Son lpidos que forman parte de todas las membranas celulares. Derivan del glicer ol, o de la esfingosina, un alcohol ms complejo. Los derivados del glicero l se denominan Fosfoglicridos y los derivados de la esfingosina, Esfingo lpidos.

FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS) Su estructura molecular deriva de la unin de un cido fosfatdico con un compuesto polar, generalmente aminoalcohol. El cido fosfatdco es un triester de glicerol con dos cidos grasos (posiciones 1 y 2) y un cido ortofosfrico (posicin 3) El cido graso que se esterifica con el primer OH del glicerol suele ser saturado y el segundo insaturado. El compuesto polar (HO X) se une al cido fosfatdico, a nivel del cido ortofosfrico, mediante una nueva reaccin de esterificacin. Dado que el cido ortofosfrico esterifica a dos grupos hidroxilo, se dice que forma un enlace fosfodister. Existen varias clases de fosfoglicridos, dependiendo del compuesto polar. Como ejemplo se pueden citar la Lecitina (fosfatidilcolina), que se encuentra en la mayora de las membranas celulares de los organismos superiores, y cuyo grupo polar es l a Colina colina: Todos los fosfoglicridos son compuestos anfipticos, poseen dos cadenas apolares, h idrfobas (cadenas hdrocarbonadas de los cidos grasos) y un grupo polar hidrfilo (res to de la molcula). Debido a este carcter anfiptico desempean una funcin estruc tural, siendo constituyentes esenciales de todas las membranas celulares. Representacin simblica ESFINGOLIPIDOS Su estructura molecular deriva de la unin del alcohol esfingosina, un cido gras o y un grupo polar que puede ser un aminoalcohol o un glcido. De todos ellos el ms conocido es la esfingomielina

Al igual que los fosfoglicridos, son compuestos anfipticos pues poseen un grupo po lar y dos cadenas apolares hidrfobas (cadena hidrocarbonada de la esfingosina y d el cido graso), por lo que desempean tambin una funcin estructural como constituyent es de las membranas celulares. Pgina 26 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ESTEROIDES Derivan de un hidrocarburo cclico el esterano o ciclopentano perhidrofenantreno. Esteroles: Son los esteroides entre los que cabe destacar el colesterol p resente en la mayora de las clulas eucariticas. Poseen en el carbono 3 el grupo O H y en el carbono 17 una cadena hidrocarbonada. Es un compuesto anfiptico, ya que posee un grupo polar, hidrfilo (el grupo OH), mi entras que el resto de la molcula es apolar, hidrfobo. Este carcter anfptico le per mite desempear una funcin estructural, siendo componente muy importante de las m embranas de las clulas animales, a las que confiere estabilidad. El colesterol, adems de su papel como constituyente de membranas, es el precursor de otros esteroides, entre los que destaca tambin la vitamina D, los cidos biliar es y las hormonas sexuales. FUNCIONES Los lpidos desempean entre otras, las siguientes funciones biolgicas: Energtica Tal es el caso de las grasas, que al ser molculas muy poco oxidadas po seen un alto contenido energtico. Por ejemplo la oxidacin de un gramo de grasa li bera 9,4 Kcal., ms del doble de la que se consigue con la oxidacin de un gramo de glcidos o de protenas (4,1 Kcal). Las grasas acumuladas en el tejido adiposo de los animales adems de constituir un a reserva energtica para el organismo, son un poderoso aislante trmico y en ocasio nes mecnico, como por ejemplo la grasa que rodea a los riones. Estructural Los fosfolpidos, esfingoglicolpidos y el colesterol, dada su natural eza polar forman parte de las membranas celulares. Protectora Funcin desempeada por las ceras al impermeabilizar las superficies en que se depositan. Transportadora Por ejemplo los cidos y las sales biliares que d ispersan las grasas facilitando su degradacin y posterior absorcin intestinal. Reguladora Contribuyendo al normal funcionamiento del organismo. Desempean e sta funcin las vitaminas lipdicas (A, D, K, E), as como las hormonas sexuales y ho rmonas suprarrenales, de carcter tambin lipdico.

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA. Los lpidos que constituyen las membranas celulares tienen en comn una caracterst ica muy importante: son molculas anfipticas. Contienen a la vez una parte hidrofli ca, que se siente atrada por el agua y otra hidrofbica que huye del agua. Los principales lpidos de membrana son: fosfolpidos (ms abundantes), glicolpido s y colesterol. Lpido de membrana Unidad hidrofbica Uni dad hidroflica Fosfoglicridos Cadenas de cidos grasos Alcohol fosforilado

Cadena de cido graso y cadena Esfingomielina Glicolpidos Colesterol hidrocarbonada de esfingosina. Cadena de cido graso y cadena hidrocarbonada de esfingosina Molcula completa excepto grupo OH Fosforilcolina Uno o ms residuos de azcar Grupo OH en C3 Pgina 27 BIOLOGA 2 BACHILLERATO el

Al observar la frmula de fosfoglicridos vemos que las dos cadenas de cidos grasos ( unidad hidrofbica) quedan aproximadamente paralelas entre s, mientras que la parte de la fosforilcolina (unidad hidroflica) apunta en direccin opuesta . En la esfingomielina y glicolpidos tienen una conformacin semejante. Por todo el lo se ha adoptado la siguiente representacin abreviada para los lpidos de membrana . Su unidad hidroflica tambin denominada grupo o cabeza polar, se representa media nte un circulo, mientras que sus colas hidrocarbonadas son representadas mediant e lneas rectas u onduladas: Es evidente que cuando estos lpidos se encuentran en medio acuoso (como ya estudi amos) sus cabezas polares tendrn afinidad por el agua mientras que las col as hidrocarbonadas evita rn el agua. Esto puede conseguirse formando una micela en la que los grupos polares estn en la sup erficie y las colas hidrocarbonadas quedan inmersas en el interior de la micela. Sin embargo, la ordenacin que satisface tanto las preferencias hidrofbicas como hi droflicas, de la mayora de los fosfolpidos y glicolpidos en medios acuosos es la d e la bicapa lipdica (una capa bimolecular de lpidos). La razn es que sus colas de cidos grasos los hacen demasiado voluminosos para acum ularse en el interior de la micela. Adems una micela es una estructura limitada, en contraposicin con una bicapa lipdica que puede tener dimensiones macroscpicas de hasta 1 mm. (107 ). Por ello, al poder formar capas bimoleculares extensas, so n los constituyentes claves de las membranas. Adems estas pelculas sirven como bar reras de permeabilidad, a pesar de ser estructuras bastantes fluidas. La formacin de estas bicapas de fosfolpidos y glicolpidos, como consecuencia de su carcter anfiptico, es un proceso de autoensamblaje o autoasociacin, rpido y espontneo en el agua. Las principales fuerzas que determinan la formacin de bicapas son las interacci ones hidrofbicas originadas al liberarse las molculas de agua de las colas hidroca rbonadas a medida que estas colas quedan secuestradas en el interior apolar de l a bicapa. Adems, entre estas colas hidrocarbonadas existen fuerzas de Van der Waa

ls que favorecen su empaquetamiento compacto. Finalmente, se producen interaccio nes favorables, electrostticas y de enlace de hidrgeno entre los grupos polares de la cabeza y las molculas de agua. Por tanto, las bicapas lipdicas estn estabilizadas por todo el conjunto de fuerzas que intervienen en las interacciones moleculares de los sistema s biolgicos. Las bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre si mismas de tal manera que no exis tan extremos con cadenas hidrocarbonadas expuestas al agua, lo que da como res ultado la formacin de un compartimento. Adems, las bicapas lipdicas se autorreparan puesto que un orificio en la bicapa es energticamente desfavorable.

Pgina 28 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LOS PRTIDOS.

1. CONCEPTO DE PROTENA. Podemos definirlas como polmeros formados por la unin, mediante enlaces peptdicos, de molculas de baja masa molecular llamadas aminocidos. Son macromolculas muy complejas, de elevada masa molecular (entre 6000 y 106 u1 .). Algunas protenas estn constituidas por un solo polmero de aminocidos pero otras son grandes edificios moleculares formados por varios polmeros ensamblados que ad ems, en ciertas ocasiones, se encuentran unidos a otras molculas orgnicas (lpidos y glcidos principalmente). Son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50% del peso seco de un a clula es materia proteica. Bsicamente estn formadas por C, H, O y N, aunque casi todas contienen adems S. Otros bioelementos que con frecuencia forman parte de lo s prtidos son: P, Fe, Zn y Cu. De todos estos elementos el ms caracterstico de las protenas es el N, son los compuestos nitrogenados por excelencia de todos los ser es vivos. Las funciones ms importantes y especficas de la materia viva son realizadas por pr otenas o por molculas complejas en cuya composicin encontramos alguna protena. Las protenas son las molculas especficas que marcan la individualidad de cada ser v ivo e incluso rechazan las de otro. Adems son las molculas mediante las que se exp resa la informacin gentica, de hecho el dogma central de la gentica molecular nos dice: DNA RNA PROTENA.

2. LOS AMINOCIDOS. Son las unidades estructurales que constituyen las protenas, los monmeros que, enl azados y repetidos muchas veces, forman los distintos tipos de protenas. Qumicamente son cidos orgnicos que llevan adems del grupo carboxlico, un grupo amino. En los aminocidos que se encuentran en las protenas de los seres vivos el grupo a mino est siempre en posicin alfa, por este motivo solemos referirnos a los aminocidos con el smbolo aa . Todos los aminocidos que se encuentran en las prot enas, salvo la prolina, responden a la frmula general expresada al margen. En la frmula general R representa el radical o "resto" de la molcula, lo que difer encia a unos aminocidos de otros. La R puede ser un simple H o algo ms complejo co mo un anillo hexagonal, una corta cadena aliftica, etc. En las

11 u = 1 da = 1,66.1024 gr. Pgina 29 BIOLOGA 2 BACHILLERATO protenas naturales encontramos 20 aminocidos diferentes que son prcticamente los mi smos para todos los seres vivos. 2.1. Propiedades pticas de los aminocidos. Los aminocidos, excepto la glicina, son todos asimtricos y los que forman parte de las protenas pertenecen a la forma L. 2.3. Clasificacin de los aminocidos. Podemos clasificar los aminocidos fijndonos en el radical, si tiene carcter polar o no polar y en su carga elctrica, pero tambin podramos tener en cuenta otros criter ios, casi todos ellos en funcin de los radicales. Una clasificacin sencilla podra s er la siguiente: Grupo I Radical neutro y apolar, es una cadena hidrfoba. Hidrfobos. Grupo II Radical neutro y polar que son capaces de formar puentes d e hidrgeno con el agua porque poseen un grupo alcohlico, un grupo sulfhdrico o una amida. Hidrfilos. Grupo III Radical bsico y por tanto con carga positiva, contiene uno o ms grupos aminos. Hidrfilos. Grupo IV Radical cido y por tanto con ca rga negativa, contiene un grupo cido. Hidrfilos.

La mayora de los veinte aminocidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, per o existen algunos que no pueden obtenerse de esta manera y tienen que ser adquir idos con la dieta habitual, es decir que son aminocidos esenciales. Los aminocidos esenciales son diferentes para cada especie, por ejemplo en el hombre y como si mple dato informativo son diez: Thr, Lys, Arg, His, Val, Leu, Ileu, Met, Phe y T rp. 2.4. El enlace peptdico. Se trata de un enlace que se establece entre el grupo carboxilo de un aminocido y el grupo amino de otro. La configuracin espacial de este enlace es tal, que los t omos del grupo carboxlico y del grupo amino se sitan en un mismo plano con ngulos y distancias fijos. Este enlace tiene ciertas caractersticas que convienen remarcar: - Es un enlace covalente muy resistente, lo que hace posible el gran tamao y esta bilidad de las molculas proteicas. - En cierto modo se comporta como un doble enlace, tiene una cierta rigidez e im pide el giro libre a su alrededor. - Inmoviliza en un plano a los cuatro tomos que lo integran. Las distancias y los ngulos entre estos cuatro tomos se mantienen constantes. Es el enlace mediante el cual se encadenan los aminocidos para formar polmeros lla mados pptidos: dipptidos, tripptidos, tetrapptidos, polipptidos. Pgina 30 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

3. LOS PPTIDOS. Estn formados por la unin de aminocidos mediante enlaces peptdicos. Si el nmero de am inocidos es inferior a diez, oligopptido; si es mayor de diez, polipptido. Si el po lipptido tiene ms de cien aminocidos o un peso molecular superior a 5.000, se denom ina protena. Un ejemplo de pptido bien conocido es la insulina (dos cadenas de 21 y 30 aminocid os unidos por dos puentes disulfuro entre cisteinas), la encefalina (5 aminocidos

) que se produce en las neuronas cerebrales y elimina la sensacin de dolor y la o xitocina (9 aminocidos) de la hipfisis que produce las contracciones del tero duran te el parto.

4. ESTRUCTURA DE PROTENAS. Distinguimos dos grandes grupos de prtidos: las holoprotenas, que estn formadas exc lusivamente por aminocidos; y las heteroprotenas, que estn formadas por holoprotenas asociadas a alguna otra molcula no proteica como puede ser un glcido, un lpido, un c. nucleico, etc. La conformacin de una protena es la disposicin que adopta la molcula en el espacio. En condiciones normales de pH y temperatura, las cadenas peptdicas suelen poseer una nica conformacin que ser la responsable de sus funciones biolgicas. La estructura o conformacin de las protenas es tan complicada que para estudiarla lo hacemos a diferentes niveles de complejidad. A) La estructura primaria. Se refiere a la secuencia u orden que siguen los aminocidos. Toda cadena polipeptd ica est polarizada, esto es, posee dos extremos bien definidos. Llamamos extremo Nterminal al extremo donde se encuentra el aminocidos con el grupo amino libre, l lamamos extremo Cterminal al extremo en el que se encuentra el aminocidos con el grupo carboxlico libre. Al enumerar los aminocidos de una protena lo haremos desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal: NH2GlyGlyLys .......ValLeuCOOH

Pgina 31 BIOLOGA 2 BACHILLERATO La estructura primaria es de gran importancia porque de ella van a depender todo s los dems niveles estructurales. La alteracin de la secuencia de aminocidos de un polipptido dar lugar a una protena diferente que puede incluso perder toda activid ad biolgica o realizar una funcin diferente de la original. Dos polipptidos son diferentes aunque tengan exactamente los mismos aminocidos si s tos estn dispuestos en orden diferente. B) La estructura secundaria. Es la disposicin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria en el espacio , sobre todo depender de la disposicin regular y repetida de los radicales R. La estabilidad de esta estructura se debe a la capacidad de giro de los enlaces

(de todos excepto de los enlaces peptdicos) y a la formacin de puentes de hidrgeno entre los: C = O :::::: H N Se conocen bsicamente tres tipos de estructuras secundarias: -La alfahlice -La hlice de colgeno -La disposicin beta o de lmina plegada. En realidad en los tres casos se trata de disposiciones helicoid ales que se diferencian nicamente en el paso de vuelta (p), el nmero de aminocidos por vuelta (n) y el dimetro de la hlice. En la alfahlice n = 4, en la hlice del colge no n = 3, y en la disposicinbeta n = 2. A continuacin pasaremos a estudiar la alfahlice y la disposicinbeta como configura ciones ms frecuentes.

* AlfaHlice. En la conformacin de la estructura secundaria en Alfahlice, la cadena de aminocidos se enrolla sobre s misma, en forma de hlice que gira hacia la derecha, debido a la especial disposicin en que se van orientando los aminocidos al enlazarse y que de termina que cada plano que contiene un enlace peptdico realice un giro determinad o respecto al plano anterior. Los puentes de hidrgeno que se establecen entre los : C = O :::::: H-N de las espiras vecinas son los responsables de la estabilidad de esta estructura .2 2* En el caso de la hlice de colgeno la disposicin es similar pero la hlice que res ulta est ms distendida porque la abundancia de aminocidos como la prolina e hidrox iprolina, que poseen un radical muy voluminoso, dificultan la formacin de puentes de hidrgeno entre las espiras. La estabilidad final de sta estructura se consigue por la asociacin de tres hlices para formar una superhlice que gira hacia la Pgina 32 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

* La disposicin beta o en lmina plegada, es tambin una hlice pero no existen puentes de hidrgeno entre las espiras y la hlice est tan relajada que recuerda un zigzag. La estabilidad de esta estructura se logra al asociarse varias molculas polipeptdi cas o segmentos de una misma protena mediante puentes de hidrgeno. Se forma entonc es una especie de lmina plegada o en zigzag en la cual los radicales (R) de los a minocidos, que suelen ser muy cortos, aparecen situados por encima y por debajo d e esta lmina plegada. C) Estructura terciaria Es la disposicin que adquiere en el espacio la estructura secundaria. Una secuenc ia de aminocidos en disposicin alfa o beta, normalmente no se dispone en lnea recta, sino que se dobla o retuerce, ad quiriendo lo que llamamos estructuras terciarias.

Bsicamente distinguimos dos tipos de estructuras terciarias: la filamentosa y la globular. Tambin es cierto que para muchos autores la estructura filamentosa es l a ausencia de estructura terciaria. Las protenas con conformacin filamentosa o fibrosa, suelen ser estructurales, de p roteccin o ambas cosas a la vez. Mantienen la disposicin alargada y no se retu ercen y por este motivo podemos decir que carecen de estructura terciaria. Son insolubles en agua y solu ciones salinas: betaqueratina, colgeno, elastina, etc.

izquierda. Por este motivo, tres polipptidos ensamblados, para muchos bioqumicos e sa sera una estructura tpicamente cuaternaria. Esta estructura es prcticamente excl usiva del colgeno, de ah su nombre. Pgina 33 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Las protenas que realmente adquieren estructuras terciarias con pliegues, replieg ues y dobleces son las protenas con conformacin globular. Suelen ser dinmicas o dinm icoestructurales, la estructura secundaria se dobla y retuerce varias veces hast a adquirir una forma ms o menos globular o esfrica, son solubles en agua y/o disol uciones salinas. Los tramos rectos de las protenas globulares generalmente tienen estructura secun daria en alfahlice, los tramos donde dobla la cadena polipeptdica tienen disposicin beta. Son globulares, por ejemplo, los enzimas, las protenas de membrana, muchos transp ortadores, etc. En una protena globular pueden existir diferentes segmentos de alfahlices y/o de lm inas beta, pero siempre se encuentran las formas beta en el centro y las formas alfahlice en la superficie. Por otra parte el polipptido siempre se dobla de maner a que los radicales hidrfobos quedan en el centro del glbulo y los hidrfilos en la superficie excepto en el caso de las protenas de membrana que, al estar inmersas en un ambiente lipdico, disponen sus radicales hidrfobos en la superficie. Estas estructuras globulares se forman y se mantienen debido a la presencia de: * Enlaces covalentes fuertes entre los radicales de los aminocidos, como los puen tes disulfuro que se establecen entre dos aminocidos con azufre (cisteinas y meti oninas) * Otros enlaces dbiles como puentes de hidrgeno, Van der Waals, interacciones elctr icas, interacciones cidobase e interacciones hidrofbicas.

D) Estructura cuaternaria Cuando varias cadenas de aminocidos, iguales o diferentes, se unen para formar un edificio proteico de orden superior, se disponen segn lo que llamamos estructura cuaternaria. Tambin se considera estructura cuaternaria la unin de una o varias p rotenas a otras molculas no proteicas para formar edificios macromolculares complej os. Cada polipptido que interviene en la formacin de este complejo proteico es un protm ero y segn el nmero de protmeros tendremos: dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc. La asociacin o unin de las molculas que forman una estructura cuaternaria, se consi gue y mantiene mediante enlaces de hidrgeno, fuerzas de Van der Waals, interaccio nes electrostticas y algn que otro puente disulfuro. Un ejemplo de estructura cuaternaria es la hemoglobina, formada por las globinas o parte proteica (dos cadenas alfay dos cadenas beta) ms la parte no proteica o grupos Hemo. La conformacin espacial cuaternaria de los prtidos es la responsable de su activid ad biolgica, esta funcin se puede ver alterada cuando hay modificacin de la secuenc ia de aminocidos o estructura primaria: en el caso de la anemia falciforme, el am inocido n 6 de las cadenas b (el glutmico) es sustituido por la valina, como consec uencia de esto se Pgina 34 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

produce un ensamblaje anormal de los componentes de la hemoglobina que tiene com o consecuencia la perdida de su funcionalidad; transporta menor cantidad de O2 y los eritrocitos adoptan forma de hoz. En el esquema anterior se pueden comparar y diferenciar con claridad los cuatro niveles estructurales que acabamos de estudiar. 5. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS. Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o radicales de los aminocidos que quedan en su superficie y que podrn interacciona r mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A continuacin ve remos las propiedades ms importantes: Pgina 35 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

* Solubilidad. Las protenas (sobre todo las globulares) en soluciones acuosas forman dispersione s coloidales debido a la polaridad de algunos radicales hidrfilos de los aminocido s que se quedan dispuestos en la periferia de la molcula. Cada macromolcula protei ca queda rodeada de molculas de agua y no contacta con otras macromolculas gemelas con lo que no puede producirse la precipitacin. * Desnaturalizacin.

Las alteraciones de la concentracin, del grado de acidez, de la temperatura (calo r); provocan la prdida de solubilidad de las protenas y la consecuente precipitacin . A todo este proceso lo llamamos desnaturalizacin. Esto es debido a la desaparicin de los enlaces dbiles tipo puente de hidrgeno, Van der Waals, etc. y en realidad no afecta a los enlaces peptdicos y por tanto a la estructura primaria. Sin embargo al ver alterada su conformacin espacial, la prot ena perder su funcionalidad biolgica. Puede existir una renaturalizacin casi siempre, excepto cuando el agente causante de la desnaturalizacin es el calor (coagulacin de la leche, huevos fritos, "permanente" del cabello, etc.). * Especificidad. En las protenas existen sectores fijos que tienen siempre la misma secuencia de a minocidos y sectores variables que pueden alterar la secuencia de sus aminocidos s in que se altere la funcin biolgica de la protena. Este hecho da lugar a que a lo l argo de la evolucin se desarrollen infinidad de molculas proteicas diferentes para cumplir la misma funcin y por la tanto a que cada especie, o incluso cada indivi duo, tenga sus propias protenas especficas. La especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores variables y a ellos se deben, por ejemplo, los problemas de rechazos en los transplantes de rganos. Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminocidos en todos los mamferos, que estn di stribuidos en dos cadenas, de 21 y 30 aminocidos respectivamente, unidas mediante dos enlaces disulfuro; de stos 51 aminocidos, la mayora son los mismos en todas las especies, pero unos pocos (t res de la cadena corta) varan de unas a otras. 6. RELACIN ENTRE LA FORMA Y LA FUNCIN BIOLGICA DE LAS PROTENAS CENTRO ACTIVO . Los diferentes papeles biolgicos de stas molculas van a depender de la forma que ad opten en su conformacin espacial. Centro activo. Llamamos ligando a cualquier molcula que interaccione con una protena o complejo p roteico y para que esta interaccin tenga xito es necesario que ambas molculas adapt en perfectamente sus superficies. El ligando debe "encajar" en algn lugar de la p rotena que llamamos centro activo o locus. Pgina 36 BIOLOGA 2 BACHILLERATO El centro activo esta formado por unos pocos aminocidos que adems suelen estar muy

distantes unos de otros en la secuencia primaria de la protena, pero que debido a los pliegues y repliegues que marcan la estructura terciaria, se quedan locali zados, espacialmente, muy prximos unos de otros y, sobre todo, formando una espec ie de hueco donde encajar el ligando. El resto de los aminocidos de la protena tienen como misin mantener la forma y la e structura que se precisa para que el centro activo se encuentre en la posicin cor recta. Para que una protena y un ligando se unan o se reconozcan deben establecer se entre ambas molculas varios puntos de interaccin del tipo enlaces dbiles, especi almente fuerzas de Van der Waals, puentes de hidrgeno, etc. Estas interacciones se deben a que ciertos radicales de los aminocidos de la prot ena, que estn en el centro activo de la molcula, tienen afinidad qumica por determin ados grupos funcionales presentes en el ligando. Algunas veces la unin protenaliga ndo es irreversible como ocurre con las reacciones antgeno anticuerpo. Otras vece s es perfectamente reversible. Una protena puede tener varios centros activos o loci que le permitirn unirse a va rios ligandos.

7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA. De entre las funciones generales ms caractersticas que las protenas cumplen en las clulas podemos destacar las de tipo enzimtico, estructural, contrctil, transporte, hormonal e inmunulgico. Estas funciones no son excluyentes entre s, de tal manera que, por ejemplo, una p rotena puede ser al mismo tiempo estructural y enzimtica, como ocurre con muchos e nzimas que forman parte de las membranas celulares. Si atendemos a su actividad biolgica, y aunque muchas protenas cumplen ms de una fu ncin, podemos establecer la siguiente clasificacin: * De reserva. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden ut ilizarse con este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarro llo embrionario: ovoalbmina del huevo, casena de la leche y gliadina del trigo. * Estructural. Son un material de suma importancia que es utilizado en casi toda s las estructuras celulares como membranas, material extracelular, complejos mac romoleculares, asociadas al ADN, citoesqueletos, fibras del huso acromtico, cilio s y flagelos, ribosomas, etc. Ej. : glucoprotenas de la membrana plasmtica, Histonas, colgeno (tejs. conectivos, tendones, hueso, cartlago, etc.), elastina (ligamentos, paredes de los vasos sang uneos, tej, conjuntivo), queratina (en la epidermis, pelos, plumas, uas, cuernos, escamas), fibrona (en los artrpodos, tela de araa, capullo de seda de las larvas de las mariposas). * Homeosttica. En el medio interno celular y extracelular mantienen el equilibrio

osmtico. Pgina 37 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

* De transporte. Adems de las protenas de transporte que se encuentran en todas la s membranas, otras protenas transportan sustancias por los medios internos. Como ejemplos podemos recordar: Hemoglobina que transporta O2 en la sangre de l os vertebrados; hemocianina que transporta O2 en los invertebrados y mioglobin a que hace lo mismo en los msculos estriados; citocromos que transportan electr ones en la cadena respiratoria y en la fase luminosa de la fotosntesis, las li poprotenas que transportan lpidos, etc. * Inmunolgica y defensiva. Como ejemplos de este tipo de protenas tenemos: Trombina y fibringeno que son responsables de la coagulacin de la sangre, mucina s germicidas y protectoras de las mucosas digestivas y respiratorias, inmunog lobulinas o anticuerpos sanguneos que bloquean la accin de los antgenos. * Hormonal. Como ejemplos de esta funcionalidad proteica tenemos: Insulina que aumenta la permeabilidad para la glucosa de las membranas plasmticas , glucagn que es antagnico de la insulina, somatotropa u hormona del crecimiento, etc. * Contrctil. Debida a la posibilidad que tienen algunas para cambiar de forma man teniendo su estabilidad. Ejemplos tpicos son: la actina y la miosina, responsables de la contraccin muscula r, la dinena de los cilios y flagelos, tubulinas de los microtbulos y micrifibrill as, etc. * Enzimtica. Quizs la funcin ms especfica e importante de las protenas. s que controlan el metabolismo celular son de naturaleza proteica. Los enzima

Pgina 38 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

II LAS CLULAS

CLASES DE CLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS Por su estructura se distinguen dos tipos de clulas: procariticas y eucariticas:

A) Clula procariota. B) Clula eucariota. La primera est representada a un aumento m ucho mayor que la segunda (ver escala). PROCARITICAS. Son muy simples, muy primitivas. Apenas tienen estructuras en su in terior. Se caracterizan por no tener un ncleo propiamente dicho. Esto es, no tien en el material gentico envuelto en una membrana y diferenciado del resto del citoplasma. Adems su ADN no est asociado a histonas y est formando un ni co cromosoma. Son procariotas, entre otras, las bacterias, las cianofceas y los m icoplasmas. EUCARITICAS. Son las clulas caractersticas del resto de los organismos unicelulare s y pluricelulares, tanto animales como vegetales. Su estructura es ms evolucionada y ms compleja. Poseen orgnulos celulares y un ncleo verdadero diferenciado del citoplasma y separ ado de l por una membrana. Su ADN est asociado a protenas, histonas y otras, y estructurado en numerosos cromoso mas.

ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCARITICA En toda clula eucaritica vamos a poder distinguir la siguiente estructura: Membran a plasmtica Citoplasma Ncleo La clula presenta un aspecto diferente segn se observe al microscopio ptico (MO) o al electrnico (MET). Distinguiremos as una estructura, vista al MO, y una ultrae structura celular si se observa al MET.

DIFERENCIAS ENTRE LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES Por lo general, las clulas vegetales son de mayor tamao. Adems, tienen plastos y es tn envueltas en una gruesa pared celular, tambin llamada pared celulsica o membrana de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao y no tienen centriolos.

Pgina 39 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ULTRAESTRUCTURA DE LA CLULA EUCARITICA

CLULA VEGETAL 1 Membrana plasmtica 2 Retculo endoplasmtico granular 3 Retculo endoplasmtico liso 4 Aparato de Golgi 5 Mitocondria 6 Ncleo 7 Ribosomas 8 Cloroplasto 9 Pared celulsica 10 Vacuola CLULA ANIMAL 1 Membrana plasmtica 2 Retculo endoplasmtico granular 3 Retculo endoplasmtico liso 4 Aparato de Golgi 5 Mitocondria 6 Ncleo 7 Ribosomas 8 Centriolos 9 Lisosomas 10 Microtbulos (citoesqueleto)

Pgina 40 BIOLOGA 2 BACHILLERATO BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES

MEMBRANA Membrana plasmtica: Delgada lmina que recubre la clula. Est formada por lpidos, proten as y oligosacridos. Regula los intercambios entre la clula y el exterior. Pared celular: Gruesa capa que recubre las clulas vegetales. Est formada por celu losa y otras sustancias. Su funcin es la de proteger la clula vegetal de las alter aciones de la presin osmtica. CITOPLASMA Hialoplasma: Es el citoplasma desprovisto de los orgnulos. Se trata de un medio d e reaccin en el que se realizan importantes reacciones celulares, por ejemplo: la sntesis de protenas y la glicolisis. Contiene los microtbulos y microfilamentos qu e forman el esqueleto celular. Retculo endoplasmtico: Red de membranas intracitoplasmtica que separan comp artimentos en el citoplasma. Ah dos clases: granular y liso. Sus funciones son: sntesis, maduracin y transporte de sustancias celulares, en particular glicoproten as. Ribosomas: Pequeos grnulos presentes en el citoplasma, tambin adheridos al retculo e ndoplasmtico granular. Intervienen en los procesos de sntesis de protenas Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retculo pero s in ribosomas. Sirve para sintetizar, transportar y empaquetar determinadas susta ncias elaboradas por la clula y destinadas a ser almacenadas o a la exportacin. Lisosomas: Vesculas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los pro cesos de degradacin de sustancias. Vacuolas: Estructuras en forma de grandes vesculas. Almacenamiento de sustancias. Mitocondrias: En ellas se extrae la energa qumica contenida en las sustancias orgn icas (ciclo de Krebs y cadena respiratoria). Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular y en el movimiento celu lar por cilios y flagelos. Plastos: Orgnulos caractersticos de las clulas vegetales. En ellos se realiza la fo tosntesis.

NCLEO: Contiene la informacin celular.

Nucleoplasma: En l se realizan las funciones de replicacin y transcripcin de la inf ormacin celular. Esto es, la sntesis de ADN y ARN. Nucleolo: Sntesis del ARN de los ribosomas. Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entr e el ncleo y el hialoplasma.

Pgina 41 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LAS MEMBRANAS BIOLGICAS LA MEMBRANA UNITARIA Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas biolgicas constituyen fronteras que permiten no slo separar sino tambin poner en comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a la propia clula con el e xterior. La estructura de todas las membranas biolgicas es muy parecida. Las diferencias s e establecen ms bien al nivel de la funcin particular que tienen los distintos orgn ulos formados por membranas; funcin que va a depender de la composicin en protenas que tengan sus membranas biolgicas. La estructura bsica que forma las membranas bi olgicas se le llama: unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmtica de la clula y la de los orgnulos celulares est formada por membranas unitarias. ORGNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADOS POR MEMBRANAS UNITARIAS Membrana plasmtica Retculo endoplasmtico granular y liso Aparato de Golgi Lisosomas Peroxisomas

Monocapa y micela de fosfolpidos en agua . Mitocondrias Plastos Vacuolas Envoltura nuclear

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpidos, tienen una parte de la molcula que es polar: hidrfila y otra (la correspondiente a las cadenas carbonadas) que es n o polar: hidrfoba. Las molculas que presentan estas caractersticas reciben el nombr e de anfipticas. A partir de ahora representaremos la parte polar (hidrfila) y la no polar

(hidrfoba) de un fosfolpido como se indica en la Fig. FORMACIN DE BICAPAS LIPDICAS Si se dispersa por una superficie acuosa una pequea cantidad de un lpido anfiptico, se puede formar una capa de una molcula de espesor: monocapa. Esto es debido a q ue las partes hidrfilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrfobos hacia el exterior de la superficie acuosa. Pueden tambin formarse bicapas, en particul ar entre dos compartimentos acuosos. Entonces las partes hidrfobas se disponen enfrentadas y las partes hidrfilas se colocan Bicapa de fosfolpidos. hacia la solucin acuosa. Los lpidos anfipticos forman este tipo de estructuras espontneamente. Las bicapas pueden formar compartimentos cerrados denominados lip osomas. La bicapas lipdicas poseen caractersticas similares a las de las membranas celulares: son permeables al agua pero impermeables a los cationes y aniones y a las grandes molculas polares. En realidad, las membranas celulares son, esencia lmente, bicapas lipdicas.

