2BCH

BIOLOGA 2 BACHILLERATO
BIOLOGA
2 de Bachillerato
Asturias- sep 2005 (2 edicin)
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TABLA DE MATERIAS I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA....................................................... 8

BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS...................................................... 8 BIOMOLCULAS......................................................................................................... 9
GRUPOS FUNCIONALES.................................................................................................................................. 10
EL AGUA.................................................................................................................... 10
ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA. POLARIDAD..................................................................... 11 ENLACES DE HIDROGENO:.........................................................................................................................11 COHESIVIDAD DEL AGUA.............................................................................................................................. 12 SOLUBILIDAD....................................................................................................................................................13 IONIZACIN. REGULACIN DEL pH.............................................................................................................14
GLCIDOS................................................................................................................. 15
CONCEPTO ........................................................................................................................................................ 15 MONOSACRIDOS............................................................................................................................................16 NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS...........................................................................16 HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA.............................................17 MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO........................................................................................ 19 POLISACRIDOS.............................................................................................................................................. 20 FUNCIONES:....................................................................................................................................................... 21
LPIDOS...................................................................................................................... 23
CONCEPTO......................................................................................................................................................... 23 CIDOS GRASOS.............................................................................................................................................. 23 PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS................................................................................ 24 PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS......................................................................... 24 ACILGLICRIDOS O GRASAS....................................................................................................................... 25 CERAS..................................................................................................................................................................25 FOSFOLPIDOS..................................................................................................................................................26 FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS)..........................................................................................26 ESFINGOLIPIDOS.............................................................................................................................................. 26 ESTEROIDES.......................................................................................................................................................27 FUNCIONES........................................................................................................................................................ 27 CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA............................................. 27
LOS PRTIDOS. ....................................................................................................... 29

1. CONCEPTO DE PROTENA.......................................................................................................................... 29 2. LOS AMINOCIDOS......................................................................................................................................29 2.1. Propiedades pticas de los aminocidos....................................................................................................30 2.3. Clasificacin de los aminocidos...............................................................................................................30 2.4. El enlace peptdico.....................................................................................................................................30
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 3. LOS PPTIDOS............................................................................................................................................... 31 4. ESTRUCTURA DE PROTENAS................................................................................................................... 31 A) La estructura primaria.................................................................................................................................. 31 B) La estructura secundaria...............................................................................................................................32 -La alfahlice.................................................................................................................................................32 -La hlice de colgeno.................................................................................................................................. 32 -La disposicin beta o de lmina plegada. .................................................................................................. 32 C) Estructura terciaria....................................................................................................................................... 33 D) Estructura cuaternaria.................................................................................................................................. 34 5. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS..........................................................................................................35 * Solubilidad. ................................................................................................................................................... 36 * Desnaturalizacin...........................................................................................................................................36 * Especificidad..................................................................................................................................................36 6. RELACIN ENTRE LA FORMA Y LA FUNCIN BIOLGICA DE LAS PROTENAS CENTRO ACTIVO .............................................................................................................................................................. 36 Centro activo..................................................................................................................................................... 36 7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA................... 37
II LAS CLULAS....................................................................................... 39
CLASES DE CLULAS.......................................................................................................................................39 ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCARITICA........................................................................39 BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES........41 FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR............................................................... 44 EL MEDIO INTERNO CELULAR......................................................................................................................50 EL CENTROSOMA y LOS CENTRIOLOS.................................................................................................... 51 SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA....................................................................................... 53 EL RETCULO ENDOPLASMTICO (RE) ..................................................................................................54 EL APARATO DE GOLGI (AG).....................................................................................................................55 LOS LISOSOMAS............................................................................................................................................55 LOS PEROXISOMAS......................................................................................................................................56 LAS VACUOLAS.............................................................................................................................................56 FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS.................................................................................... 57 EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES.....................................................................................60 EL METABOLISMO: CONCEPTO................................................................................................................ 60 TIPOS DE METABOLISMO ..........................................................................................................................60 LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS..............................................................................................61 ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS............................................................................................................62 CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN........................................... 62 ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES.................................................................................................. 63 FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA.........................................................64 METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA............................................................................................... 66 PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS.....................................................................................67
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS............................................................................................67 CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS................................................................................................ 67 FASES DE LA FOTOSNTESIS..................................................................................................................... 68 QUIMIOSNTESIS...............................................................................................................................................77 OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES.............................................................................................................................. 78 LA RESPIRACIN CELULAR....................................................................................................................... 78 CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS............................................ 79 EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA).................................................................. 81 MITOCONDRIAS........................................................................................................................................ 81 DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO.................................................................82 LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS.....................................................................86 LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS................................................................................................. 87
III FLUJO DE INFORMACIN .................................................................. 92

EL NUCLEO CELULAR............................................................................................. 92
1 NUCLEO INTERFSICO ............................................................................................................................... 92 ESTRUCTURA DEL NUCLEO INTERFSICO............................................................................................92 D.1) estructura quimica de los acidos nucleicos:.............................................................................................. 93 LOS NUCLETIDOS.................................................................................................................................. 95 D.2) LOS CIDOS NUCLEICOS....................................................................................................................95 ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas complementarias y antiparalelas..........95 CIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN)...................................................................................................99 1.2 EL DNA COMO PORTADOR DEL MENSAJE O INFORMACION GENETICA: .............................102 1.3 LA DUPLICACION DEL ADN............................................................................................................... 103 1.4 EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA..............................................................................106 1.5 El Cdigo gentico....................................................................................................................................110 A) CARACTERISTICAS DEL CODIGO:.................................................................................................110 2 EL NCLEO EN DIVISIN.......................................................................................................................... 111 2.1 LOS CROMOSOMAS..............................................................................................................................111 2.2 EL CICLO CELULAR............................................................................................................................. 113 A) MITOSIS.............................................................................................................................................. 114 2.3 MEIOSIS.............................................................................................................................................. 118 SIGNIFICADOS A NIVEL GENETICO, CELULAR Y DE ORGANISMO DE LA MITOSIS Y DE LA MEIOSIS.............................................................................................................................................................123 B.- REPRODUCCION SEXUAL.......................................................................................................................124 B.1. ETAPAS DE LA ESPERMATOGNESIS Y DE LA OVOGNESIS EN LOS METAZOOS................124 ESPERMATOGENESIS: Formacin de los espermatozoides en los testculos de los machos..................... 124 OVOGENESIS: Formacin de los vulos en los ovarios de las hembras...................................................... 125 C.-CICLOS BIOLGICOS. Segn el momento en que se produce la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos biolgicos:...........................................................................................................................................................126 3 MUTABILIDAD DEL MATERIAL GENTICO:......................................................................................... 127
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 3.1 MUTACIONES........................................................................................................................................ 127 3.2 AGENTES MUTAGENOS...................................................................................................................... 131 3.3 MUTACIONES Y EVOLUCIN............................................................................................................ 131 3.4 CANCER: ENFERMEDAD GENTICA................................................................................................ 132 4 GENETICA APLICADA.................................................................................................................................133 4.1 INGENIERA GENTICA...................................................................................................................... 133 4.2. LA INGENIERIA GENTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS................... 133 4.2. INGENIERA GENTICA Y LA PRODUCCIN AGRCOLA Y ANIMAL...................................... 134 4.3 GENOMA HUMANO.............................................................................................................................. 135 4.4 RIESGOS E IMPLICACIONES TICAS DE LA INGENIERA GENTICA...................................... 135 5. LAS LEYES DE LA HERENCIA................................................................................................................. 136 5.1.- CONCEPTOS BSICOS....................................................................................................................... 136 5.2.- LEYES DE MENDEL............................................................................................................................138 5. 3.- GENTICA HUMANA........................................................................................................................ 141
IV MICROBIOLOGA............................................................................... 144
1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS.....................................................................................144 2. BACTERIAS: MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA................................................................144 MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA. ...................................................................................... 146 OBSERVACION DE MICROORGANISMOS. TINCIN DE GRAM. : FUNDAMENTO ....................147 FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS...............................................................................149 FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS.................................................................................150 FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA........................................................ 150 MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR........................................................................... 153 3. VIRUS............................................................................................................................................................153 CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS VIRUS........................................................................ 153 CPSIDA ...................................................................................................................................................154 CIDO NUCLEICO...................................................................................................................................155 MECANISMO DE REPLICACIN: CICLO VITAL................................................................................155 4.VIROIDES: .....................................................................................................................................................158 PRIONES: ....................................................................................................................................................159 5. PROTOZOOS................................................................................................................................................. 161 6. ALGAS MICROSCPICAS UNICELULARES........................................................................................... 162 7. HONGOS MICROSCPICOS.......................................................................................................................162 APLICACIONES Y SU PAPEL EN EL ECOSISTEMA.............................................................................. 163 8. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O CICLOS BIOGEOQUMICOS..........................................................................................................................................163 9. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS.......................166
V BIOTECNOLOGA................................................................................ 168
10. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE.....................................168 11. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD.......................................................169 12. BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS.............................................................................................170
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VI INMUNOLOGA.................................................................................. 172
1.- CONCEPTO DE INMUNIDAD............................................................................................................... 172 2.- EL SISTEMA INMUNE........................................................................................................................... 172 3.- DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIN.............................................................172 3A.- RESPUESTA INESPECFICA.......................................................................................................... 173 3B.- RESPUESTA INMUNOLGICA ESPECFICA.............................................................................. 174 4.- LA RESPUESTA INMUNOLGICA PRIMARIA Y SECUNDARIA................................................... 180 5.- TIPOS DE INMUNIDAD......................................................................................................................... 181 6.- AUTOINMUNIDAD Y ENFEMEDADES AUTOINMUNES................................................................ 182 7.-FENMENOS DE HIPERSENSIBILIDAD. ALERGIAS........................................................................182 8.- RECHAZO DE TRASPLANTES............................................................................................................. 183
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I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA

BIOELEMENTOS O ELEMENTOS BIOGNICOS Son los elementos que forman parte de los seres vivos. Los podemos clasificar en: BIOELEMENTOS PRIMARIOS, C, H, N, O, P, S. Representan alrededor del 96% del total, por lo que constituyen la prctica totalidad de las molculas biolgicas. Estos son los elementos idneos para formar los edificios moleculares de los seres vivos por tener en comn las siguientes caractersticas: Encontrarse en las capas ms externas de la Tierra (corteza, atmsfera e hidrosfera). La mayora de los compuestos qumicos formados por estos elementos presentan polaridad por lo que fcilmente se disuelven en el agua, lo que facilita su incorporacin o su eliminacin. El C y el N presentan la misma afinidad para unirse tanto al Oxgeno como al hidrgeno, es decir pasan con la misma facilidad del estado oxidado (CO2, HNO3) al reducido (CH4, NH3). Esto es de gran importancia en los procesos de oxidacin reduccin que son la base de muchas reacciones qumicas. El C, H, O y N (por tener de 4 a 6 electrones en su ltima capa) presentan variabilidad de valencias y por ello forman con facilidad enlaces covalentes. A su vez son los elementos ms pequeos (tienen pesos atmicos bajos) capaces de formar enlaces covalentes estables (la estabilidad de un enlace covalente est en relacin inversa con el tamao del tomo). Esto es lo que permite a los tomos de carbono establecer con facilidad enlaces covalentes sencillos, dobles o triples entre ellos o con los de hidrogeno, oxigeno, nitrgeno, azufre, etc., dando lugar a cantidad de grupos funcionales que pueden reaccionar entre s y originar nuevas molculas orgnicas con diversos grupos funcionales. Todo ello resulta til para las continuas transformaciones que sufre la materia de los seres vivos en su metabolismo. Por otro lado, los enlaces carbono carbono son estables y forman largas y variadas cadenas carbonadas: . Cadenas lineales con todo tipo de enlaces: . Cadenas ramificadas: Cadenas cclicas, cuando los extremos de la cadena aparecen unidos entre s dando origen a estructuras cclicas o anillos. Adems, la estructura tetradrica de los compuestos de carbono proporciona a las molculas una configuracin tridimensional de la que derivan sus mltiples funciones.
Debido a ello cuando a un tomo de carbono satura sus 4 valencias con radicales distintos se dice que es un carbono asimtrico, y aquellos
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO compuestos que los posean presentarn estereoisomera, esto es que pueden presentar una misma forma estructural pero diferente disposicin espacial de los tomos unidos a dichos carbonos asimtricos. Por tanto las molculas orgnicas pueden presentarse en dos configuraciones, que son entre s imgenes especulares y que se designan, por convenio, como serie D y serie L dependiendo de la distribucin espacial de sus grupos funcionales. En la naturaleza la gran mayora de los glcidos son de la serie D y los aminocidos de la serie L
Bioelementos secundarios: Na +, K+, Ca2+, Mg2+, Cl En medio acuoso se encuentran siempre ionizados. Aunque se encuentran en menor proporcin que los primarios, son imprescindibles para los seres vivos. Oligoelementos o elementos vestigiales: se encuentran en cantidades inferiores al o1%. Son imprescindibles para la vida aunque no todos los seres vivos tienen los mismos. Como oligoelementos ms universales podemos citar, Fe, Cu, Zn, Mn, I, Ni, Co. BIOMOLCULAS Lo normal es que los bioelementos no se encuentren libres sino que se unen entre s mediante enlaces dando lugar a las biomolculas: Inorgnicas Orgnicas
Agua
Sales minerales
Glcidos
Lpidos
Protenas
Ac. Nucleicos
Los enlaces son las fuerzas de atraccin que mantienen unidos a los tomos. En el caso de las biomolculas pueden ser fuertes (covalente) y dbiles. (no covalentes) Los tomos de las molculas biolgicas suelen estar unidos por enlaces covalentes (formados al compartir entre ellos pares de electrones) constituyendo las molculas sillares o monmeros (glucosa, aminocidos etc.). Estos monmeros, a su vez, se unen mediante enlaces tambin covalentes formando los polmeros. Los polmeros son molculas complejas formadas por la unin de muchos monmeros (almidn, protenas, etc.). Sin embargo, el plegamiento de las macromolculas, la unin de los substratos a las enzimas, las uniones antgenoanticuerpo, etc., es decir todas las interacciones moleculares en los sistemas biolgicos, suponen la funcin integrada de: enlaces electrostticos, enlaces hidrogeno, fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofbicas, que son enlaces no covalentes.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Con estos enlaces qumicos dbiles las molculas orgnicas pueden interaccionar con otras molculas, aunque estas fuerzas no covalentes sean de alcance reducido. Tpicamente los enlaces qumicos dbiles tienen una fuerza 20 veces inferior a la de un enlace covalente, por lo que slo son suficientemente fuertes para fijar dos molculas cuando se forman simultneamente un nmero elevado de ellos. GRUPOS FUNCIONALES
Nombre Grupo Funcional OH Hidroxilo CHO Carbonilo CCOC Carbonilo COOH cido o Carboxilo NH2 Amino
EL AGUA La substancia ms abundante en las clulas no es especial ya que cubre las 3/4 partes de la superficie terrestre. El agua constituye el 70% aproximadamente en peso de las clulas. La cantidad de agua depende de las especies: las acuticas poseen un mayor porcentaje que las terrestres, por ejemplo, en las medusas un 95%. En el hombre depende de la edad, en los individuos jvenes existe mayor cantidad que en los adultos (carne de ternera ms blanda que la de vaca), y tambin del rgano y del tejido, a mayor actividad metablica mayor proporcin de agua (la corteza cerebral 90% y el tejido adiposo 1020%). En los seres vivos localizamos el agua bajo dos formas: agua intracelular: 2/3 del total de agua presente (aproximadamente) agua extracelular: 1/3 del total. Esta constituida por el agua intersticial (en los tejidos baando a las clulas) y el agua circulante (sangre, linfa, savia, etc.). En los seres unicelulares ser su medio ambiente. La vida en este planeta empez en el mar y las condiciones que reinaban en aquel ambiente primitivo imprimieron un sello permanente en la qumica de la materia viva. Todos los organismos han sido diseados alrededor de las propiedades caractersticas del agua, tales como su carcter polar, sus enlaces hidrogeno, su elevado punto de fusin, ebullicin, calor especfico y su elevada tensin superficial.
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Formula General Nombre Familia R-CHX-OH Alcoholes
Ejemplo CH3CH2OH
Compuesto Etanol
Aldehidos
CH3CHO
Etanal
Cetonas
CH3COCH3
Propanona
cidos
CH3COOH
cido Etanoico
R-NH2
Aminas
CH3CH2NH2
Etilamina
ESTRUCTURA QUMICA DE LA MOLCULA. POLARIDAD Las propiedades fsicoqumicas del agua son consecuencia de su estructura qumica y de ellas derivan sus funciones biolgicas. En la molcula del agua, el tomo de oxgeno comparte un par de electrones con cada uno de los tomos de hidrgeno siendo una molcula angulada. As, el ncleo del tomo de oxgeno, debido a su mayor electronegatividad, desplaza parcialmente a las nubes electrnicas que constituyen los enlaces hacia su ncleo dejando a los ncleos de los tomos de hidrgeno con una pequea carga parcial positiva (+); mientras que existen regiones dbilmente negativas () cerca del tomo de oxgeno, en los vrtices de un tetraedro hipottico. Por ello, la molcula de agua tiene en su estructura unas zonas con mayor densidad electrnica y otras con un dficit electrnico; lo que hace que sea una molcula dipolar. ESTRUCTURA QUMICA DEL AGUA SUBSTANCIA.