Pgina 42 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS

Estructura de una membrana biolgica. 1) Protena intregral; 2) protenas perifricas; 3) Doble capa lipdica. Las membranas biolgicas estn constituidas por una doble capa de fosfolpidos con pro tenas. Las protenas se disponen formando una especie de mosaico. Algunas simplement e estn adosadas a la membrana pero sin penetrar en la doble capa lipdica: protenas perifricas, otras, protenas integrales, la atraviesan una o varias veces. Las par tes lipfobas de las protenas quedan hacia el interior o hacia el exterior de la do ble capa lipdica y las partes lipfilas se sitan en su seno.

CARACTERSTICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS

Membrana plasmtica. 1) Doble capa de fosfolpidos. 2) Glicolpidos. 3) Protenas integral. 4) Oligosacridos del glicoclix. 5) Microfilamentos. 6) Microtbulos. Las molculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre s pudiendo d esplazarse en el seno de la membrana, girar o incluso rotar, aunque esto ltimo ms raramente. Esto le da a la membrana su caracterstica fluidez. Todos estos movi mientos se realizan sin consumo de energa. La membrana mantiene su estructura po r las diferencias de solubilidad entre los lpidos que la forman y el medio in terno y externo, dado que tanto el exterior como el interior de la clula son disoluciones acuosas. Los lpidos pueden presentar una menor o mayor movilidad en funcin de factores internos : cantidad de colesterol o de cidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composicin de molculas en el exterior, etc. Otra caracterstica de las membranas biolgicas es su asimetra, debida a la presenci a de protenas distintas en ambas caras. Por lo tanto, las dos caras de la membran a realizarn funciones diferentes. Estas diferencias son de gran importancia a la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por membrana.

Pgina 43 BIOLOGA 2 BACHILLERATO FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR

LA MEMBRANA PLASMTICA. CONCEPTO Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula, el protoplas

ma, con el exterior. Como toda membrana biolgica est constituida sobre todo por lpi dos y protenas. En la membrana plasmtica encontramos muchas protenas diferentes. Ta mbin hay oligosacridos asociados a las protenas y a los lpidos.

ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica es extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 10 nm, por lo que slo se ve con el microscopio electrnico. Esquema tridimensional de la membrana plasmtica. 1) Doble capa lipdica; 2) protena integral; 3) protena perifrica; 4 ) Glicoclix (oligosacridos). La estructura de la membrana plasmtica es similar a la de cualquier otra membrana biolgica. Est formada por una doble capa lipdica con protenas. Estas se encuentran en esta doble capa lipdica dispuestas formando una estructura en mosai co fluido. Ahora bien, la membrana plasmtica presenta en la cara externa una estr uctura fibrosa que no se encuentra en las membranas de los orgnulos celulares, es el glicoclix, constituido por oligosacridos. Los oligosacridos del glicoclix estn u nidos tanto a los lpidos, glicolpidos, como a las protenas, glicoprotenas. En la car a interna de la membrana plasmtica las protenas estn asociadas a microtbulos, a micr ofilamentos y a otras protenas con funcin esqueltica.

DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica puede tener las siguientes diferenciaciones morfolgicas: MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por su funcin requieren una gran superficie, por ejemplo, las que realizan la absorcin de los nutrientes en el tubo digestivo, ti enen una membrana con una gran cantidad de repliegues que reciben el nombre de m icrovellosidades. DESMOSOMAS. Se dan en clulas que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vec inas; por ejemplo: las clulas de la epidermis de las mucosas. En ellas, el espaci o intercelular se ampla en la zona de los desmosomas y por la parte interna de am bas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofi lamentos), lo que da a estas uniones una gran solidez. Pgina 44 BIOLOGA 2 BACHILLERATO UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el paso de sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas clulas se sueldan.

MECANISMOS DE FUSIN DE MEMBRANAS

La fluidez de los componentes de la membrana plasmtica permite su crecimiento por fusin con membranas provenientes de otros orgnulos celulares, como las llamadas v esculas de exocitosis. stas van a poder fusionarse con la membrana. De esta manera , las sustancias que puedan contener las vesculas pasan al exterior. Al mismo tie mpo, los componentes de la membrana de la vescula se integran en la membrana plas mtica hacindola crecer. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica va a realizar las siguientes funciones: -Intercambios. -Receptora. -Reconocimiento SEMIPERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA PLASMTICA (PERMEABILIDAD SELECTIVA) Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas semipermeables pues permiten el paso del agua pero no permiten el paso de ciertos solutos. As, van a permitir el paso de pequeas molculas, sobre todo si son no polares. Por el c ontrario, las molculas voluminosas o las fuertemente cargadas, por ejemplo: los i ones, quedarn retenidas. Ahora bien, como veremos ms adelante, determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la membrana algunas molculas que por s u composicin o tamao no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas tienen permeabilidad selectiva. De este modo la clula asegura un medio interno di ferente del exterior. SMOSIS Si ponemos en un recipiente una membrana semipermeable a se pone, por ejemplo, una disolucin concentrada de ado una disolucin diluda, el agua pasa desde entrada. Este proceso se denomina smosis y la presin el paso del agua se llama presin osmtica. y a un lado de la membran glucosa en agua y al otro l la ms diluida a la ms conc necesaria para contrarrestar

smosis a travs de una membrana semipermeable. La sustancia representada por los crc ulos mayores no puede pasar a travs de los poros de la membrana. Al medio que tiene una mayor concentracin en partculas que no pueden atravesar la membrana (soluto), se le denomina hipertnico, mientras que al menos concentrado e n solutos se le llama hipotnico. Si dos disoluciones ejercen la misma presin osmtic a, por tener la misma concentracin de partculas que no se pueden difundir a ambos

lados de la membrana semipermeable, diremos que son isotnicas. Es de destacar que podemos tener dos disoluciones diferentes a ambos lados de una membrana semiper meable y, sin embargo, ambas ser isotnicas entre s. As, por Pgina 45 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ejemplo, si a un lado de una membrana semipermeable tenemos una disolucin 0,1 molal de glucosa y al otro lado una disolucin 0,1 molal de fructosa, ambas di soluciones son distintas, pero como tienen el mismo nmero de partculas de soluto p or unidad de volumen, ambas ejercern la misma presin osmtica.

Plasmolisis (a) de una clula vegetal normal (b) al introducirla en una disolucin hipertnica.

LAS CLULAS Y LA PRESIN OSMTICA El interior de la clula es una compleja disolucin que normalmente difiere del medi o extracelular. La membrana de la clula, membrana plasmtica, se comporta como una membrana semipermeable. Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico, el hialoplasma y el interior de los orgnulos formados por membranas, por ejemplo: las vacuolas de las clulas v egetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce en una disolucin hipotnica se producir una penetracin a) Plasmolisis y c) turgescencia de un glbulo rojo normal (b). del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o turgescencia. En las clulas vegetales la turgencia no suele presentar un grave problema pues estn protegidas por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia puede acarrear la rotura de la membrana plasmtic a. As, los glbulos rojos, introducidos en agua destilada, primero se hinchan y des pus explotan (hemolisis) liberando el contenido celular3. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste se van a producir desechos que la clula precisa eliminar. As pues, a travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos: 3 La presin osmtica de nuestras clulas est entre 7 y 8 atm, que se corresponde co n la que ejercera una disolucin conteniendo 9,596 g/l de NaCl. En nuestro organism o existe un rgano especializado en regular la presin osmtica, se trata del rin. Su mi sin, entre otras, es la de extraer agua y sales del plasma sanguneo manteniendo a s estable la concentracin de solutos y por lo tanto la presin osmtica. La presin osmti ca interviene en muchos otros procesos biolgicos; por ejemplo en los que determin

an la absorcin y transporte de la savia en los vegetales y en el movimiento en ci ertos animales. En ciertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el parameci o, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. No obstante disponen de unos orgnulos: las vacuolas pulstiles, que extraen el agua del citoplasma y la expulsa n al exterior. Pgina 46 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

-Ingestin: Es la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias par a el metabolismo celular. -Excrecin: Salida de los productos de desecho. -Secrecin: Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias dest inadas a la exportacin. Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs d e la membrana plasmtica, deber tenerse en cuenta que los fenmenos de transporte que estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de l as membranas biolgicas de los orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos. Mediante estos fenmenos la clu la asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los o rgnulos formados por membranas.

A) EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN FORMA MOLECULAR A TRAVS DE LAS MEMBRANAS En el caso de sustancias disueltas, segn se consuma o no energa, distinguiremos lo s siguientes tipos de transporte:

Modalidades de transporte a travs de las membranas. 1 y 2) Transporte pasivo fa cilitado; 3) Transporte activo. Ntese que el transportador (3) desplaza molculas d e la parte donde estn menos concentradas a donde lo estn ms. Esto es, en contra del gradiente. Para ello se necesita energa en forma de ATP que pasa a ADP. I) Transporte pasivo: Se realiza a favor del gradiente de concentracin y sin gast o de energa. Puede ser de dos tipos: A) Transporte pasivo simple (difusin simple). Ciertas sustancias como las pequea s molculas lipdicas pueden atravesar libremente la membrana. Algunas molculas pola res como los iones, que no pueden atravesar la doble capa lipdica, nece

sitan para difundirse canales protenas canal.

acuosos

formados

por

B) Transporte pasivo facilitado (difusin facilitada). Se realiza mediante molculas proticas especficas: permeasas, que captan las molculas a transportar e n la parte en la que la sustancia est ms concentrada y, mediante cambios en su co nformacin, las pasan a la zona de menor concentracin, salvando la doble capa lipdi ca. De esta manera atraviesan las membranas molculas hidrfilas, como monosacridos y algunos aminocidos. Este tipo de transporte tampoco requiere un consumo de energa pues se realiza a favor del gradiente de concentracin.

Pgina 47 BIOLOGA 2 BACHILLERATO II) Transporte activo. Es necesario si el transporte se realiza en contra del g radiente de concentracin o elctrico4. Para este tipo de transporte se precisan tra nsportadores especficos instalados en la membrana, siempre protenas, que mediante un gasto de energa en forma de ATP, transportan sustancias a travs de sta. Se tran sportan as todo tipo de molculas en contra del gradiente, como ya se ha dicho.

B) TRANSPORTE CITOQUMICO Permite la entrada o la salida de la clula de partculas o grandes molculas envuelta s en una membrana. Se trata de un mecanismo que slo es utilizado por algunos tipo s de clulas, por ejemplo: amebas, macrfagos o las clulas del epitelio intestinal. S egn que las sustancias entren o salgan de la clula distinguiremos: I) ENDOCITOSIS. Si las sustancias entran en la clula envueltas en vesculas formad as a partir de la membrana plasmtica. Este mecanismo implica una deformacin de la membrana y la formacin de vacuolas. Se trata de un tipo de transporte de gran importancia en ciertas clulas, como por ejemplo, en los macrfagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes partculas slidas (bacterias, restos celu lares, etc.) por medio de seudpodos. Los seudpodos son grandes evaginaciones de la membrana plasmtica que envuelven a la partcula. sta pasa al A, B y C) Ameba fagocitando bacterias. 1) Seudopodo. 2) Bacteria. 3) Vacuola dig estiva. 4) Ncleo. citoplasma de la clula envuelta en la membrana formando una vacuola fagoctica. A e stas vacuolas se les unen los lisosomas que descargan en ellas las enzimas hidro lticas que contienen producindose la digestin de los componentes ingeridos. Durante este proceso, las molculas complejas (polmeros) de las partculas fagocitad as se transforman en molculas ms simples (monmeros) que son transportadas hacia el hialoplasma para ser utilizadas. Como ya se ha dicho, este tipo de ingestin la en contramos, por ejemplo, en las amebas y en los macrfagos.

b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas gotitas lquidas que atraviesan la membrana al invaginarse sta. Se forman as pequeas vacuola s llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse formando vacuolas de mayor tam ao. II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o excrecin de sustancias por medio tambin de vacuolas, vesculas de exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmtica abr indose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas provienen de los siste mas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida e n la membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas p oseen la misma estructura. 4 Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la clula sean is otnicos pero que exista una diferencia en el potencial elctrico que impida el paso de los iones. As, por ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una diferencia de potencial de 70 mV, estando el interior cargado negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones positivos tendrn dificultades para salir de la clula, incluso si esta salida se realiza a favor de la presin osmtica. Pgina 48 BIOLOGA 2 BACHILLERATO En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminucin de la membrana plasmtica al introducirse sta en el citoplasma. Esta disminucin es compensada por la formac in de membranas por exocitosis. Debido a esto, la membrana plasmtica est en las clul as que tienen muy activos estos mecanismos en un continuo proceso de renovacin. As, por ejemplo, en un macrfago toda su membrana es ingerida en 30 min.

Clula en la que se observan mecanismos de transporte citoqumico. 1) Endocitosis (pinocitosis). 2) Exocitosis (secrecin). 3) Exocitosis (excrecin).

Pgina 49 BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL MEDIO INTERNO CELULAR

EL HIALOPLASMA Si retiramos los orgnulos del citoplasma obtendremos una disolucin constituida por agua, sales minerales y molculas orgnicas, protenas fundamentalmente. Esta disoluc in es el hialoplasma. Entre las protenas unas son enzimticas y otras estructurales. En el hialoplasma se van a realizar gran cantidad de procesos qumicos: la sntesis de protenas, la glucolisis y las primeras fases de la degradacin de las grasas y d e algunos aminocidos. El hialoplasma es un medio de reaccin. Las protenas estructurales van a formar estructuras tubulares, el citoesqueleto y el centrosoma, responsables de la forma de la clula, del movimiento por cilios y flagelos y de la separacin de los cromosomas en la divisin celular. El hialoplasma, al tener grandes molculas, va a sufrir transformaciones en el est ado solgel. Estas transformaciones darn lugar al movimiento ameboide y a los fenme nos de ciclosis.

EL CITOESQUELETO

Es un verdadero armazn interno celular. Est constituido fundamentalmente por unos finos tubos: los microtbulos. El citoesqueleto es el responsable sobre todo de la forma de la clula.

Citoesqueleto. 1) Membrana plasmtica. 2) Microtbulo. 3) Mitocondria. 4) Microtra bcula. 5) Retculo endoplasmtico granular. 6) Ribosomas. Los microtbulos son pequeos cilindros huecos. Estn unidos a la membrana celular, a los orgnulos y a la envoltura nuclear formando una compleja red bajo la me mbrana plasmtica y alrededor del ncleo celular. Los microtbulos se forman a pa rtir de unas protenas globulares denominadas tubulinas que se unen entre s formando estructuras tubulares. Adems de los microtbulos en el hialoplasma hay tam bin otros tipos de estructuras filamentosas.

Pgina 50 BIOLOGA 2 BACHILLERATO FUNCIONES DEL CITOESQUELETO Los microtbulos representan un papel de gran importancia en el movimiento celular . La capacidad de estas estructuras para formarse y destruirse (polimerizarse y despolimerizarse) con gran rapidez es la responsable de fenmenos tales como la va riacin de la forma celular y de los movimientos celulares tanto intra como extrac itoplasmticos. A) Movimientos intracelulares de los orgnulos. Los microtbulos pueden constituir u n soporte sobre el que los orgnulos (mitocondrias, plastos, vesculas, cromosomas, etc.) van a poder desplazarse por el interior del citoplasma. B) Movimientos extracelulares. Cilios y flagelos son prolongaciones citoplasmtica s que aseguran los movimientos de la clula o de los fluidos alrededor de sta. Est as estructuras reciben el nombre de orgnulos vibrtiles de la clula. Ambos tienen la misma estructura, pero los cilios son cortos y numerosos, mientras los flagelos

son largos y poco numerosos. Los vamos a encontrar en organismos unicelulares y pluricelulares, tanto animales como vegetales. As, el interior de nuestros rganos respiratorios se encuentra recubierto por clulas con cilios que forman el epitel io vibrtil o ciliado, y lo mismo ocurre en las trompas de Falopio del aparato gen ital femenino. Tienen flagelos muchos organismos unicelulares, la mayora de los g ametos masculinos de los animales y muchos de los vegetales (algas, musgos, hele chos). Si hacemos un corte transversal a un flagelo o a un cilio y lo observamos a gran aumento al MET, veremos que presenta 9 pares de microtbulos. En el interior se encuentran dos microtbulos centrales y t odo ello est rodeado por la membrana plasmtica. En la base de cada cilio o flagelo hay una estructura denominada corpsculo basal. Los corpsculos basales tienen una estructura similar, en cierto modo, a la de los centriolos. Dato: Los microtbulos de cilios y flagelos se deslizan unos sobre otros rpidamente batiendo a un ritmo de 500 a 1000 veces por minuto.

EL CENTROSOMA y LOS CENTRIOLOS Es un centro organizador de microtbulos. Se encuentra tanto en las clulas animales como en las vegetales. En las clulas animales, adems, encontramos unas estructura s denominadas centriolos. Los centriolos son elementos permanentes de la clula animal. Vistos al MET tienen forma de barril. Son dos estructuras cilndricas de 0.5 m situadas pe rpendicularmente una a la otra. Estn constituidos por 9 tripletas de cortos microtbulos.

1) Corte transversal de un centriolo; 2) pareja de centriolos. El centrosoma es muy importante en los procesos de divisin celular. En ella a partir del centrosoma se originar una estructura llamada huso acromtico respo nsable del desplazamiento de los cromosomas a polos opuestos de la clula. Pgina 51 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Estructuras relacionadas con los microtbulos. 1) Ciliado; 2) flagelado; 3) corte transversal de un cilio: a) par de microtbulos, b) membrana ciliar, c) microtbulo s centrales; 4) corte longitudinal de un cilio; 5) seccin de un cilio, obsrvese e l corpsculo basal; 6) corte transversal de un centriolo; 7) centrosoma de una clul a animal. Se observan la pareja de centriolos y las fibras del ster.

Pgina 52 BIOLOGA 2 BACHILLERATO SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA

1 3

6 7 Visin de una zona de la clula prxima al ncleo en la que se ven los diferentes sistem as de membranas del citoplasma. La esfera de aspecto grumoso situada arriba a la izquierda es el nucleolo. 1) Retculo endoplasmtico liso. 2) Retculo endoplasmtico g

ranular. 3) Envoltura nuclear. 4) Aparato de Golgi.

El citoplasma se encuentra compartimentado por un complejo sistema de estructura s formadas por membranas biolgicas relacionadas entre s tanto fsicamente como por l a funcin que realizan, por lo que las estudiaremos conjuntamente.

Pgina 53 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Estos orgnulos o estructuras son: - El retculo endoplasmtico: granular (REG) liso (REL) - El aparato de Golgi (AG) - Los lisosomas - Los peroxisomas - Las vacuolas

Esquema de un fragmento de una clula prximo al ncleo celular. EL RETCULO ENDOPLASMTICO (RE) Es un complejo sistema de tubos, sacos y cisternas constituidos por membranas bi olgicas que pueden ocupar una gran parte de la clula. Existen dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico rugoso o granu lar (REG) y el retculo endoplasmtico liso (REL). El REG tiene adheridos a las m embranas unos grnulos: los ribosomas, en el REL no existen stos grnulos y sus estr ucturas tienen formas ms tubulares. Ambos tipos de retculo tambin se diferencian e n la funcin.

Ribosomas Los ribosomas son pequeos orgnulos invisibles al microscopio ptico y poco visible s al electrnico. Se encuentran en gran nmero en el citoplasma y pueden es tar libres o adheridos a las membranas del retculo endoplasmtico granular. Los que estn adheridos al REG intervienen en la sntesis de las protenas de las membranas o de aquellas destinadas al exterior. Los ribosomas estn constituidos bsicamente po r protenas y ARNr (40% de protenas y 60% de ARN ribosomal). Estn formados por dos subunidades: la subunidad mayor y la subunidad menor. En el citoplasma ambas estn separadas pero pueden volver a unirse en el momento de la sn tesis de protenas. Las estructuras que forman el retculo endoplasmtico granular se disponen general mente en capas concntricas paralelas al ncleo celular (como las hojas del bulbo de una cebolla). Es de destacar que la envoltura nuclear es en realidad una estruc tura derivada del retculo endoplasmtico. El retculo endoplasmtico granular (REG) est muy desarrollado en las clulas que por s u funcin deben de realizar una activa labor de sntesis, como es el caso de las clul as del pncreas y las clulas hepticas. Si un animal es sometido a un ayuno prolongad o, el REG de sus clulas pancreticas se reduce considerablemente. Por el contrario, si se le Pgina 54 BIOLOGA 2 BACHILLERATO suministra una rica dieta alimenticia el REG se recupera. Esta recuperacin se rea liza a partir de zonas prximas a la envoltura nuclear. EL APARATO DE GOLGI (AG) Dictiosoma del aparato de Golgi. 1) Vesculas de secrecin. 2) Sculos. 3) Vesculas de transicin. 4) Retculo endoplasmtico granular. La parte superior es la cara de madur acin y la inferior es la cara de formacin. Est formado por unos conjuntos de sacos concntricos: sculos, muy apretados, mucho ms concentrados y de menor tamao que los del retculo endoplasmtico granular. Cada con junto de sacos recibe el nombre de dictiosoma. El nmero de dictiosomas por clula v ara entre 5 6 a algunas decenas, en funcin del tipo de clula y de su estado funcion al. Todos ellos se encuentran relacionados fsicamente y por su y funcin. Los dictiosomas presentan dos caras: una convexa, la cara de formacin, y otra cnca va, la cara de maduracin.

El AG se encuentra en permanente transformacin. Sus sculos se forman de manera con tinua por su cara de formacin a partir de vesculas (vesculas de transicin) que se de sprenden del REG, y se desintegran para formar las vesculas de secrecin que se ori ginan en la cara de maduracin. El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado en las clulas que realizan func iones de secrecin, como las clulas secretoras de mucus del epitelio intestinal. Los dictiosomas son el sistema de transformacin (maduracin), embalaje y empaquetam iento de ciertas sustancias qumicas, sobre todo de protenas y glicoprotenas, para su almacenamiento o secrecin.

LOS LISOSOMAS Los lisosomas son pequeas vesculas constituidas por membranas provenientes de los sistemas de membranas (AG y, ocasionalmente, REG). Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolticas, enzimas que rompen los enlaces de los polmeros po r adicin de H2O. Estas enzimas estn empaquetadas en los lisosomas para evitar que puedan destruir las propias estructuras celulares.

Los lisosomas se originan en los dictiosomas del aparato de Golgi, y en algunos casos en ciertas regiones del retculo endoplasmtico granular, a partir de vesculas que se destacan de los sculos de los dictiosomas.

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LOS PEROXISOMAS Son parecidos a los lisosomas, diferencindose de estos en que contienen enzimas q ue degradan los cidos grasos y los aminocidos. Como estos procesos generan pe rxidos, contienen tambin catalasa, enzima que descompone los perxidos y en pa rticular el H2O2 en H2O y O2. Slo se encuentran en las clulas animales.

LAS VACUOLAS Son estructuras celulares variables en nmero y forma. En general estn constituidas por una membrana y un contenido. Hay diferencias entre las vacuolas de las clula s vegetales y las de las animales. Las clulas vegetales es frecuente que presente n una nica o unas pocas vacuolas de gran tamao. Las clulas animales, en el caso de tener vacuolas, son de pequeo tamao.

Paramecio, ciliado de las aguas dulces: vp) Vacuola pulstil, vd) Vacuola digestiv a. 2 y 3) Vacuolas en clulas vegetales.

Las vacuolas se originan por la agregacin de las pequeas vesculas formadas a partir de los dictiosomas de aparato de Golgi o por invaginacin de la membrana plasmtica (endocitosis). Las vacuolas, en general, tienen funcin de almacenamiento de sustancias de reserv a y, en ciertos casos, de almacenamiento de sustancias txicas. Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy di ferente. As: Las vacuolas pulstiles, como las que se observan en muchos organismos unicelulare s de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir en ag ua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se pro duce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulstiles extraen el agua del cit oplasma y la expulsan al exterior. Las vacuolas digestivas. Se dan en las clulas que capturan alimentos del medio y los engloban en una membrana formando una vacuola llamada vacuola digestiva. En esta vacuola es donde se va a producir la digestin de esas Pgina 56 BIOLOGA 2 BACHILLERATO sustancias nutritivas. Una vez digeridas pasan al interior de la clula y los prod uctos de desecho son eliminados hacia el exterior.

FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS Los sistemas de membranas estn relacionados con la sntesis, maduracin y transporte de protenas y glicoprotenas. Intervienen, sobre todo, en los procesos subsiguiente s a la sntesis de las protenas de secrecin, las protenas de las membranas y las enzi mas de los lisosomas. Muchas de estas protenas son glicoprotenas. La parte protica se sintetiza en el hialolplasma y de aqu pasa al interior del REG y del A. Golgi donde se le aaden los oligosacridos (maduracin de las glicoprotenas). Despus se dirig irn, por medio de las vesculas de secrecin que se desprenden del Golgi, para formar los lisosomas, para integrarse en la membrana plasmtica o para la exportac in.

Sntesis y transporte de glicoprotenas en el REG. 1) REG. 2) Ribosoma. 3) Vescula. 4) Enzima que sintetiza los oligosacridos.

LA PARED CELULAR La pared de las clulas vegetales (pared celular, pared celulsica o membra na de secrecin) es una estructura caracterstica de stas. Su funcin principal es la de constituir una especie de esqueleto externo de la clula vegetal y servir de proteccin frente a los cambios osmticos y de sostn, dando forma a la clula vegetal. La pared celular est formada por molculas de celulosa dispuestas muy ordenadas, lo que le da una gran resistencia. Adems puede estar impregnada en sustancias que l e dan propiedades especiales como lignina (en las clulas del leo) que le aporta ri gidez, suberina (en las clulars de la corteza-corcho) o cutina (cera, en frutos y hojas) que les aportan impermeabilidad.

Pgina 57 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Fragmento de una clula vegetal mostrando la pared celular y los plasmodesmos. La celulosa est formada por molculas de glucosa unidas entre s mediante enlaces 1-4 . Esto hace que las molculas de celulosa adopten una conformacin lineal y que se puedan establecer puentes de hidrgeno entre molculas dispuestas en paralelo for mando. La pared celular no es un orgnulo celular sino un producto de secrecin de l a clula que deposita en su exterior estas sustancias concntricamente. La pared cel ular aparece adems atravesada por una gran cantidad, hasta 20 000 en ciertos caso s, de finsimos conductos denominados plasmodesmos. Los plasmodesmos comunican el protoplasma de las clulas contiguas q

ue, en cierto modo, forman una unidad. En la pared celular distinguiremos, de dentro hacia fuera de la clula, la pared s ecundaria, la pared primaria y la laminilla media. La pared secundaria, ms gruesa y resistente, crece bajo la primera y se la encuentra principalmente en clulas que estn ya diferenciadas. La pared primaria est formada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas y es la nica que est presente en clulas jvenes y en clulas que se dividen activament e. La laminilla media. Difcil de ver al microscopio. Est formada por sustancias pcticas y mantiene unidas a las clulas contiguas. En el aparato de Golgi se produce la polimerizacin de los polisacridos y, en parti cular, la sntesis de la celulosa que constituye la sustancia fundamental de las p aredes de las clulas vegetales.

3) FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL) El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis, degradacin y transporte) de los lpidos. Las hormonas esterodicas son sintetizadas en el REL. Se ha observado que tambin interviene en los procesos para metabolizar ciertos m edicamentos y determinadas sustancias txicas.

Pgina 58 BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL APARATO DE GOLGI

Diversos aspectos de los dictiosomas del aparato de Golgi. 1) Situacin de los dic tiosomas en el conjunto de la clula. 2) Esquema en dos dimensiones de un dictiosoma. 3) y 4) Esquema tridimensi onal de un dictiosoma.

Pgina 59 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los proce sos catablicos y las claras los anablicos.

EL METABOLISMO: CONCEPTO La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizado s por enzimas que tienen como finalidad la obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo. El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones:

Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancia s ms simples con un consumo energa. Son anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sn tesis de protenas o la replicacin del ADN. Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molc ulas ms simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.

TIPOS DE METABOLISMO Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a dif erenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos Pgina 60 BIOLOGA 2 BACHILLERATO organismos las obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2, H2O, NO3, PO43, etc. A estos organismos se les llama auttrofos. Otros son incapaces de ela borar los compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y deben obtenerlos del medio, son los organismos hetertrofos. Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente de ene rga es la luz, el organismo recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la energa la o btienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como inorgnicas, los llamare mos quimiosintticos.

LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS

Energa de activacin necesaria para que A se transforme en B. Las enzimas son protenas o asociaciones de protenas y otras molculas orgnicas o inor gnicas que actan catalizando los procesos qumicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actan facilitando las transformaciones qumicas ya que aumentan considerab lemente la velocidad de las reacciones que catalizan y disminuyen al mismo tiemp o la energa de activacin que estas reacciones requieren.

As, por ejemplo: I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn l a reaccin: 2H2O2 2H2O + O2

es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente le nta. En condiciones normales se descomponen espontneamente 100 000 molculas cada 3 00 aos por cada mol de H2O2 (6,023*1023 molculas). Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en un a herida es debido a esto). II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa: Glucosa6P + H2O Glucosa + Pi

es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que para poder obtener 305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministra r primero 292,6 kJ/mol (rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa). Esta energa (2 92,6 kJ) recibe el nombre de energa de activacin (EA). En presencia de su enzima, este proceso necesita una energa de activacin muchsimo menor. Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se transforman recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder act uar de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades. Pgina 61 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS Es de destacar que los enzimas son especficas. Esto es, un enzima puede actuar so bre un substrato o un grupo de substratos relacionados (especificidad de substra to) pero no sobre otros; por ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la sacarosa. Otr as enzimas, sin embargo, tienen especificidad de accin al realizar una accin deter minada pero sobre mltiples substratos; por ejemplo: las lipasas que hidrolizan lo s enlaces ster en los lpidos. Debido a esta especificidad de las enzimas existen e n la clula miles de enzimas diferentes. La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a stas con llaves y a los s ubstratos con cerraduras (modelo de la llave y la cerradura).

CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN En el pasado las enzimas se conocan con el nombre de fermentos, porque los primer

os enzimas estudiados fueron los fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el trmino fermento se aplica nicamente a las enzimas que las ba cterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar determina das trasformaciones: las fermentaciones. Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Ot ras poseen una parte protica y una parte no protica, ambas estn ms o menos ligadas q umicamente. La conformacin espacial de la parte protica es la responsable de la funcin que real iza la enzima. Para ello la sustancia o sustancias que van a reaccionar y transf ormarse se unen a la enzima en una zona que llamaremos centro activo y son las i nteracciones qumicas entre los restos de los aminocidos presentes en el centro act ivo y el substrato o los substratos las responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen reordenamientos de los electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formacin de otros desenca denando la transformacin qumica. 1) Esquema de la estructura de una enzima. 2) Esquema de la transformacin de un substrato por la actua- cin de una enzima.

La parte protica es tambin y por las mismas razones la que determina la especifici dad de la enzima. As, la sacarasa acta sobre la sacarosa por ser esta la nica molcul a que se adapta al centro activo. Pgina 62 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Muchas enzimas precisan para su actuacin la presencia de otras sustancias no proti cas: los cofactores. Qumicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el Cu++ o el Zn++. En otr os, son sustancias orgnicas mucho ms complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas. Las coenzimas son im prescindibles para que la enzima acte. Suelen, adems, ser las responsables de la a ctividad qumica de la enzima. As, muchas reacciones de oxidacin precisan del NAD+ , que es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no puede actua r. Otro ejemplo lo tenemos en las reacciones que necesitan energa en las que acta como coenzima el ATP.

Por ltimo, indicar que las enzimas se nombran aadiendo la terminacin asa, bien al n ombre del substrato sobre el que actan (sacarasa), al tipo de actuacin que realiza n (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa). ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES i) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de energa.

Representacin esquemtica de algunas coenzimas importantes: A) NAD+/NADP+. X es un hidrgeno en el NAD+ y un grupo fosfato en el NADP+. B) ATP. Estas coenzimas actan captando energa en aquellos procesos qumicos en los que se pr oduce y cedindola en los que se necesita. En general, se trata de nucletido o der ivados de nucletidos As, por ejemplo: ATP (adenosina5trifosfato): AdeninaRibosaPPP. ADP (adenosina5difosfato): AdeninaRibosaPP La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin: ATP+H2O ADP+ Pi

genera 7 kcal/mol. El proceso inverso es capaz de almacenar las mismas 7 kcal/mo l. De esta forma la energa es transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que se necesita. ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones Estas molculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias qu e se oxidan, reducindose, y los ceden a aquellas que se reducen, oxidndose. De es tas forma, los electrones son transportados de unas molculas a otras. Pgina 63 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

NAD+ / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida, respectivam ente). Se trata de un dinucletido formado por: NicotinamidaRibosaPPRibosaAdenina. NADP+ /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida, r espectivamente). Similar NAD+ pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO de l carbono 2 de la ribosa unida a la adenina. FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar al NAD pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2) en lugar de nicotinamida. iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo. Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el cido panto

tnico (otra de las vitaminas del complejo B2).

FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA Las enzimas, como sustancias proticas que son, van a ver condicionada su actuacin por determinados factores fsicos y qumicos. Algunos de estos factores son:

Variacin de la actividad enzimtica en funcin de la temperatura. Ntes e que a partir de cierta temperatura la enzima se desnaturaliza y deja de actuar . La temperatura. Como toda reaccin qumica, las reacciones catalizadas enzimticamente siguen la regla de Van tHoff. Segn la cual, por cada 10C de aumento de temperatu ra, la velocidad de la reaccin se duplica. No obstante, las enzimas tie nen una temperatura ptima. En el hombre, y en los animales homeotermos como el h ombre, esta temperatura ptima coincide con la temperatura normal del organismo. Los enzimas, como protenas que son, se desnaturalizan a elevadas temperaturas.

El pH, que al influir sobre las cargas elctricas de la enzima, podr alterar la est ructura del centro activo y, por lo tanto, tambin influir sobre la actividad enzimt ica.