ENLACES DE HIDROGENO:
En un enlace de hidrgeno un tomo de hidrgeno queda compartido con otros dos tomos, a uno de ellos el hidrgeno esta ligado covalentemente, mientras que el otro tomo se une por fuerzas electrostticas ( + )( ). Como consecuencia de la estructura dipolar, las molculas de agua pueden interaccionar unas con otras. Esta interaccin se produce por atraccin electrosttica entre la carga parcial negativa del tomo de oxgeno de una molcula de agua y la carga parcial positiva localizada sobre los tomos de hidrgeno de otra molcula. Estas uniones se denominan enlaces de hidrgeno. Debido a la ordenacin de de los electrones cada capaz alrededor de los tomos oxgeno, molcula de agua es potencialmente de otras que velocidad, aunque su estabilidad disminuye al elevarse la temperatura. unirse mediante
enlaces de hidrgeno a molculas de se formen agua, lo que permite estructuras de tipo reticular Estos enlaces de hidrogeno entre las molculas se forman y escinden a una gran
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Los enlaces de hidrgeno mantienen unidas a las molculas de agua entre s, con lo que su peso molecular aumenta, y por ello, a una temperatura a la que otras molculas qumicamente comparables (H2S o CH4) estn en estado gaseoso, el agua se encuentra en estado lquido. Como consecuencia, el agua se emplea como medio fluido de transporte entre las diferentes partes de un organismo, y como medio lubricante en rganos de movimiento. COHESIVIDAD DEL AGUA. Es debida a las potentes fuerzas intermoleculares en el agua lquida originadas por la polaridad elctrica de sus molculas, que a su vez, es consecuencia de la ordenacin especifica de los electrones en sus tomos de hidrgeno y de oxgeno que hacen que interaccionen entre s las molculas de agua por medio de enlaces de hidrgeno. A su vez estas molculas interaccionan con otras molculas polares (adhesin), lo que hace al agua responsable del fenmeno de la capilaridad que permite la ascensin del agua a travs de conductos de poco dimetro, como ocurre con la subida de la savia bruta desde las races a las hojas. Las fuerzas cohesivas debidas a la elevada tendencia de la molcula de agua a unirse a otras molculas vecinas, son las que convierten al agua en un lquido prcticamente incompresible, capaz de dar volumen y turgencia a muchos seres vivos, por ejemplo el esqueleto hidrosttico de las plantas. Adems esta naturaleza cohesiva del agua es responsable de muchas de sus propiedades, tales como su elevada tensin superficial, su elevado calor especfico y su elevado punto de ebullicin. Elevada tensin superficial; esta propiedad permite deformaciones en el citoplasma celular, causa de los movimientos internos de la clula. Elevado calor especfico; as al comunicar una cierta cantidad de calor, la temperatura se eleva poco y, de la misma forma, al liberar energa por enfriamiento, la temperatura desciende mas lentamente que en otros lquidos. Esto permite que el agua acte como un amortiguador trmico, manteniendo la temperatura del organismo relativamente constante, a pesar, de las fluctuaciones ambientales. De esta forma se evita la alteracin de algunas molculas, fundamentalmente protenas, muy sensibles a los cambios trmicos. Elevado calor de vaporizacin; la evaporacin de agua precisa una considerable cantidad de energa pues es necesario romper los enlaces de hidrgeno existentes en la fase lquida. Esta propiedad, junto con la anterior, participa en el proceso de amortiguacin trmica, pues se consigue una disminucin de la temperatura de un organismo al perder una cantidad de calor que es empleada en la evaporacin del agua. La sudoracin es un mtodo fisiolgico de refrigeracin, basado en esta propiedad.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO SOLUBILIDAD. El agua por su naturaleza dipolar posee una constante dielctrica elevada lo que hace que sea un buen disolvente para gran cantidad de compuestos: Compuestos inicos, como las sales cristalizadas; por ser el agua dipolar se interpone entre los compuestos inicos
disminuyendo la fuerza de atraccin de los iones y provocando su separacin y por tanto su disolucin. Compuestos orgnicos neutros que poseen grupos funcionales polares (hidroxilo, aldehdo cetona, carboxilo, amina, amida, sulfhidrilo); son solubles en el agua, pues no
interrumpen su estructura al formar enlaces de hidrgeno con ella. A estos compuestos se les llama hidrfilos o polares. Compuestos orgnicos no polares (radicales alifticos); son insolubles en agua porque interrumpen su estructura, al no formar enlaces de hidrgeno con ella. A estos compuestos se les llama hidrfobos o apolares. Substancias anfipticas (poseen a la vez grupos hidrfilos e hidrfobos); son dispersadas por el agua. Por ejemplo, un cido graso de cadena larga forma unos agregados denominados micelas, en las que los grupos carboxilo polares
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO estn en contacto con el agua y forman enlaces hidrgeno con ella, mientras que las cadenas hidrocarbonadas insolubles, hidrfobas y apolares se ocultan del medio acuoso mediante interacciones hidrofbicas. Otra manera de disponerse las substancias anfipticas cuando se aaden en pequea cantidad al agua, es formando una monocapa en la superficie, y las cabezas polares se disponen en contacto con la superficie de sta. Sobre esta monocapa puede disponerse una segunda capa con las colas apolares sobre la primera, formando una bicapa lipdica. En ella las cabezas polares forman enlaces de hidrogeno con el agua y los grupos apolares se mantienen unidos por interacciones hidrofbicas. De todo ello, se deduce, que una de las primordiales funciones del agua es la de actuar como disolvente de la mayora de las molculas y dado que es condicin imprescindible, que para que una reaccin qumica tenga lugar, que los reactivos se encuentren disueltos, podemos deducir que el agua, al permitir la disolucin de los compuestos biolgicos, acta como el medio donde se realizan todas las reacciones metablicas caractersticas de la actividad vital. As mismo, sirve de vehculo de entrada y salida de las distintas substancias disueltas en ella, a travs de la membrana, en la clula.
IONIZACIN. REGULACIN DEL pH. Una pequea parte de las molculas de agua pueden ionizarse al unirse un tomo de hidrgeno de una molcula al oxigeno de otra molcula, rompiendo su unin con la primera. + O H +
+
O O
+
H +
+
Aparecen as dos iones de carga opuesta: H3O y HO. Habitualmente, los iones H3O+ se representan con H+. En el agua destilada la proporcin de molculas ionizadas es muy baja. A 25 C [H+]x [HO] = 1 x 1014 A este producto se le denomina producto inico del agua.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO -ACIDEZ Y BASICIDAD. pH.

Al disolver un cido en agua aumenta la concentracin de H+, pues cede estos iones. Por el contrario, las bases captan H+ del medio, por lo cual stos disminuyen. Segn el producto inico del agua, si aumenta la concentracin de uno de los iones, disminuye la del otro. Para describir la abundancia relativa de los iones presentes en la disolucin se emplea el trmino de pH, que se define como el logaritmo inverso de la concentracin de H+ La escala de pH vara entre 1 y 14, correspondiendo el 7 a la neutralidad. Valores por debajo de este corresponden a disoluciones de sustancias cidas, y si estn comprendidos entre 7 y 14, la disolucin ser bsica. En los seres vivos existen disoluciones con un pH determinado, casi siempre prximo a la neutralidad. -ACCIN REGULADORA DEL pH. SISTEMAS TAMPN. Para que los fenmenos vitales puedan desarrollarse con normalidad es necesario que la concentracin de H+ sea mas o menos constante. Pero en las reacciones que tienen lugar en el metabolismo se estn liberando continuamente productos o substancias tanto cidas como bsicas que tenderan a variar la concentracin de H+, sino fuera por que los seres vivos disponen de mecanismos qumicos que se oponen automticamente a las variaciones de pH. En estos mecanismos denominados sistemas tampn, intervienen de forma importantsima las sales minerales, que de esta manera desempean un papel de reguladoras del equilibrio cido-base. Como quiera que es mas frecuente la desviacin, en los seres vivos hacia el lado cido (pH inferior a 7), que al bsico, porque durante el metabolismo hay una mayor cantidad de substancias que liberan protones, estudiaremos un tampn que acte frente al exceso de acidez. El principal tampn extracelular en la sangre y lquidos intersticiales de los vertebrados, es el tampn del bicarbonato formado por el H2CO3 y el NaHCO3 As por ejemplo supongamos que un organismo se ve sometido a un exceso de cidos, entonces se incrementara considerablemente la concentracin de protones, en virtud de la disociacin HCl H+ + Cly la igualdad [H +] = [HO-] desaparecera Para evitar esto entrar en funcionamiento el tampn y ocurre lo siguiente: HCl + NaHCO3 NaCl + H2CO3 ; HX H+ + X-
la sal es neutra y aunque se disocie no liberar protones y adems habitualmente es expulsada por la orina: NaCl Na+ + ClEl cido carbnico es un cido dbil se descompone con rapidez en: H2CO3 CO2 + H2O
De esta forma un aumento de la concentracin de hidrogeniones en los medios biolgicos ocasiona, por desplazamiento del equilibrio, un aumento en la concentracin del cido carbnico, y este dar lugar a una mayor concentracin de CO2, que ser expulsado por va respiratoria, modificando la frecuencia de la ventilacin en las estructuras respiratorias. En las estructuras biolgicas, por otra parte, un descenso de H+ se traducir en un gasto de cido carbnico, obtenido a partir del CO2 modificando tambin el ritmo de ventilacin.
GLCIDOS CONCEPTO Son biomolculas orgnicas formadas por carbono, hidrgeno y oxgeno. Qumicamente son polihidroxialdehidos o polihidroxicetonas, es decir compuestos que poseen varios grupos hidroxilo ( OH) y un grupo carbonilo, bien aldehido ( CHO) o bien cetona (C = O).
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Tambin se incluyen en este grupo molculas derivadas, con grupos amina, carboxilos, etc, que poseen una gran semejanza qumica con los glcidos ms comunes. Atendiendo a su complejidad se clasifican en: A) B) Monosacridos u osas Son los ms sencillos. No hdrolizables. Poseen de 3 a 7 tomos de carbono. sidos formados por la unin de varios monosacridos mediante enlaces Oglucosdicos, pudiendo Constituyen los monmeros a partir de los cuales se originan los dems glcidos. poseer en su molcula otros compuestos no glucdicos. Son hidrolizables, descomponindose en los monosacrdos y dems compuestos que los constituyen. A su vez se dividen en: 1) Holsidos constituidos exclusivamente por monosacridos. Si el nmero de monosacridos est comprendido entre 2 y 10, se denominan Oligosacridos, entre ellos cabe destacar a los disacridos (dos osas) y trisacridos (tres osas). Pero, s el nmero de monosacridos es superior a 10 se llaman Polisacridos que pueden estar formados por un solo tipo de osas (homopolisacridos), o por dos o ms tipos (heteropolisacridos). 2) Hetersidos formados por osas y otros compuestos no glcidicos de naturaleza variada. MONOSACRIDOS Como ya se ha dicho, son los glcidos ms sencillos, no hidrolizables y constituyen los monmeros de los dems glcidos. Propiedades fsicas son slidos, cristalinos, incoloros o blancos, dulces y solubles en agua. Su solubilidad, se debe a que tanto los radicales hidroxilo, como el grupo carbonilo son polares y establecen por ello enlaces de hidrogeno con las molculas de agua tambin polares. Propiedades qumicas Poseen poder reductor frente a determinadas sustancias (por ejemplo el licor de Fehling), debido a la presencia del grupo carbonilo que puede oxidarse a cido con facilidad por disoluciones alcalinas de plata o cobre. Esta propiedad es utilizada para detectar su presencia en medios biolgicos.
NATURALEZA QUMICA DE LOS MONOSACRIDOS
Qumicamente estn constituidos por una sola molcula de polihidroxialdehido o polihidroxicetona que posee de 3 a 7 tomos de carbono. Su frmula emprica responde a (CH 2O)n. La estructura bsica de los monosacridos es una cadena de carbonos no ramificada en la que dichos tomos se encuentran unidos entre s mediante enlaces covalentes sencillos y todos ellos son portadores de un grupo hidroxilo ( OH) y de un radical de hidrgeno ( H), excepto uno que forma parte de un grupo carbonilo, bien de tipo aldehido o cetona. Los monosacridos que poseen un grupo aldehido se denominan aldosas y siempre se encuentra en uno de los carbonos terminales de la molcula. Los que tienen un grupo cetona reciben el nombre de cetosas y siempre se localiza en un carbono intermedio. Dependiendo de que posean 3, 4, 5, 6 o 7 tomos de carbono, se denominan: heptosas, respectivamente. Si tenemos en cuenta ambos criterios para nombrarlos se antepone al sufijo osael prefijo aldo o ceto para indicar si poseen funcin aldehido o cetona, seguido de "tri", "tetra", "penta", "hexa" o "hepta", para hacer referencia al nmero de tomos de carbono que posean. As por ejemplo un monosacrido de seis tomos de carbono con funcin aldehido ser una aldohexosa. Ejemplos: triosas, tetrosas, pentosas, hexosas y
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HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA
Las molculas de monosacridos pueden presentar cadenas abiertas, como las que hemos visto hasta ahora, o cerradas, formando ciclos. En las tetrosas, la forma abierta es la que corresponde a su estado en la clula. Por el contrario, las pentosas y hexosas, cuando se encuentran en disolucin acuosa, se comportan como si poseyeran un carbono asimtrico ms. Esto es debido a que se forman cadenas cerradas al reaccionar los grupos carbonilo con las molculas de agua, apareciendo, por tanto, otro carbono asimtrico que presenta un OH llamado hemiacetlico. Por ello existen dos formas distintas en la naturaleza, que por convenio se denominan y que el OH hemiacetlico se encuentre a la derecha o a la izquierda del nuevo carbono asimtrico. Estas molculas se representan espacialmente: Ciclacin glucosa , segn
Ciclacin ribosa
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Estos compuestos, por lo anteriormente explicado sern , segn el OH hemiacetlico este representado hacia abajo o arriba del plano.
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MONOSACRIDOS DE INTERS BIOLGICO
RIBOSA Aldopentosa. Forma parte de la estructura de los RNA, as como de nucletidos capaces de transferir energa, como por ejemplo el ATP. DESOXIRRIBOSA Es un monosacrido que se origina a partir de la ribosa, por perdida del oxgeno del C 2. Forma parte de la estructura del DNA. GLUCOSA Aldohexosa. Recibe el nombre de azcar de uva por encontrarse de forma libre en este fruto. Puede encontrarse libre como tal glucosa o formar parte de oligosacridos y polisacridos. En nuestra sangre, y procedente de la digestin de los glcidos que tomamos en el alimento, se encuentra en la proporcin de un gramo por litro. Es utilizada como fuente de energa por todas las clulas, pues es el material energtico de uso ms inmediato. FRUCTOSA cetohexosa. Se encuentra en la miel y en la mayora de los frutos acompaando a la glucosa. En el hgado se transforma en glucosa, por lo que posee para nuestro organismo el mismo valor energtico que sta. OLIGOSACRIDOS Son glcidos formados por la unin de dos a diez monosacridos. Los ms abundantes en la naturaleza son los DISACRIDOS constituidos por la unin de dos monosacridos, generalmente hexosas, mediante un enlace "Oglucosdico. Este enlace puede ser , dependiendo de la configuracin primer monosacrido. Los disacridos son dulces, solubles en agua, cristalizables y por hidrlisis se descomponen en sus monosacridos constituyentes. del
Entre los disacridos de mayor inters biolgico, se pueden citar como ejemplo Maltosa formada por dos molculas de glucosa, unidas mediante un enlace (14) Se obtiene por hidrlisis del almidn y del glucgeno. Aparece durante la germinacin de la cebada que se emplea en la fabricacin de la cerveza y, una vez tostada como sucedneo del caf (malta).
Lactosa Formada por una molcula de galactosa y otra de glucosa, unidas mediante un enlace encuentra libre en la leche de los mamferos
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(14). Se
BIOLOGA 2 BACHILLERATO Sacarosa formada por una molcula de glucosa y otra de fructosa, unidas por un enlace remolacha azucarera. POLISACRIDOS Son los glcidos ms abundantes en la naturaleza y los de mayor peso molecular. Estn formados por ms entre s de diez monosacridos, unidos mediante (12). Es el azcar comn y abunda en la caa de azcar y en la
enlaces "Oglucosdicos".
En la reaccin se
desprenden tantas molculas de agua como enlaces forman. Su hidrlisis completa libera monosacridos. Son inspidos, amorfos e insolubles en agua. Algunos, como el almidn, pueden formar dispersiones coloidales. Los polisacridos realizan funciones biolgicas de dos tipos: de reserva energtica y estructural. Los primeros presentan enlaces de tipo , como el almidn y el glucgeno. Los segundos, como la celulosa y la quitina, poseen enlaces de tipo . Los mas frecuentes estn formados por hexosas, sobre todo glucosa. o sus derivados. En los vegetales tambin existen polisacridos formados por pentosas. Entre los ms importantes se pueden citar: Almidn Homopolisacrido, con funcin de reserva energtica, propio de los vegetales, se acumula en el citoplasma celular formando grnulos (amiloplastos), de tamao y forma caractersticos de cada especie vegetal. Es
especialmente abundante en tubrculos y en semillas. Es un polmero de elevado peso molecular formado por miles de molculas de glucosa, cuya estructura es adems de ramificada helicoidal con 6 molculas de glucosa por vuelta de hlice y las ramificaciones se producen cada 12 molculas de glucosa.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Glucgeno Homopolisacrido, de reserva energtica, propio de los animales. Se acumula en el hgado y en los msculos, donde cuando es necesario se moviliza convirtindose en glucosa. Es un polmero de molculas de glucosa y posee una estructura semejante a la del almidn, con la particularidad de que es an ms ramificado. Celulosa Homopolisacrido, con funcin estructural, exclusivo de las clulas vegetales, en las que forma la parte fundamental de su pared celular. Es polmero lineal y no ramificado de molculas de glucosa. Cada molcula de glucosa est girada 180 respecto al residuo adyacente, de modo que el oxgeno de cada anillo establece un puente de hidrgeno con el grupo OH del C3 del anillo siguiente, lo que impide la formacin de estructuras helicoidales, obtenindose de este modo una cadena recta y extendida. Varias cadenas adyacentes, con esta conformacin, pueden establecer, entre ellas, enlaces de hidrgeno, dando como resultado la formacin de fibras con una elevada fuerza tensil Sin embargo, los enlaces del almidn y del glucgeno originan una estructura muy distinta. La celulosa se hidroliza por accin de las "celulasas" capaces de romper los enlaces , dando molculas de celobiosa y estas finalmente glucosa. Solo algunos microorganismos, como protozoos y bacterias sirnbiticos del aparato digestivo de animales herbvoros y de insectos xilfagos poseen dicho enzima. Quitina: Homopolisacrido con funcin estructural que forma la parte fundamental del exoesqueleto de los artrpodos. un
FUNCIONES: Los glcidos desempean las siguientes funciones biolgicas: Energtica: Constituyen el material energtico de uso inmediato para los seres vivos. El glcido ms utilizado por todo tipo de clulas como fuente de energa es la glucosa (su oxidacin libera 4,1Kcal/g). Otros glcidos, como el almidn, el glucgeno, la sacarosa, la lactosa....... son formas de almacenar glucosa. As el glucgeno y el
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO almidn permiten acumular miles de molculas de glucosa en animales y vegetales respectivamente. Estas molculas al ser bastante insolubles en agua pueden almacenarse en grandes cantidades. Por otra parte y dado que los glcidos son los primeros productos obtenidos durante la fotosntesis, constituyen una fuente de carbono para los dems compuestos orgnicos. Estructural algunos glcidos forman parte de estructuras celulares y de tejidos. Entre los glcidos que desempean esta funcin se pueden citar: la celulosa, la pectina y la hemicelulosa que constituyen la pared celular de las clulas vegetales; los peptidoglicanos constituyentes de la pared bacteriana; la quitina que forma el exoesqueleto de los artrpodos; la ribosa y desoxirribosa componentes de la estructura de los RNA y DNA respectivamente. Los glcidos (oligosacridos)unidos covalentemente a las protenas o a los lpidos de las membranas celulares, actan como receptores de membrana de muchas sustancias y lugares de reconocimiento entre clulas del mismo tejido.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO LPIDOS CONCEPTO Son biomolculas orgnicas, compuestas bsicamente por carbono, hidrgeno y oxgeno y, en determinadas ocasiones tambin por otros elementos, como fsforo, nitrgeno y azufre. Constituyen un grupo de molculas muy heterogneas, que tienen en comn dos caractersticas: ser insolubles en agua y otros disolventes polares. ser solubles en disolventes orgnicos, es decir, no polares, como el benceno, el cloroformo, la acetona, el ter, etc. Desde el punto de vista qumico, se pueden clasificar teniendo en cuenta diversos criterios. Uno de ellos es, en funcin de sus relaciones con los cidos grasos. Segn este criterio, los lpidos se dividen en: Acilglicridos o grasas Ceras Saponificables con ac. grasos Glicolpidos Fosfolpidos Glicerofosfolpidos Esfingofosfolpidos Esfingoglicolpidos Colesterol Esteroides Insaponificables sin ac. grasos Terpenos Prostaglandinas A titulo informativo. No se desarrollaran todos. CIDOS GRASOS Son molculas que poseen una larga cadena lineal hidrocarbonada, generalmente con un nmero par de tomos de carbono (14 a 22) y con un grupo carboxilo en uno de sus extremos: R COOH, R, cadena hidrocarbonada saturada R COOH, R, cadena hidrocarbonada no saturada cido plmitico: CH3 (CH2)14 COOH Hormonas V itaminas Lpidos de membrana
cido olico: CH3 (CH2)7 CH = CH (CH2)7 COOH
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Saturados son aquellos que poseen nicamente enlaces covalentes sencillos. En estos compuestos, la rotacin libre alrededor de cada enlace carbonocarbono, confiere gran flexibilidad a la cadena hidrocarbonada, que puede adoptar muchas conformaciones diferentes, siendo la ms estable la totalmente extendida. Son ejemplos de cidos grasos saturados entre otros: cido palmtico: CH3 (CH2)14 COOH, el esterico, etc. Insaturados Son aquellos que poseen uno o varios dobles enlaces. Estos dobles enlaces al ser rgidos y carecer de libertad de giro provocan inflexiones de la cadena hidrocarbonada. Como ejemplo se puede citar el cido oleico que se encuentra en el aceite de oliva Cuando poseen varios dobles enlaces, en la cadena hidrocarbonada, se denominan poliinsaturados.
PROPIEDADES FSICAS DE LOS CIDOS GRASOS
Las propiedades fsicas de los cidos grasos y de los compuestos que los contienen vienen determinadas en gran medida por la longitud y grado de insaturacin de la cadena hidrocarbonada. Solubilidad Los cidos grasos son compuestos anfipticos, ya que poseen una zona hidrfoba, la cadena hidrocarbonada, con tendencia a formar enlaces de Van der Waals con otras cadenas semejantes. Por el contrario el grupo carboxilo es polar e hidrfilo. Debido a ello los cidos grasos cuando se encuentran en un medio acuoso sus grupos hidrfilos se orientan hacia las molculas de agua, mientras que los grupos hidrfobos se alejan de ellas, dando lugar a la formacin de micelas, monocapas y bicapas Punto de fusin Los cidos grasos saturados, debido a su conformacin totalmente extendida pueden empaquetarse estrechamente, lo que permite la formacin de un gran nmero de fuerzas de Van der Waals entre los tomos de cadenas hidrocarbonadas vecinas (el nmero de estos enlaces est en relacin directa con la longitud de la cadena). Por el contrario en los cidos grasos insaturados, los doblamientos provocados por los dobles enlaces de la cadena hidrocarbonada no permiten este empaquetamiento tan fuerte, por lo que las interacciones de Van der Waals son ms dbiles, necesitndose menos energa para romperlas. Por ello los cidos grasos insaturados tienen puntos de fusin ms bajos que los saturados de la misma longitud de cadena, esto determina que a temperatura ambiente los saturados sean slidos, mientras que los insaturados son lquidos.
PROPIEDADES QUIMICAS DE LOS ACIDOS GRASOS
Por poseer un grupo carboxilo pueden llevar a cabo: Reacciones de esterificacin en las que reaccionan con grupos alcohlicos formando steres: R COOH + HO R H2O + R COO R Reacciones de saponificacin en las que reaccionan con bases fuertes como potasa o sosa, dando la sal potsica o sdica del cido graso correspondiente que recibe el nombre de jabn. R COOH + HONa H2O + R COONa
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ACILGLICRIDOS O GRASAS Son steres formados por una molcula de glicerina y una, dos o tres molculas de cidos grasos. En el primer caso se denominan monoacilglicridos, en el segundo diacilglicridos y en el tercero triacilglicridos. Entre ellos cabe destacar los triacilglicridos denominados tambin triglicridos, grasas o grasas neutras.
Dado que los hidroxilos ( OH) polares del glicerol y los carboxilos ( COOH) polares de los cidos grasos estn unidos en enlace ster, los triacilglicridos son molculas apolares (de aqu el nombre de grasas neutras), hidrfobas, prcticamente insolubles en agua. Solo los monoacilglicridos y los diacilglicridos poseen cierta polaridad debido a los radicales OH libres de la glicerina. Si los tres cidos grasos son iguales, el triacilglicrido se denomina simple y si no lo son, recibe el nombre de mixto. Las grasas naturales suelen ser mezcla de ambos. Si los cidos grasos que predominan son insaturados es lquido y se denomina aceite. si predominan los saturados es slido y recibe el nombre de sebo. En los animales poiquilotermos y en los vegetales hay aceites y en los animales homeotermos hay sebos. Los triacilglicridos se hidrolizan a pH neutro por accin de las lipasas, rindiendo una molcula de glicerina y tres de cidos grasos. Las lipasas del intestino colaboran en la digestin y absorcin de las grasas de la dieta. Tambin se hidrolizan hirvindolos con soluciones diluidas de hidrxido sdico o hidrxido potsico, esta reaccin de saponificacin origina glicerina y las sales sdicas o potsicas de los cidos grasos correspondientes denominadas jabones. Las grasas, como ya se ha dicho, son molculas de reserva energtica. Se almacenan en las vacuolas de las clulas vegetales (sobre todo en frutos y semillas de las plantas oleaginosas) y en los adipocitos del tejido adiposo de los animales. Son mas apropiadas que el glucgeno como reserva energtica, ya que no slo pueden almacenarse en grandes cantidades sino que lo hacen en forma casi deshidratada, con lo que ocupan menos volumen. En algunos animales, las grasas acumuladas debajo de la piel sirven tambin de aislante trmico. CERAS Resultan de la esterificacin de un monoalcohol lineal de cadena larga con un cido graso tambin de cadena larga
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO FOSFOLPIDOS Son lpidos que forman parte de todas las membranas celulares. Derivan del glicerol, o de la esfingosina, un alcohol ms complejo. Esfingolpidos. Los derivados del glicerol se denominan Fosfoglicridos y los derivados de la esfingosina,
FOSFOGLICRIDOS (GLICEROFOSFOLPIDOS) Su estructura molecular deriva de la unin de un cido fosfatdico con un compuesto polar, generalmente aminoalcohol. El cido fosfatdco es un triester de glicerol con dos cidos grasos (posiciones 1 y 2) y un cido ortofosfrico (posicin 3) El cido graso que se esterifica con el primer OH del glicerol suele ser saturado y el segundo insaturado. El compuesto polar (HO X) se une al cido fosfatdico, a nivel del cido ortofosfrico, mediante una nueva reaccin de esterificacin. Dado que el cido ortofosfrico esterifica a dos grupos hidroxilo, se dice que forma un enlace fosfodister. Existen varias clases de fosfoglicridos, dependiendo del compuesto polar. Como ejemplo se pueden citar la Lecitina (fosfatidilcolina), que se encuentra en la mayora de las membranas celulares de los organismos superiores, y cuyo grupo polar es la Colina colina:
Todos los fosfoglicridos son compuestos anfipticos, poseen dos cadenas apolares, hidrfobas (cadenas hdrocarbonadas de los cidos grasos) y un grupo polar hidrfilo (resto de la molcula). Debido a este carcter anfiptico desempean una funcin estructural, siendo constituyentes celulares. Representacin simblica ESFINGOLIPIDOS Su estructura molecular deriva de la unin del alcohol esfingosina, un cido graso y un grupo polar que puede ser un aminoalcohol o un glcido. De todos ellos el ms conocido es la esfingomielina Al igual que los fosfoglicridos, son compuestos anfipticos pues poseen un grupo polar y dos cadenas apolares hidrfobas (cadena hidrocarbonada de la esfingosina y del cido graso), por lo que desempean tambin una funcin estructural como constituyentes de las membranas celulares.
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esenciales
de
todas
las
membranas
BIOLOGA 2 BACHILLERATO ESTEROIDES Derivan de un hidrocarburo cclico el esterano o ciclopentano perhidrofenantreno. Esteroles: Son los esteroides entre los que cabe destacar el colesterol presente en la mayora de las clulas eucariticas. Poseen en el carbono 3 el grupo OH y en el carbono 17 una cadena hidrocarbonada. Es un compuesto anfiptico, ya que posee un grupo polar, hidrfilo (el grupo OH), mientras que el resto de la molcula es apolar, hidrfobo. Este carcter anfptico le permite desempear una funcin estructural, siendo componente muy importante de las membranas de las clulas animales, a las que confiere estabilidad y fluidez. El colesterol, adems de su papel como constituyente de membranas, es el precursor de otros esteroides, entre los que destaca tambin la vitamina D, los cidos biliares y las hormonas sexuales. FUNCIONES Los lpidos desempean entre otras, las siguientes funciones biolgicas: Energtica Tal es el caso de las grasas, que al ser molculas muy poco oxidadas poseen un alto contenido energtico. Por ejemplo la oxidacin de un gramo de grasa libera 9,4 Kcal., ms del doble de la que se consigue con la oxidacin de un gramo de glcidos o de protenas (4,1 Kcal). Las grasas acumuladas en el tejido adiposo de los animales adems de constituir una reserva energtica para el organismo, son un poderoso aislante trmico y en ocasiones mecnico, como por ejemplo la grasa que rodea a los riones. Estructural Los fosfolpidos, esfingoglicolpidos y el colesterol, dada su naturaleza polar forman parte de las membranas celulares. Protectora Funcin desempeada por las ceras al impermeabilizar las superficies en que se depositan. Transportadora Por ejemplo los cidos y las sales biliares que dispersan las grasas facilitando su degradacin y posterior absorcin intestinal. Reguladora Contribuyendo al normal funcionamiento del organismo. Desempean esta funcin las vitaminas lipdicas (A, D, K, E), as como las hormonas sexuales y hormonas suprarrenales, de carcter tambin lipdico.
CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA.
Los lpidos que constituyen las membranas celulares tienen en comn una caracterstica muy importante: son molculas anfipticas. Contienen a la vez una parte hidroflica, que se siente atrada por el agua y otra hidrofbica que huye del agua. Los principales lpidos de membrana son: fosfolpidos (ms abundantes), glicolpidos y colesterol. Lpido de membrana Fosfoglicridos Esfingomielina Glicolpidos Colesterol Unidad hidrofbica Unidad hidroflica Cadenas de cidos grasos Alcohol fosforilado Cadena de cido graso y cadena Fosforilcolina hidrocarbonada de esfingosina. Cadena de cido graso y cadena Uno o ms residuos de azcar hidrocarbonada de esfingosina Molcula completa excepto el Grupo OH en C3 grupo OH
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Al observar la frmula de fosfoglicridos vemos que las dos cadenas de cidos grasos (unidad hidrofbica) quedan aproximadamente paralelas entre s, mientras que la parte de la fosforilcolina (unidad hidroflica) apunta en direccin opuesta. En la esfingomielina y glicolpidos tienen una conformacin semejante. Por todo ello se ha adoptado la siguiente representacin abreviada para los lpidos de membrana. Su unidad hidroflica tambin denominada grupo o cabeza polar, se representa mediante un circulo, mientras que sus colas hidrocarbonadas son representadas mediante lneas rectas u onduladas: Es evidente que cuando estos lpidos se encuentran en medio acuoso (como ya estudiamos) sus cabezas polares tendrn afinidad por el agua mientras que las colas el agua. Esto puede conseguirse formando una micela hidrocarbonadas evitarn en la que los grupos
polares estn en la superficie y las colas hidrocarbonadas quedan inmersas en el interior de la micela. Sin embargo, la ordenacin que satisface tanto las preferencias hidrofbicas como hidroflicas, de la mayora de los fosfolpidos y glicolpidos en medios acuosos es la de la bicapa lipdica (una capa bimolecular de lpidos). La razn es que sus colas de cidos grasos los hacen demasiado voluminosos para acumularse en el interior de la micela. Adems una micela es una estructura limitada, en contraposicin con una bicapa lipdica que puede tener dimensiones macroscpicas de hasta 1 mm. (107 ). Por ello, al poder formar capas bimoleculares extensas, son los constituyentes claves de las membranas. Adems estas pelculas sirven como barreras de permeabilidad, a pesar de ser estructuras bastantes fluidas. La formacin de estas bicapas de fosfolpidos y glicolpidos, como consecuencia de su carcter anfiptico, es un proceso de autoensamblaje o autoasociacin, rpido y espontneo en el agua. Las principales fuerzas que determinan la formacin de bicapas son las interacciones hidrofbicas originadas al liberarse las molculas de agua de las colas hidrocarbonadas a medida que estas colas quedan secuestradas en el interior apolar de la bicapa. Adems, entre estas colas hidrocarbonadas existen fuerzas de Van der Waals que favorecen su empaquetamiento compacto. Finalmente, se producen interacciones favorables, electrostticas y de enlace de hidrgeno entre los grupos polares de la cabeza y las molculas de agua. Por tanto, las bicapas lipdicas estn estabilizadas por todo el conjunto de fuerzas que intervienen en las interacciones moleculares de los sistemas biolgicos. Las bicapas lipdicas tienden a cerrarse sobre si mismas de tal manera que no existan extremos con cadenas hidrocarbonadas expuestas al agua, lo que da como resultado la formacin de un compartimento. Adems, las bicapas lipdicas se autorreparan puesto que un orificio en la bicapa es energticamente desfavorable.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO LOS PRTIDOS.
1. CONCEPTO DE PROTENA. Podemos definirlas como polmeros formados por la unin, mediante enlaces peptdicos, de molculas de baja masa molecular llamadas aminocidos. Son macromolculas muy complejas, de elevada masa molecular (entre 6000 y 106 u1.). Algunas protenas estn constituidas por un solo polmero de aminocidos pero otras son grandes edificios moleculares formados por varios polmeros ensamblados que adems, en ciertas ocasiones, se encuentran unidos a otras molculas orgnicas (lpidos y glcidos principalmente). Son las molculas orgnicas ms abundantes en las clulas, ms del 50% del peso seco de una clula es materia proteica. Bsicamente estn formadas por C, H, O y N, aunque casi todas contienen adems S. Otros bioelementos que con frecuencia forman parte de los prtidos son: P, Fe, Zn y Cu. De todos estos elementos el ms caracterstico de las protenas es el N, son los compuestos nitrogenados por excelencia de todos los seres vivos. Las funciones ms importantes y especficas de la materia viva son realizadas por protenas o por molculas complejas en cuya composicin encontramos alguna protena. Las protenas son las molculas especficas que marcan la individualidad de cada ser vivo e incluso rechazan las de otro. Adems son las molculas mediante las que se expresa la informacin gentica, de hecho el dogma central de la gentica molecular nos dice: DNA RNA PROTENA.
2. LOS AMINOCIDOS. Son las unidades estructurales que constituyen las protenas, los monmeros que, enlazados y repetidos muchas veces, forman los distintos tipos de protenas. Qumicamente son cidos orgnicos que llevan adems del grupo carboxlico, un grupo amino. En los aminocidos que se encuentran en las protenas de los seres vivos el grupo amino est siempre en posicin alfa, por este motivo solemos referirnos a los aminocidos con el smbolo aa . Todos los aminocidos que se encuentran en las protenas, salvo la prolina, responden a la frmula general expresada al margen. En la frmula general R representa el radical o "resto" de la molcula, lo que diferencia a unos aminocidos de otros. La R puede ser un simple H o algo ms complejo como un anillo hexagonal, una corta cadena aliftica, etc. En las
1 u = 1 da = 1,66.1024 gr.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO protenas naturales encontramos 20 aminocidos diferentes que son prcticamente los mismos para todos los seres vivos.
2.1. Propiedades pticas de los aminocidos.
Los aminocidos, excepto la glicina, son todos asimtricos y los que forman parte de las protenas pertenecen a la forma L.
2.3. Clasificacin de los aminocidos.
Podemos clasificar los aminocidos fijndonos en el radical, si tiene carcter polar o no polar y en su carga elctrica, pero tambin podramos tener en cuenta otros criterios, casi todos ellos en funcin de los radicales. Una clasificacin sencilla podra ser la siguiente: Grupo I Grupo II Grupo III Grupo IV Radical neutro y apolar, es una cadena hidrfoba. Hidrfobos. Radical neutro y polar que son capaces de formar puentes de hidrgeno con el agua porque poseen un grupo alcohlico, un grupo sulfhdrico o una amida. Hidrfilos. Radical bsico y por tanto con carga positiva, contiene uno o ms grupos aminos. Hidrfilos. Radical cido y por tanto con carga negativa, contiene un grupo cido. Hidrfilos.
La mayora de los veinte aminocidos pueden sintetizarse unos a partir de otros, pero existen algunos que no pueden obtenerse de esta manera y tienen que ser adquiridos con la dieta habitual, es decir que son aminocidos esenciales. Los aminocidos esenciales son diferentes para cada especie, por ejemplo en el hombre y como simple dato informativo son diez: Thr, Lys, Arg, His, Val, Leu, Ileu, Met, Phe y Trp.
2.4. El enlace peptdico.
Se trata de un enlace que se establece entre el grupo carboxilo de un aminocido y el grupo amino de otro. La configuracin espacial de este enlace es tal, que los tomos del grupo carboxlico y del grupo amino se sitan en un mismo plano con ngulos y distancias fijos. Este enlace tiene ciertas caractersticas que convienen remarcar: - Es un enlace covalente muy resistente, lo que hace posible el gran tamao y estabilidad de las molculas proteicas. - En cierto modo se comporta como un doble enlace, tiene una cierta rigidez e impide el giro libre a su alrededor. - Inmoviliza en un plano a los cuatro tomos que lo integran. Las distancias y los ngulos entre estos cuatro tomos se mantienen constantes. Es el enlace mediante el cual se encadenan los aminocidos para formar polmeros llamados pptidos: dipptidos, tripptidos, tetrapptidos, polipptidos.
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3. LOS PPTIDOS. Estn formados por la unin de aminocidos mediante enlaces peptdicos. Si el nmero de aminocidos es inferior a diez, oligopptido; si es mayor de diez, polipptido. Si el polipptido tiene ms de cien aminocidos o un peso molecular superior a 5.000, se denomina protena. Un ejemplo de pptido bien conocido es la insulina (dos cadenas de 21 y 30 aminocidos unidos por dos puentes disulfuro entre cisteinas), la encefalina (5 aminocidos) que se produce en las neuronas cerebrales y elimina la sensacin de dolor y la oxitocina (9 aminocidos) de la hipfisis que produce las contracciones del tero durante el parto.
4. ESTRUCTURA DE PROTENAS. Distinguimos dos grandes grupos de prtidos: las holoprotenas, que estn formadas exclusivamente por aminocidos; y las heteroprotenas, que estn formadas por holoprotenas asociadas a alguna otra molcula no proteica como puede ser un glcido, un lpido, un c. nucleico, etc. La conformacin de una protena es la disposicin que adopta la molcula en el espacio. En condiciones normales de pH y temperatura, las cadenas peptdicas suelen poseer una nica conformacin que ser la responsable de sus funciones biolgicas. La estructura o conformacin de las protenas es tan complicada que para estudiarla lo hacemos a diferentes niveles de complejidad.
A) La estructura primaria.