Pgina 64 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Los inhibidores. Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas di sminuyendo o impidiendo su actuacin. Estas sustancias son los inhibidores. Se tra ta de molculas que se unen a la enzima impidiendo que sta acte sobre el substrato. Existen diferentes tipos de inhivicin: Inhibicin competitiva: Cuando el inhibidor se une en el centro activo de la enzim a impidiendo que el sustrato se una a l. Se trata de una inhibicin que depende de la concentracin de sustrato y de inhibidor. Inhibicin no competitiva: Cuando el inhibidor se une reversiblemente a un punto d iferente del centro activo de tal manera que lo modifica lo suficiente para que, aunque se puedan unir la enzima y el sustrato, la catlisis no se produzca o la v elocidad del proceso disminuya. Este tipo de inhibicin no depende de la concentra cin de sustrato. Inhibicin alostrica: Cuando el inhibidor se une en un punto tambin diferente al cen tro activo pero con su actuacin lo modifica de tal manera que impide la unin de la enzima y el substrato.

Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inacti va, cambiando su estructura espacial y activndola. Los envenenadores. Son sustancias que se unen a la enzima de manera irreversible inutilizndola permanentemente.

Pgina 65 BIOLOGA 2 BACHILLERATO METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA

1. Cloroplasto visto al microscopio electrnico. me) membrana externa; mi) membran a interna; gr) grana; la) lminas; es) estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn. 2. Esquema de la ultraestructura de un cloroplasto. 1) Membrana externa. 2) Membran a interna. 3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.

7.1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL. LOS CLOROPLASTOS Caractersticas: Son orgnulos muy variables en cuanto a nmero, forma y tamao. As, por ejemplo, las clulas de ciertas algas filamentosas tienen uno o dos nicos cloroplas tos; otras, como la planta acutica elodea, tienen numerosos cloroplastos. Su form a es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser tambin estrellados o con f orma de cinta enrollada en hlice. Ultraestructura: Es difcil observar su estructura al microscopio ptico. Al MET (mi croscopio electrnico de transmisin) se observa una membrana externa y otra interna . En el interior se ven unas estructuras alargadas formadas por membranas llamad as lminas o lamelas. Sobre ellas se ven los grana, que son unos repliegues, forma dos tambin por membranas, que se disponen unos encima de otros. Todo este conjunt o de membranas internas recibe el nombre de tilacoides; pudindose distinguir los tilacoides de los grana y los tilacoides de las lminas. Existe adems un contenido interno: el estroma, en el que hay ADN similar al de las clulas procariotas, ribo somas (plastorribosomas) y acumulaciones de almidn, protenas y lpidos. Funcin: En los cloroplastos se va a realizar la fotosntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la fotosntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto. Origen evolutivo: Es de destacar, que los plastos tienen una estructura similar a la de los organismos procariotas. Segn la "Teora endosimbintica" los eucariotas s eran organismos constitudos por simbiosis de varios organismos procariotas. Los pl astos seran por lo tanto procariticas que proporcionaran al organismo simbionte com puestos orgnicos que sintetizaran usando como fuente de energa la luz solar.

Pgina 66 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los clor oplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica que poster iormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustanc ias inorgnicas.

PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos: a) c) d) Fotofosforilacin. b) Reduccin del NADP. Fotolisis del agua.

Sntesis de glucosa y de otros compuestos orgnicos.

ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS

Ecuacin global de la fotosntesis. La fotosntesis, su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras susta ncias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque so n muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis de gluc osa en el cloroplasto se considera como la ecuacin global de la fotosntesis. CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As: 1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la f otosntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa. 2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres viv os, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de l os organismos hetertrofos aerbicos5.

5 Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de oxidacin. Pgina 67 BIOLOGA 2 BACHILLERATO FASES DE LA FOTOSNTESIS

La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte requ iere energa luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la snte sis de compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase o scura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminos a. FASE LUMINOSA Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de elect rones, desencadenado por fotones, con sntesis de ATP y de NADPH+H+. Cons ta de los siguientes procesos: 1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP. 2) Obtencin de electrones a partir del agua (fotolisis del agua) 3) Estos electrones, convenientemente activados por la energa luminosa servirn para reducir NADP+a NADPH. Esquema de la frmula de la clorofila a. En la figura inferior se representa el gr upo fitol. Absorcin de los diferentes pigmentos del cloroplasto en funcin de la longitud de o nda. La menor absorcin se corresponde con los colores verde (492 a 577 nm) y amar illo (577 a 597 nm). ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES

Disposicin de los fotosistemas (Phs) y de otros complejos en la membran a de los grana. La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa o membrana unitaria. Integradas en la doble capa lipdica se encuentran determinadas sustanc ias de gran importancia en el proceso de la fotosntesis y en particular los fotos istemas I y II.

Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas. Estas molculas captan la energa luminosa y la ceden a Pgina 68 BIOLOGA 2 BACHILLERATO las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molcula d e clorofila a denominada molcula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas cap tan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente , slo determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizad as. En particular, son reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitu des de onda del verde y el amarillo. En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su mx imo de absorcin a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotn pasa a un es tado excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo hacindose muy reduc tora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la clorofila aI, cuyo mxim o de absorcin se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al capta r un fotn. La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones. Estos pueden seguir dos vas: - La fotofosforilacin acclica - La fotofosforilacin cclica

A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides c on produccin de NADPH y ATP. Los electrones sern aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos: I) Reduccin del NADP+: Las clorofilaaII y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la luz. El aceptor final de estos electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio. Esquema resumido de la fotofosforilacin acclica.

II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera Pgina 69 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

podr iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un se gundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno produ cido durante el da por las plantas se origina en este proceso. H 2O 2 H+ + 2e +1/2 O2

III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora quimiosmtica): El transporte de electr ones a travs de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma h acia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actan como transportadores activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transport e de electrones. La lisis del agua tambin genera protones (H+). Todos estos proto nes se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de la aci dez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico, exc eso protones y de cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actan como canal de protones y de esta manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de las ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP.

Sntesis de ATP en los tilacoides. IV) Balance de la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los pro ductos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1 NA DPH+H+ y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar tambin un tomo de oxgeno.

B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los til acoides con produccin slo de ATP. Esquema muy de la fotofosforilacin cclica.

Pgina 70 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofilaaI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica. Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, lu z (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los e lectrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno. C) REGULACIN DE AMBOS PROCESOS En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula o lo qu e en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan. As, si consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de sustanc ias orgnicas, habr mucho NADP+, y ser ste el que capte los electrones producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, e ntonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinar uno u otro proceso.

Pgina 71 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN DETALLADA NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle de ciertos aspectos de la fotofosf orilacin con el objetivo de que pueda contribuir a una mejor comprensin en aquellos alumnos que estn ms interes ados.

Fotofosforilacin acclica. A) FOTOFOSFORILACIN ACCLICA. Al captar un fotn, la clorofila a II (P680) se excita y aumenta su poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por cesin de 2e, a la plastoquinoma (PQ). Estos dos electrones son cedidos sucesivamente a ot ros transportadores: Citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f ) y plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la energa de otro fotn y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredox ina (Fd), Reductasa (Rd); en la que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.

Fotofosforilacin cclica. B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana (clorofila P 700) del fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado ante riormente est en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de ceder l os 2e a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un pro ceso cclico en el que los mismos 2e- estn pasando continuamente por los mismos transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila aI, et c. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fot ofosforilacin acclica .

Pgina 72 BIOLOGA 2 BACHILLERATO FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN6

Primeras etapas del Ciclo de Calvin. En el estroma de los cloroplastos, y como consecuencia de la fase luminosa, se v an a obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+H+, metabolitos7 que se van a uti lizar en la sntesis de compuestos orgnicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura8 porque en ella no se necesita directamente la luz, sino nicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan, fundamentalm ente, dos procesos distintos: - Incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin: Ciclo de Calvin9 pr opiamente dicho. - Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos. MECANISMO. 1) La ribulosa5P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5) fosforilada en posicin cinco, es fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Rib ulosa15difosfato (RuBP). 2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido3fosfo glicrico (PGA). Este compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomo s de carbono (C3). El proceso podra esquematizarse: 1 (C5) + CO2 2 (C3) a gliceraldehdo3fosfato (PGAL), la r

3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H+ eaccin necesita tambin ATP.

6 En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, pre mio Nobel de qumica en el ao 1961 por descubrir los mecanismos de la fotosntesis. 7 Productos que se originan en el metabolismo. 8 Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tam bin por el da; pues, aunque no precisa luz, s precisa ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa. 9 Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras vas que son, incluso, de mayor rendimiento cuando la t emperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado for mando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono. Pgina 73

BIOLOGA 2 BACHILLERATO Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, p artiendo de una molcula con cinco tomos de carbono (C5) y por adicin de una molcula de CO2, se obtienen dos molculas con tres tomos de carbono cada una (C3). C5 + C1 2 C3

Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado gliceraldehdo3fosfato (PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos de seis molculas, obtendremos 12 molculas de PGAL. 4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula de glucosa ( C6H12O6) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recu peracin de las 6 molculas de RuP (C5). stas, una vez recuperadas, entran de nuevo e n el Ciclo de Calvin. 5) La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn. ESQUEMA GENERAL DEL CICLO DE CALVIN Ciclo de Calvin.

Pgina 74 BIOLOGA 2 BACHILLERATO REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO 3), por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por lo s vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja. En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que e n los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase lumino sa de la fotosntesis. Esta es la razn por la que la reduccin del nitrgeno y su incor poracin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz. Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos ( SO42) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en el aminocido cistena y de aqu en otras sustancias orgnicas.

FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta. En l influyen: La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las c lorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de on da. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuad a o con una intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar. Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temp eratura, ya que por cada 10o C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento exces ivo de la temperatura desnaturalizar las enzimas que catalizan el proceso y se pr oducir un descenso del rendimiento fotosinttico.

Variacin del rendimiento de la fotosntesis medido a partir de la cantidad de CO2 absorbido en funcin de 1) la temperatura y 2) la concentracin de CO2.

Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aument o en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar. Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya q ue el oxgeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa15difosfato (RuBP ). Pgina 75 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Pgina 76 BIOLOGA 2 BACHILLERATO QUIMIOSNTESIS

LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA

La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de la fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los proc esos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias inorgnicas. Se trata de una forma de nutricin tpicamente bacteriana. En la que las diferentes especies se han especializado en la oxidacin de distintos substratos. Segn el substrato oxidado tendremos:

Esquema global de la quimiosntesis. descomposicin. a) Bacterias nitrosificantes. Como las del gnero nitrosomonas que obtienen energa en forma de ATP y coenzimas reducidas por medio de la oxidacin de sales amoniacal es (NH4+) presentes en los excrementos y en la materia orgnica en b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero nitrobacter que oxidan los nitrito s (NO2) a nitratos (NO3_). Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los compuestos orgnicos es transformado de nuevo en nitrgeno contenido en compu estos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De aqu podr ser absorbid o nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la naturaleza. c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos. d) Bacterias del hierro. Oxidan los compues tos ferrosos a frricos. Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azu fre y hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros. Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no dep endientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar.

Pgina 77 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALE S VAS DEL CATABOLISMO

Principales vas para el catabolismo de la glucosa. Los organismos auttrofos fijan la energa solar en forma de energa qumica contenida en los compuestos orgnicos, glucosa, en particular . Esta energa, convenientemente liberada, ser utilizada posteriormente por las par tes de la planta que no tienen cloroplastos, como suele ser el caso de las races y tallos no verdes, o por toda la planta cuando falta la energa solar. Es tambin esta energa la que permite la vida de los organismos hetertrofos. La respiracin celular y las fermentaciones son las vas catablicas ms corrientes para la obtencin de la energa con tenida en las sustancias orgnicas. Ambas vas, no obstante, tienen una primera fase comn: la glucolisis LA RESPIRACIN CELULAR La respiracin celular considerada en su conjunto puede resumirse en la siguiente ecuacin global: C6 H12O6 + 6 O2 6 C O2 + 6 H2 O LA GLUCOLISIS10 La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) trans formndola en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesi ta oxgeno, y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2 ATP y 2NADH+H+. Esquema global de la glucolisis.

10 Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alum nos puedan interpretar los esquemas y extraer las consecuencias que se derivan d e ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria. Pgina 78 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Consta de las siguientes reacciones: 1 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa6fosfato (G6P). 2 La glucosa6fosfato (G6P) se isomeriza11 a fructosa6fosfato (F6P). 3 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa6fosfato (F6P) que pasa a fructosa 1 ,6difosfato (F1,6P). 4 Rotura de la molcula de F1,6P en dos molculas: el aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se transforman es pontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% PGAL). Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, inclu so, se han consumido dos molculas de ATP. 5El aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce u na fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico12 (HP), formndose cido 1, 3difosfoglicrico (1,3DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3DPG A y dos de NADH+H+. 6 Fosforilacin del ADP por el 1,3DPGA, formndose ATP y cido 3fosfoglicrico (3PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbona da de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta este momento el b alance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos. 7 El cido 3fosfoglicrico (3PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa). CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS - Se trata de una degradacin parcial de la glucosa. - Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los compue stos orgnicos en ausencia de oxgeno. - La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP). - La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obten cin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin oxgeno de la Tierra.

11 Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumicoorgnico en otro que sea su ismero. 12 Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfat o inorgnico y no por el ATP. Pgina 79 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LA GLUCOLISIS

Pgina 80 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico (PYR) y NAD H+H+ o por falta de NAD+, se necesitan otras vas que eliminen los productos obte nidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras: 1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el pirvico es degrad ado completamente obtenindose dixido de carbono (CO2). El NADH+H+ y otras coenzim as reductoras obtenidas son oxidadas y los electrones transportados hacia el oxge no (O2), recuperndose el NAD+ y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en los eu cariotas en las mitocondrias. 2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se transf orma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proces o tiene como objetivo la recuperacin del NAD+. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma. EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA)

MITOCONDRIAS Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difciles de observar al microscopio ptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Son orgnulos permanentes de la

clula y se forman preexistentes.

partir

de

otras

mitocondrias

Esquema tridimensional de la ultraestructura de una mitocondria. 1) Membrana ext erna, 2) Membrana interna. 3) Crestas. 4) Matriz Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta 2000). Normalmente suelen tener forma elptica, aunque tambin pueden ser filamentosas u

ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1 a 7 m de longitud por 0.5 m de dim etro). Su forma y tamao dependen mucho de las condiciones fisiolgicas de la clula. Ultraestructura. Es muy similar en todas las mitocondrias, independientemente de su forma o tamao. Generalmente se observa la presencia de una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a las dems membranas de la clula. La membra na interna se prolonga hacia el interior en una especie de lminas llamadas cresta s mitocondriales. Entre ambas membranas hay un espacio llamado espacio intermemb rana (de unos 100 ). Dentro de la mitocondria, entre las crestas, est la matriz mi tocondrial. Las protenas de la membrana interna y las de las crestas son muy impo rtantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El i nterior de la matriz mitocondrial es una solucin de protenas, lpidos, ARN, ADN y ribosomas (mitorribosomas). Es de destacar que el Pgina 81 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ADN mitocondrial es similar al ADN de los procariotas. Esto es, est formado por u na doble cadena de ADN circular asociada a protenas diferentes de las que se encu entran en los eucariotas. Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que los plastos, tienen una estructura similar a los organismos procariticos. Segn la "Teora endosimbintica" las clulas euc ariticas seran el resultado de una simbiosis de varios procariotas. Uno de estos p rocariotas habran sido las mitocondrias que proporcionaran al organismo simbionte energa a partir de la degradacin aerobia de sustancias orgnicas. 1. Clula vista al microscopio ptico. 1) Mitocondria. 2) Ncleo. 3) Citoplasma. 4) Vacuolas. 2.Esquema de la ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana exte rna, 2) Espacio intermembrana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matr iz. 6) ADN.

DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO

En condiciones aerbicas el cido pirvico (PYR) obtenido en la glucolisis y en otros procesos catablicos atraviesa la membrana de la mitocondria y en la matriz mitoco

ndrial va a sufrir un proceso qumico que tiene dos vertientes: 1 Descarboxilacin. El cido pirvico (PYR) va a perder el grupo CO2 correspondiente a l primer carbono, el carbono que tiene la funcin cido.

Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico. 2 Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo ceton a a tener un grupo aldehdo. Este grupo se oxidar a grupo cido (cido actico) por accin del NAD+. En el proceso interviene una sustancia, la coenzimaA (HS CoA) que se unir al cido actico para dar acetilcoenzima A (ACA). Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H+ por cada molcula de gluc osa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2.

Pgina 82 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico (citrato), y hoy se conoce tambin como c iclo de Krebs, a la ruta metablica a travs de la cual el cido actico unido a la coen zimaA va a completar su oxidacin en la matriz mitocondrial. Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos orgnicos (los cidos grasos y determinados aminocidos) van a ser tambin de gradados a acetilCoA (ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va fundamental para la degradacin de la mayora de los compuest os orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras. Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias orgnicas. INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del cat abolismo de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustanc ias orgnicas. As, por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias tra

nsformndose en acetilCoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y rec ibe el nombre de - oxidacin.

Pgina 83 BIOLOGA 2 BACHILLERATO MECANISMO DEL CICLO DE KREBS13 El ciclo de Krebs, como todo e nosotros queramos ponerle. amente genera productos. Las nuevo integradas en l. Como substratos o si, por exceso en l. proceso cclico, no tiene ms principio o fin que el qu Es alimentado continuamente en substratos y continu sustancias intermediarias se recuperan para ser de una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los de productos, se inhiben las enzimas que participan

Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son: 1) Condensacin de la acetilCoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA) para formar el ci do ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoASH. 2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico (ISO). 3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en etog lutrico ( KG) con la formacin de CO2 y NADH+H+. 4) Descarboxilacin oxidativa del cido cetoglutrico ( KG) formndose CO2, NADH+H + y 1 GTP (ATP). El cetoglutrico ( KG) se transforma en cido succnico (SUC).

Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradacin del CH3COCoA (ACA ) con la formacin de 2 molculas de CO2, cuatro por cada molcula de glucosa. Tenemos ya las 6 molculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que viene n a continuacin van a servir para recuperar el cido oxalactico (OXA). 5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2. 6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL). 7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el cido o xalactico (OXA), completndose el ciclo. Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es ms bien escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ y FADH2 que sern oxidadas en la cadena respirator ia.

13 Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos pu edan interpretar esquemas relativos a este proceso y extraer las consecuencias q ue se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memo ria. Pgina 84 BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

Pgina 85 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana d e las crestas mitocondriales. Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa conteni da en la glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas transportadoras de electrones en su f orma oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se obtendr agua.

ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES

Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotr adas en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando tres grandes complejos: - Complejo I (NADH deshidrogenasa). - Complejo II (Citocromo bc1). - Complejo III (Citocromo oxidasa). Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (CoQ), el citocromo c (cit c ) y la enzima ATP sintetasa. LA CADENA RESPIRATORIA: MECANISMO

Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP. CoQ (coenzima Q) y Citc (citocromo C).

En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de e lectrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones Pgina 86 BIOLOGA 2 BACHILLERATO por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermem brana. Cada complejo ser capaz de bombear dos protones. La salida de estos proton es a travs de las ATPasas servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones a la CoQ (coenzima Q). Est a es la razn por la que el FADH2 slo genera 2 ATP. Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del me dio darn una molcula de H2O 2H+ + 1/2O2 + 2e H2O

Esquema resumido de la cadena respiratoria.

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS La oxidacin del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como acepto r final de los electrones al oxgeno. De esta manera, el NAD+ se recupera y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse.

Vas de degradacin de la glucosa Si no hay oxgeno, el NADH+H+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtencin d e energa se interrumpen. En estas condiciones, condiciones anaerobias o d e falta de oxgeno, ciertos microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaerbicas. Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros,

Pgina 87 BIOLOGA 2 BACHILLERATO los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de emergencia dura nte los perodos en los que no disponen de oxgeno. En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 ue se produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada. y H2O, sino q

Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones: a) Fermentacin lctica. b) Fermentacin alcohlica.

A) FERMENTACIN LCTICA La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las clulas musculares, cua ndo no reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que sucede cuando se lleva a cabo un

ejercicio fsico intenso. Fermentacin lctica: Reduccin del cido pirvico. En la fermentacin lctica, el cido pirvico es reducido a cido lctico por medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupe ra y pueden ser degradadas nuevas molculas de la glucosa. ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN LCTICA La fermentacin lctica puede resumirse en la siguiente ecuacin global: C6 H12O6 2 C3 H6O3 B) FERMENTACIN ALCOHLICA En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es transformado en alcohol etlico ( etanol). Esta fermentacin la realizan, charomyces. Se trata de un por ejemplo, las levaduras del gnero Sac

Fermentacin

alcohlica:

Reduccin

del

cido pirvico.

proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, da r lugar a una gran variedad de bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En l a fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de levadura, la ferm entacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas de CO2. En este ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de coc cin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo objetivo que la fermentacin lctica: la r ecuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas.

Pgina 88 BIOLOGA 2 BACHILLERATO En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en acetalde hdo y este es reducido por el NADH a alcohol etlico. ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN ALCOHLICA La fermentacin alcohlica puede resumirse en la siguiente ecuacin global: C6 H12O6 2 C2 H6O + 2 C O2 ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

Pgina 89 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

Pgina 90 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LAS DIFERENTES VAS DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA

Pgina 91 BIOLOGA 2 BACHILLERATO III FLUJO DE INFORMACIN

EL NUCLEO CELULAR. El ncleo es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Puede presentarse en dos aspectos muy diferentes: en interfase o en divisin. Fue des cubierto por Robert BROWN en 1831. Generalmente se presenta como una esfera de gran tamao, que se destaca del citopl asma y que se encuentra separada de l por una envoltura nuclear, que es un elemen to del retculo endoplasmtico granular que rodea el material nuclear. El contenido del ncleo se revela al microscopio ptico como ms o menos homogneo, salvo por la pres encia de pequeas estructuras, tambin esfricas, llamadas nucleolos. La forma del ncleo es inicialmente esfrica pero en otras situaciones y casos adopta formas peculiares (polimorfismo). La posicin normal CENTRAL, pero puede verse desplazado parietalmente, etc. El tam ao del ncleo es bastante constante en una misma especie celular. El nmero es uno normalmente (a veces dos o ms). 1 NUCLEO INTERFSICO ESTRUCTURA DEL NUCLEO INTERFSICO

sustancias desde el ncleo al citoplasma y viceversa.

A) ESTRUCTURA DE LA ENVOLTURA NUCLEAR Est constituida por dos membranas unitarias: una exterior y otra interior, con un espacio entre ellas llamado espacio perinuclear y bajo sta, una capa densa de pr otenas fibrilares, denominada lmina nuclear. La envoltura proviene del retculo endo plasmtico granular o rugoso y est conectada con l. La envoltura nuclear est perforada por un elevado nmero de poros, los denominados poros nucleares, que sirven como canal para el paso de La membrana nuclear, por tanto: Sirve de separacin de medios y regula el intercam bio de sustancias. La lmina nuclear: Induce la aparicin y desaparicin de la envoltura nuclea r y resulta fundamental para la constitucin de los cromosomas a partir de la cromatina B) NUCLEOPLASMA. Gel coloidal de biomolculas de estructura y composicin similar al hialoplasma, en l se encuentran inmersas la cromatina y el material no cromatnico. Pgina 92 BIOLOGA 2 BACHILLERATO C) EL NUCLEOLO. Orgnulo esfrico, sin membrana, de 13 de dimetro, visible incluso con el mic roscopio ptico. Suele destacar del resto del contenido nuclear por ser ms bril lante, ms denso pticamente. Su funcin principal es la sntesis de ARNr. y el ensamblaje de los ribosomas. ( El ARN ribosomal se sintetiza en l y las protenas provienen del citoplasma). Cad a nucleolo se produce a partir de una regin especfica del ADN denominada organizad or nucleolar

o zona organizadora del nucleolo.

En nmero de uno o dos o ms (en viejas uno o ninguno, es decir depende del estado f uncional de la clula). Cuando la clula se va a dividir desaparece. Por tanto en su composicin encontramos ARNn y protenas. D) LA CROMATINA O MATERIAL GENTICO. Se la denomina as por teirse fuertemente con ciertos colorantes. Tiene un aspecto muy variado: se puede presentar aislada, asociada al nucleolo o a la lmina intern a del ncleo formando grnulos de cromatina. La mayor parte de la cromatina se colorea uniformemente, algunas porciones de la misma pueden encontrarse ms coloreadas. Representa el genoma de las clulas eucariotas; est formada por ADN y protenas de do s tipos: histonas y no histonas D.1) estructura quimica de los acidos nucleicos: Conceptos generales: Los cidos nucleicos son biomolculas responsables de las funciones de los seres viv os, ya que contienen los mensajes y las instrucciones para llevar a cabo todos l os procesos vitales. Lo que un individuo es o puede llegar a ser est determinado por sus cidos nucleicos. Se puede decir que son los depositarios del guin de la hi storia que tiene lugar en la clula. Qumicamente estas macromolculas son polmeros de elevado peso molecular cuyo monmero se denomina NUCLETIDO. Constituidos por 5 bioelementos fundamentales: C, H, O, N, P Por hidrlisis originan cido ortofosfrico, una pentosa y bases nitrogenadas. Existen dos tipos: ARN y ADN. Las pentosas posibles son la RIBOSA o la DESOXIRRIBOSA. Las bases nitrogenadas pueden ser: Pricas: Derivan de la PURINA y son dos A, Adenina y G, Guanina. Pgina 93 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Pirimidnicas: Derivan de la PIRIMIDINA y son tres T, timina, C, citosina, U, Urac ilo.

NUCLESIDO = Pentosa + Base nitrogenada. NUCLETIDO = NUCLESIDO + cido ortofosfrico. CID O NUCLEICO = POLINUCLETIDO.

El enlace: Nglucosdico entre el Carbono 1 de la pentosa y el N de la base (N 1 si es pirimidnica, N 9 si es prica). Pgina 94 BIOLOGA 2 BACHILLERATO LOS NUCLETIDOS. Son steres fosfricos de nuclesidos. Nuclesido + PO H . Se unen en el Carbono 5 de la pentosa. 4 3 Los nucletidos adems de actuar como monmeros de los cidos nucleicos lleva n a cabo otras funciones importantes en la clula: Son portadores de la energa qumica, como por ej. el ATP, el GTP... Son componentes de cofactores enzimticos como en el caso del Coenzima A, en el qu e parecen actuar como asidero de fijacin que ayuda a tirar del sustrato para colo carlo en el centro activo del enzima. Son intermediarios de la comunicacin celular, como los AMPcclicos o adenilciclasas que actan en el interior de la clula provocando en ella cambios adaptativos. Los cidos nucleicos pueden presentar otras bases nitrogenadas secundarias, lo ms g eneral es que sean formas metiladas de las bases principales. D.2) LOS CIDOS NUCLEICOS. Son polinucletidos. Los nucletidos se unen a travs del radical fosfato del carbono 5 de un Nucletido co n un radical OH del carbono 3 del siguiente Nucletido. Se dice por ello que estn unidos por un enlace Fosfodister (es decir el cido ortofo sfrico se encuentra en el medio y est doblemente esterificado). ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas complementarias y antiparalela s. El ADN, concepto general. Estn formados por muchos nucletidos, es decir son polinucletidos. Todo el genoma hu mano est formado por 3.109 pares de nucletidos. Segn su longitud hay diversos tamaos desde 1,7 m (viru s de la poliomielitis) a 2,36 m (todo el genoma humano). Son Desoxirribonucletidos de A, G, C y T unidos por enlaces fosfodister en el se ntido 53 Su peso molecular es elevado. Se encuentra asociado a protenas bsicas formando nucleoprotenas (en clulas eucariota s, son histonas o protaminas). (En las procariotas est asociado a protenas sim ilares). Se pueden distinguir 3 Niveles estructurales: Estructura primaria: La secuencia de los nucletidos. Estructura secundaria: la doble hlice. Estructura terciaria: Collar de perlas, es tructura cristalina, ADN superenrollado.

Tambin se distinguen en las clulas eucariotas a partir de la propia es tructura 3 varios niveles de empaquetamiento. Pgina 95 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN. Es la secuencia de nucletidos de una cadena o hebra. Es decir la estructura prima ria del ADN viene determinada por el orden de colocacin de los nucletidos en la he bra o cadena de la molcula. Al existir la posibilidad de combinar cuatro nucletidos distintas existe un eleva do nmero de polinucletidos lo que determina que el ADN contenga el mensaje biolgic o o informacin gentica y explica la diversidad del mensaje gentico de todos los ser es vivos. ESTRUCTURA SECUNDARIA Datos preliminares: A) A finales de los 40 Erwin CHARGAFF y sus colaboradores estudiaron los compone ntes del DNA y emitieron los siguientes resultados: La concentracin de bases vara de una especie a otra. El porcentaje de A, G, C y T es el mismo en los individuos de la misma especie y no por esto el mensaje es el mismo. Tejidos diferentes de la misma especie tienen la misma composicin en bases. La composicin en bases del DNA de una misma especie no vara con la edad del org anismo ni con su estado nutricional ni con las variaciones ambientales. Las densidades y viscosidades corresponden a la existencia de enlaces de Hidrgeno entre los grupos NH y los grupos CO. La concentracin de Adenina es igual a la de Timina, y la de Citosina a la de Guan ina. Las dos primeras establecen dos puentes de hidrgeno entre ellas, y las ltimas tres puentes. La cantidad de purinas es igual a la cantidad de pirimidinas. B) Por medio del mtodo analtico de difraccin de rayos X, FRANKLIN Y WIL K INS observaron una estructura fibrilar de 20 (Amstrongs) de dimetro con repeticio nes cada 3,4 y una mayor cada 34 . C) WATSON Y CRICK en 1953 postularon un modelo tridimensional para la estructura del DNA que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles anteriores. As establecen el MODELO DE DOBLE HELICE: -La molcula de ADN est formada por dos cadenas antiparalelas y equidistantes de nu cletidos, enrolladas en espiral en torno a un eje imaginario, formando una hlice d extrgira. -Las bases nitrogenadas se encuentran en el interior de la hlice unidas mediante puentes de hidrgeno y siempre emparejadas AT y CG, lo que hace que las dos cadena s sean complementarias. -Las desoxirribosas y los grupos fosfato que las unen se encuentran en el exteri or de la hlice, de modo que las cargas negativas de los grupos fosfato interaccio nan con los cationes presentes en el nucleoplasma dando ms estabilidad a la molcul a. El modelo de Watson y Crick dio una explicacin coherente y satisfactoria para las propiedades fisicoqumicas del ADN y su funcin biolgica, como estabilidad biolgica y capacidad de duplicacin Las grandes molculas de ADN se encuentran enrolladas por necesidad de reducir esp acio en la clula y como mecanismo para preservar su transcripcin. Pgina 96 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

PROPIEDADES DE LA ESTRUCTURA SECUNDARIA DEL ADN: DESNATURALIZACIN Si una disolucin de ADN se calienta suficientemente ambas cadenas se separan, pues se rompen los enlaces de hidrgeno que unen las bases, y el ADN se desnaturaliza. La temperatur a de desnaturalizacin depende de la proporcin de bases. A mayor proporcin de C-G, m ayor temperatura de desnaturalizacin, pues la citosina y la guanina establecen tr es puentes de hidrgeno, mientras que la adenina y la timina slo dos y, por lo tant o, a mayor proporcin de C-G, ms puentes de hidrgeno unirn ambas cadenas. La desnatur alizacin se produce tambin variando el pH o a concentraciones salinas elevadas. Si se restablecen las condiciones, el ADN se renaturaliza y ambas cadenas se unen de nuevo. PRIMER NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN (ESTRUCTURA 3 DE LAS CELULAS EUCARIOTAS). Est constituido por la doble hlice de ADN unida a las protenas (Nucleoprotenas). EL COLLAR DE PERLAS (FIBRA DE CROMATINA DE 100 A o 10 nm). Se presenta en el ncleo de las clulas eucariotas en interfase. Entonces el DNA se asocia a protenas denominadas histonas y no histonas formando la CROMATINA. Para ello presenta un nivel de empaquetamiento y ordenacin del DNA en unidades estruct urales denominadas NUCLEOSOMAS. Es decir: Un OCTAMERO de histonas + ADN de la partcula nuclear (146 pares de nucl etidos)= PARTICULA NUCLEAR de 100 A de dimetro. La PARTICULA NUCLEAR + ADN ESPACIA DOR (54 pares de nucletidos) = NUCLEOSOMA. En otras ocasiones interviene una nueva histona, la histona 1, que sin formar pa rte del ncleo del nucleosoma suele estar unida al DNA de enlace. En ese c aso el compactamiento es mayor. As pues podemos considerar dos situacione s: Pgina 97 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 1) En forma laxa: Slo NUCLEOSOMAS (ocupa 680 ). 2) En forma condensada: NUCLEOSOMAS + H1 (Histona 1) (ocupa 100 ). El OCTAMERO + H1 + ADN = CROMATOSOMA (166 pares de nucletidos). As es como se presenta la FIBRA DE 100 .

ESTRUCTURA CRISTALINA. En los espermatozoides, el ADN se une a otras protenas las PROTAMINAS, son ms pe queas, la atraccin es mayor y ms fuerte el empaquetamiento, por lo que se le atribu ye el nombre anlogamente a una estructura cristalina mineral.

SEGUNDO NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN. FIBRA 300 : Consiste en un enrollamiento de la fibra de 100 . La hiptesis del SOLENOIDE: 6 NUC LEOSOMAS por vuelta, constituyendo las H1 el eje central en torno al que se produce el enrollamiento. Ello determina el

acortamiento de hasta 5 veces el COLLAR DE PERLAS (hasta 100 veces miento con relacin a un DNA en estado libre). Pgina 98 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

el

acorta

En el ncleo la mayor parte de la cromatina se encuentra como fibra de 100 o de 30 0 . NIVELES SUPERIORES DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN. Seran los diferentes grados de compactacin de la fibra de cromatina de 300 A hasta el mximo que corresponde al cromosoma metafsico TIPOS DE ADN. Segn la estructura: monocatenarios una cadena, (por ej. algunos virus) o bicatena rios con dos hebras o cadenas. A su vez en ambos casos puede ser el ADN lineal ( ej. el ncleo de clulas eucariotas y algunos virus) o circular (en mitocondrias, cl oroplastos y bacterias y algunos virus).

CIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN). Polinucleotido formado por ribonucletidos de A, G, C y U, que se unen por enlaces fosfodister 5 3. Es monocatenario en general, bica tenario en algunos virus, (por ej. los reovirus). La molcula es ms corta que la del DNA. No forma cadenas dobles salvo excepciones. A veces en ciertos tramos pue de poseer estructura secundaria al aparecer apareamientos de bases dentro de l a misma cadena (existiendo complementariedad de bases y antiparalelismo) y estru ctura terciaria (si se encuentra asociado a protenas). TIPOS: Bicatenario (ej. reovirus), Monocatenario (ARN de transferencia o trans ferente, ARN mensajero, ARN ribosmico y ARN nucleolar). Se encuentra en muchos virus, en las clulas procariotas y en las clulas eucariotas .

Pgina 99 BIOLOGA 2 BACHILLERATO ARNt, DE TRANSFERENCIA O TRANSFERENTE. Es monocatenario con algunas zonas que poseen estructura secundaria, existe una complementaridad de bases que se unen lo que propicia su estructura. Esta semeja a una hoja de trbol aunque tridimensionalmente tiene forma de L retor cida; en ella podemos distinguir un brazo aceptor de aminocidos abierto y un bucl e Anticodon Peso molecular del orden de 25.000; formado por 7090 nucletidos, constituye el 15

% del total del ARN. Se fabrica en el ncleo y sale hacia el citoplasma para realizar su fu ncin. Cada ARNt se une especficamente a un aminocido Detalles: En el extremo 5 posee siempre G fosforilada. En el extremo 3 posee un triplete fijo CCA. El Anticodon posee el triplete complementario de un triplete del ARN mensajero. Corresponde a un aminocido concr eto, especfico. Los nucletidos que intervienen son A, G, C, U y otras bases modif icadas (10%). En el brazo Anticodon est un triplete de bases o Anticodon que se corresponde con el Codon complementario del ARNm. ARN MENSAJERO. EUCARIOTICO: Es monocatenario con estructura primaria y algunas zonas de estructura secundari a. Su peso molecular es variable. Formacin : En el ncleo se forma primero un precu rsor del ARNm o pre ARNm = ARNhn (ARN heterogneo nuclear), que posee partes que s e van a expresar EXONES y partes que no se van a expresar INTRONES; tras un proc eso de MADURACION, en que se eliminan los INTRONES se empalman los EXONES consti tuyendo el ARNm o ARN mensajero.

Pgina 100 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Detalles: En el extremo 5: Existe una CAPERUZA (GTP metilada invertida) que bloque a las exonucleasas. Es tambin una seal de inicio de la sntesis proteica. Luego exis te un segmento sin informacin. Despus AUG y el segmento con informacin. En el extremo 3 se encuentra la cola poli A (con 150200 Adeninas) que b loquea a las exonucleasas.

Duracin: escasos minutos. Es monocistronico: solo posee informacin para una protena. PROCARIOTICO: Diferente estructura, sin caperuza ni cola poli A, no hay maduracin. Es policist ronico: posee informacin para varias protenas. ARN RIBOSOMICO. Es monocatenario, con tramos con estructura secundaria (doble hl ice) por complementaridad de bases; con estructura terciaria cuando con las protenas ribosmicas constituye las Nucleoprotenas. Peso molecular variab le

Se diferencian los ribosomas de las clulas procariotas y de las eucariotas por su peso molecular lo que se manifiesta en la diferente velocidad de sedimentacin qu e poseen sometidos a ultracentrifugacin. Se mide con las unidades S. Grfico slo con fines informativos

CLULAS AS 80 S

Ribosoma PROCARIOT 70 S EUCARIOTAS

Constituye el 80% del total del ARN celular.Se encuentra en los RIBOSOMAS. FUNCI ON: Lectura del ARNm ARN NUCLEOLAR. En el NUCLEOLO, origina la mayor parte de los ribosomas. Formacin: en la REGION O RGANIZADORA NUCLEOLAR.

Pgina 101 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

1.2 EL DNA COMO PORTADOR DEL MENSAJE O INFORMACION GENETICA: A) EL DNA, PORTADOR DEL MENSAJE GENETICO. Los cidos nucleicos son los portadores de toda la informacin biolgica, es decir de cmo han de ser todas las molculas, cundo se han de producir y dnde, la forma y fisio loga del individuo vivo,. La informacin se transmite de generacin en generacin, a travs del ADN que es el port ador del mensaje gentico. EXPERIMENTO DEFINITIVO CONFIRMATORIO: 1928. GRIFFITH en Diplococcus pneumoniae con cepas S (Smooth = liso), virulenta s y cepas R (rough = rugosa), no virulentas, observ que las S muertas + las R viv as enfermaban y mataban a los ratones. Algo haba en las S muertas que las transfo rmaba en S virulentas.

Pgina 102 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 1944. AVERY, MCLEOD y MCCARTY: Se propusieron encontrar cual era el componente que transmita el carcter heredable y en 1.943, llegan a la conclusin de que solo la s bacterias no virulentas S que contenan ADN producan la transformacin de las R en

S virulentas. Un ao ms tarde Avery y cols. publican el resultado de sus investigaciones. B) CONCEPTO DE GEN. CONCEPTO CLSICO Y CONCEPTO MOLECULAR. En el sentido clsico hay que entender al gen como determinante de un carcter, es l o que Mendel denomin Factor. Posteriores experiencias, como la que llev a cabo en 1901 GARROD con sus estudios sobre alcaptonuria (enfermedad recesiva debida a la presencia del cido homogentsi co que se caracteriza por artritismo y emnegrecimiento de los cartlagos y de la o rina, cuando esta se pone en contacto con el aire. Esto se debe a la carencia de una enzima). Esta enfermedad se transmite de forma recesiva por lo que Garrod l leg a la conclusin de que el gen normal produce la enzima necesaria, mientras que el gen recesivo no la produce. Esta es la primera vez que se relaciona un gen co n una enzima y por tanto con una reaccin. De aqu surgi la hiptesis un gen-una-enzima. Debido a que hay enzimas formadas por d os o ms cadenas polipeptdicas, la hiptesis se reformul con un gen-un-polipeptido. Una vez establecido por el paralelismo entre genes y enzimas y tras ser propuest o, en 1.953, el modelo de doble hlice por Watson y Crick, este ltimo propuso la denominada: Hiptesis de COLINEALIDAD de CRICK:" Existe correspondencia entre la secuencia de nucletidos del gen y la secuencia de aminocidos de la enzima codificada".

C) ESTRUCTURA DEL GEN EN EUCARIOTAS Antes de estudiar el mecanismo de la duplicacin, de la transcripcin gentica y de la traduccin, vamos a estudiar la estructura del material gentico. Esto es, veamos cm o son los genes. La mayora de los genes son segmentos de la molcula de ADN que codifican la sntesis de una protena, otros realizan funciones reguladoras. La estructura del ADN es mu y compleja. La secuencia de nucletidos que constituye un gen, y los propios genes entre s, no se disponen linealmente, sino espaciados por fragmentos de ADN que n o poseen informacin que pueda ser transcrita. En todo gen, adems, distinguiremos l as siguientes regiones: 1. La regin promotora es una porcin del ADN situada al principio del gen y que, si n codificar ningn aminocido, sirve para que las enzimas que realizan la transcripc in reconozcan el principio del gen. 2. La regin codificadora es la parte del gen que contiene la informacin para la snt esis de la protena. En la regin codificadora van a existir fragmentos de ADN que n o contienen informacin: los intrones, y fragmentos que s contienen informacin: los exones. 3. La regin terminadora. Marca el final del gen. 1.3 LA DUPLICACION DEL ADN. Cuando una clula se divide, o cuando se forman los gametos, las nuevas clulas debe n contener la informacin gentica que les permita sintetizar todas las enzimas y el resto de las protenas necesarias para realizar sus funciones vitales. Esta es un a de las razones fundamentales por las que el ADN debe replicarse

Pgina 103 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Por otra parte, los seres vivos son temporales. La especie debe perdurar, lo que determina que en algn momento el mensaje gentico se debe replicar y pasar a la si guiente generacin. La replicacin o duplicacin del ADN es el proceso segn el cual una molcula de ADN de doble hlice da lugar a otras dos molculas de ADN con la misma secuencia de bases. La molcula de ADN tiene una replicacin Semiconservativa. Los ADN hijos estn const ituidos por una hebra antigua y otra nueva. COMPROBACION: MESELSON Y STAHL. 1 EXPERIMENTO. 1) Cultivo de E. coli en un medio con N15 (nitrgeno pesado) durante media hora y luego en un medio con N14 normal otra media hora. A continuacin se extrae el ADN bacteriano y se centrifuga. Luego se observa con l uz ultravioleta. RESULTADO: El ADN era hbrido ya que se hallaba en una posicin intermedia entre la posicin que hubiera tenido el ADN de haber sido de N normal ligero y la que hubie ra tenido el ADN con N15 pesado. Ello determinaba que la hiptesis conservativa e ra falsa. 2) Si se dejan las bacterias en N14 se producen mas divisiones: Resultado de dos divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero. Resultado de tres divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero ms abundante . Resultado de cuatro divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero mucho ms a bundante. Etc. Ejercicio: Un cultivo bacteriano, crecido durante muchas generaciones en un medio nutritivo que contiene P31 (fsforo no radiactivo) se transfiere a otro medio en el que el fsforo se ha sustituido por P32 (fsforo radiactivo). A lo largo de sucesivas gen eraciones, vamos separando algunas bacterias y analizamos su ADN. Pgina 104 BIOLOGA 2 BACHILLERATO EJERCICIOS a) Qu tipos de ADN encontraremos en las generaciones 1, 2 y 3? b) Qu experimento clsico recuerda el aqu presentado y a qu conclusiones se lleg a part ir de los resultados obtenidos en dicho experimento? OBSERVACION DE DUPLICACION DE ADN IN VIVO. CAIRNS. 1963. Confirma que la replicacin del ADN es semiconservativa. Que la direccin de replica

cin es siempre 5 3 Que en eucariotas hay ms de un origen de replicacin. MECANISMO DE DUPLICACION DEL ADN 1) Comienza el origen de la replicacin en una seal o secuencia de iniciacin del ADN . 2) Se produce una rotura de los enlaces de Hidrgeno entre las hebras que se separ an para convertirse en hebras patrones. Los problemas que ocasiona el enrollamie nto se resuelven gracias a la accin de sistemas enzimticos. 3) Para que las dos hebras no vuelvan a unirse es necesaria la presencia de una s protenas.

4) Se forman una BURBUJA U OJO DE REPLICACION, en procariotas y varias en eucari otas siendo el proceso bidireccional, es decir progresa en ambas direcciones. 5) Acta una ARN Polimerasa o PRIMASA sintetizando un ARN, el ARN PRIMER O CEBADO R en sentido 5 3. 6) Interviene despus la ADN POLIMERASA III que partiendo del Primer, comienza a sintetizar en direccin 53 a partir de nucletidos trifosfato, resultando as la H EBRA DE CRECIMIENTO CONTINUO O HEBRA CONDUCTORA. (SINTESIS CONTINUA). 7) En la hebra antiparalela se forman numerosos fragmentos de OKAZAKI actuando primeramente la ARN Polimerasa sintetizando un fragmento de ARN, al tiempo que l a ADN Polimerasa acta sintetizando ADN que se unen al trozo de ARN. Este proceso se va repitiendo a medida que se van separando las dos hebras patrn. 8) Luego acta la ADN Polimerasa I que es una exonucleasa separando el trozo de ARN de los fragmentos y rellenando con ADN los huecos resultantes. 9) Despus acta la ADN Ligasa uniendo los fragmentos. As es como resulta la HEBRA DE CRECIMIENTO DISCONTINUO O HEBRA RETARDADA. (SINTES IS DISCONTINUA). Pgina 105 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Dado que el crecimiento es bidireccional, cada una de las nuevas hebras est sinte tizada, en parte, de forma continua y en parte de forma discontinua.

1.4 EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA MECANISMO: Transcripcin Traduccin ADN Protena ARNm

Pgina 106 BIOLOGA 2 BACHILLERATO El ncleo contiene la informacin gentica; esto es, la informacin necesaria para que s e puedan realizar las funciones celulares. La transmisin de la informacin gentica de los ascendientes a los descendientes y de una generacin celular a la siguiente se realiza a travs del ncleo celular. Debido

a esto en el ncleo se realizar el proceso de duplicacin o replicacin del ADN. Los procesos de sntesis del ARN, Transcripcin de la informacin gentica para la poste rior sntesis de protenas en el hialoplasma, se dan tambin en el ncleo. Por ltimo, esta informacin se traducir (Traduccin) en el citoplasma celular, pues en l se realizar la sntesis de protenas. A) MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIN: La transcripcin es el paso de una secuencia de AD N a una secuencia de ARN, ya sea ARNm, ARNr o ARNt.

Consiste en el paso de la informacin de la secuencia de bases del ADN a la secuen cia de bases del ARN. Intervienen: ADN, ribonucletidos trifosfato de Adenina, Gua nina, Citosina y Uracilo, la ARN Polimerasa. Destaquemos por otra parte que para cada gen slo una de las cadenas que posee el ADN se transcribe. -EN EUCARIONTES: Proceso de la transcripcin: 1. Iniciacin: Una ARNpolimerasa comienza la sntesis del precursor del ARN a parti r de unas seales de iniciacin secuencias de consenso que se encuentran en el ADN 2. Alargamiento: La sntesis de la cadena contina en direccin 5 3. Despus de 30 nucl etidos se aade una caperuza de metilGTP en el extremo 5. Esta caperuza parece ten er una funcin protectora para que las enzimas exonucleasas no la ataquen. Una vez que esto ha ocurrido contina la sntesis en la direccin 5 3 3. Finalizacin: Una vez finalizada la sntesis de ARN, una poliApolimerasa aade la c ola poliA, y se libera el ARNm precursor. Pgina 107 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4. Maduracin: El ARNm precursor contiene tanto los exones como los intrones. Se trata por tant o de un ARNm no apto para que la informacin que contiene sea traducida y se sinte tice la correspondiente molcula proteica. En el proceso de maduracin sucede los siguiente: a) Un sistema enzimtico, reconoce, corta y retira los intrones. b) Las ARNligasas unen los exones. Se forma as el ARNm maduro. Todos estos procesos se han producido en el ncleo celu lar. El ARNm maduro, que a partir de ahora ser simplemente el ARNm pasar al hialop lasma donde su informacin servir para la sntesis de la protena. -EN BACTERIAS. En las bacterias el proceso es similar, salvo que no existen exonen e intrones. La transcripcin y la traduccin son simultaneas en espacio y tiempo (citoplasma) B) TRADUCCIN: Proceso que transforma la informacin codificada de una secuencia lineal de nucleo tidos en una secuencia lineal de aminocidos que darn lugar a un polipeptido. 1) Activacin de los aminocidos: La formacin del enlace peptdico es un proceso endergnico, es decir requiere energa.

Para que pueda realizarse, los aminocidos deben ser activados, activacin que se re aliza por medio del ATP (o del GTP) unindose posteriormente a una molcula de ARNtr ansfer segn la siguiente ecuacin: Aminocido+ATP+Enzima+ARNt aminoacilARNt+PPi+AMP+Enz ima. Los ARNt, como ya se vio, poseen en su estructura una secuencia de tres bases, el anticodon, complementaria de los correspondientes codones o tripletas del ARNm. Cada aminoci do se une, por tanto a un ARNt especfico, que ser aquel que lleve el anticodon cor respondiente.

2) 1 Etapa de la traduccin: la iniciacin de la sntesis. 1) ARNm se une a la Subunidad menor ribosomal. Pgina 108 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2) Se suma el AminoacilARNt en un codon del ARNm 3) Se aade la Subunidad mayor ribosomal resultando finalmente el COMPLEJO RIBOSOMA L o COMPLEJO ACTIVO. Se necesitan enzimas y GTP En general, el primer codon que codifica el principio de la protena es el codon A UG. A l se une el complejo formado por ARNt Metionina. 3) 2 Etapa de la traduccin: la elongacin de la cadena polipeptdica. La lectura se realiza en sentido 53 La situacin inicial presenta al centro Peptidil o centro P con el primer aminoaci l ARNt y al centro Aceptor o centro A con el segundo aminoacil ARNt. Se produce la reaccin formndose un enlace peptdico gracias a una enzima, quedando el dipeptidil resultante enganchado del centro A. El ARNt sin aminocido situado en el centro P se desprende, a continuacin se produce la traslocacin ribosomal y el dipeptidilANNt pasa a ocupar el centro P, quedando libre de nuevo el centro A, que pasa a ser ocupado por el ARNt cuyo anticodon sea complementario del triplete del ARNm. As se van a ir aadiendo el re sto de los aminocidos que constituyen la protena hasta llegar al codon de finaliza cin.

Pgina 109 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4) 3 Etapa de la Traduccin: La finalizacin de la sntesis.

La sntesis acaba cuando aparece alguno de los tres tripletes sin sentido UAA, UAG . UGA. Entonces la protena se libera y las subunidades del ribosoma se disocian y se separan del ARNm. Para que se lleve a cabo todo este proceso se necesita ene rga. 5) Asociacin de varias cadenas polipeptdicas para construir las protenas. Las estructuras secundaria y terciaria aparecen a medida que se forma la cadena polipeptdica. Es de destacar en las clulas eucariotas, que varios ribosomas, de 4 a 6, a veces incluso 100, pueden estar traduciendo al mismo tiempo una cadena de ARNm (POLISO MAS O POLIRRIBOSOMAS). En definitiva, la funcin de los ribosomas sera la de recibir las instrucciones gent icas y traducirlas a protenas. Para ello es necesario que se unan al ARN m, procesen la informacin, incorporen los aminocidos y unan estos entre s medi ante enlaces peptdicos. 1.5 El Cdigo gentico. El CODIGO GENETICO es la clave que relaciona la secuencia de bases del ADN o del ARN con la secuencia de aminocidos en las protenas. En un cido nuclico existen 4 nucletidos distintos que se representan por sus bases. Las protenas estn formadas por 20 aminocidos diferentes. Cuntas bases codificarn un a minocido?. Por clculo de probabilidades se supo que la clave o cdigo gentico consta de 64 codones. Cada codon est formado por tres bases, y dado que los aminocidos so n 20 se observ que para cada aminocido existen varios tripletes. Tambin se constat l a existencia de tripletes mudos. A) CARACTERISTICAS DEL CODIGO: 1) Es universal. Es vlido para todos los seres vivos. 2) Disposicin lineal, cada tres nucletidos corresponden a un aminocido especfico. 3) Existe un codon de iniciacin AUG y tres de terminacin UAG, UAA y UGA llamados c odones sin sentido, de paro o stop. El codon AUG al mismo tiempo sirve para codi ficar el aminocido Metionina. Por tanto todas las protenas comienzan por la Metion ina. Ahora bien, posteriormente, esta Metionina que ocupa la posicin inicial puede ser eliminada. 4) El cdigo est degenerado, ya que exceptuando el Triptfano y la Metionina, existen dos o ms codones para cada aminocido. Ello es as puesto que el nmero de tripletes e s superior al de aminocidos existentes en las protenas. El descubrimiento completo del cdigo gentico se considera el mayor descubrimiento de los aos sesenta. Pgina 110 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 1.6 REGULACIN DE LA ACCIN DE LOS GENES: HIPTESIS DEL OPERN Todas las clulas de un organismo pluricelular, excepto los gametos, poseen la mis ma informacin gentica. Ahora bien, no todos los genes se encuentran activos durant e el ciclo celular. Muchos genes no actan nunca y otros actan slo en determinados m omentos, pudiendo permanecer durante largos periodos de tiempo inactivos. Para p oder comprender el mecanismo de accin de los genes veamos a continuacin estos dos

modelos de regulacin:

I) Regulacin de la actuacin del opern LAC en la bacteria Escherichia coli Opern LAC La -galactosidasa es una enzima que rompe el enlace O-glicosdico entre la galactos a y la glucosa en la lactosa. Si no hay lactosa en el medio, E. coli Regulador

ARNm Operador Gen y Gen a apenas dispone de unas pocas molculas de enzima, una o dos solamente. Sin embargo , si aadimos lactosa al medio donde se encuentra la bacteria, al cabo de unos poc os minutos los niveles de -galacto- sidasa suben hasta alcanzar las 5000 molculas por clula, aproximadamente. Aparecen adems otras dos enzimas: una permeasa que facilita la absorcin Gen x

Represor activo Si no hay lactosa los Genes no se transcriben de la lactosa a travs de la membrana plasmtica de la clula y una transacetilasa, n ecesaria tambin para el metabolismo de la lactosa. Regulacin del opern LAC en E. coli. Si no hay lactosa el represor est activo, se un e al operador, y los genes estructurales no se transcriben. Jacob y Monod interpretaron estos resultados planteando la hiptesis del opern. Segn esta hiptesis la actividad de varios genes que codifican enzimas relacionadas en tre s, genes estructurales, sera desencadenada por la accin de un gen operador , co ntiguo a los genes estructurales en la molcula de ADN. El conjunto formado por los

Regulador

ARNm

Opern LAC Operador

Gen x

Gen y

Gen a genes estructurales y el gen operador recibe el nombre de opern. Si el gen operad or se encuentra libre, los genes estructurales se transcriben. A su vez, el gen operador estara controlado por un gen regulador, que puede estar situado lejos de l opern. Este gen va a sintetizar un ARNm que servir para la sntesis de una protena : el represor. Si el represor se encuentra activo se unir al gen operador inhibind o- lo, con lo que los genes estructurales no se transcribirn.

Lactosa

Represor

Represor inactivo Transcripcin

Traduccin

Enzimas para metabolizar la lactosa El opern LAC en E. coli constara de tres genes estructurales que codificaran respec tivamente: la - galactosidasa (gen z), la permeasa (gen y) y la transacetilasa (g en a). Si no hay lactosa en el medio, Regulacin del opern LAC en E. coli. Si hay lactosa, sta se une al represor, lo inac tiva, y los genes estructurales se transcriben, sintetizndose las enzimas que met abolizan la lactosa. el gen regulador se traducira en una protena, el represor, con dos centros activos . Por uno de ellos sera capaz de unirse al gen operador inhibiendo la sntesis de los ARNm codificados por los genes estructurales z, y, a. Por el otro Pgina 111 BIOLOGA 2 BACHILLERATO centro activo podra unirse a la lactosa cuando la hubiese. La lactosa cambiara la estructura del

Regulador Opern reprimible represor inactivndolo e impidiendo que ste pudiese unirse al gen operador. De esta manera los genes estructurales se transcribiran p roducindose la sntesis de las tres enzimas que metabolizan la lactosa en E. coli.

ARNm

Represor inactivo Operador Gen b Gen c

Gen a

enzimas

II) Los operones reprimibles. Como es el caso de la regulacin de los genes responsables de los procesos de sntesis. Supongamos que la clula necesita producir una determinada cantidad de un a sustancia A y que no interesa que haya un exceso de A ni que sta falte. Suponga mos tambin que para sintetizar A se necesitan tres enzimas: a, b y c. En estos c asos, la protena que acta como represor del gen operador se encuentra normalmante en estado inactivo, permitiendo que los genes a, b y c se transcriban y que A se sintetice. Cuando A alcanza unos niveles elevados, se une al represor, activndol o. El represor Va metablica del triptfano

triptfano

Opern reprimible: El regulador sintetiza un represor inactivo que no se puede u nir al operador. Los genes estructurales se trascriben y se traducen, sintetizndo se las enzimas necesarias para la sntesis de la sustacia A: triptfano, en este c aso. Opern reprimible Regulador activo se une al operador y los genes estructurales a, Operador Gen a Gen b Gen c b y c no se transcriben. Esto hace descender la cantidad de A, con lo que el rep resor vuelve a estar inactivo, los genes estructurales vuelven a traducirse y vu elve a sintetizarse A. De esta manera la clula mantiene unas determinadas cantida des de A. Como se ve, se trata de un mecanismo que funciona como un termostato, manteniend o unos niveles adecuados de una determinada sustancia, en este caso A, necesaria para la clula. ARNm

Represor inactivo

Represor activo Los genes no se trascriben

cuando ya hay suficiente triptfano

triptfano Opern reprimible: Cuando ya hay un exceso de triptfano, ste se une al represor y lo activa. El represor activo se une al operador y los genes a, b y c no se transc riben.

Pgina 112 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2 EL NCLEO EN DIVISIN 2.1 LOS CROMOSOMAS. Son estructuras permanentes, existentes en el interior del ncleo, dotadas de una individualidad propia y del poder de autoduplicarse y de mantener sus propiedade s morfolgicas y fisiolgicas a lo largo de divisiones celulares sucesivas. TAMAO: variable, segn las clulas, el cromosoma de que se trate, del momento funcion al,... Oscila aproximadamente entre 0,250 de longitud x 0,22 de dimetro. En el hombre entre 46. FORMA: 2 brazos unidos por un orgnulo esfrico (Centrmero del cromosoma) formando un ngulo ms o menos abierto. Tipos : Atendiendo a la posicin del centrmero, podemos clasificar los cromosomas e n: Metacntrico cuando el centrmero est en la mitad; Submetacntrico cuando el centrmero est entre el extremo y el centro; telocentrico: cuando el centrmero est en el extremo. Caractersticas morfolgicas: Cromtidas. son estructuras idnticas en morfologa e informacin ya que contienen una m olcula de ADN cada una, unidas por el centrmero. Morfolgicamente se puede decir que el cromosoma es el conjunto de dos cromtidas y genticamente cada cromtida tiene el valor de un cromosoma. A partir de una cromtida se obtendr otra por replicacin del material gentico en la fase S de la interfase.

Centrmero. se encuentra en un estrechamiento ria, que divide al cromosoma en brazos.

llamado constriccin prima

Cinetcoro. zonas a ambos lados del centrmero que durante la divisin celular tienen como funcin hacer que los microtbulos del huso se unan a los cromosomas (es un cen tro organizador de microtbulos). Organizador nucleolar. En algunos cromosomas se encuentra la regin del organizado r nucleolar (NOR). En ella se sitan los genes que se transcriben como ARNr, con l o que se promueve la formacin del nuclolo y de los ribosomas. Telmero. Al extremo del cromosoma se le denomina telmero. EI satlite (SAT). es el segmento del cromosoma entre el organizador nucleolar y e l telmero correspondiente. ESTRUCTURA: La estructura es la del ADN ya estudiada con sus niveles de empaquetamiento. Recordemos que de una manera general es la FIBRA de 300 la que, plegada sobre s m isma y alrededor de un eje proteico, tras sucesivos niveles de empaquetamiento, configura el cromosoma. FUNCIONES: Son las del ADN. Pgina 113 BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL CARIOTIPO Se llama cariotipo al nmero, forma y tamao de los cromosomas de una determinada es pecie. El nmero y caractersticas de los cromosomas se mantiene constante en los in dividuos de una misma especie. La representacin grfica o fotogrfica de las parejas de cromosomas homlogos ordenados de mayor a menor, recibe el nombre de idiograma. La mayora de las especies de animales, plantas y hongos son diploides, es decir, sus clulas somticas (clulas no especializadas en la reproduccin sexual) poseen dos e jemplares de cada tipo de cromosomas. Las clulas de los seres diploides se simbol izan como clulas 2n, siendo n el nmero de tipos diferentes de cromosomas. Estas clu las poseen dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la madre. Solo las clulas reproductoras sexuales, como los gametos (vulos y espermatozoides) y las meiosporas son clulas haploides, es decir, con un solo ejemplar de cada ti po de cromosomas, clulas n. Se denominan cromosomas homlogos aquellos que tienen informacin (igual o diferent e) sobre los mismos caracteres; son, pues del mismo tipo. Los cromosomas que determinan el sexo se denominan heterocromosomas o cromosomas sexuales y se simbolizan por las letras X e Y. El resto de los cromosomas se de nominan autosomas. Por ejemplo, las clulas humanas, en las que hay 46 cromosomas,

se distinguen dos heterocromosomas (2 X en las mujeres y XY en los hombres) y 4 4 autosomas, es decir 22 parejas. Haploida. se dice que una clula o individuo es haploide cuando presenta un solo ju ego de cromosomas. Diploida. se dice que una clula o individuo es diploide cuando su dotacin cromosmica est constituida por dos juegos de cromosomas, procedentes uno de la madre y otro del padre que forman parejas de homlogos.

Pgina 114 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2.2 EL CICLO CELULAR. Ciclo de divisin de una clula: El ciclo vital de una clula comprende el perodo desde que se forma hasta que se d ivide dando lugar a dos clulas hijas. El ciclo consta de una serie de fases, G1, S, G2, y M mitosis o divisin. G1, S y G2 constituyen la interfase (a la que no debera de llamarse fase o perodo de reposo) en la que tienen lugar la mayora de las actividades celulares, entre e llas la sntesis de protenas, replicacin de ADN, etc. Durante G1 tiene lugar una gran actividad metablica, es la fase de crecimiento in icial. La clula aumenta de tamao, se sintetizan proteinas, se forman orgnulos citop lasmticos (por ejemplo microtbulos, ribosomas) y estructuras membranosas a partir del retculo que se renueva... En G1 se sintetizan sustancias que inhiben o estim ulan la fase S y el resto del ciclo, determinando si habr de ocurrir o no la divi sin celular. En la fase S tiene lugar la duplicacin del ADN. En la fase G2 se sintetizan las protenas necesarias para la divisin de la clula a tubulina del huso y otras estructuras que intervienen en la separacin de los cr omosomas y en la citocinesis. l

Pgina 115 BIOLOGA 2 BACHILLERATO La fase M comprende la divisin del ncleo o cariocinesis. A partir de la fase M, la

clula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse otra vez o en la llamada G0 en Ia que sufre una serie de trasformaciones que conducen a Ia diferenciacin celular. Ejemplo, las clulas epiteliales se dividen continuamente, Ias neuronas no se dividen y otrostipos celulares como los hepatocitos, si son debidamente es timulados pueden recuperar la capacidad de divisin y pasar de G0 a G1. En cuanto al tiempo que se requiere pare completar el ciclo varia segn el tipo de clula y los factores que puedan influir, como la temperatura o los nutrientes di sponibles. El periodo ms variable del ciclo es el de G1 en el que algunas clulas p ermanecen incluso aos. A) MITOSIS El ciclo celular se divide en interfase y mitosis, en interfase se duplica el ma terial gentico y por medio de la mitosis ese material se reparte por igual entre las dos clulas hijas. As, a partir de una clula madre por mitosis se obtienen dos cl ulas hijas con igual dotacin cromosmica que la progenitora. Este mecanismo d e divisin se utiliza en procesos de renovacin de tejidos, regeneracin, crec imiento, siempre que se necesite obtener clulas del mismo tipo. Dividimos la mitosis en una serie de etapas pare facilitar su estudio, pero teni endo en cuenta que se trata de un proceso continuo. A.1 PROFASE : La membrana nuclear empieza a fragmentarse y los nucleolos van desapareciendo progresivamente. Debido a la condensacion, al superenrollamiento, se van haciendo visibles los cromosomas. Puesto qu e hubo duplicacin del material gentico en interfase, cada cromosoma esta f ormado por dos cromtidas unidas por el centromero.

desorganiza, quedando todas las clulas redondeadas.

Pgina 116 Los tbulos del huso se forman a partir de las molculas del citoesqueleto, que se BIOLOGA 2 BACHILLERATO En las clulas animales el par de centriolos se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituiran los focos de unas ordenaciones radiales de microtubulos, los asteres. Los dos asteres que al principio

estn juntos se separan, los haces de microtubulos se alargan y se forma un huso m itotico bipolar. En clulas sin

Pgina 117 BIOLOGA 2 BACHILLERATO centriolos, como las vegetales, parece ser que esta funcin la desempea el centro o rganizador de microtubulos. Los husos sin centriolo son anastrales, estn menos ce ntrados en los polos. A.2 METAFASE El huso mittico ya est perfectamente desarrollado. Los cinetcoros de los cromosomas interaccionan por medio de unos microtbulos con los filamentos del huso y los cr omosomas son alineados en la placa ecuatorial de la clula o placa metafsica Los cromosomas se encuentran todos en la zona ecuatorial, orientados perpendic ularmente a los microtbulos que forman el huso acromtico constituyendo la denominada PLACA ECUATORIAL. A.3 ANAFASE. Se separan los cinetcoros de cada cromosoma y cada cromtida es arrastrada hacia un polo. El movimiento puede ser que se produzca por desensamblaje de los microtbul os. Al desplazarse cada cromtida, sus brazos se retrasan formando e structuras en V con los vrtices dirigidos hacia los polos. A.4 TELOFASE. Los cromosomas hijos ya han llegado a los polos, los microtbulos cinetocricos desa parecen. Los microtbulos polares se alargan an ms y se vuelve a formar una envoltur a nuclear a partir del retculo endoplasmtico. La cromatina condensada se expande de nuevo, los nucleolos empiezan a reaparecer. La mitosis ha llegado a su fin. B) CITOCINESIS: divisin del citoplasma. En animales se forma un anillo contrctil compuesto por filamentos de actina y mio sina formndose un anillo de segmentacin. La divisin es por estrangulacin. En los vegetales se forma un tabique, el fragmoplasto, a partir de vesculas del a parato de Golgi, retculo endoplasmtico... que contienen los presursores de la pare d primaria. La divisin es por tabicacin, quedando restos de comunicacin entre las cl ulas.