Se refiere a la secuencia u orden que siguen los aminocidos. Toda cadena polipeptdica est polarizada, esto es, posee dos extremos bien definidos. Llamamos extremo Nterminal al extremo donde se encuentra el aminocidos con el grupo amino libre, llamamos extremo Cterminal al extremo en el que se encuentra el aminocidos con el grupo carboxlico libre. Al enumerar los aminocidos de una protena lo haremos desde el extremo N-terminal hacia el C-terminal: NH2GlyGlyLys .......ValLeuCOOH
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO La estructura primaria es de gran importancia porque de ella van a depender todos los dems niveles estructurales. La alteracin de la secuencia de aminocidos de un polipptido dar lugar a una protena diferente que puede incluso perder toda actividad biolgica o realizar una funcin diferente de la original. Dos polipptidos son diferentes aunque tengan exactamente los mismos aminocidos si stos estn dispuestos en orden diferente.
B) La estructura secundaria.
Es la disposicin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria en el espacio, sobre todo depender de la disposicin regular y repetida de los radicales R. La estabilidad de esta estructura se debe a la capacidad de giro de los enlaces (de todos excepto de los enlaces peptdicos) y a la formacin de puentes de hidrgeno entre los: C = O :::::: H N Se conocen bsicamente tres tipos de estructuras secundarias:
-La alfahlice -La hlice de colgeno -La disposicin beta o de lmina plegada.
En realidad en los tres casos se trata de disposiciones helicoidales que se diferencian nicamente en el paso de vuelta (p), el nmero de aminocidos por vuelta (n) y el dimetro de la hlice. En la alfahlice n = 4, en la hlice del colgeno n = 3, y en la disposicinbeta n = 2. A continuacin pasaremos a estudiar la alfahlice y la disposicinbeta frecuentes. como configuraciones ms
* AlfaHlice. En la conformacin de la estructura secundaria en Alfahlice, la cadena de aminocidos se enrolla sobre s misma, en forma de hlice que gira hacia la derecha, debido a la especial disposicin en que se van orientando los aminocidos al enlazarse y que determina que cada plano que contiene un enlace peptdico realice un giro determinado respecto al plano anterior. Los puentes de hidrgeno que se establecen entre los: C = O :::::: H-N de las espiras vecinas son los responsables de la estabilidad de esta estructura.2
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En el caso de la hlice de colgeno la disposicin es similar pero la hlice que resulta est ms distendida porque la abundancia de
aminocidos como la prolina e hidroxiprolina, que poseen un radical muy voluminoso, dificultan la formacin de puentes de hidrgeno entre las espiras. La estabilidad final de sta estructura se consigue por la asociacin de tres hlices para formar una superhlice que gira hacia la
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* La disposicin beta o en lmina plegada, es tambin una hlice pero no existen puentes de hidrgeno entre las espiras y la hlice est tan relajada que recuerda un zigzag. La estabilidad de esta estructura se logra al asociarse varias molculas polipeptdicas o segmentos de una misma protena mediante puentes de hidrgeno. Se forma entonces una especie de lmina plegada o en zigzag en la cual los radicales (R) de los aminocidos, que suelen ser muy cortos, aparecen situados por encima y por debajo de esta lmina plegada.
C) Estructura terciaria
Es la disposicin que adquiere en el espacio la estructura secundaria. Una secuencia de aminocidos en disposicin alfa o beta, normalmente no se dispone en lnea recta, sino que se dobla o retuerce, adquiriendo lo que llamamos estructuras terciarias. Bsicamente distinguimos dos tipos de estructuras terciarias: la filamentosa y la globular. Tambin es cierto que para muchos autores la estructura filamentosa es la ausencia de estructura terciaria. Las protenas con conformacin filamentosa o fibrosa, suelen ser estructurales, de proteccin o ambas cosas a la vez. Mantienen la disposicin alargada y no se retuercen y por este motivo podemos decir que carecen de estructura terciaria. Son insolubles en agua y soluciones salinas: betaqueratina, colgeno, elastina, etc.
izquierda. Por este motivo, tres polipptidos ensamblados, para muchos bioqumicos esa sera una estructura tpicamente cuaternaria. Esta estructura es prcticamente exclusiva del colgeno, de ah su nombre.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Las protenas que realmente adquieren estructuras terciarias con pliegues, repliegues y dobleces son las protenas con conformacin globular. Suelen ser dinmicas o dinmicoestructurales, la estructura secundaria se dobla y retuerce varias veces hasta adquirir una forma ms o menos globular o esfrica, son solubles en agua y/o disoluciones salinas. Los tramos rectos de las protenas globulares generalmente tienen estructura secundaria en alfahlice, los tramos donde dobla la cadena polipeptdica tienen disposicin beta. Son globulares, por ejemplo, los enzimas, las protenas de membrana, muchos transportadores, etc. En una protena globular pueden existir diferentes segmentos de alfahlices y/o de lminas beta, pero siempre se encuentran las formas beta en el centro y las formas alfahlice en la superficie. Por otra parte el polipptido siempre se dobla de manera que los radicales hidrfobos quedan en el centro del glbulo y los hidrfilos en la superficie excepto en el caso de las protenas de membrana que, al estar inmersas en un ambiente lipdico, disponen sus radicales hidrfobos en la superficie. Estas estructuras globulares se forman y se mantienen debido a la presencia de: * Enlaces covalentes fuertes entre los radicales de los aminocidos, como los puentes disulfuro que se establecen entre dos aminocidos con azufre (cisteinas y metioninas) * Otros enlaces dbiles como puentes de hidrgeno, Van der Waals, interacciones elctricas, interacciones cidobase e interacciones hidrofbicas.
D) Estructura cuaternaria
Cuando varias cadenas de aminocidos, iguales o diferentes, se unen para formar un edificio proteico de orden superior, se disponen segn lo que llamamos estructura cuaternaria. Tambin se considera estructura cuaternaria la unin de una o varias protenas a otras molculas no proteicas para formar edificios macromolculares complejos. Cada polipptido que interviene en la formacin de este complejo proteico es un protmero y segn el nmero de protmeros tendremos: dmeros, tetrmeros, pentmeros, etc. La asociacin o unin de las molculas que forman una estructura cuaternaria, se consigue y mantiene mediante enlaces de hidrgeno, fuerzas de Van der Waals, interacciones electrostticas y algn que otro puente disulfuro. Un ejemplo de estructura cuaternaria es la hemoglobina, formada por las globinas o parte proteica (dos cadenas alfay dos cadenas beta) ms la parte no proteica o grupos Hemo. La conformacin espacial cuaternaria de los prtidos es la responsable de su actividad biolgica, esta funcin se puede ver alterada cuando hay modificacin de la secuencia de aminocidos o estructura primaria: en el caso de la anemia falciforme, el aminocido n 6 de las cadenas b (el glutmico) es sustituido por la valina, como consecuencia de esto se
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produce un ensamblaje anormal de los componentes de la hemoglobina que tiene como consecuencia la perdida de su funcionalidad; transporta menor cantidad de O2 y los eritrocitos adoptan forma de hoz. En el esquema anterior se pueden comparar y diferenciar con claridad los cuatro niveles estructurales que acabamos de estudiar. 5. PROPIEDADES DE LAS PROTENAS. Las propiedades de una protena, incluso su carga elctrica, dependen de los restos o radicales de los aminocidos que quedan en su superficie y que podrn interaccionar mediante enlaces covalentes o no covalentes con otras molculas. A continuacin veremos las propiedades ms importantes:
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* Solubilidad.
Las protenas (sobre todo las globulares) en soluciones acuosas forman dispersiones coloidales debido a la polaridad de algunos radicales hidrfilos de los aminocidos que se quedan dispuestos en la periferia de la molcula. Cada macromolcula proteica queda rodeada de molculas de agua y no contacta con otras macromolculas gemelas con lo que no puede producirse la precipitacin.
* Desnaturalizacin.
Las alteraciones de la concentracin, del grado de acidez, de la temperatura (calor); provocan la prdida de solubilidad de las protenas y la consecuente precipitacin. A todo este proceso lo llamamos desnaturalizacin. Esto es debido a la desaparicin de los enlaces dbiles tipo puente de hidrgeno, Van der Waals, etc. y en realidad no afecta a los enlaces peptdicos y por tanto a la estructura primaria. Sin embargo al ver alterada su conformacin espacial, la protena perder su funcionalidad biolgica. Puede existir una renaturalizacin casi siempre, excepto cuando el agente causante de la desnaturalizacin es el calor (coagulacin de la leche, huevos fritos, "permanente" del cabello, etc.).
* Especificidad.
En las protenas existen sectores fijos que tienen siempre la misma secuencia de aminocidos y sectores variables que pueden alterar la secuencia de sus aminocidos sin que se altere la funcin biolgica de la protena. Este hecho da lugar a que a lo largo de la evolucin se desarrollen infinidad de molculas proteicas diferentes para cumplir la misma funcin y por la tanto a que cada especie, o incluso cada individuo, tenga sus propias protenas especficas. La especificidad de las protenas depender por lo tanto de los sectores variables y a ellos se deben, por ejemplo, los problemas de rechazos en los transplantes de rganos. Por ejemplo: La insulina consta de 51 aminocidos en todos los mamferos, que estn distribuidos en dos cadenas, de 21 y 30 aminocidos respectivamente, unidas mediante dos enlaces disulfuro; de stos 51 aminocidos, la mayora son los mismos en todas las especies, pero unos pocos (tres de la cadena corta) varan de unas a otras. 6. RELACIN ENTRE LA FORMA Y LA FUNCIN BIOLGICA DE LAS PROTENAS CENTRO ACTIVO . Los diferentes papeles biolgicos de stas molculas van a depender de la forma que adopten en su conformacin espacial.
Centro activo.
Llamamos ligando a cualquier molcula que interaccione con una protena o complejo proteico y para que esta interaccin tenga xito es necesario que ambas molculas adapten perfectamente sus superficies. El ligando debe "encajar" en algn lugar de la protena que llamamos centro activo o locus.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO El centro activo esta formado por unos pocos aminocidos que adems suelen estar muy distantes unos de otros en la secuencia primaria de la protena, pero que debido a los pliegues y repliegues que marcan la estructura terciaria, se quedan localizados, espacialmente, muy prximos unos de otros y, sobre todo, formando una especie de hueco donde encajar el ligando. El resto de los aminocidos de la protena tienen como misin mantener la forma y la estructura que se precisa para que el centro activo se encuentre en la posicin correcta. Para que una protena y un ligando se unan o se reconozcan deben establecerse entre ambas molculas varios puntos de interaccin del tipo enlaces dbiles, especialmente fuerzas de Van der Waals, puentes de hidrgeno, etc. Estas interacciones se deben a que ciertos radicales de los aminocidos de la protena, que estn en el centro activo de la molcula, tienen afinidad qumica por determinados grupos funcionales presentes en el ligando. Algunas veces la unin protenaligando es irreversible como ocurre con las reacciones antgeno anticuerpo. Otras veces es perfectamente reversible. Una protena puede tener varios centros activos o loci que le permitirn unirse a varios ligandos.
7. CLASIFICACIN DE LAS PROTENAS EN FUNCIN DE SU ACTIVIDAD BIOLGICA. De entre las funciones generales ms caractersticas que las protenas cumplen en las clulas podemos destacar las de tipo enzimtico, estructural, contrctil, transporte, hormonal e inmunulgico. Estas funciones no son excluyentes entre s, de tal manera que, por ejemplo, una protena puede ser al mismo tiempo estructural y enzimtica, como ocurre con muchos enzimas que forman parte de las membranas celulares. Si atendemos a su actividad biolgica, y aunque muchas protenas cumplen ms de una funcin, podemos establecer la siguiente clasificacin: * De reserva. En general las protenas no tienen funcin de reserva, pero pueden utilizarse con este fin en algunos casos especiales como por ejemplo en el desarrollo embrionario: ovoalbmina del huevo, casena de la leche y gliadina del trigo. * Estructural. Son un material de suma importancia que es utilizado en casi todas las estructuras celulares como membranas, material extracelular, complejos macromoleculares, asociadas al ADN, citoesqueletos, fibras del huso acromtico, cilios y flagelos, ribosomas, etc. Ej. : glucoprotenas de la membrana plasmtica, Histonas, colgeno (tejs. conectivos, tendones, hueso, cartlago, etc.), elastina (ligamentos, paredes de los vasos sanguneos, tej, conjuntivo), queratina (en la epidermis, pelos, plumas, uas, cuernos, escamas), fibrona (en los artrpodos, tela de araa, capullo de seda de las larvas de las mariposas). * Homeosttica. En el medio interno celular y extracelular mantienen el equilibrio osmtico.
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* De transporte. Adems de las protenas de transporte que se encuentran en todas las membranas, otras protenas transportan sustancias por los medios internos. Como ejemplos podemos recordar: Hemoglobina que transporta O2 en la sangre de los vertebrados; hemocianina que transporta O2 en los invertebrados y mioglobina que hace lo mismo en los msculos estriados; citocromos que transportan electrones en la cadena respiratoria y en la fase luminosa de la fotosntesis, las lipoprotenas que transportan lpidos, etc. * Inmunolgica y defensiva. Como ejemplos de este tipo de protenas tenemos: Trombina y fibringeno que son responsables de la coagulacin de la sangre, mucinas germicidas y protectoras de las mucosas digestivas y respiratorias, inmunoglobulinas o anticuerpos sanguneos que bloquean la accin de los antgenos. * Hormonal. Como ejemplos de esta funcionalidad proteica tenemos: Insulina que aumenta la permeabilidad para la glucosa de las membranas plasmticas, glucagn que es antagnico de la insulina, somatotropa u hormona del crecimiento, etc. * Contrctil. Debida a la posibilidad que tienen algunas para cambiar de forma manteniendo su estabilidad. Ejemplos tpicos son: la actina y la miosina, responsables de la contraccin muscular, la dinena de los cilios y flagelos, tubulinas de los microtbulos y micrifibrillas, etc. * Enzimtica. Quizs la funcin ms especfica e importante de las protenas. metabolismo celular son de naturaleza proteica. Los enzimas que controlan el
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II LAS CLULAS
CLASES DE CLULAS EUCARIOTAS Y PROCARIOTAS Por su estructura se distinguen dos tipos de clulas: procariticas y eucariticas: PROCARITICAS. Son muy simples, muy primitivas. Apenas tienen estructuras en su interior. Se caracterizan por no tener un ncleo propiamente dicho. Esto es, no tienen el material gentico envuelto en una membrana y diferenciado del resto del citoplasma. Adems su ADN no est asociado a histonas y est formando un nico cromosoma. Son procariotas, entre otras, las A) Clula procariota. B) Clula eucariota. La primera est representada a un aumento mucho mayor que la segunda (ver escala). bacterias, las cianofceas y los micoplasmas. EUCARITICAS. Son las clulas caractersticas del resto de los organismos unicelulares y pluricelulares, tanto animales como vegetales. Su estructura es ms evolucionada y ms compleja. Poseen orgnulos celulares y un ncleo verdadero diferenciado del citoplasma y separado de l por una membrana. Su ADN est asociado a protenas, histonas y otras, y estructurado en numerosos cromosomas. ESTRUCTURA GENERAL DE LA CLULA EUCARITICA En toda clula eucaritica vamos a poder distinguir la siguiente estructura: Membrana plasmtica Citoplasma Ncleo La clula presenta un aspecto diferente segn se observe al microscopio ptico (MO) o al electrnico (MET). Distinguiremos as una estructura, vista al MO, y una ultraestructura celular si se observa al MET.
DIFERENCIAS ENTRE LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES Por lo general, las clulas vegetales son de mayor tamao. Adems, tienen plastos y estn envueltas en una gruesa pared celular, tambin llamada pared celulsica o membrana de secrecin. Sus vacuolas son de gran tamao y no tienen centriolos.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO ULTRAESTRUCTURA DE LA CLULA EUCARITICA
CLULA VEGETAL 1 Membrana plasmtica 2 Retculo endoplasmtico granular 3 Retculo endoplasmtico liso 4 Aparato de Golgi 5 Mitocondria 6 Ncleo 7 Ribosomas 8 Cloroplasto 9 Pared celulsica 10 Vacuola
CLULA ANIMAL 1 Membrana plasmtica 2 Retculo endoplasmtico granular 3 Retculo endoplasmtico liso 4 Aparato de Golgi 5 Mitocondria 6 Ncleo 7 Ribosomas 8 Centriolos 9 Lisosomas 10 Microtbulos (citoesqueleto)
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES
MEMBRANA Membrana plasmtica: Delgada lmina que recubre la clula. Est formada por lpidos, protenas y oligosacridos. Regula los intercambios entre la clula y el exterior. Pared celular: Gruesa capa que recubre las clulas vegetales. Est formada por celulosa y otras sustancias. Su funcin es la de proteger la clula vegetal de las alteraciones de la presin osmtica. CITOPLASMA Hialoplasma: Es el citoplasma desprovisto de los orgnulos. Se trata de un medio de reaccin en el que se realizan importantes reacciones celulares, por ejemplo: la sntesis de protenas y la glicolisis. Contiene los microtbulos y microfilamentos que forman el esqueleto celular. Retculo endoplasmtico: Red de membranas intracitoplasmtica que separan compartimentos en el citoplasma. Ah dos clases: granular y liso. Sus funciones son: sntesis, maduracin y transporte de sustancias celulares, en particular glicoprotenas. Ribosomas: Pequeos grnulos presentes en el citoplasma, tambin adheridos al retculo endoplasmtico granular. Intervienen en los procesos de sntesis de protenas Aparato de Golgi: Sistema de membranas similar, en cierto modo, al retculo pero sin ribosomas. Sirve para sintetizar, transportar y empaquetar determinadas sustancias elaboradas por la clula y destinadas a ser almacenadas o a la exportacin. Lisosomas: Vesculas que contienen enzimas digestivas. Intervienen en los procesos de degradacin de sustancias. Vacuolas: Estructuras en forma de grandes vesculas. Almacenamiento de sustancias. Mitocondrias: En ellas se extrae la energa qumica contenida en las sustancias orgnicas (ciclo de Krebs y cadena respiratoria). Centrosoma: Interviene en los procesos de divisin celular y en el movimiento celular por cilios y flagelos. Plastos: Orgnulos caractersticos de las clulas vegetales. En ellos se realiza la fotosntesis.