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2.3 MEIOSIS. La meiosis es un proceso de divisin que supone reduccin cromosmica. A partir de una clula diploide (2n), que posee, por tanto, dos dotaciones cromosmicas (es decir, parejas de cromosomas), se obtienen cuatro clulas hijas, cada una de ellas con un a sola dotacin cromosmica (n). As pues durante la meiosis, que tambin recibe el nomb re de divisin reduccional, las parejas de cromosomas homlogos se separan, permanec iendo en cada una de las cuatro nuevas clulas solamente uno de los ejemplares de cada pareja. La meiosis tiene una importancia biolgica fundamental en los organismos que se reproducen sexualmente. Recuerda que en la reproduccin sexual, dos clul as, los gametos haploides, se unen para dar lugar a una clula huevo o zigoto. Est e proceso requiere que en algn momento de la vida del organismo se produzca en de terminadas clulas la divisin reduccional, se formen clulas con la mitad del nmero de cromosomas y de esta manera se mantenga la constancia numrica de los cromosomas. Adems, en este proceso se produce variacin gentica debido a la distribucin al azar d e los homlogos y al sobrecruzamiento cuya consecuencia es la recombinacin. La meiosis esta precedida de una interfase en la que se produce la duplicacin del ADN. Dividimos la meiosis, para su estudio, en las siguientes fases: Divisin I: Profase I (Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno, Diacinesis) Metafase I Anafase I Telofase I Divisin II: Profase II Metafase II Anafase II Telofase II Entre la Divisin I y la Divisin II no se produce duplicacin del ADN. DIVISIN I A.1) PROFASE I En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticos de la meiosis. La envol tura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso. La Profase se subdivide en 4 etapas:LEPTOTENO, ZIGOTENO, PAQUITENO, DIPLOTENO, D lAClNESIS Pgina 120 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

LEPTOTENO En ella los cromosomas que se encuentran unidos por sus extremos a la membrana n uclear por medio de una estructura llamada placa de unin. Aunque cada cromosoma e sta formado por dos cromatidas hermanas, estas se encuentran tan estrechamente u nidas que no sern visibles hasta el final de la profase. ZIGOTENO: Comienza con el apareamiento entre cromosomas homlogos, que puede los extremos, a nivel de la envoltura nuclear, y continuar interior a modo de cremallera; en otros casos, puede empezar en zonas y avanzar hacia los extremos. Cuando homlogos se aparean cada xtapuesto a su homologo. Cada par cromosmico recibe el nombre de bivalente. comenzar en hacia el interiores gen queda yu

PAQUITENO En esta fase ocurren los sobrecruzamientos entre cromatidas no hermanas, es deci r, se intercambian fragmentos entre homlogos apareados. Como consecuencia del ent recruzamiento se produce la recombinacin gnica que es fuente de variabilidad gentic a. Los sobrecruzamientos no son visibles en esta fase. Se apreciaran mas tarde e n forma de quiasmas. DIPLOTENO A continuacin, los homlogos se van separando, aunque permanecen unidos en los quiasmas, reflejo de los lugares donde hubo sobrecruzemiento. El quiasma es la manifestacin citolgica del sobrecruzamiento; la recombinacin es la consecuencia genetica del sobrecruzamiento.

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DIACINESIS En este momento cesa la snteis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura nuclear y se aprecian claramente las cromatidas. Se observa que cada bivalente e sta formado por 4 cromatidas; cada par de cromatidas hermanas estn unidas por el centromero. Las cromatidas no hermanas que han entrecruzado estn unidas por los q uiasmas.

La Profase acaba al desaparecer la membrana nuclear y terminar de formarse el hu so. A.2) METAFASE I Los homlogos se unen al huso, cada bivalente se dispone de forma que sus centrmer os estn situados a ambos lados del plano ecuatorial. Las fibras cinetocricas de cada centrmero se orientan hacia el mismo polo de la clulas -coorientacin-. As, los homlogos irn a polos distintos. La diferencia tpica con la metafase mittica radica en el apareamiento de los cromo somas homlogos que en aquella no existe.

Pgina 122 BIOLOGA 2 BACHILLERATO A.3) ANAFASE I

Se produce la rotura de los quiasmas, los homlogos de cada par se separan y se de splazan a polos opuestos. La distribucin al azar de los homlogos es una fuente de variabilidad ya que podran producirse 2n gametos distintos, siendo n el nmero haploide.

A.4) TELOFASE I Los cromosomas ya han llegado a los polos, se regenera la envoltura nuclear y de saparecen las fibras del huso. Los cromosomas experimentan una ligera descondens acin y por lo general tiene lugar la citocinesis. Hay que indicar que en la mayora de los casos esta fase no existe o es muy breve.

B) DIVISION II En la Profase II desaparecen las membranas nucleares (si las hay) y se forman do s nuevos husos. En Metafase II los n cromosomas (con dos cromatidas cada uno) se disponen en la placa ecuatorial.

Pgina 123 BIOLOGA 2 BACHILLERATO En la Anafase II las cromtidas se separan y cada una emigra a un polo distinto.

En Telofase II una vez que las cromatidas (n cromtidas) han llegado a los polos, desaparecen los husos, se forman las envolturas nucleares y se produce la citoci nesis (similar a la que ocurre en la Mitosis).

Al final del proceso meiotico, se habrn obtenido cuatro clulas haploides y ademas se ha producido intercambio de material cromosmico.

Pgina 124 BIOLOGA 2 BACHILLERATO SIGNIFICADOS A NIVEL GENETICO, CELULAR Y DE ORGANISMO DE LA MITOSIS Y DE LA MEIO SIS. MITOSIS MEIOSIS A nivel gentico. Reparto exacto del material gentico l azar de los cromosomas homlogos y sobrecruzamiento como fuente de variabilidad gentica. A nivel celular. Como consecuencia de lo anterior se forman clulas genticamente iguales. Reduccin del juego de cromosomas a la mitad exacta de los cromosomas homlogos A nivel de organismo. Se da este tipo de divisin en organismos unicelulares con reproduccin asexual y en pluricelulares para el desarrollo, crecimient o y reparacin de tejidos. En la aparicin de las clulas sexuales. Formacin de los gametos para que sea posible la fecundacin y el origen de un nuevo ser.

Segregacin a

Pgina 125 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2.4 CONCEPTO DE REPRODUCCIN: Procreacin de nuevos individuos a partir de los existentes. Perpetuacin de la espe cie. Tipos: Asexual y Sexual. A. Diferencias formales y genticas entre reproduccin asexual y reproduccin sexual: 1. Diferencias formales: La reproduccin asexual se lleva a cabo a partir de clulas somticas. En la reproduccin sexual intervienen clulas germinales especializadas, los gametos . 2. Diferencias genticas: Reproduccin asexual: No produce variabilidad gentica al existir slo mitosis. Reproduccin sexual: Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica e n la meiosis y mediante la fecundacin. B.- REPRODUCCION SEXUAL. En la reproduccin sexual intervienen gametos. Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica en la meiosis y media nte la fecundacin. Procesos de la reproduccin sexual: 1. Gametognesis: formacin de gametos. Seres unicelulares: toda la clula es gameto. Seres pluricelulares: Se forman estos gametos en rganos especializados: En las pl antas los gametangios: anteridios masculinos en ellos van a formarse los anterozoides y arquegonios fe meninos que darn lugar a las oosferas. En los animales son las gnadas: testculos masculinos donde se forman los espermatozoides y ovarios femeninos donde se forman los vulos. B.1. ETAPAS DE LA ESPERMATOGNESIS Y DE LA OVOGNESIS EN LOS METAZOOS. ESPERMATOGENESIS: Formacin de los espermatozoides en los testculos de los machos. 1) Proliferacin o multiplicacin: Las clulas madres germinales (2n) se multiplican p or mitosis formando espermatogonias (2n). 2) Crecimiento: las espermatogonias por crecimiento dan espermatocitos de 1er orden (2n). 3)Maduracin (Meiosis): el espermatocito de 1er orden por division reduccional (1 divisin meitica) da 2 espermatocitos de 2 orden (n) que al sufrir la 2 divisin meitica

dan en total 4 espermtidas (n). 4) Espermiognesis: espermatidas por diferenciacin dan espermatozoides. Pgina 126 1

3-1 3 3-2

Fig. Espermatognesis

Espermatogonias (2n)

Espermatocitos I (2n) Espermatocitos II (n) Espermtidas (n) BIOLOGA 2 BACHILLERATO OVOGENESIS: Formacin de los vulos en los ovarios de las hembras. 1) Proliferacin o multiplicacin: Las clulas madres germinales (2n) se multiplican p or mitosis dando ovogonias (2n). 2) Crecimiento: las ovogonias por crecimiento dan ovocitos de 1er orden (2n). 3) Maduracin (Meiosis): el ovocito de 1er sin meitica) da 1 orden por division reduccional (1 divi

ovocito de 2 orden (n) y el 1er corpusculo polar. El ovocito de 2 orden (n) por 2 divisin meitica da 1 ovotida (n) y el 2 corpusculo po lar (n). El 1er corpusculo polar (n) por 2 divisin meitica da dos corpusculos polar es (n). 4) Diferenciacin: La ovotida se transforma en el ovulo. Mientras que los corpscul os polares degeneran.

Pgina 127 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2. FECUNDACIN: Fusin de gametos produce el zigoto. 3. DESARROLLO DEL ZIGOTO: Desarrollo embrionario, en metazoos: Segmentacin, Gastr ulacin, Organognesis; en plantas: germinacin del zigoto. C.-CICLOS BIOLGICOS. Segn el momento en que se produce la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos biolgicos: 1. CICLO HAPLONTE: La meiosis se produce en el zigoto (2n) originndose 4 clulas ha ploides que se desarrollan en individuos adultos (n). Por mitosis producen gametos n. Ej. Moneras, muchas algas y hongos. La meiosis sigue inmedia tamente a la fecundacin. 2. CICLO DIPLONTE: En un adulto 2n la nndose gametos n que por fecundacin . la mayora de los meta zoos, muchos La fecundacin sigue inmediatamente a meiosis se produce en la gametognesis origi forman el cigoto 2n que da lugar al adulto. Ej protozoos, algunos hongos y algas. la meiosis.

3. CICLO HAPLODIPLONTE O DIPLOHAPLONTE: Existe una alternancia de generaciones. A partir del zigoto 2n se forma el individuo adulto esporofito (2n), que en sus esporangios por meiosis origina meiosporas n. Estas que son sexuadas por crecimi ento forman individuos adultos gametofitos n que en sus gametangios producen gametos n. Por fecundacin de los gametos se forma el zigoto. Hay individuos 2n e individuos n La meiosis y la fecundacin se encuentran distanciadas.

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3 MUTABILIDAD DEL MATERIAL GENTICO: 3.1 MUTACIONES Son cambios en la informacin hereditaria. Pueden producirse en clulas somticas o en clulas germinales (los ms trascendentales). La mutacin es un cambio en el material gentico. Por tanto slo son heredables cuando afectan a las clulas germinales; si a fectan a las clulas somticas, se extinguen por lo general con el individuo, a meno s que se trate de un organismo con reproduccin asexual. Pueden ser: naturales (espontneas) o inducidas (provocadas artificialmente con ra diaciones, sustancias qumicas etc. y otros agentes mutgenos). Se distinguen tres tipos de mutaciones segn la extensin del material gentico afecta do: 1- Gnicas 2- Cromosmicas estructurales 3- Cromosmicas numricas o genmicas 1) Mutaciones gnicas: alteraciones en la secuencia de los nucletidos de un gen. La s sustituciones provocan la alteracin de un nico triplete y, por tanto, salvo que indiquen un triplete de parada, o un aminocido del centro activo de una enzima, p ueden no ser perjudiciales. Sin embargo, las mutaciones que impliquen corrrimien to del orden de lectura, adiciones o deleciones, salvo que se compensen entre si pueden alterar una secuencia de aminocidos y sus consecuencias suelen ser graves . Existen varios tipos: a) Sustitucin de pares de bases a.1 Transicin: Cambio de base prica por prica o pirimidnica por pirimidnica. a.2 Transversin: Cambio de una base prica por una pirimidnica o viceversa . b) Perdida o insercin de nucletidos, lo que induce a un corrimiento en el orden de lectura. b.1 Insercin de nucletidos: adicin. b.2 Prdida de nucletidos: delecin. 2) Mutaciones cromosmicas estructurales Cambios en la estructura interna de los cromosomas. Se pueden agrupar en dos tip os: Las que suponen prdida o duplicacin de segmentos a) Delecin: Prdida de un segmento; b) Duplicacin de un segmento; Las que suponen variaciones en la distribucin de los segmentos de los cromosomas c) Inversin de un segmento; d) Translocacin de un segmento. Origen de las mutaciones cromosmicas estructurales Todos los cambios estructurales que se producen en los cromosomas pueden explica rse por la rotura y reunin de sus fragmentos. Podemos considerar 4 casos posibles, los dos primeros se refieren a un solo crom osoma y los dos ltimos a parejas de cromosomas Las roturas estn en el mismo brazo cromosmico

1er caso. afecta a un solo cromosoma. Al producirse la rotura los fragmentos pue den reunirse de dos formas distintas, una da lugar a una inversin paracntrica y ot ra a una delecin ms un fragmento acntrico que se pierde Pgina 129 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Las roturas estn en distinto brazo cromosmico 2 caso. afecta a un cromosoma. La reunin de los fragmentos despus de la rotura pued e dar lugar tambin a dos formas distintas, una produce una inversin pericntrica y o tra produce un fragmento acntrico que se pierde y un cromosoma circular (delecin).

3er caso. afecta a dos cromosomas homlogos simultaneamente. Despus de la rotura l a reunin de los fragmentos produce los siguientes resultados: o una duplicacin ms u na delecin o un cromosoma dicntrico, en el que se aprecia una duplicacin y una dele cin simultaneamente ms un fragmento acntrico que se pierde.

Pgina 130 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4 caso. afecta a dos cromosomas no homlogos. Despus de la rotura se producen dos po sibles reuniones de los fragmentos: la primera da lugar a otros dos cromosomas c on fragmentos intercambiados en los que se ha producido una traslocacin recproca y la segunda da lugar a un cromosoma dicntrico que es inestable ms un fragmento acnt rico inviable. Se ha producido en conjunto una delecin. Efecto fenotpico de las mutaciones cromosmicas estructurales. Las deleciones y dup licaciones producen un cambio en la cantidad de genes y por tanto tienen efectos fenotpicos, por lo general deletereos. Sin embargo las inversiones y traslocacio nes no suelen tener efecto fenotpico, aunque de las traslocaciones pueden derivar se problemas de fertilidad por apareamiento defectuoso de los cromosomas durante la gametognesis o la aparicin de descendientes con anomalas. Importancia evolutiva de las mutaciones cromosmicas estructurales. La delecin apen as tiene importancia evolutiva, mientras que la duplicacin en cambio posee una im portancia evolutiva grande. A su vez las inversiones y traslocaciones estn tambin asociadas de una forma importante a la evolucin, por ejemplo la fusin de dos cromo somas acrocntricos puede dar lugar a uno metacentrico, como ha ocurrido con el cr omosoma 2 de la especie humana, que es el resultado de la fusin de dos cromosomas de un mono antepasado antropomorfo. Distintos genes de hemofilia evolutivamente se han adquirido por duplicacin 3) Mutaciones cromosmicas numricas Son alteraciones en el nmero de los cromosomas propios de la especie. a) Euploida: cuando afecta al nmero de juegos completos de cromosomas con relacin a

l nmero normal de cromosomas de la especie. a.1 Monoploida o haploida. Presentan un solo juego a.2 Poliploida. Si presentan ms de dos juegos. Triploides, tetraploides a.2.1 Autopoliploida. Si todos los juegos proceden de la misma especie.

Pgina 131 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Origen. La no disyuncin en la meiosis de todos los cromosomas homlogos, seguida de la fecundacin entre los gametos resultantes, puede producir cigotos haploide s o triploides. La formacin de gametos diploides puede producirse por fallos e n la meiosis, esto dar lugar durante la fecundacin a cigotos triploides o tetrapl oides. En las plantas pueden conseguirse tetraploides experimentalmente por tratamiento s con colchicina. Efectos fenotpicos. En general las anomalas de los euploides son menores que en lo s aneuploides en los que los efectos fenotpicos son mayores al no mantenerse las dosis relativas de genes. b)- Aneuploidias: cuando afectan a una parte del juego cromosmico. b.1 Afectan a los autosomas. Ejm. Trisomias b.2 Afectan a los cromosomas sexuales. Ejm. Monosomas, trisomas

Pgina 132 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Efectos fenotpicos. Los sndromes ms destacados son: ANEUPLOIDIAS EN LOS CROMOSOMAS AUTOSMICOS SNDROME Sndrome De Down beza ancha y Sndrome MUTACIN Trisoma en el par 21 cara redondeada de Boca y nariz CARACTERSTICAS FENOTPICAS Ojos oblcuos, retraso mental, ca

Edwards Trisoma en el par 18 iones

pequeas,

deficiencia

mental,

les

cardacas, membrana interdigital. Poca Viabilidad Sndrome de Patau Trisoma en el par 13 Lbio leporino, paladar hendido, defic iencias cerebrales y cardiovasculares. Poca viabilidad ANEUPLOIDIAS EN LOS CROMOSOMAS SEXUALES SNDROME Sndrome MUTACIN de CARACTERSTICAS FENOTPICAS

Klinefelter Uno o ms cromosomas X en exceso (XXY, XXXY,..) Sexo masculino. Esterilidad, deficiencias mentales s sexuales secundarios femeninos. Sndrome de Turner Monosoma del cromosoma X Sexo femenino con un slo cromosoma X, esterilidad, baja estatura, trax ancho. Sndrome de triple X Tres cromosomas X

y algunos caractere

Sexo femenino con rganos genitales atrofiados, fertilidad

limitada. Bajo coeficiente mental Sndrome de doble Y Dos cromosomas Y

(XYY) Varones de estatura elevada, se relaciona con una mayor agresividad, bajo coeficiente mental. Importancia evolutiva. Tienen ms importancia evolutiva que las anteriores de cara a la obtencin de nuevas especies 3.2 AGENTES MUTAGENOS. A) RADIACIONES: a) ionizantes: rayos X, alfa, beta, y gamma; b) no ionizantes: rayos ultravioleta. B) SUSTANCIAS QUIMICAS: cido nitroso, hidroxilamina, sustancias alquilantes (gas mostaza, dimetilsulfato) etc. 3.3 MUTACIONES Y EVOLUCIN La evolucin es el proceso por el que las poblaciones cambian sus caractersticas ge nticas a lo largo del tiempo. Llamamos pool gnico de una poblacin al conjunto de gene s de la misma, formado por todos los alelos de los genes que tienen los individu os que la constituyen. Una combinacin favorable de alelos en un individuo favorec e su supervivencia y por tanto su reproduccin. La mutacin es la fuente primaria de variacin, pero no la nica. La reco mbinacin gnica incrementa la variabilidad. Las caractersticas de un organismo dependen de las protenas que lo forman, es deci r de la secuencia de nucletidos. Pgina 133 BIOLOGA 2 BACHILLERATO La mayora de los cambios evolutivos se producen por acumulacin gradual de mutacion es en los genes y por variaciones en su nmero y organizacin. La mayor parte de las mutaciones gnicas son deletereas y las que se han mantenido producen una mejora. Y estas son las esenciales para la evolucin. La separacin entre los miembros de una poblacin impide el intercambio gentico entre los mismos, esto, produce cada vez ms diferenciacin al necesitar adaptarse a ambi entes distintos. Cuando con el tiempo, las diferencias impiden la reproduccin ent re los miembros de esos grupos, decimos que se trata de especies distintas. Parece que evolutivamente los seres a lo largo del tiempo han ido aumentando la cantidad de genes (duplicaciones). As en eucariotas, la cantidad de ADN es mayor. 3.4 CANCER: ENFERMEDAD GENTICA CONCEPTO DE CANCER Y SU RELACIN CON EL ADN Enfermedad que consiste en la multiplicacin de ciertas clulas alteradas que forman tumores y pueden emigrar a otros puntos a travs del sistema linftico o circulator io = metstasis. - Tumores localizados sin crecimiento indefinidos = tumores benignos

- Tumores que crecen invadiendo y destruyendo a los dems tejidos = tumores malign os. Las clulas cancerosas crecen a gran velocidad, tienen protenas de membrana distint as, presentan alteraciones en la forma e invaden a los tejidos prximos. El paso de clula normal a cancerosa se denomina transformacin cancerosa. Puede deb erse a: -Mutaciones -Influencia de factores ambientales. -Presencia de ciertos genes (protooncogenes) que pasan a oncogenes, al sufrir un a mutacin. -Presencia de ciertos genes (antioncogenes) o genes inhibidores o supresores de la divisin celular. CANCER PRODUCIDO POR VIRUS Se conocen virus que favorecen o facilitan la aparicin de clulas cancergenas, debid o a que producen mutaciones y algunas de estas mutaciones pueden ser cancergenas. CANCER PRODUCIDO POR SUSTANCIAS QUMICAS O POR RADIACIONES. En humanos, la mayora de los cnceres, salvo algunos, estn fundamentalment e relacionados con agentes cancergenos como: Radiaciones UV, X y nucleares. Alquitrn Ahumados Pan tostado chamuscado Amianto Cloruro de vinilo Anilinas Algunos conservantes y edulcorantes artificiales Bebidas alcohlicas (sobre todo d e alta graduacin) Tabaco (pulmn) Los agentes cancergenos son mutgenos. No son de efectos inmediatos. Es necesaria l a repeticin y otros factores complementarios para que se produzca la transformacin de clula normal en clula cancerosa.

Pgina 134 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4 GENETICA APLICADA 4.1 INGENIERA GENTICA Tcnica que consiste en la introduccin de genes en el genoma de un individuo que no los presente. Hay tcnicas moleculares por las que puede realizarse la transferencia de genes de una especie a otra. As mediante un vector apropiado, que puede ser un plsmido o u n virus, se puede introducir un gen de una especie en otra diferente. Se pueden pasar genes de eucariotas a eucariotas, de eucariotas a procariotas y de procariotas a procariotas. Ej. bacterias que producen insulina humana. Tambin existen mtodos para amplificar una determinada secuencia o fragmento de ADN

. La ms conocida es la tcnica de la reaccin en cadena de la polimerasa PCR. As se co nsigue multiplicar el fragmento deseado millones de veces para poder estudiarlo. Todo esto ha servido para el desarrollo de la ingeniera gentica, ya que aparte de conocer los aspectos moleculares ms ntimos de la activida d biolgica, se han encontrado numerosas aplicaciones en distintos campos de la in dustria, la medicina, la farmacologa, la agricultura, la ganadera,... Enzima (polimerasa) Fig. Amplificacin de ADN mediante PCR 4.2. LA INGENIERIA GENTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS Hay en los humanos numerosas enfermedades de carcter hereditario o relacionadas con alteraciones genticas. En la mayora de los casos no se han identificado los genes responsables. En unos pocos casos estos se conocen. En muy pocos se dispone del mecanismo para incorporar el gen correcto a las clulas del individuo afectado. Transferencia de genes por medio de un vector (plsmido o virus): 1) Extraccin de un plsmido de una bacteria. 2) Unin del plsmido y el gen de otra especie que se quiere introducir. 3) Introduccin del gen en clulas del organismo receptor usando el plsmido como vect or. 4) Transferencia de las clulas con el nuevo gen al organismo receptor.

1 2 3 Puede transferirse el gen humano normal a una bacteria, obteniendo de ella la sustancia necesaria para luego 4 inocularla en el enfermo. En algunos casos puede transferirse el gen correcto a las clulas del humano: Terapia de clulas somticas. En el futuro, si el gen se hiciera llegar a un vulo, un espermatozoide o el zigot o, todas las clulas del individuo tendran el gen normal: Terapia de clulas germinales (no es legal). Todas estas terapias estn sometidas a cambios muy rpidos. Fig. Trasferencia de genes a clulas de mamfero mediante un plsmido. SUSTANCIAS HUMANAS PRODUCIDAS POR BACTERIAS: La tcnica consiste en introducir, me diante un vector adecuado, el gen humano en el genoma bacteriano. Con esta tcnica se ha conseguido producir: insulina, hormona del crecimiento y factor VIII de l a coagulacin, entre otras sustancias.

Pgina 135 BIOLOGA 2 BACHILLERATO INGENIERA GENTICA EN HUMANOS: Introduccin del gen correcto en las clulas humanas. Es ta tcnica presenta dificultades y problemas como que los genes introducidos se ex presan poco o que las alteraciones en su manifestacin son peligrosas. 4.2. INGENIERA GENTICA Y LA PRODUCCIN AGRCOLA Y ANIMAL Llamamos organismos transgnicos a aquellos que se desarrollan a partir de una clul a en la que se han introducido genes extraos. El objetivo es obtener caractersticas tiles de otros organismos. Estas caractersticas pueden ser muy variadas. Fue una tcnica difcil por la impermeabilidad de las membranas de las clulas eucario tas animales y por la pared celulsica de las vegetales, aunque cada vez hay mejor es tcnicas para resolver estos problemas. Se usa: Microinyeccin (introduccin de ADN mediante microjeringa y micromanipulador ). En plantas: * Uso de pistolas con microbalas de metal recubiertas de ADN. * Uso como vector de un plsmido de una bacteria simbionte que produce tumores. PRODUCCIN AGRICOLA: Se han conseguido variedades transgenicas del maz que resisten heladas por incorporacin de un gen de un pez resistente al fro o variedades de t rigo ms nutritivas o de tomate que maduran ms lentamente. PRODUCCIN ANIMAL: La tcnica empleada es la microinyeccin de genes en zigoto. Median te esta tcnica se han conseguido carpas que crecen ms rpido, por introduccin del gen de la hormona del crecimiento de la trucha arco iris o salmones transgnicos que res isten mejor las las temperaturas bajas pore por incorporacin de un gen de una especie de platija del rtico. Microbala recubierta de ADN Fig. Trasferencia de genes usando microbalas recubiertas de ADN.

Bacteria con el plsmido transportador del gen

Planta transgnica

Fig. Trasferencia de genes a clulas vegetales mediante un plsmido. RIESGOS BIOSANITARIO. La mayora de los productos se destinan al consumo humano y an no se puede afirmar que no sean perjudiciales para la salud. BIOTICO. Hay derecho a monopolizar el uso de la informacin gentica presente en la na turaleza?. BIOTECNOLGICO. Qu pasara si el material gentico de un virus tumoral termin ara formando parte del genoma de alguna bacteria simbionte del ser humano?. Y si los genes que permiten la resistencia a los antibiticos entraran en el genoma de los patgenos?. O si los microorganismos inocuos adquirieran los genes para produci r toxinas potentes como la difteria, el clera, el botulismo o el ttanos?. Pgina 136 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

4.3 GENOMA HUMANO Comenz su estudio en EEUU en 1990, pero hoy hay centros de numerosos pases implica dos en el proceso. El objetivo, ya conseguido, era secuenciar completamente el D NA. EJEMPLO Un espermatozoide tiene 3 picogramos de ADN qu longitud de ADN representa? . Sabiendo que la distancia entre bases es 3,4 A cuntas bases tiene un espermatozo ide? Entrar en Internet y buscar el Proyecto Genoma Humano Lectura comentada de un artculo sobre el Genoma Humano 4.4 RIESGOS E IMPLICACIONES TICAS DE LA INGENIERA GENTICA Existe un Comit Internacional de Biotica de la Unesco fundado en 1993 por Federico Mayor Zaragoza. Los criterios establecidos son: Lmites por motivos ecolgicos y de sanidad. Lmites por motivos ticos y morales. Lmites por motivos sociales. Lmites por motivos polticos. La organizacin HUGO defiende que slo se puedan patentar las secuencias de las que se sepa su funcin.

Pgina 137 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 5. LAS LEYES DE LA HERENCIA

5.1.- CONCEPTOS BSICOS CONCEPTO DE GEN Los estudiosos de la herencia siempre han querido saber donde se encontraba y cu al era el mecanismo hereditario para dar lugar a un determinado fenotipo. En est a investigacin podemos diferenciar tres etapas: Primera etapa Comienza a primeros del siglo XX, en el momento que se redescubren las Leyes de Mendel. El material gentico es un elemento hipottico y se llaman factores a algo que se supo

na haba en las clulas reproductoras y que era responsable de la transmisin de un carc ter. Al factor solo se le conoce por sus efectos, es decir por el fenotipo. Segunda etapa Se inicia una dcada ms tarde. Johannsen da el nombre de genes a los factores de la herencia y Morgan y sus col s. emiten su Teora Cromosmica de la Herencia segn la cual, los genes son un materia l (no se sabe su naturaleza, ni cmo es su modo de actuacin) que est situado en los cromosomas. Tercera etapa Corresponde con las ltimas dcadas del siglo XX. Se conoce la naturaleza de los cromosomas y de los genes, la autoduplicacin del A DN y el cdigo gentico, las causas de las mutaciones, el genoma humano Desde el punto de vista de la Gentica Molecular se define gen como un fragmento d e ADN (excepto los virus con ARN) que lleva la informacin para la sntesis de una p rotena, es decir para que unos determinados aminocidos se unan de un modo concreto y formen una protena. Los genes son los responsables de los caracteres hereditarios, son las unidades estructurales y funcionales de la herencia transmitida de padres a hijos a travs de los gametos y regulan la manifestacin de los caracteres heredables. Los miembros de un par de cromosomas homlogos llevan el mismo rosario de genes di spuestos en fila.

LOCUS (loci en plural) Es el lugar que los genes ocupan en los cromosomas.

ALELOS O ALELOMORFOS Son cada una de las diferentes formas alternativas que puede presentar un gen. Un gen puede modificarse mediante mutaciones que dan lugar a la aparicin de dos o ms formas alternativas de dicho gen denominadas alelos o alelomorfos. Por lo gen eral, se conocen varias formas allicas de un gen; el alelo mas extendido en una p oblacin se denomina alelo salvaje, mientras que los otros ms escasos, se conocen c omo alelos mutados.

Pgina 138 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Por ejemplo, el amarillo o el verde, colores que presentan las vainas del guisan te, dependen de alelos diferentes de un mismo gen. Los alelos se representan esq uemticamente utilizando letras.

GENOTIPO Combinacin de alelos (AA, Aa, aa) que presenta un individuo para un determinado c arcter. Por extensin se define el genotipo como el conjunto de genes que tiene un organismo, heredados de sus progenitores. Permanece constante a lo largo de la e xistencia del individuo.

FENOTIPO Es el nombre que recibe la manifestacin externa del genotipo y representa lo que nosotros podemos observar: morfologa, fisiologa, etc. En el caso de las vainas del guisante, el fenotipo correspondera al color manifestado: amarillo o verde. Pued e cambiar a lo largo de la existencia de un individuo, ya que el ambiente puede influir sobre el fenotipo modificndolo.

Fenotipo

= Genotipo + Accin ambiental

El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla un individuo. Hay que tener en cuenta que se hereda el genotipo (los genes), pero esto no sign ifica la manifestacin automtica de los caracteres regulados por dichos genes; para ello es precisa su expresin, es decir, que se transcriban y se traduzcan, y aqu e s donde interviene la capacidad moduladora del ambiente. Por ejemplo, todas las clulas humanas poseen genes que regulan la pigmentacin de los ojos, pero solo se e xpresan en las clulas del iris.

DOMINANCIA RECESIVIDAD Se dice que un carcter tiene herencia dominante cuando se expresa uno de sus alel os, alelo dominante; el otro alelo, alelo recesivo, para poder manifestarse debe encontrarse en homocigosis. Los alelos dominantes se representan con letras maysculas y los recesivos con mins culas. En el ejemplo del color de las vainas del guisante El alelo dominante ser ia A para el color amarillo y el alelo recesivo para el color verde a.

HOMOCIGTICO Y HETEROCIGTICO Los organismos diploides poseen dos alelos para cada gen: uno que provienen del progenitor femenino y otro del masculino. Si los dos alelos son iguales el indiv iduo se llama homocigtico o raza pura (AA) dominante o recesivo (aa). Cuando los dos alelos son diferentes (Aa), se le denomina heterocigtico o hbrido.

HERENCIA INTERMEDIA

En algunos casos, los hbridos muestran fenotipos intermedios entre los dos progen itores, como por ejemplo la boca del dragn, una planta en la que los descendiente s de un cruzamiento entre plantas de flores rojas y plantas de flores blancas pr esentan todas flores rosas, color intermedio entre el blanco y el rojo. Se produ ce cuando en un hbrido los dos alelos tienen la misma fuerza.

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CODOMINANCIA Ocurre cuando los hbridos tienen rasgos de los dos progenitores. Por ejemplo en l a raza de ganado Shortorn muestra este tipo de herencia. Los descendientes de un cruzamiento entre un toro rojo y una vaca blanca son ruanos (pelo blanco y rojo entremezclado).

5.2.- LEYES DE MENDEL Frente a todas las teoras que se haban postulado anteriormente, Mendel tuvo el gra n acierto de utilizar un adecuado planteamiento experimental en el desarrollo de sus trabajos llevados a cabo en el monasterio de Brnn (Repblica Checa) Mendel quera saber como se heredaban los caracteres individuales y utiliz para ell o la planta del guisante (Pisum sativum) por ser econmica, producir gran nmero de descendientes, y como era hermafrodita permite su autofecundacin y la fecundacin cruzada artificial. Al acierto de eleccin de la planta, Mendel aadi la del mtodo cientfico empleado, cons iguiendo demostrar que la herencia se produca de manera predecible. Sus trabajos fueron publicados en 1866, aunque sus experiencias pasaron inadvert idas, hasta que 35 aos despus fueron reconocidas y renombradas como leyes de Mende l. En 1900, tres botnicos confirmaron, de forma independiente, las conclusiones de M endel, dando a conocer sus tres leyes. La primera y segunda ley se refieren a la herencia de un solo carcter (monohbridos), y la tercera estudia la transmisin simu ltnea de dos caracteres (dihibridismo).