NCLEO: Contiene la informacin celular. Nucleoplasma: En l se realizan las funciones de replicacin y transcripcin de la informacin celular. Esto es, la sntesis de ADN y ARN. Nucleolo: Sntesis del ARN de los ribosomas. Envoltura nuclear: Por sus poros se realizan los intercambios de sustancias entre el ncleo y el hialoplasma.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO LAS MEMBRANAS BIOLGICAS LA MEMBRANA UNITARIA Muchas estructuras de la clula estn formadas por membranas. Las membranas biolgicas constituyen fronteras que permiten no slo separar sino tambin poner en comunicacin diferentes compartimentos en el interior de la clula y a la propia clula con el exterior. La estructura de todas las membranas biolgicas es muy parecida. Las diferencias se establecen ms bien al nivel de la funcin particular que tienen los distintos orgnulos formados por membranas; funcin que va a depender de la composicin en protenas que tengan sus membranas biolgicas. La estructura bsica que forma las membranas biolgicas se le llama: unidad de membrana o membrana unitaria. La membrana plasmtica de la clula y la de los orgnulos celulares est formada por membranas unitarias. ORGNULOS Y OTRAS ESTRUCTURAS FORMADOS POR MEMBRANAS UNITARIAS Membrana plasmtica Retculo endoplasmtico granular y liso Aparato de Golgi Lisosomas Peroxisomas CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. Ciertos lpidos, y en particular los fosfolpidos, tienen una parte de la molcula que es polar: hidrfila y otra (la correspondiente a las cadenas carbonadas) que es no polar: hidrfoba. Las molculas que presentan estas caractersticas reciben el nombre de anfipticas. A partir de ahora representaremos la parte polar (hidrfila) y la no polar Monocapa y micela de fosfolpidos en agua . FORMACIN DE BICAPAS LIPDICAS Si se dispersa por una superficie acuosa una pequea cantidad de un lpido anfiptico, se puede formar una capa de una molcula de espesor: monocapa. Esto es debido a que las partes hidrfilas se disponen hacia el interior y los grupos hidrfobos hacia el exterior de la superficie acuosa. Pueden tambin formarse bicapas, en particular entre dos compartimentos acuosos. Entonces Bicapa de fosfolpidos. las partes hidrfobas se disponen enfrentadas y las partes hidrfilas se colocan hacia la solucin acuosa. Los lpidos anfipticos forman este tipo de estructuras (hidrfoba) de un fosfolpido como se indica en la Fig. Mitocondrias Plastos Vacuolas Envoltura nuclear
espontneamente. Las bicapas pueden formar compartimentos cerrados denominados liposomas. La bicapas lipdicas poseen caractersticas similares a las de las membranas celulares: son permeables al agua pero impermeables a los cationes y aniones y a las grandes molculas polares. En realidad, las membranas celulares son, esencialmente, bicapas lipdicas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO ESTRUCTURA EN MOSAICO DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS Las membranas biolgicas estn constituidas por una doble capa de fosfolpidos con protenas. Las protenas se encuentran o adosadas a la membrana pero sin penetrar en la doble capa lipdica: protenas extrnsecas, o empotradas en ella formando una especie de mosaico: protenas intrnsecas. Las partes lipfobas de las protenas quedan hacia el interior o hacia el exterior de la doble capa lipdica y las partes lipfilas se sitan Estructura de una membrana biolgica. 1, 2 y 3) Protenas intrnsecas; 4 y 5) extrnsecas; 6) Doble capa lipdica. en su seno. Algunas protenas intrnsecas atraviesan completamente la membrana.
CARACTERSTICAS DE LAS MEMBRANAS BIOLGICAS Las molculas que constituyen las membranas se encuentran libres entre s pudiendo desplazarse en el seno de la membrana, girar o incluso rotar, aunque esto ltimo ms raramente. Esto le da a la membrana su caracterstica fluidez. Todos estos movimientos se realizan sin consumo de energa. La membrana mantiene su estructura Membrana plasmtica. 1) Doble capa de fosfolpidos. 2) Glicolpidos. 3) Protenas intrnsecas. 4) Oligosacridos del glicoclix. 5) Microfilamentos. 6) Microtbulos. por las diferencias de solubilidad entre los lpidos que la forman y el medio interno y externo, dado que tanto el exterior como el interior de la clula son disoluciones acuosas. Los lpidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en funcin de factores internos: cantidad de colesterol o de cidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composicin de molculas en el exterior, etc. Otra caracterstica de las membranas biolgicas es su asimetra, debida a la presencia de protenas distintas en ambas caras. Por lo tanto, las dos caras de la membrana realizarn funciones diferentes. Estas diferencias son de gran importancia a la hora de interpretar correctamente las funciones de las estructuras constituidas por membrana.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO FLUJO DE SUSTANCIAS ENTRE LA CLULA Y EL EXTERIOR
LA MEMBRANA PLASMTICA. CONCEPTO Es una fina membrana que limita y relaciona el interior de la clula, el protoplasma, con el exterior. Como toda membrana biolgica est constituida sobre todo por lpidos y protenas. En la membrana plasmtica encontramos muchas protenas diferentes. Tambin hay oligosacridos asociados a las protenas y a los lpidos.
ESTRUCTURA EN MOSAICO FLUIDO DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica es
extraordinariamente delgada, teniendo un espesor medio de aproximadamente 75 nm, por lo que slo se ve con el microscopio electrnico. La estructura de la membrana plasmtica es similar a la de cualquier otra membrana biolgica. Est formada por una doble
Esquema tridimensional de la membrana plasmtica. 1) Doble capa lipdica. 2, 3, 4, y 5) Protenas. 6) Glicoclix (oligosacridos).
capa lipdica con protenas. Estas se encuentran en esta doble capa lipdica dispuestas formando una estructura en mosaico fluido. Ahora bien, la membrana plasmtica presenta en la cara externa una estructura fibrosa que no se encuentra en las membranas de los orgnulos celulares, es el glicoclix, constituido por oligosacridos. Los oligosacridos del glicoclix estn unidos tanto a los lpidos, glicolpidos, como a las protenas, glicoprotenas. En la cara interna de la membrana plasmtica las protenas estn asociadas a microtbulos, a microfilamentos y a otras protenas con funcin esqueltica.
DIFERENCIACIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica puede tener las siguientes diferenciaciones morfolgicas: MICROVELLOSIDADES. Las clulas que por su funcin requieren una gran superficie, por ejemplo, las que realizan la absorcin de los nutrientes en el tubo digestivo, tienen una membrana con una gran cantidad de repliegues que reciben el nombre de microvellosidades. DESMOSOMAS. Se dan en clulas que necesitan estar fuertemente soldadas con sus vecinas; por ejemplo: las clulas de la epidermis de las mucosas. En ellas, el espacio intercelular se ampla en la zona de los desmosomas y por la parte interna de ambas membranas se dispone una sustancia densa asociada a finos filamentos (tonofilamentos), lo que da a estas uniones una gran solidez.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO UNIONES IMPERMEABLES. Se dan entre clulas que forman barreras que impiden el paso de sustancias, incluso del agua. En ellas, el espacio intercelular desaparece y las membranas de ambas clulas se sueldan.
MECANISMOS DE FUSIN DE MEMBRANAS La fluidez de los componentes de la membrana plasmtica permite su crecimiento por fusin con membranas provenientes de otros orgnulos celulares, como las llamadas vesculas de exocitosis. stas van a poder fusionarse con la membrana. De esta manera, las sustancias que puedan contener las vesculas pasan al exterior. Al mismo tiempo, los componentes de la membrana de la vescula se integran en la membrana plasmtica hacindola crecer. FUNCIONES DE LA MEMBRANA PLASMTICA La membrana plasmtica va a realizar las siguientes funciones: -Intercambios. -Receptora. -Reconocimiento SEMIPERMEABILIDAD DE LA MEMBRANA PLASMTICA (PERMEABILIDAD SELECTIVA) Las membranas biolgicas se comportan en cierto modo como membranas semipermeables pues permiten el paso del agua pero no permiten el paso de ciertos solutos. As, van a permitir el paso de pequeas molculas, sobre todo si son no polares. Por el contrario, las molculas voluminosas o las fuertemente cargadas, por ejemplo: los iones, quedarn retenidas. Ahora bien, como veremos ms adelante, determinados mecanismos van a permitir que atraviesen la membrana algunas molculas que por su composicin o tamao no podran hacerlo. Esto es, las membranas biolgicas tienen permeabilidad selectiva. De este modo la clula asegura un medio interno diferente del exterior. SMOSIS Si ponemos en un recipiente una membrana semipermeable y a un lado de la membrana se pone, por ejemplo, una disolucin concentrada de glucosa en agua y al otro lado una disolucin diluda, el agua pasa desde la ms diluida a la ms smosis a travs de una membrana concentrada. Este proceso se denomina smosis y la presin necesaria para contrarrestar el paso del agua se llama presin osmtica.
semipermeable. La sustancia representada por los crculos mayores no puede pasar a travs de los poros de la membrana.
Al medio que tiene una mayor concentracin en partculas que no pueden atravesar la membrana (soluto), se le denomina hipertnico, mientras que al menos concentrado en solutos se le llama hipotnico. Si dos disoluciones ejercen la misma presin osmtica, por tener la misma concentracin de partculas que no se pueden difundir a ambos lados de la membrana semipermeable, diremos que son isotnicas. Es de destacar que podemos tener dos disoluciones diferentes a ambos lados de una membrana semipermeable y, sin embargo, ambas ser isotnicas entre s. As, por
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO ejemplo, si a un lado de una membrana
semipermeable tenemos una disolucin 0,1 molal de glucosa y al otro lado una disolucin 0,1 molal de fructosa, ambas disoluciones son distintas, pero como tienen el mismo nmero de partculas de soluto por unidad de volumen, ambas ejercern la misma presin osmtica.
Plasmolisis (a) de una clula vegetal normal (b) al introducirla en una disolucin hipertnica.
LAS CLULAS Y LA PRESIN OSMTICA El interior de la clula es una compleja disolucin que normalmente difiere del medio extracelular. La membrana de la clula, membrana plasmtica, se comporta como una membrana semipermeable. Cuando una clula se encuentra en un medio hipertnico, el hialoplasma y el interior de los orgnulos formados por membranas, por ejemplo: las vacuolas de las clulas vegetales, pierden agua, producindose la plasmolisis del contenido celular. Por el contrario, si la clula se introduce a) Plasmolisis y c) turgescencia de un glbulo rojo normal (b). en una disolucin hipotnica se producir una penetracin del disolvente y la clula se hinchar: turgencia o turgescencia. En las clulas vegetales la turgencia no suele
presentar un grave problema pues estn protegidas por una gruesa pared celular. En las clulas animales la turgencia puede acarrear la rotura de la membrana plasmtica. As, los glbulos rojos, introducidos en agua destilada, primero se hinchan y despus explotan (hemolisis) liberando el contenido celular3. TRANSPORTE DE SUSTANCIAS A TRAVS DE LA MEMBRANA PLASMTICA La clula necesita sustancias para su metabolismo. Como consecuencia de ste se van a producir desechos que la clula precisa eliminar. As pues, a travs de la membrana plasmtica se va a dar un continuo transporte de sustancias en ambos sentidos. Segn la direccin de este y el tipo de sustancia tendremos:
3
La presin osmtica de nuestras clulas est entre 7 y 8 atm, que se corresponde con la que ejercera una disolucin
conteniendo 9,596 g/l de NaCl. En nuestro organismo existe un rgano especializado en regular la presin osmtica, se trata del rin. Su misin, entre otras, es la de extraer agua y sales del plasma sanguneo manteniendo as estable la concentracin de solutos y por lo tanto la presin osmtica. La presin osmtica interviene en muchos otros procesos biolgicos; por ejemplo en los que determinan la absorcin y transporte de la savia en los vegetales y en el movimiento en ciertos animales. En ciertos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. No obstante disponen de unos orgnulos: las vacuolas pulstiles, que extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior. Pgina 46
-Ingestin: -Excrecin: -Secrecin:
Es la entrada en la clula de aquellas sustancias necesarias para el metabolismo celular. Salida de los productos de desecho. Si lo que sale no son productos de desecho sino sustancias destinadas a la exportacin.
Aunque vamos a referirnos nicamente al transporte a travs de la membrana plasmtica, deber tenerse en cuenta que los fenmenos de transporte que estudiaremos a continuacin se dan tambin a travs de las membranas biolgicas de los orgnulos formados por membranas: retculo, aparato de Golgi, lisosomas, vacuolas, mitocondrias y plastos. Mediante estos fenmenos la clula asegura un medio interno diferente y funciones distintas en cada uno de los orgnulos formados por membranas.
A) EL TRANSPORTE DE SUSTANCIAS EN FORMA MOLECULAR A TRAVS DE LAS MEMBRANAS En el caso de sustancias disueltas, segn se consuma o no energa, distinguiremos los siguientes tipos de transporte: I) Transporte pasivo simple (difusin simple). Ciertas sustancias como las pequeas molculas lipdicas pueden atravesar libremente la membrana por difusin a favor del gradiente de concentracin. Este tipo de transporte no requiere un gasto de energa.
Modalidades de transporte a travs de las membranas. 1 y 2) Transporte pasivo facilitado. 1) Canal para iones cerrado. 2) El canal abierto permite el paso de los iones a travs de la membrana pero estos pasan del exterior (ext) ms concentrado al interior (int) menos concentrado. 3) Transporte activo. Ntese que el transportador (3) desplaza molculas de la parte donde estn menos concentradas a donde lo estn ms. Esto es, en contra del gradiente. Para ello se necesita energa en forma de ATP que pasa a ADP.
II)
Transporte
pasivo
facilitado
(difusin facilitada). Las molculas hidrfilas como el agua, los iones, monosacridos y algunos aminocidos no pueden atravesar la doble capa lipdica por difusin a favor del gradiente de concentracin, pues la doble capa lipdica no es permeable a estas sustancias. Ahora bien, algunas protenas de la membrana actan como "puertas" para estas sustancias que de esta manera salvan el obstculo que supone la doble capa lipdica. Este tipo de transporte tampoco requiere un consumo de energa pues se realiza a favor del gradiente de concentracin.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO III) Transporte activo. Es necesario si el transporte se realiza en contra del gradiente de concentracin o elctrico4. Para este tipo de transporte se precisan transportadores especficos instalados en la membrana, siempre protenas, que mediante un gasto de energa en forma de ATP, transportan sustancias a travs de sta. Mediante este tipo de transporte pueden transportarse, adems de pequeas partculas, molculas orgnicas de mayor tamao, siempre en contra del gradiente de concentracin o elctrico.
B) TRANSPORTE CITOQUMICO Permite la entrada o la salida de la clula de partculas o grandes molculas envueltas en una membrana. Se trata de un mecanismo que slo es utilizado por algunos tipos de clulas, por ejemplo: amebas, macrfagos o las clulas del epitelio intestinal. Segn que las sustancias entren o salgan de la clula distinguiremos: I) ENDOCITOSIS. Si las sustancias entran en la clula envueltas en vesculas formadas a partir de la membrana plasmtica. Este mecanismo implica una deformacin de la membrana y la formacin de vacuolas. Se trata de un tipo de transporte de gran importancia en ciertas clulas, como por ejemplo, en los macrfagos y en las amebas. Distinguiremos dos tipos de endocitosis: la fagocitosis y la pinocitosis a) Fagocitosis: Es la ingestin de grandes partculas slidas (bacterias, restos celulares, etc.) por medio de seudpodos. Los seudpodos son grandes evaginaciones de la membrana plasmtica que envuelven a la partcula. sta pasa al A, B y C) Ameba fagocitando bacterias. 1) Seudopodo. 2) Bacteria. 3) Vacuola digestiva. 4) Ncleo. citoplasma de la clula envuelta en la membrana formando una vacuola fagoctica. A estas vacuolas se les unen los lisosomas que descargan en ellas las enzimas hidrolticas que contienen producindose la digestin de los componentes ingeridos. Durante este proceso, las molculas complejas (polmeros) de las partculas fagocitadas se transforman en molculas ms simples (monmeros) que son transportadas hacia el hialoplasma para ser utilizadas. Como ya se ha dicho, este tipo de ingestin la encontramos, por ejemplo, en las amebas y en los macrfagos. b) Pinocitosis. Es la ingestin de sustancias disueltas en forma de pequeas gotitas lquidas que atraviesan la membrana al invaginarse sta. Se forman as pequeas vacuolas llamadas vacuolas pinocticas que pueden reunirse formando vacuolas de mayor tamao. II) EXOCITOSIS: Consiste en la secrecin o excrecin de sustancias por medio tambin de vacuolas, vesculas de exocitosis, que se fusionan con la membrana plasmtica abrindose al exterior y expulsando su contenido. Las vacuolas provienen de los sistemas de membranas o de la endocitosis. La membrana de la vacuola queda incluida en la membrana celular, lo que es normal teniendo en cuenta que ambas membranas poseen la misma estructura.
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Puede darse el caso de que el interior y el exterior de la clula sean isotnicos pero que exista una diferencia en el potencial
elctrico que impida el paso de los iones. As, por ejemplo, entre el interior y el exterior de la neurona hay una diferencia de potencial de 70 mV, estando el interior cargado negativamente respecto al exterior. En este caso, los iones positivos tendrn dificultades para salir de la clula, incluso si esta salida se realiza a favor de la presin osmtica. Pgina 48
En todos los mecanismos de endocitosis hay una disminucin de la membrana plasmtica al introducirse sta en el citoplasma. Esta disminucin es compensada por la formacin de membranas por exocitosis. Debido a esto, la membrana plasmtica est en las clulas que tienen muy activos estos mecanismos en un continuo proceso de renovacin. As, por ejemplo, en un macrfago toda su membrana es ingerida en 30 min.
Clula en la que se observan mecanismos de transporte citoqumico. 1) Endocitosis (pinocitosis). 2) Exocitosis (secrecin). 3) Exocitosis (excrecin).
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL MEDIO INTERNO CELULAR
EL HIALOPLASMA Si retiramos los orgnulos del citoplasma obtendremos una disolucin constituida por agua, sales minerales y molculas orgnicas, protenas fundamentalmente. Esta disolucin es el hialoplasma. Entre las protenas unas son enzimticas y otras estructurales. En el hialoplasma se van a realizar gran cantidad de procesos qumicos: la sntesis de protenas, la glucolisis y las primeras fases de la degradacin de las grasas y de algunos aminocidos. El hialoplasma es un medio de reaccin. Las protenas estructurales van a formar estructuras tubulares, el citoesqueleto y el centrosoma, responsables de la forma de la clula, del movimiento por cilios y flagelos y de la separacin de los cromosomas en la divisin celular. El hialoplasma, al tener grandes molculas, va a sufrir transformaciones en el estado solgel. Estas transformaciones darn lugar al movimiento ameboide y a los fenmenos de ciclosis.
EL CITOESQUELETO Es un verdadero armazn interno celular. Est constituido fundamentalmente por unos finos tubos: los microtbulos. El citoesqueleto es el responsable sobre todo de la forma de la clula. Los microtbulos son pequeos
cilindros huecos. Estn unidos a la membrana celular, a los orgnulos y a la envoltura compleja plasmtica nuclear red bajo formando la del una ncleo membrana
y alrededor
celular. Los microtbulos se forman a partir de unas protenas globulares Citoesqueleto. 1) Membrana plasmtica. 2) Microtbulo. 3) Mitocondria. 4) Microtrabcula. 5) Retculo endoplasmtico granular. 6) Ribosomas. denominadas tubulinas que se unen entre s formando estructuras tubulares. Adems de los microtbulos en el hialoplasma hay tambin otros tipos de estructuras filamentosas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO FUNCIONES DEL CITOESQUELETO Los microtbulos representan un papel de gran importancia en el movimiento celular. La capacidad de estas estructuras para formarse y destruirse (polimerizarse y despolimerizarse) con gran rapidez es la responsable de fenmenos tales como la variacin de la forma celular y de los movimientos celulares tanto intra como extracitoplasmticos. A) Movimientos intracelulares de los orgnulos. Los microtbulos pueden constituir un soporte sobre el que los orgnulos (mitocondrias, plastos, vesculas, cromosomas, etc.) van a poder desplazarse por el interior del citoplasma. B) Movimientos extracelulares. Cilios y flagelos son prolongaciones citoplasmticas que aseguran los movimientos de la clula o de los fluidos alrededor de sta. Estas estructuras reciben el nombre de orgnulos vibrtiles de la clula. Ambos tienen la misma estructura, pero los cilios son cortos y numerosos, mientras los flagelos son largos y poco numerosos. Los vamos a encontrar en organismos unicelulares y pluricelulares, tanto animales como vegetales. As, el interior de nuestros rganos respiratorios se encuentra recubierto por clulas con cilios que forman el epitelio vibrtil o ciliado, y lo mismo ocurre en las trompas de Falopio del aparato genital femenino. Tienen flagelos muchos organismos unicelulares, la mayora de los gametos masculinos de los animales y muchos de los vegetales (algas, musgos, helechos). Si hacemos un corte transversal a un flagelo o a un cilio y lo observamos a gran aumento al MET, veremos que presenta 9 pares de microtbulos. En el interior se encuentran dos microtbulos centrales y todo ello est rodeado por la membrana plasmtica. En la base de cada cilio o flagelo hay una estructura denominada corpsculo basal. Los corpsculos basales tienen una estructura similar, en cierto modo, a la de los centriolos. Dato: Los microtbulos de cilios y flagelos se deslizan unos sobre otros rpidamente batiendo a un ritmo de 500 a 1000 veces por minuto.
EL CENTROSOMA y LOS CENTRIOLOS
Es un centro organizador de microtbulos. Se encuentra tanto en las clulas animales como en las vegetales. En las clulas animales, adems, encontramos unas estructuras denominadas centriolos. Los centriolos son elementos permanentes de la clula animal. Vistos al MET tienen forma de barril. Son dos estructuras cilndricas de 0.5 m situadas perpendicularmente una a la otra. Estn constituidos por 9 tripletas de cortos microtbulos. El centrosoma es muy importante en los procesos de divisin celular. En ella a partir del centrosoma se originar una estructura llamada 1) Corte transversal de un centriolo; 2) pareja de centriolos. polos opuestos de la clula. huso acromtico responsable del desplazamiento de los cromosomas a
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Estructuras relacionadas con los microtbulos. 1) Ciliado; 2) flagelado; 3) corte transversal de un cilio: a) par de microtbulos, b) membrana ciliar, c) microtbulos centrales; 4) corte longitudinal de un cilio; 5) seccin de un cilio, obsrvese el corpsculo basal; 6) corte transversal de un centriolo; 7) centrosoma de una clula animal. Se observan la pareja de centriolos y las fibras del ster.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO SISTEMAS DE MEMBRANAS DEL CITOPLASMA
Visin de una zona de la clula prxima al ncleo en la que se ven los diferentes sistemas de membranas del citoplasma. La esfera de aspecto grumoso situada arriba a la izquierda es el nucleolo. 1) Retculo endoplasmtico liso. 2) Retculo endoplasmtico granular. 3) Envoltura nuclear. 4) Aparato de Golgi.
El citoplasma se encuentra compartimentado por un complejo sistema de estructuras formadas por membranas biolgicas relacionadas entre s tanto fsicamente como por la funcin que realizan, por lo que las estudiaremos conjuntamente.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Estos orgnulos o estructuras son: - El retculo endoplasmtico: granular (REG) liso (REL) - El aparato de Golgi (AG) - Los lisosomas - Los peroxisomas - Las vacuolas
Esquema de un fragmento de una clula prximo al ncleo celular.

EL RETCULO ENDOPLASMTICO (RE)
Es un complejo sistema de tubos, sacos y cisternas constituidos por membranas biolgicas que pueden ocupar una gran parte de la clula. Existen dos tipos de retculo endoplasmtico: el retculo endoplasmtico rugoso o granular (REG) y el retculo endoplasmtico liso (REL). El REG tiene adheridos a las membranas unos grnulos: los ribosomas, en el REL no existen stos grnulos y sus estructuras tienen formas ms tubulares. Ambos tipos de retculo tambin se diferencian en la funcin. Los ribosomas son pequeos orgnulos invisibles al microscopio ptico y poco visibles al electrnico. Se encuentran en gran nmero en el citoplasma y pueden estar libres o adheridos a las membranas del retculo endoplasmtico granular. Los que estn adheridos al REG intervienen en la sntesis de las protenas de las membranas o de aquellas destinadas al exterior. Los ribosomas estn constituidos bsicamente por protenas y ARNr (40% de protenas y 60% de ARN ribosomal). Estn formados por Ribosomas dos subunidades: la subunidad mayor y la subunidad menor. En el citoplasma ambas estn separadas pero pueden volver a unirse en el momento de la sntesis de protenas. Las estructuras que forman el retculo endoplasmtico granular se disponen generalmente en capas concntricas paralelas al ncleo celular (como las hojas del bulbo de una cebolla). Es de destacar que la envoltura nuclear es en realidad una estructura derivada del retculo endoplasmtico. El retculo endoplasmtico granular (REG) est muy desarrollado en las clulas que por su funcin deben de realizar una activa labor de sntesis, como es el caso de las clulas del pncreas y las clulas hepticas. Si un animal es sometido a un ayuno prolongado, el REG de sus clulas pancreticas se reduce considerablemente. Por el contrario, si se le
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO suministra una rica dieta alimenticia el REG se recupera. Esta recuperacin se realiza a partir de zonas prximas a la envoltura nuclear.
EL APARATO DE GOLGI (AG)
Est
formado
por
unos
conjuntos
de
sacos
concntricos: sculos, muy apretados, mucho ms concentrados y de menor tamao que los del retculo endoplasmtico granular. Cada conjunto de sacos recibe el nombre de dictiosoma. El nmero de dictiosomas por clula vara entre 5 6 a algunas decenas, en funcin del tipo de clula y de su estado funcional. Todos ellos se encuentran relacionados Dictiosoma del aparato de Golgi. 1) Vesculas de secrecin. 2) Sculos. 3) Vesculas de transicin. 4) Retculo endoplasmtico granular. La parte superior es la cara de maduracin y la inferior es la cara de formacin. Los dictiosomas presentan dos caras: una convexa, la cara de formacin, y otra cncava, la cara de maduracin. fsicamente y por su y funcin.
El AG se encuentra en permanente transformacin. Sus sculos se forman de manera continua por su cara de formacin a partir de vesculas (vesculas de transicin) que se desprenden del REG, y se desintegran para formar las vesculas de secrecin que se originan en la cara de maduracin. El aparato de Golgi se encuentra muy desarrollado en las clulas que realizan funciones de secrecin, como las clulas secretoras de mucus del epitelio intestinal. Los dictiosomas son el sistema de transformacin (maduracin), embalaje y empaquetamiento de ciertas sustancias qumicas, sobre todo de protenas y glicoprotenas, para su almacenamiento o secrecin.
LOS LISOSOMAS
Los lisosomas son pequeas vesculas constituidas por membranas provenientes de los sistemas de membranas (AG y, ocasionalmente, REG). Se caracterizan por tener en su interior enzimas hidrolticas, enzimas que rompen los enlaces de los polmeros por adicin de H2O. Estas enzimas estn empaquetadas en los lisosomas para evitar que puedan destruir las propias estructuras celulares.
Los lisosomas se originan en los dictiosomas del aparato de Golgi, y en algunos casos en ciertas regiones del retculo endoplasmtico granular, a partir de vesculas que se destacan de los sculos de los dictiosomas.
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LOS PEROXISOMAS
Son parecidos a los lisosomas, diferencindose de estos en que contienen enzimas que degradan los cidos grasos y los aminocidos. Como estos procesos generan perxidos, contienen tambin catalasa, enzima que descompone los perxidos y en particular el H2O2 en H2O y O2. Slo se encuentran en las clulas animales.
LAS VACUOLAS
Son estructuras celulares variables en nmero y forma. En general estn constituidas por una membrana y un contenido. Hay diferencias entre las vacuolas de las clulas vegetales y las de las animales. Las clulas vegetales es frecuente que presenten una nica o unas pocas vacuolas de gran tamao. Las clulas animales, en el caso de tener vacuolas, son de pequeo tamao.
Paramecio, ciliado de las aguas dulces: vp) Vacuola pulstil, vd) Vacuola digestiva. 2 y 3) Vacuolas en clulas vegetales.
Las vacuolas se originan por la agregacin de las pequeas vesculas formadas a partir de los dictiosomas de aparato de Golgi o por invaginacin de la membrana plasmtica (endocitosis). Las vacuolas, en general, tienen funcin de almacenamiento de sustancias de reserva y, en ciertos casos, de almacenamiento de sustancias txicas. Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente. As: Las vacuolas pulstiles, como las que se observan en muchos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulstiles extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior. Las vacuolas digestivas. Se dan en las clulas que capturan alimentos del medio y los engloban en una membrana formando una vacuola llamada vacuola digestiva. En esta vacuola es donde se va a producir la digestin de esas
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO sustancias nutritivas. Una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior.
FUNCIONES DE LOS SISTEMAS DE MEMBRANAS Los sistemas de membranas estn relacionados con la sntesis, maduracin y transporte de protenas y glicoprotenas. Intervienen, sobre todo, en los procesos subsiguientes a la sntesis de las protenas de secrecin, las protenas de las membranas y las enzimas de los lisosomas. Muchas de estas protenas son glicoprotenas. La parte protica se sintetiza en el hialolplasma y de aqu pasa al interior del REG y del A. Golgi donde se le aaden los oligosacridos (maduracin de las glicoprotenas). Despus se dirigirn, por medio de las vesculas de secrecin que se desprenden del Golgi, para formar los lisosomas, para integrarse en la membrana plasmtica o para la exportacin.
Sntesis y transporte de glicoprotenas en el REG. 1) REG. 2) Ribosoma. 3) Vescula. 4) Enzima que sintetiza los oligosacridos.
LA PARED CELULAR La pared de las clulas vegetales (pared celular, pared celulsica o membrana de secrecin) es una estructura caracterstica de stas. Su funcin principal es la de constituir una especie de esqueleto externo de la clula vegetal y servir de proteccin frente a los cambios osmticos y de sostn, dando forma a la clula vegetal. La pared celular est formada por molculas de celulosa dispuestas muy ordenadas, lo que le da una gran resistencia. Adems puede estar impregnada en sustancias que le dan propiedades especiales como lignina (en las clulas del leo) que le aporta rigidez, suberina (en las clulars de la corteza-corcho) o cutina (cera, en frutos y hojas) que les aportan impermeabilidad.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO La celulosa est formada por molculas de glucosa unidas entre s mediante enlaces 1-4. Esto hace que las molculas de celulosa adopten una conformacin lineal y que se puedan establecer puentes de hidrgeno entre molculas dispuestas en paralelo formando. La pared celular no es un orgnulo celular sino un producto de secrecin de la clula que deposita en su exterior estas sustancias celular concntricamente. Fragmento de una clula vegetal mostrando la pared celular y los plasmodesmos. La pared
aparece adems atravesada por una gran cantidad, hasta 20 000 en ciertos casos, de finsimos conductos denominados
plasmodesmos. Los plasmodesmos comunican el protoplasma de las clulas contiguas que, en cierto modo, forman una unidad. En la pared celular distinguiremos, de dentro hacia fuera de la clula, la pared secundaria, la pared primaria y la laminilla media. La pared secundaria, ms gruesa y resistente, crece bajo la primera y se la encuentra principalmente en clulas que estn ya diferenciadas. La pared primaria est formada por microfibrillas de celulosa ms desordenadas y es la nica que est presente en clulas jvenes y en clulas que se dividen activamente. La laminilla media. Difcil de ver al microscopio. Est formada por sustancias pcticas y mantiene unidas a las clulas contiguas. En el aparato de Golgi se produce la polimerizacin de los polisacridos y, en particular, la sntesis de la celulosa que constituye la sustancia fundamental de las paredes de las clulas vegetales.
3) FUNCIONES DEL RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL) El retculo endoplasmtico liso est relacionado con el metabolismo (sntesis, degradacin y transporte) de los lpidos. Las hormonas esterodicas son sintetizadas en el REL. Se ha observado que tambin interviene en los procesos para metabolizar ciertos medicamentos y determinadas sustancias txicas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL APARATO DE GOLGI
Diversos aspectos de los dictiosomas del aparato de Golgi. 1) Situacin de los dictiosomas en el conjunto de la clula. 2) Esquema en dos dimensiones de un dictiosoma. 3) y 4) Esquema tridimensional de un dictiosoma.
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EL METABOLISMO CELULAR: GENERALIDADES
Principales rutas del metabolismo. Las flechas negras indican los procesos catablicos y las claras los anablicos.
EL METABOLISMO: CONCEPTO
La nutricin de las clulas supone una serie de complejos procesos qumicos catalizados por enzimas que tienen como finalidad la obtencin de materiales y/o energa. Este conjunto de procesos recibe el nombre de metabolismo. El metabolismo va a poder descomponerse en dos series de reacciones: Anabolismo. Son aquellos procesos qumicos que se producen en la clula y que tienen como finalidad la obtencin de sustancias orgnicas complejas a partir de sustancias ms simples con un consumo energa. Son anablicos, por ejemplo, la fotosntesis, la sntesis de protenas o la replicacin del ADN. Catabolismo. En estos procesos las molculas complejas son degradadas formndose molculas ms simples. Se trata de procesos destructivos generadores de energa; como por ejemplo: la glucolisis.
TIPOS DE METABOLISMO
Los organismos no se diferencian en la manera de procurarse compuestos inorgnicos del medio, todos los obtienen de una manera directa. En cambio, si se van a diferenciar en cmo van a obtener las sustancias orgnicas. Ciertos
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO organismos las obtienen a partir de sustancias inorgnicas, como el CO2, H2O, NO3, PO43, etc. A estos organismos se les llama auttrofos. Otros son incapaces de elaborar los compuestos orgnicos a partir de compuestos inorgnicos y deben obtenerlos del medio, son los organismos hetertrofos. Los organismos adems de materiales necesitan tambin energa. Cuando la fuente de energa es la luz, el organismo recibe el nombre de fotosinttico. Cuando la energa la obtienen a partir de sustancias qumicas, tanto orgnicas como inorgnicas, los llamaremos quimiosintticos.
LAS ENZIMAS. CONCEPTO DE CATLISIS
Las enzimas son protenas o asociaciones de protenas y otras molculas orgnicas o inorgnicas que actan catalizando los procesos qumicos que se dan en los seres vivos. Esto es, actan ya facilitando que las transformaciones qumicas aumentan
considerablemente la velocidad de las reacciones que Energa de activacin necesaria para que A se transforme en B. catalizan y disminuyen al mismo tiempo la energa de activacin que estas reacciones requieren.
As, por ejemplo: I) La descomposicin del agua oxigenada (perxido de hidrgeno) en agua y oxgeno, segn la reaccin: 2H2O2 2H2O + O2 es una reaccin que puede transcurrir espontneamente pero es extraordinariamente lenta. En condiciones normales se descomponen espontneamente 100 000 molculas cada 300 aos por cada mol de H2O2 (6,023*1023 molculas). Sin embargo, en presencia de una enzima que hay en nuestras clulas, la catalasa, el proceso se desarrolla con extraordinaria rapidez (el burbujeo que se produce al echar agua oxigenada en una herida es debido a esto). II) La reaccin de desfosforilacin de la glucosa: Glucosa6P + H2O Glucosa + Pi es exergnica, pero se necesitan 292,6 kJ/mol para romper el enlace fosfoster. Esto significa que para poder obtener 305,14 kJ/mol de glucosa, deberemos suministrar primero 292,6 kJ/mol (rendimiento neto 12,54 kJ/mol de glucosa). Esta energa (292,6 kJ) recibe el nombre de energa de activacin (EA). En presencia de su enzima, este proceso necesita una energa de activacin muchsimo menor. Las enzimas, como catalizadores que son, no modifican la constante de equilibrio y tampoco se transforman recuperndose intactas al final del proceso. La rapidez de actuacin de las enzimas y el hecho de que se recuperen intactas para poder actuar de nuevo es la razn de que se necesiten en pequesimas cantidades.
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ESPECIFICIDAD DE LOS ENZIMAS
Es de destacar que los enzimas son especficas. Esto es, un enzima puede actuar sobre un substrato o un grupo de substratos relacionados (especificidad de substrato) pero no sobre otros; por ejemplo:la sacarasa, que hidroliza la sacarosa. Otras enzimas, sin embargo, tienen especificidad de accin al realizar una accin determinada pero sobre mltiples substratos; por ejemplo: las lipasas que hidrolizan los enlaces ster en los lpidos. Debido a esta especificidad de las enzimas existen en la clula miles de enzimas diferentes. La especificidad de las enzimas ha llevado a comparar a stas con llaves y a los substratos con cerraduras (modelo de la llave y la cerradura).
CONSTITUCIN QUMICA DE LAS ENZIMA Y MODO DE ACTUACIN
En el pasado las enzimas se conocan con el nombre de fermentos, porque los primeros enzimas estudiados fueron los fermentos de las levaduras y de las bacterias. En la actualidad el trmino fermento se aplica nicamente a las enzimas que las bacterias, hongos y levaduras vierten al exterior para realizar determinadas trasformaciones: las fermentaciones. Las enzimas son, en general, prtidos. Algunas son protenas en sentido estricto. Otras poseen una parte protica y una parte no protica, ambas estn ms o menos ligadas qumicamente. La conformacin espacial de la parte protica es la responsable de la funcin que realiza la enzima. Para ello la sustancia o sustancias que van a reaccionar y transformarse se unen a la enzima en una zona que llamaremos centro activo y son las interacciones qumicas entre los restos de los aminocidos presentes en el centro activo y el substrato o los substratos las responsables de la transformacin; ya que estas interacciones producen reordenamientos de los electrones que debilitan ciertos enlaces y favorecen la formacin de otros desencadenando la transformacin qumica.
1) Esquema de la estructura de una enzima. 2) Esquema de la transformacin de un substrato por la actuacin de una enzima.
La parte protica es tambin y por las mismas razones la que determina la especificidad de la enzima. As, la sacarasa acta sobre la sacarosa por ser esta la nica molcula que se adapta al centro activo.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Muchas enzimas precisan para su actuacin la presencia de otras sustancias no proticas: los cofactores. Qumicamente son sustancias muy variadas. En algunos casos se trata de simples iones, cationes en particular, como el Cu++ o el Zn++. En otros, son sustancias orgnicas mucho ms complejas, en cuyo caso se llaman coenzimas. Muchas vitaminas son coenzimas o forman parte de coenzimas. Las coenzimas son imprescindibles para que la enzima acte. Suelen, adems, ser las responsables de la actividad qumica de la enzima. As, muchas reacciones de oxidacin precisan del NAD+, que es el que capta los electrones y sin su presencia la enzima no puede actuar. Otro ejemplo lo tenemos en las reacciones que necesitan energa en las que acta como coenzima el ATP.
Por ltimo, indicar que las enzimas se nombran aadiendo la terminacin asa, bien al nombre del substrato sobre el que actan (sacarasa), al tipo de actuacin que realizan (hidrolasas), o ambos (ADN polimerasa).