2.1 HERENCIA DE UN SOLO CARCTER Los caracteres se heredan de forma predecible.

2.1.1 Primera ley. Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera generacin fi lial.

Cuando se cruzan dos individuos razas puras (homocigticos) de una misma especie q ue difieren entre s en un carcter, todos los individuos de la F1 (primera generacin ) son idnticos entre s genotpica y fenotpicamente (fenotipo idntico al mostrado por u no de los progenitores).

AA

aa

Progenitores

Mendel inicio sus experimentos cruzando dos individuos homocigticos para un deter minado carcter. As, en el siguiente cruzamiento entre guisantes, para el carcter co lor de la vaina, representamos por A el alelo dominante (amarillo) y por a el al elo recesivo (verde), la generacin parenteral estar formada por: - Plantas homocigticas de vainas amarillas (AA) - Plantas homocigticas de vainas verdes (aa) A a

Aa

Fig. 1- Primera ley de Mendel. Gametos

F1 Los gametos producidos por las plantas AA llevan un solo alelo A, mientras que l os de las aa llevan solo el a. Los dos tipos de gametos se unen en la fecundacin y todas las vainas formadas en la F1 sern heterocigticas (Aa).

Pgina 140 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

2.1.2 Segunda ley. Ley de la segregacin de los caracteres en la F2 Segregacin de los genes que forman la pareja de alelos de la F para formar los gametos que luego vuelven a unirse al azar en la F2. Aa

Al cruzar entre s individuos pertenecientes a la F1 , los factores o genes que co ntrolan un determinado carcter, y que se encontraban juntos en los hbridos, se sep aran y se transmiten Aa F1 separadamente uno del otro, de tal manera que en la F1 reaparecen los fenotipos propios de la generacin parental. Para obtener la F2, Mendel dejo que las plantas de genotipo Aa de la F1 se autofecundaran. Cuando los heterocigticos (Aa) forman los gametos, los dos A a A a F2 A a Gametos alelos se separan. As se forman con la misma probabilidad, los AA Aa gametos con el alelo A y con el a.

La unin al azar de los distintos tipos de gametos origina las siguientes combinac iones de los genotipos de la F2: AA, Aa y aa. Los individuos de genotipo AA y Aa , de los que se obtiene un 75%, presentan el fenotipo dominante (amarillo), y los de genotipo aa, un 25 %, el fenotipo recesivo (verde). Retrocruzamiento o cruzamiento de prueba. a Aa aa

Fig. 2- Segunda ley de Mendel. Los genes no se ven se ven y los fenotipos que son el reflejo de los genes. Por eso, en los casos de herencia dominante en los cuales obtenemos individuos heter ocigticos (Aa) y homocigticos (AA) con el Amarillo F1 A ?

Verde aa fenotipo dominante amarillo, para conocer cul es el genotipo, se cruzan con otro individuo de genotipo homocigtico recesivo (aa), lo que se denomina retrocruzamiento. Por ejemplo al cruzar vainas de guisantes amarillas Gametos A ? ?=A ?=a a

a a que pueden ser AA o Aa, con, vainas de guisantes verdes, aa, son posibles dos re sultados. Resultado 1.- Aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo problema es Aa. Resultado 2.- No aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo del p roblema puede ser AA. Amarillo A AA Amarillo A Aa

Fig. 3- Retrocruzamiento. Amarillo A Aa 50% Verde a aa

2.2.-HERENCIA DE DOS CARACTERES SIMULTANEAMENTE Comportamiento o transmisin indep endiente de los caracteres. Estudia la transmisin simultnea de dos caracteres

Pgina 141 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2.2.1 Tercera ley. Ley de la independencia de los caracteres. > Cuando los genes que regulan ambos caracteres se localizan en pares de cromosomas homologos distintos A a Cuando se forman los gametos, los alelos B b de un gen se transmiten independientemente de los alelos del otro gen. En la transmisin de dos o ms caracteres, cada par de alelos que controla un carcter se transmite a la F2 independientemente de A cualquier otro par de alelos que controle otro carcter y no est en el mismo cromosoma. B Durante la anafase I se separan los

A a

b B b cromosomas homlogos de cada par y en la anafase II se separan las cromtidas de cad a cromosoma; despus de la autoduplicacin del ADN se forman cuatro clases de gameto s, Fig. 4- Herencia de dos caracteres. Genes independientes, genes situados en dife rente par de cromosomas. cada uno de los cuales posee dos cromosomas. Puesto que su distribucin se realiza totalmente al azar, existen cuatro posibilidades para que los cromosomas con su s genes se agrupen en cada gameto: (A-B), (A-b), (a- B) y (a- b). Esta conclusin, a la que llego Mendel contabilizando los descendientes de los cru zamientos, en la actualidad se entiende porque sabemos que los cromosomas emigra n aleatoriamente a los polos. > Cuando los genes que regulan ambos caracteres se localizan en el mismo par de cromosomas homlogos: genes ligados.

GENES LIGADOS (LIGAMIENTO ABSOLUTO)

A B

a b

Aos despus de que se redescubriesen las leyes de Mendel, se demostr A a que la tercera ley o p rincipio de independencia de los caracteres, tiene B b numerosas excepciones. Estas excep ciones se producen cuando los genes que controlan caracteres diferentes se encuentran en el mismo par de cromosomas homlogos. a) Ligamiento absoluto. Si dos genes que rigen la aparicin de dos caracteres distintos estn en el mismo cr omosoma, se transmiten juntos y no se segregan al azar. Todos los genes que estn un cromosoma se transmiten ligados. b) Ligamiento relativo: Fig. 5- Ligamiento absoluto de los genes A, B. Se ha visto que en algunas ocasiones, dos genes que estn juntos en los cromosomas de los padres, no siempre se transmiten as a los hijos. Estos genes aunque se en cuentran en los mismos cromosomas, es decir, estn ligados, su ligamiento no es t otal. Esto significa que los resultados obtenidos son posibles siempre que los cromoso mas en los que se encuentran situados los genes implicados intercambian fragment os, este proceso esta originado por el sobrecruzamiento durante la meiosis I, qu e trae como consecuencia el intercambio de genes o recombinacin gentica, que lleva a la formacin de nuevas combinaciones de genes como ya se ha explicado anteriorm ente.

Pgina 142 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 5. 3.- GENTICA HUMANA GENES LIGADOS (LIGAMIENTO RELATIVO) Dada la naturaleza del ser humano, no es posible emplear para su estudio gentico los mismos mtodos empleados con otros organismos por eso la gentica humana tiene q ue recurrir a la confeccin de rboles genealgicos o pedigres, en los que se estudia l a transmisin de un determinado carcter a travs de varias generaciones. A B a B A b A a a b B b a A B b

3.1

CONFECCIN

DE

UN

RBOL GENEALGICO

Cada individuo se representa mediante un smbolo: Los crculos representan a las mujeres y los cuadrados a los hombres. Los crculos y cuadrados blancos indican personas con el carcter estudiado, mientras que los o scuros representan personas con el A A a B p b r r B p

Fig. 6- Ligamiento relativo de los genes A, B.

1 a

b p) parentales r) recombinantes

II carcter recesivo. Cada fila horizontal de crculos y cuadrados representa una generacin, de tal mane ra que las situadas en la parte inferior del rbol genealgico son las ms recientes. Para distinguir una generacin de otra se utilizan los nmeros romanos: el I es la p rimera, el II la segunda, el III la tercera, el IV la cuarta y as sucesivamente. Para distinguir a las personas que pertenecen a una misma generacin se numeran de izquierda a derecha, 1, 2, 3, 4, etc. 1 2 4 5 6 7 8 9 10

Sanos Enfermos

Fig. 7- rbol genealgico.

III Los matrimonios se indican mediante una lnea uniendo a las dos personas. Los hijos de una misma pareja se unen con una lnea horizontal, que estar unida po r una lnea vertical a la que liga a los padres. Los hijos se disponen de izquierd a a derecha segn su orden de nacimiento.

3.2 HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUINEOS DEL SISTEMA AB0 Se trata de un caso de herencia poliallica, que fue descubierta por el medico aus triaco Kart Landsteiner. Segn el sistema ABO, las personas se clasifican en cuatro grupos (fenotipos) dist intos en funcin de que se produzca o no la aglutinacin sangunea almizclar una suspe nsin de eritrocitos de un grupo con suero sanguneo de otro. Los cuatros fenotipos A, B, AB y O, estn controlados por una serie allica integrad

a por tres alelos: IA, IB e Io. La pertenencia a uno u otro grupo sanguneo viene determinada por la presencia en la membrana de los glbulos rojos de un polisacrid o o antgeno especfico y por anticuerpos especficos en el plasma sanguneo.

Pgina 143 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Los alelos IA e IB determinan la produccin de los antgenos A y B, respectivamente, y son codominantes, mientras que el alelo IO no produce antgeno y es recesivo fr ente a los otros dos. Con estos tres alelos son posibles cuatro fenotipo y seis genotipos distintos, recogidos en el cuadro siguiente:

Genotipos posibles Fenotipos posibles IAIA B IBIO AB IOIO 3.3 HERENCIA LIGADA AL SEXO Caracteres ligados al sexo son aquellos que estn determinados por genes localizad os en los cromosomas sexuales. Se trata de caracteres que aparecen en uno solo d e los sexos o bien, si lo hacen en ambos, con ms frecuencia en uno de ellos que e n el otro. La especie humana tiene 46 cromosomas, es decir 22 parejas de autosomas y una pa reja de heterocromosomas sexuales XX, en la mujer y XY en el hombre. Como en otr as muchas especies, el tamao del cromosoma X es mayor que el del Y, pero en ambo s existe un largo segmento homlogo, que les permite aparearse y entrecruzarse dur ante la meiosis, y un corto segmento diferencial, no apareable, con genes especfi cos para cada uno de los dos cromosomas. O A IAIO B IAIB A IBIB

Herencia ligada al cromosoma Y

Todos los genes que se encuentran situados en el segmento diferencial del cromos oma Y son heredados nicamente por los hijos varones. Por ejemplo la presencia de pelos en las orejas (hipertricosis) y la ictoiosis, enfermedad de la piel caract erizada por la formacin de escamas y cerdas.

Herencia ligada al cromosoma X

Dado que el nmero de genes ligado al segmento diferencial del cromosoma X, es ms n umeroso que el de los ligados al Y, se generaliza como ligada al sexo todos los que se encuentren en el cromosoma X. Lo mismo que en la herencia autonmica, el carcter puede estar controlado por un ge n dominante o recesivo.

La herencia dominante ligada al cromosoma X se reconoce porque: El carcter se manifiesta con una frecuencia aproximadamente el doble en las muje res que en los hombres. El varn que presenta la enfermedad la transmite a todas las hijas y a ninguno de los hijos. La mujer heterocigtica, que presenta un carcter, lo transmite a la mitad de los h ijos y a la mitad de las hijas. Este tipo de herencia es poco frecuente. Un ejemplo es el raquitismo resistente a la vitamina D.

La herencia recesiva ligada al cromosoma X se reconoce porque: Pgina 144 BIOLOGA 2 BACHILLERATO En el hombre se manifiesta simplemente con que sea portador del gen; en la muje r, el gen debe estar en homocigosis. La aparicin del carcter queda prcticamente res tringida al hombre y es raro en la mujer. Se transmite de generacin en generacin a travs de las mujeres portadoras. El padre que presenta el carcter nunca lo transmite a sus hijos varones. Lo tran smite a sus nietos varones a travs de sus hijas, que sern portadoras del mismo.

El daltonismo y la hemofilia dos enfermedades provocadas por un gen recesivo sit uado en el segmento diferencial del cromosoma X; por ello para que una mujer pad ezca la enfermedad debe de ser homocigtica recesiva, mientras que los hombres, qu e son hemicigticos, basta que el gen se encuentre en el nico cromosoma X que tiene n. El daltonismo es un defecto visual que hace que la persona afectada tenga dificu ltades para distinguir con claridad en LLAAHHEERREENNCCIAIALLIGIGAADDAAAALLSSEEXXOOIII color rojo del verde. Los descendientes entre una Mujer Hombre La hemofilia es una enfermedad que provoca problemas de coagulacin de la sangre d ebido a la carencia de alguno de los mujer portadora y un hombre normal pueden ser: 25% mujer normal, XHXH XHXh

XHY

XH Xh factores proteicos responsables de la misma.

Herencia influida por sexo

Existen caracteres como, como la calvicie en la especie humana y la presen cia o 25% mujer portadora, XHXh 25% hombre normal, XHY 25% hombre hemoflico, XhY

XH XH

XH Y XHXH XHY ausencia de cuernos en algunas razas ovinas, que estn determinados por genes situ ados en Xh XHXh XhY la parte homloga de los cromosomas sexuales o bien en los autosomas, y cuya m anifestacin depende del sexo. Fig. 8- Ejemplo de herencia de la hemofilia. Mujer portadora y hombre normal.

Genotipos Hombres CC Mujeres Normal Cc Calvo Calvo Calva Normal

Fenotipos

Normal cc

Pgina 145 BIOLOGA 2 BACHILLERATO IV MICROBIOLOGA.

1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS. Los microorganismos o microbios son organismos de pequeo tamao, observables nicamen te con la ayuda del microscopio. La Microbiologa es la rama de la Biologa que se e ncarga del estudio de los microorganismos. Los microorganismos se clasifican en: CLASES DE MICROORGANISMOS a) Microorganismos con organizacin celular - Poseen membrana celular - Tienen como cidos nucleicos tanto ADN como ARN). Procariotas Arqueobacterias Eubacterias Eucariotas Protozoos Algas microscpicas Hongos microscpicos b) Microorganismos sin organizacin celular - No poseen membranas - Nunca estn presentes los dos cidos nucleicos juntos (ADN o ARN). - Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin celular, pues carecen de me tabolismo. Virus Viroides Priones

2. BACTERIAS: MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA.

ARQUEOBACTERIAS: Son bacterias consideradas "fsiles vivientes" pues viven en hbita ts muy especiales que parecen corresponder con los que existieron en la Tierra p rimitiva, por ejemplo, se encuentran en ambientes termales donde se alcanzan tem peraturas por encima del punto de ebullicin del agua (en Pyrococcusfuriosus su pt imo de crecimiento es de 104C), en fumarolas, etc. En medios halfilos (muy salados) (ej: Halobacterium: son halfilos estrictos).

EUBACTERIAS: son las bacterias tpicas. Por ejemplo la Escherichia coli. Son microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamao oscila entre 1 y 10 mi cras (como son muy pequeas no necesitan citoesqueleto), adaptados a vivir en cual quier ambiente, terrestre o acutico, pues en las Pgina 146 BIOLOGA 2 BACHILLERATO diferentes estirpes bacterianas pueden observarse todas las formas de nu tricin conocidas: las hay auttrofas, fotosintticas y quimiosintticas, y hetertrofa s, saprfitas, simbiticas y parasitarias. Esta notable diversidad de funciones conv ierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del equ ilibrio ecolgico, ya que, como se ver ms adelante, contribuyen al mantenimiento de los ciclos biogeoqumicos que permiten el reciclaje de la materia en la biosfera. La mayor parte de las bacterias adoptan formas caractersticas, aunque en ocasione s la configuracin puede verse influida por las condiciones del medio de cultivo. Son unicelulares , pero tambin aparecen agrupadas cuando se mantienen unidas tras la biparticin. Entre las formas ms comunes destacan las s iguientes: * Cocos, de aspecto redondeado, que aparecen aislados o en grupos de dos (diploc ocos), otras veces forman cadenas arrosariadas (estreptococos), grupos arracimad os (estafilococos) o masas cbicas (sarcinas). La diversidad depende de que la div isin de las clulas se d a lo largo de uno, dos o tres ejes. Las bacterias con forma de cocos presentan una relacin superficie/volumen mnima, s on bacterias con poca relacin con el exterior, muy resistentes y se transmiten po r el aire. Son pequeas y exigentes con el medio de cultivo. Suelen ser patgenas: S reptococcus, Staphylococcus, etc. * Bacilos, alargados y cilndricos, en forma de bastn; a veces se presentan en cade nas lineales o ramificadas. Los bacilos presentan mayor relacin superficie/volumen. Obtienen nutrientes con m ucha mayor efectividad, por lo que pueden vivir en lugares pobres en nutrientes (vas urinarias, agua ....). Por el contrario, son menos resistentes, susceptibles a los cambios ambientales y no pueden transmitirse por el aire, slo lo hacen por lquidos o superficies hmedas. Las ms grandes (Baccillus y Clostridium) desarro llan endosporas para resistir los periodos de condiciones precarias.

Fig. 1 Clasificacin de las bacterias por su forma: 1) cocos; 2) bacilos; 3) vibrios; 4) espirilos.

Fig. 2 Agrupaciones de cocos * Espirilos, con forma de hlice o espiral; las espiroquetas tienen un aspecto sim ilar, pero con la espiral ms acusada. Las formas espirales se mueven en medios viscosos, avanzando en tornillo. Su dime tro es muy pequeo, esto hace que puedan atravesar las mucosas (ejemplo: Treponem a pallidum, causante de la sfilis). Son ms sensibles a las condiciones ambientales que las cilndricas, por eso cuando son patgenas se transmiten por contacto direct o (va sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos. * Vibrios, que son muy cortos y curvados, en forma de coma. Ejemplo Vibrio chole rae.

Pgina 147 BIOLOGA 2 BACHILLERATO El estudio de las bacterias se realiza mediante cultivos, que consisten en esenc ia, en extractos nutritivos estriles, ya sean lquidos o slidos. Los lquidos, prepara dos en tubos de ensayo debidamente tapados con algodn graso y esterilizados, suel en ser caldo de carne, suero sanguneo y sangre, enriquecidos con ciertas sustanci as sin las cuales no pueden reproducirse (aminocidos, peptona, etc.). Los slidos s e obtienen a partir de los lquidos mediante adicin de agaragar o gelatina en calie nte, luego se vierte sobre tubos de ensayo inclinados o sobre cajas de Petri; po

steriormente se esterilizan, se siembran utilizando el asa de platino y se coloc an en la estufa de cultivo a la temperatura adecuada que favorezca su multiplicacin. 2 3 MORFOLOGA Y FISIOLOGA 4 5 BACTERIANA. La ultraestructura 7 fisiolgica de las y la actividad solo se puede

bacterias

apreciar con el microscopio 8 conjuncin con 6 citolgicas las tcnicas

electrnico en bioqumicas como y la medio

adecuadas,

ultracentrifugacin, tcnicas isotpicas de marcaje, utilizacin de s de cultivo diferenciales, etc. Fig. 3 Estrutura de una bacteria tipo: 1) Cpsula; 2) pared; 3) membrana; 4) mesosomas; 5) ribosomas; 6) flagelo; 7) ADN, cromosoma o genoma; 8) plsmidos. Los componentes estructurales bsicos de las bacterias son: * Pared bacteriana. Polisacridos GramEstructura presente en todas las bacterias. Es una envoltura rgida exterior a la membrana. Da forma a la bacteria y sobre

Membrana plasmtica Pptido glucano Membrana externa todo soporta las fuertes presiones osmticas de su interior. Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o murenas. A dems, contiene otros elementos diferentes segn pertenezca al grupo de las Gram n egativas o al de las Gram positivas: En las bacterias Gram negativas la red de peptidoglucanos se dispone en una sola capa basal delgada, sobre la cual hay una capa externa constituida por lipoprot einas y lipopolisacridos que se proyectan hacia el exterior.

En las bacterias Gram positivas la red de peptidoglucanos origina varias capas s uperpuestas, es gruesa y homognea.

Pgina 148 1) Glicolpidos. 2) Fosfolpidos y otros lpidos Fig. 4 Pared de una bacteria Gram -.

Pptido glucano

Membrana plasmtica Fig. 5 Pared de una bacteria Gram +.

Gram+ BIOLOGA 2 BACHILLERATO

OBSERVACION DE MICROORGANISMOS. TINCIN DE GRAM. : FUNDAMENTO INTRODUCCIN El tamao de la mayora de las clulas bacterianas es tal que resultan difciles de ver con el microscopio ptico. La principal dificultad es la falta de contraste entre la clula y el medio que la rodea. El modo ms simple de aumentar el contraste es la utilizacin de colorantes. Si se desea simplemente aumentar el contraste de las clulas para la microscopa, so n suficientes los procedimientos que usan un solo colorante llamados de tincin si mple. Sin embargo, a menudo se utilizan mtodos que no tienen de igual modo todas las clulas, es el proceso denominado tincin diferencial. Uno muy usado en microb iologa es la tincin Gram. Basndose en su reaccin a la tincin Gram, las bacterias pueden dividirse en dos grupos: grampositivas y gramnegativas. Esta tincin tien e gran importancia en taxonoma bacteriana ya que indica diferencias fundamentales de la pared celular de las distintas bacterias. Para explicar el mecanismo de la tincin de gram se han propuesto varias hiptesis f undadas en la naturaleza qumica de las paredes celulares de los microorganismos.

TINCIN DE GRAM. Mtodo. Extensin: En un porta bien limpio (con alcohol, papel de filtro y flameado) se co loca una gota de agua destilada a la que, con el asa de siembra, previamente est erilizada a la llama, se lleva una pequea cantidad de suspensin de bacterias o, en su caso, de una colonia. Con el asa se extiende la gota y las bacterias sobre el porta y se fja la extensin por el calor, calentando Algunos antibiticos actan sobre los componentes moleculares de la pared; por ejemp lo, la lisozima (presente en las lagrimas, moco nasal y mayora de tejidos y secre ciones) rompe los enlaces glucosdicos de los peptidoglucanos, lo que provoca la l isis por smosis y destruccin de la bacteria; otros, como la penicilina, son antibiticos bacteriostticos porque inhiben la sntesis de los peptidoglucanos y, por ello, interrumpen el crecimiento bacteriano. suavemente a la llama del mechero hasta que se seque. Coloracin: a) 1 minuto en cristal violeta de Hucker (colorante inicial) b) se lava con agua destilada c) 1 minuto en lugol (mordiente) d) se decolora con alcohol de 95 (decolorante) e) se lava con agua destilada f) 1 minuto en fucsina (colorante de contraste) g) se lava con agua corriente h) se seca suavemente y sin frotar con papel de filtro Una vez que la preparacin est totalmente seca, poner una gota muy pequea de aceite de cedro y observar al microscopio con el objetivo de inmersin. Observacin. Las bacterias que aparecen coloreadas de violeta son Gram + y las que aparecen c oloreadas de de rojo ms o menos intenso, son Gram-.

Pgina 149 BIOLOGA 2 BACHILLERATO * Cpsula bacteriana. En numerosas bacterias se forma en la parte externa de la pared una cpsula viscos

a compuesta por sustancias glucdicas. Esta envoltura, que se presenta en casi tod as las bacterias patgenas, las protege de la desecacin y de la fagocitosis por los leucocitos del hospedador, as como del ataque de los anticuerpos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas. La presencia de la cpsula no es, sin embargo, un carcter taxonmico, pues determ inadas bacterias pueden o no formarla en funcin de los medios de cultivo.

Fig. 6 Bacteria encapsulada. * Membrana. Es una envoltura que rodea al citoplasma. Est constituida por una membrana de tip o unitario de 75 de espesor. Su estructura es idntica a la de las clulas eucariot as, variando slo en algunas de las molculas que la componen; por ejemplo en la mem brana bacteriana no hay esteroides. Una particularidad que presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas. Las funciones de la membrana plasmtica bacteriana son las mismas que en la clula e ucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritiv as. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmtica y adems tiene n gran importancia en la fisiologa bacteriana, puesto que en ellos hay gran canti dad de enzimas responsables de importantes funciones celulares, entre las que de stacan las siguientes: Transporte de los electrones, mediante el conjunto de transportadores de la cade na respiratoria, y fosforilacin oxidativa. Sntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cpsula. Contienen los pigmentos fotosintticos y dems componentes de los fotosistemas. El ADN polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicacin del ADN. * Ribosomas. Son corpsculos similares a los de las clulas eucariticas, aunque de menor tamao (su velocidad de sedimentacin es de 70 S), compuestos por una subunidad pequea de (30 S) y otra mayor de (50 S). Se encuentran dispersos en el protoplasma bacteriano, aislados o asoc iados en cadenas de ARNm (polirribosomas), y se encargan de la sntesis de protein as. * Cromosoma bacteriano

El ADN de la bacteria est constituido por una sola molcula en doble hlice (esta mo lcula es muy grande en comparacin con el tamao de la bacteria), circular, su perenrollada y

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Fig. 7 Ribosomas.

Fig. 8 Cromosoma bacteriano. BIOLOGA 2 BACHILLERATO asociada a protenas no histonas. Suele estar unida a los mesosomas. En las clulas bacterianas puede haber tambin una o varias molculas pequeas de ADN denominadas plsm idos. * Inclusiones. En el protoplasma bacteriano se encuentra una gran variedad de granulaciones, qu e cumplen, generalmente, la funcin de depsitos de sustancias de reserva. * Flagelos. Son apndices filiformes de mayor longitud que la bacteria que permiten su locomocin. Se presentan en nmero y disposicin variable y estn formad os por fibrillas proteicas compuestas de una proteina llamada flagelina. * Fimbrias o Pili. Son filamentos huecos, delgados y rectos, situados en la superficie de determina das bacterias y cuya funcin no est relacionada con la locomocin, sino con la adhere ncia a los sustratos y el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugacin. Flagelo

Fig. 9 Motor del flagelo de una bacteria.

FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS. La mayor parte de las bacterias son hetertrofas y deben tomar el alim ento orgnico sintetizado por otros organismos. La obtencin del alimento la hac en por diversos caminos: * Las bacterias de vida libre suelen ser saprfitos, viven sobre materia orgnica mu erta. * Muchas viven en relacin estrecha con otros organismos. De ellas, la mayora son c omensales y no causan daos ni aportan beneficios a su husped; algunas son parsitas (producen enfermedades) y otras son simbiontes. Otras bacterias son auttrofas y utilizan compuestos inorgnicos para su nutricin: * Las auttrofas fotosintticas, como las bacterias sulfurosas verdes y purpreas. No utilizan agua como dador de electrones en la fotosntesis, sino otros compuestos, como el sulfuro de hidrgeno, y no producen oxgeno. Al poseer pigmentos que absorbe n luz casi infrarroja, pueden realizar la fotosntesis prcticamente sin luz visible . * Las auttrofas quimiosintticas, a diferencia de las fotosintticas, utilizan la ene rga que desprenden ciertos compuestos inorgnicos al oxidarse. Independientemente del tipo de nutricin, las bacterias pueden necesitar el oxgeno atmosfrico (bacterias aerobias) o no (bacterias anaerobias). Par a algunas bacterias anaerobias el oxgeno es un gas venenoso (anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando est presente, aunque pueden vivir sin l (anae robias facultativas).

Pgina 151 BIOLOGA 2 BACHILLERATO FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS. Las bacterias responden a un nmero elevado de estmulos ambientales diversos median

te modificaciones de su actividad metablica o de su comportamiento. Ciertas clase s, ante los estmulos adversos del ambiente, provocan la formacin de esporas de res istencia, que, al ser intracelulares, se denominan endosporas. Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el ADN y el res to del contenido protoplasmtico, cuya actividad metablica se reduce al estado de v ida latente; pueden resistir temperaturas de hasta 80C y soportan la accin de dive rsos agentes fsicos y qumicos. En condiciones favorables germinan y dan lugar a un a nueva bacteria (forma vegetativa). Pero la respuesta ms generalizada consiste en movimientos de acercamiento o dista nciamiento respecto a la fuente de los estmulos (taxias) que pueden ser de varios tipos: flagelar, de reptacin o flexuosos (parecido al de las serpientes, pero en espiral).

FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA.. cromosoma Generalmente las bacterias se multiplican por biparticin o divisin binaria; t ras la duplicacin del ADN, que est dirigida por la ADN polimerasa de los mesosomas , la pared bacteriana crece hasta formar un tabique transversal separador de las dos nuevas bacterias. Pero adems de este tipo de reproduccin mesosoma

divisin Replicacin asexual, las bacterias poseen tambin un conjunto de mecanismos, definidos como parasexuales, mediante los cuales se intercambian fragmentos de ADN ; esta tra nsferencia de informacin gentica de una bacteria a otra puede realizarse por trans formacin, por transduccin , o por conjugacin : * Transformacin. Consiste en el intercambio gentico producido cuando una bacteria es capaz de capt ar fragmentos de ADN de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio do nde vive. Slo algunas bacterias pueden ser transformadas. Las que pueden serlo se dice que son competentes.

Fig. 10 Reproduccin por biparticin de una bacteria.

Fig. 11

Transformacin bacteriana.

Pgina 152 BIOLOGA 2 BACHILLERATO * Transduccin. En este caso la transferencia de material gentico de una bacteria a otra, se real iza a travs de un virus bacterifago que por azar lleva un trozo de ADN bacteriano y se comporta como un vector intermediario entre las dos bacterias (ver ciclo lti co de un fago).

3 * Conjugacin. Se define como el mecanismo parasexual mediante el cual una bacteria donadora tr ansmite, a travs de las fimbrias o pili , un fragmento de su ADN a otra bacteria receptora. Las bacterias donadoras son las que poseen pequeas cadenas de ADN de doble hlice y circulares, denominadas episomas o factores F, adems del cromosoma bacteriano. E stas bacterias se denominan F+ cuando el factor F est separado del cromosoma; pe ro, en ocasiones, este factor puede integrarse en el cromosoma , que se abre y s e transforma en una cadena lineal, con lo que la bacteria F+ queda convertida en Fig. 12 Transduccin: 1) Fijacin del fago a la bacteria; 2) Respuesta ltica; 3) Transduccin del fragmento de ADN a otra bacteria; 4) Integracin del La transformacin bacteriana fue descrita en primer lugar por Griffith (1920) y ms tarde por Avery, McLeod y McCarty (1944), y es responsable, por ejemplo en el caso de Streptococcus pneumoniae, de la transformacin de cepas bacterianas no vir ulentas (cepas R) en virulentas (cepas S), cuando se cultivan en medios que cont ienen fragmentos bacterianos procedentes de la cepa S destruida previamente por

el calor.

Hfr Hfr (alta frecuencia de recombinacin). Las bacterias plsmido F cromosoma

receptoras carecen de episomas y se denominan F . Durante la conjugacin uno de los factores F de una bacteria F+ pasa a travs de las fimbrias a una bacteria F , que se cambia en F+ y adquiere la capacidad de formar estos pili sexuales , mientras que la bacteria F+ , como posee varias copias del episoma no pierde su condicin de donadora. F- Hfr cromosoma FF+ FFig. 13 Conjugacin bacteriana. Hfr FLas bacterias Hfr, sin embargo, pueden transferir la totalidad o parte de su ADN cromosmico a travs de las fimbrias a una bacteria F . Para ello, previamente, deb en duplicar su ADN cromosmico, junto con el episoma que lleva integrado, y una d e las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria F (generalmente slo p asan fragmentos cromosmicos debido a la fragilidad de las fimbrias). El factor F suele permanecer en la bacteria Hfr, ya que se encuentra inserto en la regin terminal del cromosoma que casi nunca circula a travs de las fimbrias, po rque stas se destruyen antes de que les de tiempo a pasar. Los genes que han logr ado atravesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria F, que de esta forma adquiere caracteres Pgina 153 BIOLOGA 2 BACHILLERATO de la Hfr (se producen fenmenos de sobrecruzamiento y recombinacin gnica entre el cromosoma y los fragmentos).

Mecanismos parasexuales de intercambio gentico entre bacterias Conjugacin uccin Fago FFF+ Hfr Transformacin Transd

Cepa S

F+ Cepa R

F+

Fig. 14

Pgina 154 BIOLOGA 2 BACHILLERATO MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR. 3. VIRUS. Los virus son organismos dotados de extraordinaria simplicidad, pertenecen a un nivel de organizacin subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo inerte: no se nutren, no se relacionan, carecen de metabolismo propio y para reproducirs e utilizan la maquinaria metablica de la clula a la que parasitan; su simplicidad estructural y funcional los convierte en parsitos intracelulares obligados, tanto de bacterias (bacterifagos o fagos), como de las clulas animales y vegetales.

Fig. 15 Partculas vricas. Las partculas vricas, llamadas ADN o ARN tambin viriones, estn constitudas por una molcula de

contenida en el interior de una cpsula proteica y, en ocasiones, una envoltura me mbranosa. En realidad, los virus pueden considerarse como fragmentos independizados del ge noma celular que han adquirido los genes necesarios para rodearse de una envoltu ra protectora y poseen la capacidad de desplazarse de una clula a otra. Mientras que los transposones son genes que se desplazan de un sitio a otro del cromosom a de una clula , los virus representaran a otro grupo de genes similares, pero que por haber adquirido la cpsula protectora se aventuraron a dar saltos mayores. La destruccin celular es la consecuencia de la infeccin provocada por el virus, y las repercusiones para el organismo dependen de la importancia del tejido lesion ado; as, mientras el virus de la gripe causa la destruccin de clulas de la mucosa respiratoria y no reviste gravedad, el virus de la rabia, sin embargo, destruye n

euronas y puede ser mortal si alcanza los centros vitales del encfalo; otros, com o el virus del SIDA, destruyen el sistema inmunitario, y el organismo queda expu esto a todo tipo de infecciones oportunistas que terminan por causar la muerte.

CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS VIRUS. Los virus slo resultan visibles mediante microscopa electrnica; [(su tamao oscila de sde los 10 nanmetros (en los pequeos virus de la poliomielitis), hasta los 300 nanmetros (en el virus de la viruela, el mosaico del tabacoTMV y o tros)]. Se diferencian entre ellos, adems de por el tamao, por las caractersticas e structurales de la cubierta, la naturaleza de su cido nucleico, el modo de penetr acin en la clula hospedadora y el mecanismo de replicacin.