ALGUNAS COENZIMAS IMPORTANTES
i) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de energa. Estas coenzimas actan captando energa en aquellos procesos qumicos en los que se produce y cedindola en los que se Representacin esquemtica de algunas coenzimas importantes: A) NAD+/NADP+. X es un hidrgeno en el NAD+ y un grupo fosfato en el NADP+. B) ATP. necesita. En general, se trata de nucletido o derivados de nucletidos ejemplo: As, por
ATP (adenosina5'trifosfato): AdeninaRibosaPPP. ADP (adenosina5'difosfato): AdeninaRibosaPP La hidrlisis del enlace entre los dos ltimos fosfatos en el ATP segn la reaccin: ATP+H2O ADP+ Pi genera 7 kcal/mol. El proceso inverso es capaz de almacenar las mismas 7 kcal/mol. De esta forma la energa es transportada de aquellos procesos donde se produce a aquellos en los que se necesita. ii) Coenzimas que intervienen en las reacciones en las que hay transferencias de electrones Estas molculas, en su estado oxidado, captan electrones de aquellas sustancias que se oxidan, reducindose, y los ceden a aquellas que se reducen, oxidndose. De estas forma, los electrones son transportados de unas molculas a otras.
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NAD+ / NADH (Nicotinamn adenn dinucletido en forma oxidada y reducida, respectivamente). Se trata de un dinucletido formado por: NicotinamidaRibosaPPRibosaAdenina. NADP+ /NADPH (Nicotinamn adenn dinucletido fosfato, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar NAD+ pero con un grupo fosfato ms esterificando el HO del carbono 2 de la ribosa unida a la adenina. FAD/FADH2 (Flavn adenn dinucletido, en forma oxidada y reducida, respectivamente). Similar al NAD pero conteniendo riboflavina (otra de las vitaminas del complejo B2) en lugar de nicotinamida. iii) Coenzimas que intervienen como transportadores de grupos acilo. Coenzima A. Coenzima de estructura compleja y de la que forma parte el cido pantotnico (otra de las vitaminas del complejo B2).
FACTORES QUE CONDICIONAN LA ACTIVIDAD ENZIMTICA
Las enzimas, como sustancias proticas que son, van a ver condicionada su actuacin por determinados factores fsicos y qumicos. Algunos de estos factores son:
La temperatura. Como toda reaccin qumica, las reacciones catalizadas enzimticamente siguen la regla de Van t'Hoff. Segn la cual, por cada 10C de aumento de temperatura, la velocidad de la reaccin se duplica. No obstante, las enzimas tienen una temperatura ptima. En el hombre, y en los animales homeotermos como el hombre, esta temperatura ptima coincide con la temperatura normal del Variacin de la actividad enzimtica en funcin de la temperatura. Ntese que a partir de cierta temperatura la enzima se desnaturaliza y deja de actuar. organismo. Los enzimas, como protenas que son, se desnaturalizan a elevadas temperaturas.
El pH, que al influir sobre las cargas elctricas de la enzima, podr alterar la estructura del centro activo y, por lo tanto, tambin influir sobre la actividad enzimtica.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Los inhibidores. Determinadas sustancias van a poder actuar sobre las enzimas disminuyendo o impidiendo su actuacin. Estas sustancias son los inhibidores. Se trata de molculas que se unen a la enzima impidiendo que sta acte sobre el substrato. Existen diferentes tipos de inhivicin: Inhibicin competitiva: Cuando el inhibidor se une en el centro activo de la enzima impidiendo que el sustrato se una a l. Se trata de una inhibicin que depende de la concentracin de sustrato y de inhibidor. Inhibicin no competitiva: Cuando el inhibidor se une reversiblemente a un punto diferente del centro activo pero con su actuacin lo modifica lo suficiente que, aunque se puedan unir la enzima y el sustrato, la catlisis no se produce o la velocidad de sta disminuye. Este tipo de inhibicin no depende de la concentracin de sustrato. Inhibicin alostrica: Cuando el inhibidor se une en un punto tambin diferente al centro activo pero con su actuacin lo modifica de tal manera que impide la unin de la enzima y el substrato. Los activadores. Son sustancias que se unen a la enzima, que se encuentra inactiva, cambiando su estructura espacial y activndola.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO METABOLISMO: OBTENCIN DE ENERGA
1. Cloroplasto visto al microscopio electrnico. me) membrana externa; mi) membrana interna; gr) grana; la) lminas; es) estroma; pg) plastoglbulos; al) almidn. 2. Esquema de la ultraestructura de un cloroplasto. 1) Membrana externa. 2) Membrana interna. 3) Grana. 4) Lminas. 5) Estroma.
7.1) OBTENCIN DE ENERGA Y SNTESIS DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LA CLULA VEGETAL. LOS CLOROPLASTOS Caractersticas: Son orgnulos muy variables en cuanto a nmero, forma y tamao. As, por ejemplo, las clulas de ciertas algas filamentosas tienen uno o dos nicos cloroplastos; otras, como la planta acutica elodea, tienen numerosos cloroplastos. Su forma es, normalmente, de lente biconvexa, pero pueden ser tambin estrellados o con forma de cinta enrollada en hlice. Ultraestructura: Es difcil observar su estructura al microscopio ptico. Al MET (microscopio electrnico de transmisin) se observa una membrana externa y otra interna. En el interior se ven unas estructuras alargadas formadas por membranas llamadas lminas o lamelas. Sobre ellas se ven los grana, que son unos repliegues, formados tambin por membranas, que se disponen unos encima de otros. Todo este conjunto de membranas internas recibe el nombre de tilacoides; pudindose distinguir los tilacoides de los grana y los tilacoides de las lminas. Existe adems un contenido interno: el estroma, en el que hay ADN similar al de las clulas procariotas, ribosomas (plastorribosomas) y acumulaciones de almidn, protenas y lpidos. Funcin: En los cloroplastos se va a realizar la fotosntesis. En los tilacoides se realiza una de las fases de la fotosntesis: la fase luminosa. La otra fase de la fotosntesis: la fase oscura, se realiza en el estroma del cloroplasto. Origen evolutivo: Es de destacar, que los plastos tienen una estructura similar a la de los organismos procariotas. Segn la "Teora endosimbintica" los eucariotas seran organismos constitudos por simbiosis de varios organismos procariotas. Los plastos seran por lo tanto procariticas que proporcionaran al organismo simbionte compuestos orgnicos que sintetizaran usando como fuente de energa la luz solar.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO LA FOTOSNTESIS: CONCEPTO La fotosntesis puede definirse como un proceso anablico que se produce en los cloroplastos y en el que la energa luminosa es transformada en energa qumica que posteriormente ser empleada para la fabricacin de sustancias orgnicas a partir de sustancias inorgnicas.
PROCESOS QUE SE DAN EN LA FOTOSNTESIS
En la fotosntesis se van a producir los siguientes procesos: a) c) Fotofosforilacin. Reduccin del NADP.
b) Fotolisis del agua. d) Sntesis de glucosa y de otros compuestos orgnicos.
ECUACIN GLOBAL DE LA FOTOSNTESIS
Ecuacin global de la fotosntesis. La fotosntesis, su conjunto, es un proceso redox en el que el CO2 y otras sustancias inorgnicas son reducidas e incorporadas en las cadenas carbonada. Aunque son muchas las sustancias orgnicas que se forman en el cloroplasto, la que se forma en mayor cantidad es la glucosa. Por esto la ecuacin global de la sntesis de glucosa en el cloroplasto se considera como la ecuacin global de la fotosntesis.
CONSECUENCIAS DE LA FOTOSNTESIS
Las consecuencias de la fotosntesis son de gran importancia para los seres vivos. As: 1) Todos o casi todos los seres vivos dependen, directa o indirectamente, de la fotosntesis para la obtencin de sustancias orgnicas y energa. 2) A partir de la fotosntesis se obtiene O2. Este oxgeno, formado por los seres vivos, transform la primitiva atmsfera de la Tierra e hizo posible la existencia de los organismos hetertrofos aerbicos5.
Aerbicos son los organismos que necesitan en su metabolismo el oxgeno para los procesos de oxidacin. Pgina 67
FASES DE LA FOTOSNTESIS
La fotosntesis es un proceso muy complejo. Se ha demostrado que slo una parte requiere energa luminosa, a esta parte se le llama fase luminosa; mientras que la sntesis de compuestos orgnicos no necesita la luz de una manera directa, es la fase oscura. Es de destacar que la fase oscura, a pesar de su nombre, se realiza tambin durante el da, pues precisa el ATP y el NADPH que se obtienen en la fase luminosa. FASE LUMINOSA Se realiza en la membrana de los tilacoides. Consiste en un transporte de electrones, desencadenado por fotones, con sntesis de ATP y de NADPH+H . Consta de los siguientes procesos: 1) Captacin por las clorofilas y otros pigmentos fotosintticos de la energa luminosa y su transformacin en energa qumica contenida en el ATP. 2) Obtencin de electrones a partir del agua (fotolisis del agua) 3) Estos electrones, convenientemente activados por la energa luminosa servirn para reducir NADP+a NADPH. Absorcin de los diferentes pigmentos del cloroplasto en funcin de la longitud de onda. La menor absorcin se corresponde con los colores verde (492 a 577 nm) y amarillo (577 a 597 nm).
+
Esquema de la frmula de la clorofila a. En la figura inferior se representa el grupo fitol.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LOS TILACOIDES La membrana de los tilacoides tiene una estructura de doble capa o membrana unitaria. Integradas en la doble capa lipdica se encuentran determinadas fotosntesis y sustancias en de gran los importancia en el proceso de la particular fotosistemas I y II. Cada fotosistema contiene carotenos, clorofilas y protenas. Estas molculas captan la energa luminosa y la ceden a
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Disposicin de los fotosistemas (Phs) y de otros complejos en la membrana de los grana.
BIOLOGA 2 BACHILLERATO las molculas vecinas presentes en cada fotosistema hasta que llega a una molcula de clorofila a denominada molcula diana. Los diferentes carotenos y clorofilas captan fotones de unas determinadas longitudes de onda. De esta manera, el conjunto de las molculas del fotosistema captan gran parte de la energa luminosa incidente, slo determinadas longitudes de onda son reflejadas y, por lo tanto, no utilizadas. En particular, son reflejadas las radiaciones correspondientes a las longitudes de onda del verde y el amarillo. En el fotosistema II (Phs II) la molcula diana es la clorofila aII que tiene su mximo de absorcin a 680 nm (P 680). Cuando esta clorofila capta un fotn pasa a un estado excitado (P 680) y su potencial redox se hace ms negativo hacindose muy reductora. En el fotosistema I (Phs I), la molcula diana es la clorofila aI, cuyo mximo de absorcin se encuentra a 700 nm (P 700), que tambin se excita (P 700) al captar un fotn. La disminucin de los potenciales redox permite que se establezca un transporte de electrones. Estos pueden seguir dos vas: - La fotofosforilacin acclica - La fotofosforilacin cclica
A) LA FOTOFOSFORILACIN ACCLICA La luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin de NADPH y ATP. Los electrones sern aportados por el agua. En esta va se pueden distinguir los siguientes procesos: I) Reduccin del NADP+: Las clorofilaaII y otras sustancias de los fotosistema II captan fotones (luz) pasando a un estado ms energtico (excitado). Esta energa les va a permitir establecer una cadena de electrones a travs de los tilacoides en la que intervienen diferentes transportadores y en particular el fotosistema I que tambin es activado por la luz. El aceptor final de estos electrones es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.
Esquema resumido de la fotofosforilacin acclica.
II) Fotolisis del agua y produccin de oxgeno: Los electrones transportados a travs de los tilacoides y captados por el NADP+ proceden de la clorofila aII (P680). Esta molcula va recuperarlos sacndolos del agua. De esta manera
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO podr iniciar una nueva cadena de electrones. En este proceso la molcula de agua se descompone (lisis) en 2H+, 2e y un tomo de oxgeno. El tomo de oxgeno, unido a un segundo tomo para formar una molcula de O2, es eliminado al exterior. El oxgeno producido durante el da por las plantas se origina en este proceso. H 2O 2 H+ + 2e +1/2 O2 III) Obtencin de energa. Sntesis de ATP (Teora quimiosmtica): El transporte de electrones a travs de los fotosistemas produce un bombeo de protones desde el estroma hacia el interior del tilacoide, pues los fotosistemas actan como transportadores activos de protones extrayendo la energa necesaria para ello del propio transporte de electrones. La lisis del agua tambin genera protones (H+). Todos estos protones se acumulan en el espacio intratilacoide, pues la membrana es impermeable a estos iones y no pueden salir. El exceso de protones genera un aumento de la acidez en el interior del tilacoide y, por lo tanto, un gradiente electroqumico, exceso protones y de cargas positivas. Los protones slo pueden salir a travs de unas molculas de los tilacoides: las ATPasa. Las ATPasas actan como canal de protones y de esta manera cataliza la sntesis de ATP. Es la salida de protones (H+) a travs de las ATPasas la que acta como energa impulsora para la sntesis de ATP. IV) Balance de la fotofosforilacin acclica: Teniendo en cuenta nicamente los productos iniciales y finales, y podemos hacerlo porque el resto de las sustancias se recuperan en su estado inicial, en la fotofosforilacin acclica se obtienen 1 NADPH+H+ y 1 ATP. A su vez, la fotolisis del agua va a generar tambin un tomo de Sntesis de ATP en los tilacoides. oxgeno.
B) LA FOTOFOSFORILACIN CCLICA En esta va la luz va a desencadenar un transporte de electrones a travs de los tilacoides con produccin slo de ATP.
Esquema muy de la fotofosforilacin cclica.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Mecanismo: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana del fotosistema I (clorofilaaI, P680) por la luz. Ahora bien, en este caso, los electones no irn al NADP+ sino que seguirn un proceso cclico pasando por una serie de transportadores para volver a la clorofila aI. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica. Balance de la fotofosforilacin cclica: En esta via se produce una sntesis continua de ATP y no se requieren otros substratos que el ADP y el Pi y, naturalmente, luz (fotones). Es de destacar que no es necesaria la fotolisis del agua pues los electrones no son cedidos al NADP+ y que, por lo tanto, no se produce oxgeno. C) REGULACIN DE AMBOS PROCESOS En el cloroplasto se emplean ambos procesos indistintamente en todo momento. El que se emplee uno ms que otro va a depender de las necesidades de la clula o lo que en realidad es lo mismo, de la presencia o ausencia de los substratos y de los productos que se generan. As, si consume mucho NADPH+H+ en la sntesis de sustancias orgnicas, habr mucho NADP+, y ser ste el que capte los electrones producindose la fotofosforilacin acclica. Si en el tilacoide hay mucho ADP y Pi y no hay NADP+, entonces se dar la fotofosforilacin cclica. Ser el consumo por la planta de ATP y de NADPH+H+, o, lo que es lo mismo, la existencia de los substratos ADP y NADP+, la que determinar uno u otro proceso.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO LA FOTOFOSFORILACIN: EXPLICACIN DETALLADA NOTA: Se expone aqu una explicacin ms en detalle de ciertos aspectos de la fotofosforilacin con el objetivo de que pueda contribuir a una mejor comprensin en aquellos alumnos que estn ms interesados.
A)
FOTOFOSFORILACIN
ACCLICA. Al captar un fotn, la clorofila a II (P680) se excita y aumenta su poder reductor. Esto le va a permitir reducir, por cesin de 2e, a la plastoquinoma (PQ). Estos dos electrones son a f (Cit cedidos otros f) y sucesivamente Fotofosforilacin acclica. b6), citocromo
transportadores: Citocromo b6 (Cit plastocianina (PC), hasta llegar a la clorofila aI (P 700) del fotosistema I. Se establece en consecuencia una cadena de electrones. La clorofila aI (P 700) recibe la energa de otro fotn y se origina una nueva cadena redox: P 700, Ferredoxina (Fd), Reductasa (Rd); en la que el aceptor final es el NADP+ que se reduce a NADPH+H+ al captar los dos electrones y dos protones del medio.
B)
LA
FOTOFOSFORILACIN
CCLICA: El proceso parte de la excitacin de la molcula diana (clorofila P 700) del fotosistema I. La diferencia con el proceso estudiado anteriormente est en que, en este caso, la ferredoxina (Fd), en lugar de ceder los 2e a la reductasa (Rd), los cede a la plastoquinona (PQ). Se establece un proceso cclico en el que los Fotofosforilacin cclica. mismos 2epor estn los pasando mismos continuamente
transportadores: Plastoquinona (PQ), citocromo b6 (Cit b6), citocromo f (Cit f), plastocianina (PC), clorofila aI, etc. En cada vuelta se sintetiza una molcula de ATP de la misma forma que en la fotofosforilacin acclica .
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO FASE OSCURA o CICLO DE CALVIN6 En el estroma y de los como
cloroplastos,
consecuencia de la fase luminosa, se van a obtener grandes cantidades de ATP y NADPH+H+, metabolitos7 que se van a utilizar en la sntesis de compuestos orgnicos. Esta fase recibe el nombre de fase oscura8 porque en ella no se necesita Primeras etapas del Ciclo de Calvin. directamente la luz, sino nicamente las sustancias que se producen en la fase luminosa. Durante la fase oscura se dan, fundamentalmente, dos procesos distintos: - Incorporacin del CO2 a las cadenas carbonadas y su reduccin: Ciclo de Calvin9 propiamente dicho. - Reduccin de los nitratos y de otras sustancias inorgnicas, base de la sntesis de los aminocidos y de otros compuestos orgnicos. MECANISMO. 1) La ribulosa5P (RuP), monosacrido con cinco tomos de carbono (C5) fosforilada en posicin cinco, es fosforilada de nuevo por el ATP en el carbono 1, pasando a Ribulosa15difosfato (RuBP). 2) La RuBP reacciona con el CO2 obtenindose dos molculas de cido3fosfoglicrico (PGA). Este compuesto contiene una cadena carbonada de tres tomos de carbono (C3). El proceso podra esquematizarse: 1 (C5) + CO2 2 (C3) 3) El PGA (C3) es reducido por el NADPH+H+ a gliceraldehdo3fosfato (PGAL), la reaccin necesita tambin ATP.
En honor a su descubridor, el bioqumico norteamericano Melvin Calvin, premio Nobel de qumica en el ao 1961 por descubrir
los mecanismos de la fotosntesis.

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Productos que se originan en el metabolismo. Es de destacar, que a pesar de su nombre, la fase oscura se produce tambin por el da; pues, aunque no precisa luz, s precisa
ATP y NADPH y estos slo se originan durante el da en la fase luminosa.