Pgina 155 BIOLOGA 2 BACHILLERATO CPSIDA . Todos los virus presentan, sin excepcin, una envoltura proteica, denominada, cpsid a, compuesta por el ensamblaje de una o varias subunidades proteicas llamadas ca psmeros, dispuestas a menudo en varias capas concntricas. La geometra de la cpsida es uno de los criterios que permite virus en tres grupos: icosadricos, helicoidales y complejos. clasificar los

*Icosadricos : son los virus de aspecto esfrico, cuya cpsida adopta la estructura d e un icosaedro (poliedro de 20 caras triangulares, 30 aristas y 12 vrti ces), por ejemplo: los adenovirus , el virus de la polio y los picornavirus. *Helicoidales o cilndricos : estn representados por el virus del mosaico del tabac o y el virus de la rabia; presentan un aspecto alargado, que en realidad corresp onde a un cilindro hueco, donde los capsmeros se ensamblan siguiendo un ordenamie nto helicoidal, similar a los peldaos de una escalera de caracol. *Complejos : parecen adoptar las dos estructuras anteriores, como los virus bact erifagos, poseen una regin icosadrica, llamada cabeza, donde se aloja el ADN y una cola formada por una banda de simetra helicoidal (en cuyo interior se enc uentra un eje tubular) terminada en un conjunto de fibras y espinas caudales q ue constituyen su sistema de anclaje. * Virus con envoltura membranosa La mayora de los virus animales, como el de la gripe, la viruela, la hepatitis o

el SIDA, posee una envoltura membranosa por fuera de la cpsida; en realidad se tr ata de un fragmento de la membrana plasmtica de la clula hospedadora que el virus ensambla en su superficie al abandonarla mediante un proceso de gemacin. La bicapa lipdica que forma esta envoltura Fig. 16 La forma de los virus: 1 y 2) Virus icosadricos; 3) Virus complejo; 4) Virus helicoidal; 5) Virus con envoltura.

cabeza genoma cola

fibras

placa basal Fig. 17 Esquema de un bacterifago.

c d Virus V.I.H. Fig. 18 El virus del sida, un virus con envoltura membranosa: a) envoltura; b) cpsida; c) genoma; d) glucoprotenas de la envoltura. Pgina 156 BIOLOGA 2 BACHILLERATO posee un conjunto de glucoproteinas codificadas por el virus y dispuestas hacia el exterior, a modo de espculas, que constituyen su sistema de anclaje en los rec eptores de membrana de las clulas hospedadoras y, por tanto, median en el mecanis mo de penetracin por endocitosis o por fusin de membranas. La envoltura membranosa es muy importante desde el punto de vista inmnunolgico.

CIDO NUCLEICO. Es el componente esencial del virus y puede ser ADN monocatenario, por ejemplo, en el fago OX174, o ADN bicatenario, como el fago T4 , y los adenovirus; pero tambin existen virus con ARN bicatenario (los reovirus) y otros portadores de AR N monocatenario, como es el caso de los virulentos retrovirus, entre los que se encuentran el de la gripe, el sarampin, la rabia, el SIDA y determinados virus on cgenos causantes de ciertos tipos de cncer (sarcoma de Rous, determinadas leucemia s, etc.). Este ltimo grupo contiene, adems de los otros componentes mencionados, un enzima particular llamado retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que le va a permitir transcribir su ARN en un ADN dentro de la clula infectada.

El material gentico viral Tipo de Virus cido nucleico Cpsida Envoltura Ejemplo Virus vegetales ARN monocatenario Helicoidal No Mosaico del tabaco

Bacterifagos ADN bicatenario Compleja No Bacteri- fago T4 Virus animales De todos los tipos Icosadricos Frecuente Gripe, SIDA, etc.

MECANISMO DE REPLICACIN: CICLO VITAL. Aunque el genoma de un virus contiene escaso nmero de genes, es suficiente para i

nhibir la expresin gnica de la clula hospedadora y obligarla a transcribir y traduc ir su breve mensaje. El modo de penetracin , los mecanismos y los compartimentos celulares utilizados para la replicacin, son diferentes en los distintos tipos de virus. De todos ellos, se pondrn como ejemplo el de los retrovirus y los bacterif agos. Ciclo vital de un retrovirus: El VIH causante del SIDA Los retrovirus son un grupo muy especial de virus animales. Son virus cuyo cido n ucleico es ARN, poseen envoltura y el enzima transcriptasa inversa. Pgina 157 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

EL VIH es un retrovirus relativamente complejo. Est constituido por una membrana lipdica con glucoproteinas dispuestas al exterior a modo de espculas. En el interi or encontramos una cpsida proteica que encierra el material gentico, formado por d os molculas de ARN monocatenario y se encuentran ligadas, cada una de ellas, a un a molcula de una enzima, la transcriptasa inversa. El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T4. El contacto entre las espculas de su envoltura membranosa y los receptores de la clula hospedadora, permiten la fusin de membranas, introduciendo en su interior la nucleocpside con el material g entico. Superado el mecanismo de penetracin, se despoja de su cpsida proteica y queda libr e la hebra de ARN y la retrotranscriptasa que transporta. La transcriptasa inversa primero hace una copia en ADN de la cadena de ARN, es d ecir, invierte los procesos normales de transcripcin de ADN a ARN, originando una hlice hbrida ARNADN.

5 1 2 6b 3 4 8 7 6a

Fig. 19 Ciclo vital del V.I.H. : 1) Fijacin del virus a la clulas; 2) Molculas de ARN viral; 3) y 4) Trascripcin inversa; 5) inclusin del ADN formado por el virus en el genoma de la clula; 6) formacin de n uevas partculas vricas; 8) salida de los nuevos virus de la clula infectada. La hlice hbrida ARNADN es utilizada por la misma enzima para generar una doble hl ice de ADN (previa degradacin del ARN). Las dobles cadenas de ADN vricas se inserta en el cromosoma celular, donde puede permanecer en estado latente en forma de provirus durante un tiempo ms o menos pr olongado. Finalmente se transcribe y se traduce utilizando la maquinaria metablica de la cl ula y origina nuevas copias de ARN vrico, proteinas de la cpsida y de la envoltura y enzimas retrotranscriptasas.

Pgina 158 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Estos componentes se ensamblan, y los virus abandonan la clula mediante un proces o de gemacin que les permite adquirir de nuevo su recubrimiento membranoso. Todo este proceso puede ser lento, originando tan slo un descenso de la activ idad metablica del hospedador, o ser rpido y terminar con la lisis de la clula. Ciclo vital del fago T4 . El bacterifago T4 es un virus complejo con una cabeza icosadrica y una cola en la que hay una placa basal y fibras de fijacin. El genoma se compone de una molcula d e ADN bicatenaria que se encuentra profusamente empaquetada dentro de la cabeza . El fago se fija en la pared bacteriana, en las regiones denominadas puntos de ad herencia, a travs de los cuales inyecta su ADN mediante la contraccin de la vaina de la cola. Una vez en el protoplasma bacteriano, el ADN puede seguir dos camino s: multiplicarse y originar nuevos virus (va ltica), con lo que se produce la dest ruccin de la bacteria, o integrarse en el cromosoma bacteriano y adoptar la forma de profago (va lisognica). Ciclo ltico. * Fijacin o adsorcin del virus y penetracin de su cido nucleico. Inicialmente, e l bacterifago fija su cola a receptores especficos de la pared de la bacteria, donde una enzima, localizada en la cola del virus, debilita los enlaces de las m olculas de la pared. Posteriormente se contrae la vaina helicoidal, lo que provoc a la inyeccin del contenido de la cabeza a travs del eje tubular de la col a del fago: el cido nucleico penetra en la clula. * Entrada en actividad del cido nucleico del virus. Una vez dentro el ADN del vir us, utilizando nucletidos y la enzima ARNpolimerasa de la bacteria, dirige la sntesis de gran cantidad de ARNm viral. Este

1) Respuesta ltica.

2) Respuesta lisognica. Fig. 20 Respuesta ltica y lisognica de un fago.

Fig. 21

Respuesta ltica.

ARNm viral sirve de base para la sntesis de protenas del virus (capsmeros, endonucl easas, endolisinas). El ADN vrico, utilizando los complejos enzimticos de la bacteria se replica muchas veces.

Pgina 159 BIOLOGA 2 BACHILLERATO * Ensamblaje de nuevos virus. Tanto los cidos nucleicos replicados como el resto de los componentes vricos que se han sintetizado se ensamblan, dando lugar a nuev os virus. * Liberacin. En una bacteria pueden formarse unos 100 bacterifagos, que salen al exterior debido a la accin de la endolisina, enzima que lisa la pared bacteriana. Debido a ello, se produce la ruptura de la pared bacteriana y la muerte de la cl ula; los virus quedan libres para infectar nuevas clulas. Ciclo lisognico. No siempre se produce la lisis inmediata de la clula. Hay fagos atemperados, o at enuados, que se integran en el ADN bacteriano por entrecruzamiento de dos regio nes idnticas del fago y de la bacteria, del mismo modo a como ocurre en los plsmid os. Estos fagos integrados se denominan profagos, y se replican pasivamente con el ADN de la bacteria. Las bacterias capaces de establecer esa relacin con los fa gos atenuados se denominan lisognicas. El ADN del profago puede permanecer en forma latente durante varias gene raciones de la bacteria, hasta que un estmulo induzca la separacin del profago que iniciar un ciclo ltico tpico. Mientras la clula posea el ADN profago, ser inmune frente a infecciones de este mismo virus. Otros virus que no son bacterifagos pueden tener ciclo lisognico.

Fig. 22 Respuesta lisognica.

4.VIROIDES:

Son extremadamente sencillos y forman un escaln inferior a los virus. Son simplem ente genomas desnudos, ARN de una cadena (pero en forma de horquilla, pues hay complementariedad entre sus bases, y simulan un ARN doble para protegerse de los enzimas hidrolticos celulares que atacan a los ARN simples) y no presentan chapi sta proteica. Solamente causan enfermedades en los vegetales (producen prdidas ec onmicas importantes: patata en USA, cocoteros en Filipinas). Son de menor tamao que cualquiera de los genomas vricos conocidos, pero suficiente para poder codificar una protena, pero no se cree que lo hagan, ya que el ARN de los viroides carece de seales que se necesitan para la traduccin del ARN a una pr otena. Por lo tanto su informacin no se traduce, solo se replica. Parece probable que sea la ARNpolimerasa del hospedador, que est en el ncleo de las plantas, la qu e replica el genoma del viroide. No est claro cmo se transmiten entre clulas (dad a la pared celular de las clulas vegetales), y mucho menos entre individuos.

Pgina 160 BIOLOGA 2 BACHILLERATO PRIONES: De estos organismos sabemos an menos. Se descubren en 1983 como agentes causantes d e afecciones neuronales espordicas. Ahora aumenta su inters debido al mal de las v acas locas. Es una partcula infecciosa protenica (proteina patolgica). Las pruebas obtenidas hasta el momento parecen indicar que el prin carece de cido nucleico. Se conocen dos enfermedades causadas por priones: La Tembladera, una alteracin ne urolgica de ovejas y cabras, conocida desde el siglo XVII y la enfermedad de Cre utzfeldJacob, una rara demencia humana. Los priones tambin se consideran agentes probables de otras enfermedades humanas que afectan al sistema nervioso: el Ku ru, observado slo en tribus de Nueva Guinea, asocindose al canibalismo tradicional (la enfermedad fue desapareciendo conforme cesaban las prcticas necrfagas). La enfermedad de CreutzfeldJacob en individuos menores de 35 aos se relacion con e l consumo de subproductos de vacas enfermas , que estaban alimentadas con pienso s fabricados con restos de ovejas con tembladera. La infeccin por priones no provoca una respuesta inmunitaria , debido a que el p rin est dentro de nuestras propias clulas. El agente causante es una protena propia de la membrana plasmtica de las neuronas. Se sabe que est codificada por un gen de l cromosoma 20. Esta protena sufre una alteracin que la convierte en patolgica (prin ) Las protenas defectuosas actan como agentes infecciosos que cambian las protena s normales en defectuosas. La aparicin de la demencia es consecuencia de que se a cumulan cristalizadas en las neuronas provocando su destruccin y muerte. Comparando las dos protenas, normal y patolgica, se comprueba que tienen la misma secuencia de aminocidos (estructura primaria), pero tienen un plegamiento distint o. Se han encontrado casos de transmisin hereditaria de la enfermedad, debido a una mutacin puntual que implica modificacin en la estructura primaria de la protena, sustituyndose una prol ina por una leucina. Clasificacin y ejemplos de virus de clulas animales: 1) Papovavirus (verrugas); 2) Poxvirus (viruela); 3) Herpesvirus (herpes); 4) Adenovirus ; 5) Parvovirus; 6) Reovirus; 7) Ortomixovirus (gripe); 8) Paramixovirus (paperas, sarampin); 9) Rabd

ovirus (rabia) ; 10) Picornavirus (polio); 11) Togavirus (rubola); 12) Retrovirus (S.I.D.A).

Pgina 161 BIOLOGA 2 BACHILLERATO CLASIFICACIN DE LOS VIRUS (Slo para consultar). Los criterios bsicos de clasificacin son el tipo de cido nucleico que contienen, el tipo de cpsida, la posesin de envolturas membranosas y el tipo de clula a la que p arasita. Segn este ltimo criterio existen virus animales, virus vegetales y virus bacterianos o bacterifagos. Las caractersticas ms frecuentes de c ada grupo son: Clasificacin de los virus parsitos de clulas animales (virus ADN) N Familia

1 Papovaviridae (Papovairus) cido nucleico ADN-bc circular Envoltura Desnudos Gnero y especie Virus del papiloma humano Enfermedad

Verrugas 2 Poxviridae (Poxvirus) 3 Herpesviridae (Herpesvirus) ADN-bc circular ADN-bc lineal Envueltos Envueltos Virus de la viruela Virus de herpes simple I y II Viruela Grietas en los labios y herpes genital

Virus de la varicela zoster Varicela y herpes zoster 4 Adenoviridae (Adenovirus) 5 Parvoviridae (Parvovirus) ADN-bc lineal ADN-mc lineal Desnudos

Desnudos Adenovirus humano Virus adenoasociados Infecciones respiratorias, entricas y oftlmicas Infecciones en roedores 57 N Familia

6 Reoviridae (Reovirus) 7 Orthomixoviridae (Ortomixovirus) cido nucleico ARN-bc ARN-mc Envoltura

Desnudos Envueltos Gnero y especie Rotavirus Virus de la gripe Enfermedad Diarreas infantiles Gripe 8 Paramixoviridae (Paramixovirus) 9 Rhabdoviridae (Rabdovirus) ARN-mc

ARN-mc Envueltos

Envueltos Virus de la parotiditis Virus de sarampin Virus de la rabia Paperas (parotiditis) Sarampin Rabia 10 Picornaviridae (Picornavirus) ARN-mc Desnudos Enterovirus (virus de la polio, Coxsakie y Echo Polio, miocarditis, pericarditis, gastroenteritis, meningoencefalitis. 11 Togaviridae (Togavirus) 12 Retrovirus (Retrovirus) ARN-mc ARN-mc Envueltos

Envueltos Virus de la rubola Virus de la inmunodeficiencia humana (VIH-1 y VIH-2) Virus de la Rubola SIDA

Leucemia de las leucemia de las clulas T clulas T 58

MICROORGANISMOS CON ORGANIZACIN CELULAR EUCARIOTA. Pgina 162 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 5. PROTOZOOS. Son organismos formados por una sola clula, es decir, poseen la estructura tpica d e una clula eucaritica animal, aunque en ocasiones presenta una mayor complejidad en su organizacin. Tienen una membrana plasmtica que los rodea y delimita, algunos forman un caparazn duro, calizo o silceo, o bien una fina envoltura de quitina. Su forma y tamao son variables, pero casi todos ellos son microscpicos por lo que deben observarse al microscopio. Algunos viven libres en aguas dulce o saladas. Cuando se deseca el medio en que viven forman un caparazn y se enquistan. Otros viven parsitos en animales o vegeta les produciendo enfermedades, o bien, simbiosis con ellos. Se suelen reproducir por biparticin simple, aunque algunos tienen otras modalidad es e incluso se conocen procesos de reproduccin sexual. Estudio de un protozoo. Mirando con el microscopio una infusin o agua de una charca puede observarse fcilm ente el paramecio (Paramecium ssp.) . Tiene forma de suela de zapato y de su cue rpo salen muchos cilios, dispuestos en filas a lo largo de toda su superficie, q ue le sirven para nadar. A un lado del cuerpo hay una abertura, la boca o citostoma, que da acceso a un embudo que se estrecha hacia el interior. Sirve para su alimentacin: con los cil vp Mn mn vp

vg cilios provoca un remolino que arrastra las partculas alimenticias hacia el fondo del embudo, donde se forma un vacuola digestiva que engloba las partculas ingeri das. En su citoplasma podemos distinguir: Fig. 24 Protozoo: cil) cilios; vp) vacuola pulstil; Mn) macroncleo; mn) microncleo; vg) vacuola digestiva. * Unas pequeas cavidades esfricas, ms o menos numerosas, llamadas vacuolas digestiv as. * En cada extremo del cuerpo se halla una vacuola pulstil, de forma estrellada, q ue presenta movimientos rtmicos de contraccin y cuya misin es expulsar de la clula l os productos de deshecho de la digestin y agua. * Un par de ncleos: uno grande (macroncleo) y otro pequeo (microncleo). Se reproducen asexualmente por divisin simple. Se han observado procesos sexuales (conjugacin) en los cuales dos paramecios se unen por el citostoma y a travs de l realizan un intercambio de material nuclear, separndose despus. Aunque en este pro ceso no haya variacin numrica, se considera una reproduccin sexual por el intercamb io de material nuclear, que es lo esencial de la sexualidad. Cuando falta agua, se rodea de una membrana gruesa, donde permanece con vida lat ente, pudiendo resistir largas temporadas hasta que nuevamente haya agua, este p roceso se conoce como enquistamiento. Los protozoos que presentan cilios para su movimiento se conocen con el nombre d e ciliados. Otros ciliados que abundan en al agua de charcas son: Pgina 163 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

* Las Vorticelas, con cuerpo en forma de campana y un largo pednculo que puede ar rollarse en espiral como un muelle. Forman colonias. * Los Stentor, con forma de trompeta, que pueden medir hasta 1 mm. Se suelen f ijar a races, etc. por su extremo puntiagudo. Otros protozoos. * La Ameba, que vive en las charcas. Forma gruesos pseudpodos para moverse y capt urar su alimento: bacterias, algas, etc. Los protozoos que forman pseudpodos se d enominan rizpodos. Adems de la ameba existe Entamoeba histolytica que es parsita de l hombre donde origina la disentera amebiana * Trypanosoma, protozoo de forma alargada y con un largo flagelo para su movimie

nto. Vive parsito en la sangre de algunos mamferos africanos de donde puede pasar al hombre por picadura de la mosca tsets. En el hombre origina la enfermedad del sueo. Los protozoos con flagelos se denominan flagelados. * Plasmodium, que produce en el hombre la enfermedad de la malaria o paludismo. Se introduce en la sangre mediante la picadura de la hembra del mosquito Anophel es , quien a su vez lo toma de otros individuos enfermos. De esta forma la enfer medad se transmite de individuos enfermos a otros sanos por la picadura del mos quito. El plasmodio, una vez en la sangre, pasa al interior de los glbulos rojos donde se divide por esporulacin y destruye las clulas sanguneas. 6. ALGAS MICROSCPICAS UNICELULARES. Son las algas formadas por una sola clula, viven en el agua y son capaces de real izar la fotosntesis. Entre ellas podemos citar las Diatomeas que son algas de col or amarillo que viven tanto en el mar como en el agua dulce y poseen un caparazn de slice (frstula) constituido por dos piezas que encajan como una caja y su tapad era. Algunas algas unicelulares poseen flagelos merced a los cuales se mueven en el agua como es el caso de la Euglena viridis. Las algas unicelulares fo rman parte importante del llamado plancton.

7. HONGOS MICROSCPICOS.

Fig. 25 Diatomea. Bajo esta denominacin se incluye un amplio grupo de organismos de gran heterogene idad. Entre las caractersticas comunes a todos los hongos pueden destacarse dos: a) Estar formados por una o ms clulas eucariotas. b) Encontrarse desprovistos de clorofila u otro pigmento fotosinttico. Pgina 164 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Los hongos son organismos hetertrofos que necesitan para su nutricin sustancias or gnicas ya elaboradas; la mayora son saprfitos (desarrollndose sobre materia orgnica e n descomposicin), otros son parsitos produciendo enfermedades en el hombre y otros animales y vegetales. Dentro de los hongos podemos encontrarlos unicelulares (levaduras) y

pluricelulares (mohos), estos tienen una estructura denominada "talo" y que s uele estar constituida por una serie de filamentos denominados "hifas", que pueden ser ramificadas y esporangios

Fig. 26 Mucor (moho).

hifas tabicadas, formando, en su conjunto, una estructura denominada "micelio". Su reproduccin puede ser sexual o asexual (gemacin, esporulacin, fragmentacin) y su clasificacin es compleja y se puede realizar atendiendo a diferentes caracteres

APLICACIONES Y SU PAPEL EN EL ECOSISTEMA. El papel que los hongos ejercen en la naturaleza resulta de gran importancia, so bre todo si tenemos en cuenta su actividad descomponedora en los ecosistemas (re ciclaje de materia orgnica) y tambin forman parte fundamental en la actividad huma na, as es conocido su papel en la alimentacin humana, en la agricultura, silvicult ura, industria qumica, enfermedades humanas...etc. Los hongos son capaces de descomponer algunos materiales fabricados y usad os por el hombre a partir de materiales de origen orgnicos (vegetal y animal ); reciclan por tanto estos materiales como si se tratara de la materia orgnica q ue forma parte del ecosistema (biodeterioro). Por otra parte, desde hace cientos de aos el hombre ha utilizado dife rentes especies de hongos para la transformacin de alimentos, un claro ejemp lo son las levaduras utilizadas en la elaboracin de la cerveza y del vino (Saccha romyces), de los quesos (algunas especies de Penicillium), del pan...etc. Los hongos son muy importantes en la industria qumica como productores de numeros as sustancias como vitaminas, cortisonas, cidos orgnicos y sobre todo antibiticos ( en este sentido cabe recordar que la penicilina fue descubierta por Fleming a p artir de una especie de Penicillium). Los hongos tambin pueden ser agentes patgenos directos sobre el ser humano, son ca usantes de numerosas micosis superficiales en la piel, uas, pelo, etc. y micosis profundas con mayor riesgo para la salud. Tambin puede haber alergias micgenas pr ovocando molestias respiratorias (por las esporas).

8. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O CICLOS BIOGEOQUMIC OS.

Pgina 165 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Las bacterias y los hongos son los microorganismos que, junto a los productores, permiten la existencia del ciclo de la materia en la biosfera. Su funcin es desc omponer la materia orgnica procedente de restos vegetales, cadveres y excrementos, convirtindola en materia inorgnica que vuelve a ser utilizada por los productores . La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se rec icle y no se disperse en las sucesivas transferencias, como ocurre con la energa. Muchos de los elementos qumicos que componen los materiales terrestres estn someti dos a unos circuitos cclicos que consisten, bsicamente, en que pasan de formar par te de materia inorgnica inerte a formar parte de materia constitutiva de seres vi vos y de stos, posteriormente, de nuevo a materia inorgnica inerte, cerrndose el ci clo. Estos ciclos de la materia son los ciclos biogeoqumicos. Como ejemplos de ciclos biogeoqumicos, y el papel que desempean los microorg anismos en ellos, estudiaremos el ciclo del carbono y el ciclo del nitrgeno: Ciclo del carbono Mediante el proceso de fotosntesis, las plantas toman el carbono en forma de CO2 de la atmsfera o del agua, asimilndolo durante la fase oscura de dicho proceso par a formar molculas orgnicas. Parte del carbono vuelve al medio inerte en la misma f orma de CO2 como resultado de la respiracin tanto de las propias plantas como de los organismos consumidores y descomponedores. Los desechos, restos o cadveres q ue contienen carbono vuelven tambin al medio inorgnico por accin de los descomponed ores (bacterias y hongos) . Una parte muy importante del carbono, puede tardar millones de aos en incorporars e al medio inerte. Es el caso del carbono que llega a formar parte del petrleo y del carbn mineral. Este carbono puede volver al ciclo por combustin de estos combu stibles fsiles. Ciclo del nitrgeno La fuente principal de nitrgeno es la atmsfera, de la que este gas constituye un 7 8%; sin embargo, este nitrgeno atmosfrico slo puede ser fijado por un grupo de bact erias fijadoras del nitrgeno que transforman este gas en compuestos nitrogenados utilizados directamente por las plantas. Entre el grupo de bacterias fijadoras d el nitrgeno est el gnero Rhizobium que se encuentra en simbiosis con las races de las plantas leguminosas (guisantes, judas, trboles, alfalfa, etc.), estas bacterias se introducen en los tejidos del vegetal, donde proliferan y desarrollan una especie de ndulos fijadores del nitrgeno.

nitratos. El resto de las plantas depende del nitrgeno que se encuentra en el suelo, de don de lo toman en forma de Cuando cualquier organismo muere, el nitrgeno de los restos orgnicos, como son las protenas y los cidos nucleicos, por accin de bacterias y hongos presentes en el su elo, se convierte en amoniaco o in amonio (amonificacin). Otros grupos de bacterias del suelo oxidan los iones amonio a nitritos y finalmente las bacterias nitrificantes oxidan los nitritos a nitratos. Los nitr atos son ya fcilmente absorbidos por las races de las plantas y Pgina 166 BIOLOGA 2 BACHILLERATO utilizados para formar molculas propias, que contienen nitrgeno (protenas y cidos nu cleicos). Mediante las cadenas trficas posteriores, el nitrgeno asimilado en estas molculas del vegetal pasa a los animales. Existe un grupo de bacterias desnitrificantes que en condiciones anaerobias y de inundacin convierten los nitratos del suelo en nitrgeno molecular que escapa a la atmsfera. Por eso los agricultores drenan las tierras para reducir la desnitrifi cacin y aaden fertilizantes para incrementar los niveles de nitrato del suelo.

Pgina 167 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 9. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS La mayora de los microorganismos son inocuos para los dems seres vivos. Muchos de ellos incluso se han adaptado a las condiciones especiales que tienen los tejido s de los animales, viviendo en ellos, en su piel, en sus conductos digestivos o respiratorios; son la denominada flora normal. Sin embargo, los microbios ms cono cidos son aquellos que producen enfermedades infecciosas en las plantas, en los animales y en la especie humana; estos son los microorganismos patgenos. El grado de patogenidad se denomina virulencia y se mide, generalmente, por el nmero de microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay microorg anismos que normalmente no son patgenos pero pueden serlo cuando disminuyen los m ecanismos defensivos de un animal: son los microorganismos oportunistas. Robert Koch (18431910) fue el primero en comprobar que una bacteria era la causante de una enfermedad infecciosa, el carbunco en ovinos. Estableci cuatro postulados que constituyen la base de las investigaciones mdicas para establecer el tratamiento de las infecciones: 1) El organismo especfico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad. 2) El organismo tiene que ser aislado y obtenido en cultivo puro en el laborat orio. 3) Este cultivo puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produ ce la enfermedad.

4) Se debe recuperar el organismo del animal infectado experimentalmente en cu ltivo puro. Otros aportes de la labor investigadora de Koch fueron el descubrimiento de los cultivos en medios slidos y el descubrimiento de los agentes causantes de la tube rculosis (llamado desde entonces bacilo de Koch) y del clera. Vas de infeccin. El primer paso en una infeccin es la colonizacin por parte de los microorganismos de tegumentos y mucosas corporales, donde deben competir con otros microorganism os comensales. Los que superan esta primera fase con ms xito son los que producen las enfermedades ms contagiosas. La entrada de microorganismos en el cuerpo del hospedador puede tener lugar a tr avs de distintas vas: Heridas o abrasiones en los tegumentos. Roturas microscpicas en las mucosas. Pica duras de artrpodos. Adherencia especfica del microorganismo a las clulas del hospedador y paso a travs de clulas epiteliales. En determinadas circunstancias, algunos microorganismos forman colonias muy nume rosas en los tegumentos, las cuales son responsables de una lesin epitelial, prod ucindose inflamacin y rotura, a travs de la cual penetran. Una vez dentro, los microbios tienen que reproducirse, ya sea en una lesin superf icial, ya sea en un tejido especfico al que son conducidos por va linftica o sangune a. En esta primera fase tienen que superar los mecanismos defensivos del hospe dador, lo que incluye la inflamacin, la detencin en los ganglios linfticos y su eli minacin de la sangre por accin de los fagocitos. Si consiguen superarlos, se des arrolla la enfermedad. El tiempo que Pgina 168 BIOLOGA 2 BACHILLERATO transcurre desde que penetran hasta la manifestacin de los sntomas de enfermedad s e denomina perodo de incubacin. Las infecciones pueden ser superficiales, si el microorganismo se multiplica en las clulas epiteliales de la zona de entrada, o sstemicas si alcanzan los vasos s anguneos y se multiplican en varios rganos a la vez.

Factores de patogenicidad. Toxinas Segn la infeccin va progresando, se empiezan a manifestar los sntomas de la enferme dad. Esto nos indica que el hospedador ya ha sufrido una lesin por diversas caus as: * La proliferacin de los microorganismos El crecimiento del nmero de clulas microbianas puede conllevar dos clases de pelig

ro: de un lado, se puede crear una competencia entre el microbio y las clulas del hospedador por un determinado nutriente; de otro lado, se puede producir el blo queo de vasos sanguneos o un dao directo sobre las clulas del hospedador * Produccin de toxinas. Las toxinas son sustancias venenosas de bajo peso molecular, que pueden ser excr etadas al medio (exotoxinas), como la del botulismo o el ttanos, o retenidas dent ro de la clula (endotoxinas). Estas toxinas pueden provocar daos locales, cuando son muy especficas, o difundirse y causar lesin sistmica. *La produccin de enzimas extracelulares como la lecitinasa que hidroliza los lp idos de membrana de las clulas husped; las hemolisinas que lisan los glbulos rojos, liberando al plasma su hemoglobina, etc.

Enfermedades infecciosas de la especie humana (ver cuadro adjunto, slo como informacin complementaria para consultar.)

Pgina 169 BIOLOGA 2 BACHILLERATO V BIOTECNOLOGA

La biotecnologa es el conjunto de procesos industriales que se sirve de microorga nismos o de clulas procedentes de animales o vegetales para obtener determinados productos comerciales o para realizar importantes transformaciones qumicas. La biotecnologa se ocupa, entre otros, de procesos tan diferentes como la clonacin , la terapia gnica, la inseminacin in vitro, la obtencin de bebidas alcohlicas, etc.

Aunque el trmino es moderno, rene tcnicas y mtodos conocidos desde la antigedad. Por ejemplo, la fabricacin del pan, que ya realizaban los antiguos egipcios, la mejor a de las razas de animales y la obtencin de plantas con mayor produccin de frutos. El trmino biotecnologa se comenz a usar a finales de los aos setenta, tras la aparic in de la ingeniera gentica, que se basa en la manipulacin del material gentico de las clulas. En la actualidad, con la expansin de la biotecnologa y los mtodos de man ipulacin gentica, los microorganismos han sido modificados para fabricar product os tiles que los microorganismos no producen de manera natural. 10. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE. Diversas tcnicas biotecnolgicas permiten resolver, de diferentes y novedosas maner as, el problema de la contaminacin ambiental. Se pueden utilizar diversos microorganismos para afrontar problemas de tratamien to y control de la contaminacin qumica de distintos ecosistemas. La ingeniera gentic a permite combinar las caractersticas de estos microorganismos para aumentar su e ficacia o generar microbios recombinantes con nuevas caractersticas. Aunque muchos microorganismos diferentes juegan un papel esencial en los equilib rios ambientales, la mayora de las aplicaciones biotecnolgicas actuales se realiza n con ciertos tipos de bacterias. Algunas de las aplicaciones de la biotecnologa a la mejora del medio ambiente son las siguientes: Eliminacin de metales pesados. Eliminacin de mareas negras. Obtencin de energa no contaminante. Tratamiento de res iduos urbanos e industriales. Tratamiento de diferentes tipos de contaminacin asociados a la industria del petrl eo. Tratamiento de la contaminacin producida por herbicidas, pesticidas e insecti cidas. Depuracin de aguas residuales.

Pgina 170 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Control de mareas negras Se llama marea negra al vertido masivo de petrleo debido a un accidente durante e l transporte del petrleo en grandes barcos. Es posible utilizar bacterias que digieren los hidrocarburos que forman el petrle o y los transforman en sustancias qumicas nada o menos contaminantes. Aunque gene ralmente cada tipo de bacteria utiliza una clase de hidrocarburo, se intenta combinar las caractersticas de varias bacterias para conseguir una bact eria recombinante capaz de transformar muchos hidrocarburos diferentes.

11. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD. La biotecnologa tiene en la salud humana, entre otros, los siguientes campos de aplicacin: Prevencin de enfermedades hereditarias. Terapia gnica. Produccin de vacunas. Obtencin de anticuerpos monoclonales e interferones. Produccin de hormonas (por ejemplo insulina y hormona del crecimiento). Produccin de antibiticos y otros productos farmacuticos.

Antibiticos La palabra antibitico designa a aquellas sustancias que, producidas por determina dos microorganismos, pueden acabar con la vida de otros. En 1929, Alexander Flem ing descubri estas sustancias. Estaba trabajando con Staphylococcus aureus y su cultivo se contamin con un hongo del gnero Penicillium, de forma que las colonias rodeadas por ste moran. Fleming s upuso que el hongo produca alguna sustancia antibacteriana, por lo que hizo un fi ltrado, descubriendo as, la penicilina. Fue incapaz de purificarla, dado que era qumicamente inestable, lo que se hizo aos ms tarde, gracias al desarrollo de un pro ceso industrial adecuado. Desde 1945 se han aislado cientos de antibiticos producidos por hongos del gnero Penicillium y bacterias de los gneros Bacillus y Streptomyces. El gran problema de la actualidad es que han comenzado a desarrollarse a un ri tmo alarmante cepas de patgenos resistentes a antibiticos e, incluso, cepas multir resistentes a varios antibiticos simultneamente, por lo que hay que encontrar otro s nuevos, o modificar los existentes para que recobren su eficacia, lo que const ituye el gran reto de la biotecnologa.

Pgina 171 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Hormonas Las personas que sufren diabetes mellitus deben inyectarse insulina varias veces al da. Hasta 1983 la insulina que utilizaban las personas diabticas era insulina de cerdo purificada (diferente de la humana). Desde esa fecha se utiliza insulin a obtenida por ingeniera gentica: se ha introducido el gen de la insulina humana e n la bacteria Escherichia coli, que la produce en cantidades masivas y con las m ismas caractersticas. La insulina es la primera protena fabricada por ingeniera gent ica y comercializada. Tambin por ingeniera gentica se obtiene la hormona del crecimiento. Otras hormonas como la testosterona y progesterona, hormonas sexuales

masculina y femenina, utilizada sta ltima en la fabricacin de frmacos anticoncepti vos se obtienen de la fermentacin de ciertas levaduras.

12. BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS. El hombre desde la antigedad ha obtenido productos alimenticios con la intervencin de los microorganismos, a pesar de desconocer su existencia. Hoy da gracias al c onocimiento de sus caractersticas y metabolismo, son explotados industrialmente e n la fabricacin de numerosos alimentos y bebidas. Por ejemplo: Pan. Yogur. Queso. Mantequilla. Vinagre. Vino. Cerveza. Encurtidos. Produccin de protenas para piensos de animales domsticos.

Sntesis de vitaminas que se aaden a los alimentos o en compuestos farmacuti cos. (Por ejemplo la vitamina B12 es producida industrialmente a partir de bacte rias y la riboflavina es producida por diversos microorganismos como bacterias y hongos). Sntesis de aminocidos que se utilizan como aditivos alimentarios. (E jemplos de aminocidos producidos por fermentacin microbiana son el cido glutmico, la lisina, la glicina, la metionina y la alanina). Fabricacin del yogur

Se utiliza leche, que fermenta mediante determinadas cepas de las bacterias Lact obacillus y Streptococcus que transforman la lactosa en cido lctico. El cido lctico es el causante de la precipitacin de las protenas de la leche. Ambos microorganism os necesitan una temperatura de 45C para desarrollarse al mximo, por eso la leche se envasa en caliente para que despus siga el proceso de fermentacin en la estufa a dicha temperatura. El pH del yogur (despus del enfriamiento a 4 C) es alrededor de 4, este medio cido impide el crecimiento de otras bacterias. Pgina 172 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Actualmente la produccin de yogures se ha especializado en gran cantidad de sabor es e incluso en el enriquecimiento de nuevas bacterias.

Fabricacin de cerveza Es un proceso que se conoce desde antiguo, ya que, al parecer, los babilonios fu eron los primeros en elaborar la cerveza. Se basa en la fermentacin alcohlica que realizan las levaduras del gnero Saccharomy ces. La cerveza se obtiene por fermentacin de la cebada realizada por las levadu ras S. cerevisae o S. carlsbergensis. Los granos de cebada se ponen a remojo, de forma que germinan y generan amilasas suficientes que hidrolizan el almidn. Desp us se secan, lo que constituye la malta, la cual se puede almacenar hasta su uso. Con la malta se obtiene el mosto de cerveza, al cual se adiciona el lpulo, encar gado de dar a la cerveza el sabor amargo y de conservarla del crecimiento bacte riano. Es entonces cuando se aade el inculo, que fermenta durante cinco a diez das a temperatura y pH adecuados.

Pgina 173 BIOLOGA 2 BACHILLERATO VI INMUNOLOGA

1.- CONCEPTO DE INMUNIDAD Conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la invasin de cu alquier cuerpo extrao y para hacer frente a la invasin de tumores. Esta cualidad s e adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros aos de vida . Este sistema, presente en vertebrados, alcanza su mxima complejidad en los primat es y seres humanos. En los vertebrados implica que los organismos diferencian lo propio de lo ajeno, es decir, reconocen todos sus tipos celulares. La ciencia encargada de estos procesos se denomina inmunologa.

2.- EL SISTEMA INMUNE Es un sistema biolgico complejo. Se encuentra distribuido por todos los rganos y f luidos vasculares e intersticiales, excepto el cerebro, concentrndose en rganos es pecializados como mdula sea, bazo, timo y ndulos linfticos. Presenta componentes celulares (linfocitos, macrfagos y granulocitos) y molcula s solubles (anticuerpos, linfocinas y complemento). Es el responsable de conferir la inmunidad al actuar de manera coordinada todos sus componentes. Las clulas y las molculas que participan en la defensa inmune llegan a la mayor pa rte de los tejidos por el torrente sanguneo que tambin puede abandonar a travs de l as paredes de los capilares, pueden circular por el sistema linftico y regresar de nuevo al sanguneo.

Fig. 27

rganos del sistema inmune.

3.- DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIN A. RESPUESTA INESPECFICA O MECANISMOS INNATOS Barreras naturales Respuesta celular inespecfica

B. RESPUESTA ESPECFICA O MECANISMOS ADQUIRIDOS Respuesta celular

Pgina 174 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Respuesta humoral

3A.- RESPUESTA INESPECFICA A.1.- BARRERAS NATURALES: Las barreras naturales impiden la entrada de forma indiscriminada a cualquier ti po de organismo extrao. Pueden ser: Fsicas. La piel es una superficie impermeable para la mayora de los microorgan ismos. Su capa crnea ms externa acta como barrera mecnica, excepto cuando se produce n en ella heridas o quemaduras. En las cavidades internas son las mucosas las qu e realizan esta funcin. Qumicas. Las superficies mucosas, como las bucales, las nasales o las conjunt ivas, dan origen la las secreciones como la saliva, los mocos o las lgrimas, que contienen lisoenzima de accin bactericida (destruye bacterias). El sudor y las se creciones sebceas contienen sustancias antivricas y antibacterianas. El pH del estmago, como el de la vagina son cidos, lo que asegura la destruccin de los micro organismos que lleguen a estas zonas. Por ltimo, las secreciones del tracto resp iratorio y el movimiento de los cilios impiden el paso de sustancias y de organi smos extraos al interior de los pulmones Flora autctona. Los microorganismos presentes en nuestro organismo impiden q ue otros se instalen segregando sustancias o estableciendo competencia por los n utrientes. El fracaso de stas barreras pone automticamente en marcha otros tipos de defensa.

A.2.- RESPUESTAS CELULAR INESPECIFICA: La respuesta celular inespecfica se activa cuando los microorganismos atraviesan las barreras naturales y penetran en los tejidos ms profundos, produciendo la infeccin. Inmediatamente entran en accin determinadas clulas conocidas como fagocitos, nombre que proviene del griego y significa comedores de clulas. Los fag ocitos son ciertos tipos de glbulos blancos que se forman en la mdula sea roja y s on los neutrfilos y los monocitos. Los neutrfilos estn siempre alerta ante la invas in de sustancias u organismos extraos, siendo los primeros que actan como defensa, abandonando los vasos

Fig. 28 sanguneos para dirigirse a los tejidos que han sufrido una agresin. Estas clulas ti enen una vida media de seis horas y nuestro organismo produce del orden de 108 n eutrfilos/da. Los monocitos son clulas idnticas a los macrfagos que se encuentran en los tejidos. De hecho, estos fagocitos reciben el nombre de monocitos slo mientr as estn en el sistema circulatorio, y se denominan macrfagos cuando se encuentran en los tejidos daados hacindose ms grandes, ameboides y fagocticos. Los macrfagos se encuentran tambin en los ganglios linfticos, bazo, hgado, pulmones y tejidos conect ivos, constituyendo el Sistema Retculo Endotelial.

Pgina 175 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Como veremos ms tarde estos fagocitos interactan con los linfocitos, que son las cl ulas del sistema inmunitario. Tambin se consideran como respuestas inespecficas la s llevadas a cabo por las clulas Natural Killer (NK), molculas qumicas como el inte rfern y el sistema del complemento, que colaboran con las respuestas especficas (s e vern ms adelante).

A.3.- LA INFLAMACIN La inflamacin se desencadena cuando por alguna causa los grmenes atraviesan las ba

rreras naturales y logran llegar al tejido conectivo subepitelial. Metchnikoff, en 1884, fue el primero en reconocer la importancia de la fagocitos is como defensa del organismo frente a la infeccin. Cuando los tejidos del cuerpo son daados por microorganismos patgenos, el organismo responde mediante el comple jo sistema de la inflamacin, que facilita el encuentro entre los microbios invaso res y los fagocitos. Los sntomas de la inflamacin son: calor, color y tumor o tume faccin. La inflamacin y por tanto el mecanismo de fagocitosis, se inicia con la movilizac in de las clulas fagocitarias hacia las zonas daadas. ste movimiento se ve favorecid o por una serie de factores como son: La dilatacin de los vasos sanguneos y el aumento de permeabilidad de los capilares. Las clulas daadas liberan histamina y otras sustancias que inducen el a umento del flujo sanguneo y la salida del suero y de los fagocitos que avanzan ha cia las zonas daadas. La quimiotaxis positiva o movimiento de neutrfilos y macrfagos hacia lo s puntos de infeccin, estimulados por sustancias qumicas segregadas por los propio s patgenos. Una vez localizados los microbios patgenos, los fagotitos los digieren y destruyen. A lo largo de ste proceso se acumulan neutrfilos y macrfagos tanto vi vos como muertos, que junto con los cadveres de los microorganismos y el suero sa nguneo constituyen el pus. 3B.- RESPUESTA INMUNOLGICA ESPECFICA La repuesta inmunitaria especfica la lleva a cabo el sistema inmunitario, formado bsicamente por miles de millones de clulas llamadas linfocitos y por molculas de p rotenas, los anticuerpos. Una de las caractersticas del sistema inmunitario es que nos provee de defensas a nte los parsitos, rganos trasplantados, clulas cancerosas y sustancias txicas fabric adas por ellos. Es de todos conocido el hecho de que si nos curamos de una enfer medad como puede ser el sarampin, se debe a que hemos desarrollado unas defensas frente a ese virus concreto y que utilizaremos si nuevamente penetra ste en nuest ro organismo, pero que no nos servir de nada ante la posible invasin de un agente patgeno diferente. Otro rasgo fundamental del sistema inmunitario es que tiene la capacidad de dist inguir lo propio de lo extrao, alcanzando una alta eficacia especialmente en los mamferos. Durante las primeras fases del desarrollo embrionario, aprende y a sta capacidad se le llama tolerancia inmunolgica, que cuando se pierde da lugar a las enfermedad es autoinmunes. En ocasiones pueden producirse reacciones de hipersensibilidad. Todas las molculas que son capaces de activar el sistema inmunitario reciben el n ombre de antgenos. En principio, cualquier molcula ajena al organismo es reconocid a por el sistema inmunitario, que desencadena la repuesta inmunolgica. Pgina 176 BIOLOGA 2 BACHILLERATO La respuesta inmunitaria la llevan a cabo directamente los linfocitos, un tipo d e glbulos blancos que se forman en la mdula sea roja, a partir de clulas precursoras indiferenciadas. Existen dos tipos de linfocitos: Linfocitos B

Linfocitos T

Los linfocitos T llevan a cabo la respuesta inmunitaria mediada por clulas. Esta respuesta supone la destruccin de antgenos extraos que se encuentran sobre la superficie de las clulas husped, bien directamente por los linfocitos, o porque sto s inducen a otras clulas a hacerlo. Los linfocitos T maduran y se diferencian en el timo, rgano linfoide que en el ho mbre se encuentra en el pecho, inmediatamente detrs del esternn. Los linfocitos B fabrican anticuerpos, protenas que actan de forma especfica a nte la presencia de un antgeno. Estos anticuerpos segregados por los linfocitos B se vierten a la circul acin general y se unen especficamente a los antgenos responsables de su formacin. Es te tipo de respuesta inmunitaria se llama respuesta inmunitaria humoral. Los linfocitos B se originan independientemente del timo. En las aves, estas clul as maduran en la bolsa o bursa de Fabricio. El equivalente en mamferos a la bursa no se conoce exactamente, aunque se han sugerido algunos rganos como las amgdalas , las placas Pyer del intestino o la propia mdula sea. Como hemos dicho, estos tipos de glbulos blancos se forman en la mdula sea roja, a partir de clulas madres hematopoyticas y pluripotenciales, que dan lugar a todo ti po de clulas. Los linfocitos no son fagotitos y circulan con movimiento ameboide tanto por el sistema linftico como por el sanguneo; llegan a la mayora de los tejidos atravesand o las paredes de los capilares, pudiendo regresar de nuevo a su propio sistema v ascular, el sistema linftico. Como el resto de las clulas inmunitarias, estn diseminadas por todo el organismo c omo clulas aisladas o como agregados difusos y se encuentran principalmente en lo s tractos gastrointestinales y respiratorios, o en el interior de los rganos linf oides. Ambos tipos de linfocitos son morfolgicamente exactos, es decir, imposibles de di stinguir a nivel microscpico. Son clulas con un gran ncleo central. Se diferencian cuando entran en contacto con un antgeno, que los estimula a proliferar y desarro llarse. Los linfocitos B cambian de morfologa y se convierten en clulas plasmticas secretor as de anticuerpos con un RER (retculo endoplasmtico rugoso) muy desarrollado.

3B.1.-LA TEORA DE LA SELECCIN CLONAL Como ya hemos dicho, el sistema inmune responde especficamente frente a millones de antgenos diferentes con la produccin especfica de anticuerpos. Hasta los aos 40, se pensaba que el contacto del antgeno con el anticuerpo, induca la producin de ant icuerpos especficos (confeccin a la medida). En los aos 50, sta teora fue sustituida por la teora de Seleccin clonal, que se basa en que cada linfocito, durante el desar rollo embrionario, queda destinado a Pgina 177 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

reaccionar con un antgeno concreto, antes de haber sido expuesto a dicho antgeno, presentando en su superficie unas protenas receptoras que se adaptan a dicho antge no. La unin del antgeno a los receptores hace que la clula prolifere y madure. Cuando un antgeno activa a las clulas T, stas se sensibilizan, adquieren memoria in munolgica e inician la produccin clonal. Las clulas con memoria inmunolgica viven du rante aos dando una respuesta precoz y rpida. Mientras que las clulas efectoras se diferencian en tres tipos de linfocitos, que llevan a cabo diferentes funciones y que por ello reciben diferentes nombres: Linfocitos T citotxicos (Tc) Linfocitos T colaboradores (Th) Linfocitos T supresores (Ts)

Los linfocitos citotxicos (Tc), destruyen por contacto en breves minutos clul as extraas, cancerosas o de tejidos trasplantados. Los linfocitos T colaboradores (Th), colaboran con

Fig. 29 Teora de la seleccin clonal. otras clulas para dar una respuesta inmunitaria eficaz y rpida. As activan a los li nfocitos BT dependientes, para que estos se transformen en clulas plasmticas, que segregan anticuerpos especficos libres. Este tipo de linfocitos son necesarios pa ra que los linfocitos T citotxicos y supresores respondan a los antgenos. Otra fun cin importante de los linfocitos Th es que producen linfoquinas, protenas solubles de bajo peso molecular, que no son anticuerpos y que actan como mensajeros qumico s, realizando una gran cantidad de funciones como : reclutar clulas linfoides, no sensibilizadas, atraerlas a la zona de inflamacin y retenerlas en esas zonas. As actan como macrfagos, aumentando su poder fagocitario, a la vez que facilitan la d igestin de los microbios. Los linfocitos T supresores, controlan los circuitos celulares, actuando en la etapa final del control de la respuesta humoral, evitando la excesiva produccin de clulas B y la sobreproduccin de anticuer pos especficos.

3B.2.- CMO RECONOCEN LOS LINFOCITOS T AL ANTGENO? Para que los linfocitos T reconozcan al antgeno, ste debe encontrarse en la superf icie de una clula propia. Segn que el linfocito T sea citotxico o colaborador, reco noce al antgeno sobre un tipo de clula u otro. As los linfocitos Tc slo lo reconocen cuando ste se encuentra sobre la superficie de una clula diana, o clula propia, y los linfocitos Th responden cuando el antgeno se encuentra sobre la superficie de una clula presentadora. Las clulas presentadoras son clulas especiales, principalmente macrfagos, que modif ican los antgenos y los presentan a los linfocitos Th. Los macrfagos captan al antg eno, en su estado natural, mediante la fagocitosis y lo digieren parcialmente. L os fragmentos resultantes de la digestin son trasladados a la superficie del macrf ago y de esta forma son presentados a los linfocitos Th, que ahora ya son capace

s de reconocerles. Sin embargo, tanto los linfocitos Th como los linfocitos Tc, antes de reconocer al antgeno sobre una clula diana o presentadora y por lo tanto desencadenar la res puesta inmunitaria, deben de asegurarse que ambas clulas son propias, y Pgina 178 BIOLOGA 2 BACHILLERATO para ello exigen, digamos, su carnet de identidad, que son los antgenos del comp lejo principal de histocompatibilidad (CPH). El complejo principal de histocompatibilidad son varias decenas de glucoproten as, de cada una de las cuales puede

Macrfago CMH Antgeno

Virus haber ms de 100 versiones distintas en la poblacin, por lo que dos i ndividuos tienen pocas probabilidades de tener las mismas, y por sta razn se consi deran marcadores de la identidad biolgica y en el hombre reciben el nombre de HLA (human leucocito antigens). stas protenas de membrana de las clulas proporcionan a los tejidos su propia identidad qumica y gracias a ellos los individuos somos nic os, tanto qumica como genticamente.

3B.3.- LA REPUESTA HUMORAL fagocitando un virus entador del antgeno.

Macrfago pres

Linfocito Th

Fig. 30 Th.

Macrfago fagocitando un virus y presentando los antgenos a un linfocito

Es la que levan a cabo los linfocitos B, clulas programadas individualmente para el reconocimiento de un antgeno especfico. Los linfocitos B no producen directamen

te los anticuerpos, sino que es necesario que se transformen en el curso de la r espuesta inmunolgica en clulas plasmticas encargadas de la produccin de anticuerpos. Las clulas vrgenes (antes de contactar con el antgeno) llevan anticuerpos insertado s en su membrana. La unin entre el anticuerpo del linfocito y el antgeno invasor especfico induce a los linfocitos B (vrgenes) a diferenciarse en clulas plasmticas y clulas de memoria. Clulas plasmticas: Productoras de anticuerpos solubles, no unidos a la mem brana, que pasan al torrente circulatorio. Se ha calculado que solamente una clul a plasmtica es capaz de producir 2000 molculas de anticuerpos por segundo. Clula con memoria: Que se multiplican mitticamente dando clones de clulas idnticas, Fig. 31 Respuesta humoral. parte de las cuales se mantendrn en reserva para responder de forma ms eficaz a la reaparicin del antgeno, lo que se conoce como respuesta inmunitaria secundaria. Algunos linfocitos B llamados T dependientes, requieren para su activacin no slo l a fijacin directa del antgeno especfico, sino la colaboracin de los linfocitos Th.

Pgina 179 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 3B.4.- INMUNOGLOBULINAS O ANTICUERPOS As como los antgenos son grandes molculas de naturaleza qumica variada, los anticuer pos son todos ellos protenas que reciben el nombre de inmunoglobulinas o Ig la es pecialidad de estas protenas frente a los diferentes antgenos es semejante a la qu e posee la enzima con respecto a su sustrato. Existen cinco tipos de inmunoglobulinas distintas, pero todas ellas responden a una estructura bsica que tiene forma de Y. Estn constituidas por cuatro cadenas po lipeptdicas iguales dos a dos: dos cadenas pesadas o cadenas H, y dos cadenas lig eras o cadenas L, presentando tambin una cadena glucdica en las cadenas pesadas. L as uniones entre las cadenas se hace por puentes disulfuro (-S-S-), que son enla ces covalentes entre los aminocidos cisterna, que ofrecen una gran resistencia a la disociacin. Adems existen otros enlaces no covalentes que mantienen la unin entre las cadenas.

Fig. 32 Los anticuerpos deben de unirse de forma especfica al antgeno y lo hacen en una re gin variable denominada zona Fab, con dos anclajes para ligar a dos antgenos idnticos. Presentan una zona de soporte conocida como zona Fc que sirve de unin para los co mponentes del complemento o para receptores de superficie de membrana y que no p resenta tantas variaciones como la regin Fab. Algunos tipos de anticuerpos pueden presenta en las zonas Fab y Fc, regiones que permiten cierta adaptacin al antgeno y se denominan zonas bisagra, en estos casos la afinidad entre el antgeno y el anticuerpo es mayor.

3B.5.- TIPOS DE ANTICUERPOS Existen cinco tipos de inmunoglobulinas que difieren en la composicin de las regi ones constantes de sus cadenas pesadas y en la forma de eliminar clulas o sustanc ias del organismo. IgM. Primer anticuerpo en aparecer en el transcurso de la evolucin, comportndose c omo una opsonina, aglutina y lisa clulas (complemento). IgG. Es el anticuerpo ms abundante en el suero. Protege al feto y al recin nacido de las infecciones, pasa la placenta y esta en el calostro. IgA. Se encuentra en muchas secreciones del organismo (saliva, lgrimas, leche e i ntestino). Protege las cavidades externas y las mucosas contra la infeccin. IgD. Su fundn es poco conocida, se cree que su unin con un antgeno especfico estimul a a los linfocitos B a iniciar la produccin de un antgeno especfico. Pgina 180 BIOLOGA 2 BACHILLERATO IgE. Interviene en las infecciones parasitarias y es la responsable de determina das reacciones alrgicas, como el asma y la fiebre del heno.

3B.6.- REACCIONES ANTGENO ANTICUERPO La llegada de un antgeno extrao, estimula selectivamente a aquellas clulas que pres entan unos receptores complementarios y especficos del antgeno y por lo tanto list as para la respuesta y produccin del anticuerpo. Las zonas del antgeno que se unen especficamente con el anticuerpo o receptor de u n linfocito se llaman determinantes antignicos. Cada antgeno presenta varios determi

nantes antignicos que estimulan la produccin de anticuerpos y la respuesta de los linfocitos T. Estos determinantes antignicos son los responsables de la especifcid ad de la respuesta inmunitaria. Al entrar en contacto antgeno anticuerpo, establecen su unin mediante enlaces no c ovalentes (fuerzas de Van der Waals, fuerzas hidrofbicas) y se desencadena una serie de procesos capaces de neu tralizar y eliminar la sustancia extraa. La unin entre los determinantes antignicos y el antgeno es reversible, depende de s us concentraciones y tambin de la afinidad, cuanto mayor sea sta, ms proporcin de mo lculas estarn unidas. Las reacciones ms importantes son las siguientes: *Precipitacin.- Se produce entre antgenos y anticuerpos solubles que al unirse for man agregados insolubles de ambas m en la superficie de ciertas molculas que prec ipitan. *Aglutinacin.- Los anticuerpos se dirigen contra los antgenos que se encuentran en la superficie de ciertas clulas, como los microorganismos, etc. El anticuerpo se une con los antgenos de superficie de la clula y da lugar a la formacin de aglomer ados de clulas. *Neutralizacin.- La unin de los receptores especficos del anticuerpo al antgeno bloq uea la accin de los antgenos contra las clulas de los tejidos invadidos. *Opsonozacin.- La llevan a cabo anticuerpos que reciben el nombre de opsonnas. Est os anticuerpos hacen posible la accin fagocitaria que sin ellos seria imposible.

Fig. 33 Reacciones de precipitacin, aglutinacin y neutralizacin.

Pgina 181 BIOLOGA 2 BACHILLERATO Cuando la unin del antgeno anticuerpo no es suficiente para la eliminacin del agent e extrao se precisan la colaboracin de otros elementos, entre ellos el sistema del complemento, clulas fagocitarias o clulas NK (Natural Kller).

Sistema del complemento.- Es un complejo sistema de protenas del suero que cooper a con la fagocitosis y los anticuerpos para destruir a microorganismos extraos. Existe una amplia gama de microorganismos que ponen en macha a un conjunto de 20 componentes a los que se les denomina con la letra C, seguida de un nmero. Cuand o entra en funcionamiento ste complejo sistema, se activa una cascada de reaccion es enzimticas productoras de diversos efectos, entre ellos el aumentote la permea bilidad vascular para dejar paso a los fagotitos, a los cuales por quimiotaxis a traen a la zona de infeccin, de forma que la activacin del complemento est asociada a una respuesta inflamatoria local, adems de ser responsable de la destruccin de los microorganismos por lisis celular. Los complejos antgeno-anticuerpo son excelentes activadores del complemento. El c omplemento activado produce la lisis de la clula al provocar una serie de reaccio nes cuyo resultado final es la formacin de un orificio en la clula invasora.

4.- LA RESPUESTA INMUNOLGICA PRIMARIA Y SECUNDARIA Cuando un antgeno es reconocido por primera vez, la respuesta inmunitaria se d enomina respuesta primaria. Despus del contacto con el antgeno, transcurre un cier to tiempo hasta que aparecen anticuerpos en el sistema circulatorio, la concentr acin de estos aumenta gradualmente hasta que ms tarde se produce una cada. Al final izar la repuesta primaria, la concentracin de anticuerpos ser tan baja que se r difcilmente se detectar en sangre. En la primera exposicin al antgeno se forman clones de linfocitos B y T que interactan con los antgenos, lo que explica la respuesta primaria. Si al cabo de varios das, incluso aos, el antgeno vuelve a penetrar en el organismo , se produce la repuesta secundaria mucho ms rpida y eficaz, ya que la concentracin de anticuerpos en el plasma es much o ms elevada. Como resultado de la primera exposicin al antgeno adems de la produccin de los clone s de linfocitos B y T, se forman tambin clulas de memoria. Al producirse el segund o contacto con el mismo antgeno, el organismo ya est preparado ya que posee las clu las con memoria que lo reconocen y proliferan rpidamente contrarrestando la accin del antgeno, lo que explica la rpida y eficaz respuesta secundaria.

Pgina 182 BIOLOGA 2 BACHILLERATO 5.- TIPOS DE INMUNIDAD La inmunidad frente a las enfermedades infecciosas implica la posesin de una capa cidad de respuesta o un estado de proteccin contra los grmenes patgenos. Las person as despus de superar una enfermedad infecciosa adquieren una memoria protectora d urante ms o menos tiempo frente a dicha enfermedad.

Dependiendo del tipo de mecanismos implicados se puede distinguir dos tipos de i nmunidad: Inmunidad innata. Relacionada con los mecanismos inespecficos de las primeras lne as de defensa, que son independientes del contacto previo con los patgenos. Inmunidad adquirida. Esta inmunidad se consigue a lo largo de la vida y supone la adquisicin de una memoria protectora especfica, tras el contacto con un determi nado tipo de patgeno. Esta inmunidad es ms protectora que la innata, y puede alcan zarse activamente mediante inmunizacin y tambin de forma pasiva. La inmunidad puede adquirirse de dos formas segn que el receptor se comporte como un agente activo a meramente pasivo: Inmunidad adquirida activa, el propio individuo, tras haberse producido un contacto con un antgeno adquiere memoria inmunolgica, es decir, es capaz de generar rpidamente m uchos anticuerpos especficos en postpor otro organismos.eriores contactos con el mismo antgeno. Esta inmunidad puede conseguirse de dos formas: Inmunidad natural activa: mediante una respuesta inmunitaria no provocada; la q ue se adquiere despus de superar con xito una infeccin. Por ejemplo, despus de super ar el sarampin. Inmunidad artificial activa: inducida mediante vacunas. La vacunacin es una form a artificial de inmunizacin activa mediante la inoculacin de antgenos de agentes pa tgenos en el organismo con el propsito de inducir una inmunidad especfica, protecto ra frente a dichos agentes patgenos. Las vacunas son preparados antignicos constituidos por microorganismos no virulen tos o muertos o por molculas desprovistas de toxicidad, obtenidos a partir de mic roorganismos u otros agentes patgenos que inducen al individuo, a generar una inm unidad adquirida activa frente a esos agentes inoculados, con un mnimo de riesgos y de reacciones locales y generales. Las vacunas deben de tener dos propiedades: Eficacia, pues tienen que desencadenar la respuesta inmune correcta. Inocuidad, supone que la vacuna est desprovista de poder patgeno, logrando ste objetivo sin interferir en la respuesta inmune.

Inmunidad adquirida pasiva, se produce cuando los anticuerpos que confieren la inmunidad son producidos por otro organismo. Su accin es poco duradera, porqu e el individuo inmunizado pasivamente no fabrica anticuerpos. Esta inmunidad puede conseguirse de dos formas: Inmunidad natural pasiva: cuando los anticuerpos pasan de forma natural de la ma dre al hijo a travs de la placenta o de la leche materna, en los primeros da de la ctancia. Esta inmunidad es completa pero temporal, alcanzando como mximo un ao. Pgina 183 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

 Inmunidad artificial pasiva: cuando los anticuerpos se administran en p reparados biolgicos obtenidos del suero de un hombre u otro animal, es el caso d e los sueros. La adquisicin de inmunidad mediante sueros se llama seroterapia, co n ella se consigue una inmunidad inmediata. Los sueros son preparados biolgicos que contienen los anticuerpos especficos para destruir al patgeno que se precise. Es una intervencin rpida, menos duradera e inte nsa que la provocada por vacunacin. El paciente no participa el la elaboracin de a nticuerpos, por eso es pasiva. 6.- AUTOINMUNIDAD Y ENFEMEDADES AUTOINMUNES

extrao? Cmo nos hacemos autoinmunes? Es decir, cmo adquirimos la habilidad para distinguir l o propio de lo El zigoto del que se formar un nuevo individuo, contiene algunos centenares de ge nes para la sntesis de inmunoglobulinas. Durante el desarrollo embrionario se diferenciaran los linfobl astos que, por recombinacin y mutacin de su material gentico, darn origen a una gran cantidad de lifocitos capaces de producir gran cantidad de anticuerpos especfico s. La ms conocida de las enfermedades autoinmunes humanas es la esclerosis mltiple, e nfermedad que afecta a la sustancia blanca del cerebro y la mdula espinal (sis tema nervioso central) y que produce, entre otros sntomas, hormigueos y dolores d e piernas y brazos, anomalas de la visin, problemas de equilibrio y falta de fuerz as en piernas y brazos. Todos estos sntomas son debidos al deterioro de la vaina de mielina que recubre los axones de las neuronas, debido al no reconocimiento d e las clulas propias, productoras de mielina. Las enfermedades autoinmunes pueden afectar a cualquier rgano, si bien algunos re encuentran afectados con ms frecuencia que otros; por ejemplo, los revestimientos de las articulaciones en la artritis reumatoide, las clulas secretoras de insuli na en la diabetes mellitas juvenil. Otras enfermedades autoinmunes destruyen las conexiones entre nervios y msculos como la miastenia gravis, destruyen los riones u otros rganos como el lupus eritematoso sistmico, etc.

7.-FENMENOS DE HIPERSENSIBILIDAD. ALERGIAS La respuesta alrgica es una intensa reaccin de ciertos componentes del sistema inm unitario contra una sustancia extraa que por lo general es inofensiva. Aunque las manifestaciones externas de la respuesta alrgica varan, sta siempre se pone en mar cha mediante un proceso silencioso de sensibilizacin. Esto comienza cuando el sis tema inmune se pone en contacto por primera vez con el alrgeno, en posteriores co ntactos del alrgeno con el organismo se desencadenan una serie de reacciones que llevan a la secrecin de histamina y otras sustancias que sern las responsables de los sntomas alrgicos. Por ltimo, si un alrgeno introducido por cualquier va llega a la circulacin sangunea, puede producir

anafilaxis. Se sabe que alrgenos diferentes provocan sntomas dispares, en parte porque atacan al sistema inmunitario en diferentes puntos del organismo. En el tracto respiratorio superior, la respuesta inmunitaria produce estornudos y congestin nasal es la rinitis alrgica; en el tracto respiratorio inferior, puede causar constriccin y obstruccin de los bronquios, participando, por tanto en el d esarrollo de sntomas asmticos. Pgina 184 BIOLOGA 2 BACHILLERATO

vmitos. En el tracto gastrointestinal, la actividad inmunitaria provoca a veces nuseas, e spasmos abdominales, diarrea y

8.- RECHAZO DE TRASPLANTES Desde hace algn tiempo se recurre a la tcnica de trasplantes para solucionar situa ciones que ponen en peligro la salud de un individuo. Esta tcnica requiere la eliminacin del tejido o del rgano daado y la implantacin de o tros que renan las condiciones adecuadas para la supervivencia del receptor. Si el trasplante procede del mismo organismo, el tejido es movido de una posicin a otra, denominndose autoinjerto. Esta situacin siempre tiene xito si las tcnicas quirrgicas y aspticas so n las adecuadas. Pueden darse situaciones de trasplante en las que el donante y el receptor sean gemelos genticamente iguales. Otra posibilidad es entre individuos de la misma es pecie pero genticamente diferentes Tambin, en algunas ocasiones, se realiza esta tcnica entre individuos de diferente especie (como entre hombre y cerdo), se denominan xenoinjertos. En los dos ltimos casos el tejido trasplantado generar, por parte del receptor, u na respuesta inmune destructiva que se denomina rechazo. Tiene su origen en la existencia de protenas de superficie en las membranas (molculas del CMH), que si s on reconocidas como extraas se desencadena la respuesta inmune especfica. Con el fin de evitar estos problemas, los inmunlogos de trasplantes realizan prue bas previas de histocompatibilidad. La experiencia demuestra que algunos lugares anatmicos son privilegiados y, en po rcentajes elevados, no generan rechazo. Es el caso del trasplante de crnea. Por lo general, en todas las dems intervenciones debe tratarse al paciente con i nmunosupresores inespecficos con el consiguiente riesgo de contraer enfermedades infecciosas en el postoperatorio, o tambin se puede aplicas un tratamiento de inm unosupresin especfica.

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