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Ciertas plantas tropicales, como la caa de azcar, pueden emplear, adems del ciclo de Calvin, otras vas que son, incluso, de
mayor rendimiento cuando la temperatura es elevada y la que la planta debe tener cerrados los estomas; es la llamada va del C4 o Ciclo de Hatch y Slach. En esta va, el CO2 es incorporado formando un cido dicarboxlico de cuatro tomos de carbono. Pgina 73
BIOLOGA 2 BACHILLERATO Como consecuencia de los procesos 1, 2 y 3, estudiados hasta ahora, vemos que, partiendo de una molcula con cinco tomos de carbono (C5) y por adicin de una molcula de CO2, se obtienen dos molculas con tres tomos de carbono cada una (C3). C5 + C1 2 C3 Esto es, el CO2 ha sido integrado en una molcula orgnica, una triosa, el llamado gliceraldehdo3fosfato (PGAL). Si en lugar de una molcula de RuP, partimos de seis molculas, obtendremos 12 molculas de PGAL. 4) De cada 12 molculas de PGAL obtenidas, 2 se unen dando una molcula de glucosa (C6H12O6) y el resto entra en un complejo proceso que tiene como objetivo la recuperacin de las 6 molculas de RuP (C5). stas, una vez recuperadas, entran de nuevo en el Ciclo de Calvin. 5) La glucosa as obtenida es polimerizada formndose almidn. ESQUEMA GENERAL DEL CICLO DE CALVIN
Ciclo de Calvin.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO REDUCCIN DE NITRATOS Y SULFATOS Las plantas pueden obtener el nitrgeno que necesitan a partir de los nitratos (NO3), por ejemplo. Los nitratos son absorbidos por las races y transportados por los vasos leosos hacia el parnquima cloroflico de la hoja. En los nitratos el nitrgeno se encuentra en una forma muy oxidada, mientras que en los compuestos orgnicos se encuentra en forma reducida. La reduccin es realizada por el NADPH y la energa necesaria para el proceso es aportada por el ATP. Ambos productos, como ya sabemos, se obtienen en grandes cantidades en la fase luminosa de la fotosntesis. Esta es la razn por la que la reduccin del nitrgeno y su incorporacin en las sustancias orgnicas se realiza en los cloroplastos, y no porque el proceso necesite de una manera directa la luz. Por ltimo, indicar que el azufre es absorbido por las races en forma de sulfatos (SO42) u otras sales y, una vez reducido, es incorporado en el aminocido cistena y de aqu en otras sustancias orgnicas.
FACTORES QUE INFLUYEN EN LA FOTOSNTESIS El rendimiento de la fotosntesis puede ser medido fcilmente por la cantidad de CO2 absorbido por la planta. En l influyen: La Intensidad y longitud de onda de la luz. Ya sabemos que los carotenos y las clorofilas de los fotosistemas absorben fotones de una determinada longitud de onda. Por lo tanto, si se ilumina una planta con luz de longitud de onda inadecuada o con una intensidad insuficiente, la fotosntesis no podr realizarse y la planta no se desarrollar. Temperatura. La fotosntesis, como todo proceso qumico, est influenciada por la temperatura, ya que por cada 10o C de aumento de temperatura, la velocidad se duplica. Ahora bien, un aumento excesivo de la temperatura desnaturalizar las enzimas que catalizan el proceso y se producir un descenso del rendimiento fotosinttico.
Variacin del rendimiento de la fotosntesis medido a partir de la cantidad de CO2 absorbido en funcin de 1) la temperatura y 2) la concentracin de CO2.
Concentracin de CO2. Si el resto de los factores se mantiene constante, un aumento en la cantidad de CO2 existente aumentar el rendimiento de la fotosntesis hasta llegar a un valor mximo por encima del cual se estabilizar. Concentracin de O2. Un aumento en la concentracin de O2 inhibe la fotosntesis, ya que el oxgeno inhibe la enzima que incorpora el CO2 a la Ribulosa15difosfato (RuBP).
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO QUIMIOSNTESIS
LA QUIMIOSNTESIS COMO OTRA FORMA DE NUTRICIN AUTTROFA La quimiosntesis es tambin una forma de nutricin auttrofa en la que, a diferencia de la fotosntesis, la energa y los electrones (ATP y NADPH) necesarios para los procesos de anabolismo van a proceder de la oxidacin de sustancias inorgnicas. Se trata de una forma de nutricin tpicamente bacteriana. En la que las diferentes especies se han especializado en la oxidacin de distintos substratos. Segn el substrato oxidado tendremos: a) Bacterias nitrosificantes. Como las del gnero nitrosomonas que obtienen energa en forma de ATP y coenzimas reducidas por medio de la Esquema global de la quimiosntesis. descomposicin. b) Bacterias nitrificantes. Como las del gnero nitrobacter que oxidan los nitritos (NO2) a nitratos (NO3_). Entre las bacterias nitrosificantes y las nitrificantes, el nitrgeno incorporado en los compuestos orgnicos es transformado de nuevo en nitrgeno contenido en compuestos inorgnicos que van a parar a los suelos o las aguas. De aqu podr ser absorbido nuevamente por las plantas, cerrndose as el ciclo del nitrgeno en la naturaleza. c) Bacterias del azufre incoloras. Estas bacterias oxidan los sulfuros a azufre y el azufre a sulfitos o a sulfatos. d) Bacterias del hierro. Oxidan los compuestos ferrosos a frricos. Estos dos ltimos tipos de bacterias medran, sobre todo, en los yacimientos de azufre y hierro de origen volcnico y en particular en los llamados humeros negros. Es de destacar, que las bacterias quimiosintticas son los nicos seres vivos no dependientes, ni directa ni indirectamente, de la luz solar. oxidacin de sales amoniacales (NH4+) presentes en los excrementos y en la materia orgnica en
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO OBTENCIN DE ENERGA A PARTIR DE COMPUESTOS ORGNICOS EN LAS CLULAS VEGETALES Y ANIMALES VAS DEL CATABOLISMO Los organismos auttrofos fijan la energa solar en forma de energa qumica contenida en los compuestos orgnicos, glucosa, en particular. Esta energa, convenientemente liberada, ser utilizada posteriormente por las partes de la planta que no tienen cloroplastos, como suele ser el caso de las races y tallos no verdes, o por toda la planta cuando falta la energa solar. Es tambin esta energa la que permite la vida de los Principales vas para el catabolismo de la glucosa. organismos hetertrofos. La respiracin celular y las fermentaciones son las vas catablicas ms corrientes para la obtencin de la energa contenida en las sustancias orgnicas. Ambas vas, no obstante, tienen una primera fase comn: la glucolisis
LA RESPIRACIN CELULAR
La respiracin celular considerada en su conjunto puede resumirse en la siguiente ecuacin global: C6 H12O6 + 6 O2 6 C O2 + 6 H2 O LA GLUCOLISIS10 La definiremos como el conjunto de reacciones que degradan la glucosa (C6) transformndola en dos molculas de cido pirvico (PYR) (C3). Este conjunto de reacciones se realiza en el hialoplasma de la clula. Es un proceso anaerobio, que no necesita oxgeno, y en el que por cada molcula de glucosa (GLU) se obtienen 2ATP y 2NADH+H+.
Esquema global de la glucolisis.
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Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar los esquemas y extraer las Pgina 78
consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
BIOLOGA 2 BACHILLERATO Consta de las siguientes reacciones: 1 Fosforilacin de la glucosa (GLU) por el ATP, formndose glucosa6fosfato (G6P). 2 La glucosa6fosfato (G6P) se isomeriza11 a fructosa6fosfato (F6P). 3 Nueva fosforilacin por el ATP de la fructosa6fosfato (F6P) que pasa a fructosa 1,6difosfato (F1,6P). 4 Rotura de la molcula de F1,6P en dos molculas: el aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) y la dihidroxiacetona fosfato (DHA). Ambas sustancias son ismeras y se transforman espontneamente una en otra (el equilibrio se alcanza cuando hay un 95% de DHA y un 5% PGAL). Es de destacar que, hasta ahora, no slo no se ha producido energa, sino que, incluso, se han consumido dos molculas de ATP. 5El aldehdo3fosfoglicrico (PGAL) se oxida por el NAD+; al mismo tiempo se produce una fosforilacin en la que interviene el fosfato inorgnico12 (HP), formndose cido 1,3difosfoglicrico (1,3DPGA). Cada molcula de glucosa (GLU) dar dos molculas de 1,3DPGA y dos de NADH+H+. 6 Fosforilacin del ADP por el 1,3DPGA, formndose ATP y cido 3fosfoglicrico (3PGA). Es el primer ATP formado; dos, si tenemos en cuenta la rotura de la cadena carbonada de la glucosa en dos cadenas de tres tomos de carbono. Hasta este momento el balance energtico es nulo: dos ATP consumidos, dos obtenidos. 7 El cido 3fosfoglicrico (3PGA) se transforma en cido pirvico (PYR), sintetizndose una nueva molcula de ATP (dos por cada molcula de glucosa).
CARACTERSTICAS Y SIGNIFICADO BIOLGICO DE LA GLUCOLISIS
- Se trata de una degradacin parcial de la glucosa. - Es un proceso anaerobio que permite la obtencin de energa a partir de los compuestos orgnicos en ausencia de oxgeno. - La cantidad de energa obtenida por mol de glucosa es escasa (2 ATP). - La glucolisis fue, probablemente, uno de los primeros mecanismos para la obtencin de energa a partir de sustancias orgnicas en la primitiva atmsfera sin oxgeno de la Tierra.
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Isomerizacin: transformacin de un compuesto qumicoorgnico en otro que sea su ismero. Es de los pocos casos en los que la fosforilacin se produce por el fosfato inorgnico y no por el ATP. Pgina 79
BIOLOGA 2 BACHILLERATO LA GLUCOLISIS
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VAS DEL CATABOLISMO DEL PIRVICO Para evitar que la glucolisis se detenga por un exceso de cido pirvico (PYR) y NADH+H+ o por falta de NAD+, se necesitan otras vas que eliminen los productos obtenidos y recuperen los substratos imprescindibles. Esto va a poder realizarse de dos maneras: 1) Respiracin aerobia (catabolismo aerobio). Cuando hay oxgeno, el pirvico es degradado completamente obtenindose dixido de carbono (CO2). El NADH+H+ y otras coenzimas reductoras obtenidas son oxidadas y los electrones transportados hacia el oxgeno (O2), recuperndose el NAD+ y obtenindose H2O. Este proceso se realiza en los eucariotas en las mitocondrias. 2) Fermentacin (Catabolismo anaerbico). Cuando no hay oxgeno el cido pirvico se transforma de diferentes maneras sin degradarse por completo a CO2 y H2O. Este proceso tiene como objetivo la recuperacin del NAD+. En los eucariotas se realiza en el hialoplasma.
EL CATABOLISMO AERBICO (RESPIRACIN AEROBIA)
MITOCONDRIAS
Aspecto: Son orgnulos muy pequeos, difciles de observar al microscopio ptico, al que aparecen como palitos o bastoncitos alargados. Son orgnulos permanentes de la clula y se forman a partir de otras mitocondrias preexistentes. Forma y nmero: El nmero de mitocondrias en Esquema tridimensional de la ultraestructura de una mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Membrana interna. 3) Crestas. 4) Matriz una clula puede llegar a ser muy elevado (hasta 2000). Normalmente suelen tener forma elptica, aunque tambin pueden ser filamentosas u
ovoides. Sus dimensiones son muy pequeas (1 a 7 m de longitud por 0.5 m de dimetro). Su forma y tamao dependen mucho de las condiciones fisiolgicas de la clula. Ultraestructura. Es muy similar en todas las mitocondrias, independientemente de su forma o tamao. Generalmente se observa la presencia de una membrana externa y una membrana interna, ambas similares a las dems membranas de la clula. La membrana interna se prolonga hacia el interior en una especie de lminas llamadas crestas mitocondriales. Entre ambas membranas hay un espacio llamado espacio intermembrana (de unos 100 ). Dentro de la mitocondria, entre las crestas, est la matriz mitocondrial. Las protenas de la membrana interna y las de las crestas son muy importantes, ya que algunas son las responsables de los procesos respiratorios. El interior de la matriz mitocondrial es una solucin de protenas, lpidos, ARN, ADN y ribosomas (mitorribosomas). Es de destacar que el
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO ADN mitocondrial es similar al ADN de los procariotas. Esto es, est formado por una doble cadena de ADN circular asociada a protenas diferentes de las que se encuentran en los eucariotas. Origen evolutivo: Las mitocondrias, igual que los plastos, tienen una estructura similar a los organismos procariticos. Segn la "Teora endosimbintica" las clulas eucariticas seran el resultado de una simbiosis de varios procariotas. Uno de estos procariotas habran sido las mitocondrias que proporcionaran al organismo simbionte energa a partir de la degradacin aerobia de sustancias orgnicas.
1. Clula vista al microscopio ptico. 1) Mitocondria. 2) Ncleo. 3) Citoplasma. 4) Vacuolas. 2.Esquema de la ultraestructura de la mitocondria. 1) Membrana externa, 2) Espacio intermembrana. 3) Membrana interna. 4) Crestas. 5) Matriz. 6) ADN.
DESCARBOXILACIN OXIDATIVA DEL CIDO PIRVICO
En condiciones aerbicas el cido pirvico (PYR) obtenido en la glucolisis y en otros procesos catablicos atraviesa la membrana de la mitocondria y en la matriz mitocondrial va a sufrir un proceso qumico que tiene dos vertientes: 1 Descarboxilacin. El cido pirvico (PYR) va a perder el grupo CO2 correspondiente al primer carbono, el carbono que tiene la funcin cido. 2 Oxidacin. Al perderse el primer carbono, el segundo pasa de tener un grupo cetona a tener un grupo aldehdo. Este grupo se oxidar a grupo cido (cido actico) por accin del NAD+. En el proceso interviene una sustancia, la coenzimaA (HSCoA) que se unir al cido Descarboxilacin oxidativa del cido pirvico. actico para dar acetilcoenzima A (ACA).
Como vemos, se van a formar 2 nuevas molculas de NADH+H+ por cada molcula de glucosa (GLU) y, al mismo tiempo, se originan las primeras 2 molculas de CO2.
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Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.
EL CICLO DEL CTRICO O CICLO DE KREBS Krebs (1938), denomin ciclo del cido ctrico (citrato), y hoy se conoce tambin como ciclo de Krebs, a la ruta metablica a travs de la cual el cido actico unido a la coenzimaA va a completar su oxidacin en la matriz mitocondrial. Este ciclo, no slo va a ser la ltima etapa de la degradacin de los azucares, otros compuestos orgnicos (los cidos grasos y determinados aminocidos) van a ser tambin degradados a acetilCoA (ACA) e integrados en el ciclo de Krebs. El ciclo de Krebs es, por lo tanto, la va fundamental para la degradacin de la mayora de los compuestos orgnicos y para la obtencin coenzimas reductoras. Es la va ms importante para el catabolismo de las sustancias orgnicas. INCORPORACIN DE OTRAS SUSTANCIAS AL CICLO DE KREBS Al ciclo de Krebs van a incorporarse, adems de las sustancias resultantes del catabolismo de los glcidos, otras que provienen del catabolismo de otras las sustancias orgnicas. As, por ejemplo, los cidos grasos se degradan en las mitocondrias transformndose en acetilCoA. Este proceso se realiza en la matriz mitocondrial y recibe el nombre de oxidacin.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO MECANISMO DEL CICLO DE KREBS13 El ciclo de Krebs, como todo proceso cclico, no tiene ms principio o fin que el que nosotros queramos ponerle. Es alimentado continuamente en substratos y continuamente genera productos. Las sustancias intermediarias se recuperan para ser de nuevo integradas en l. Como una rueda girando sin fin, slo se detendr si faltan los substratos o si, por exceso de productos, se inhiben las enzimas que participan en l. Las diferentes reacciones que se producen en este proceso son: 1) Condensacin de la acetilCoA (ACA) con el cido oxalactico (OXA) para formar el cido ctrico (CIT). En este proceso se recupera la CoASH. 2) Transformacin del cido ctrico (CIT) en su ismero, el cido isoctrico (ISO). 3) Descarboxilacin oxidativa del cido isoctrico (ISO) que se transforma en etoglutrico (KG) con la formacin de CO2 y NADH+H+. 4) Descarboxilacin oxidativa del cido cetoglutrico (KG) formndose CO2, NADH+H+ y 1 GTP (ATP). El cetoglutrico (KG) se transforma en cido succnico (SUC). Vemos, que en estos momentos, ya se ha completado la degradacin del CH3COCoA (ACA) con la formacin de 2 molculas de CO2, cuatro por cada molcula de glucosa. Tenemos ya las 6 molculas de CO2 que puede originar la glucosa. Las reacciones que vienen a continuacin van a servir para recuperar el cido oxalactico (OXA). 5) Oxidacin del cido succnico (SUC) a cido fumrico (FUM). Esta oxidacin se realiza por la formacin de un doble enlace. Los electrones son transferidos al FAD que pasa a FADH2. 6) Adicin de agua al doble enlace formndose el cido mlico (MAL). 7) Oxidacin por el NAD+ del alcohol del cido mlico, que se transforma en el cido oxalactico (OXA), completndose el ciclo. Como podemos ver, la cantidad de ATP obtenida en la Glucolisis y en el Ciclo de Krebs es ms bien escasa. Por el contrario, se van a obtener grandes cantidades de coenzimas reducidas: NADH+H+ y FADH2 que sern oxidadas en la cadena respiratoria.
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Lo que viene a continuacin, se expone a los efectos de que los alumnos puedan interpretar esquemas relativos a este proceso y Pgina 84
extraer las consecuencias que se derivan de ellos. No parece conveniente que el alumno deba saberlo de memoria.
BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO
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LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS
Concepto: Consiste en un transporte de electrones desde las coenzimas reducidas, NADH+H+ o FADH2, hasta el oxgeno. Este transporte se realiza en la membrana de las crestas mitocondriales. Objetivos: Es en este proceso donde se obtendr la mayor parte de la energa contenida en la glucosa y otros compuestos orgnicos, que ser almacenada en forma de ATP. Al mismo tiempo se recuperarn las coenzimas transportadoras de electrones en su forma oxidada, lo que permitir la oxidacin de nuevas molculas de glucosa y de otras sustancias orgnicas. Como producto de desecho se obtendr agua.
ESTRUCTURA DE LA MEMBRANA DE LAS CRESTAS MITOCONDRIALES Las crestas mitocondriales tienen la estructura de toda membrana biolgica. Empotradas en la doble capa lipdica se encuentran diferentes sustancias transportadoras de electrones. Estas estn asociadas formando tres grandes complejos: - Complejo I (NADH deshidrogenasa). - Complejo II (Citocromo bc1). - Complejo III (Citocromo oxidasa). Existen, adems, otros transportadores: la coenzima Q (CoQ), el citocromo c (cit c) y la enzima ATP sintetasa. LA CADENA RESPIRATORIA: MECANISMO
Esquema general de la cadena respiratoria. Oxidacin del NADH y sntesis de ATP. CoQ (coenzima Q) y Citc (citocromo C).
En la membrana de las crestas mitocondriales se va a realizar un transporte de electrones desde el NADH o el FADH2 hasta el oxgeno, tal y como se indica en la figura. Este transporte de electrones va a generar un transporte de protones
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO por parte de los complejos I, II y III desde la matriz hacia el espacio intermembrana. Cada complejo ser capaz de bombear dos protones. La salida de estos protones a travs de las ATPasas servir para sintetizar ATP, 1 ATP por cada dos protones, de forma similar a como suceda en los cloroplastos. El NADH es capaz de reducir al Complejo I por lo que se obtendrn 3ATP por cada molcula de NADH. El FADH2 no puede reducir al complejo I y cede sus dos electrones a la CoQ (coenzima Q). Esta es la razn por la que el FADH2 slo genera 2 ATP. Los electrones sern cedidos finalmente al oxgeno que junto con dos protones del medio darn una molcula de H2O 2H+ + 1/2O2 + 2e H2O
Esquema resumido de la cadena respiratoria.
LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS
La oxidacin del NADH+H+ y del FADH2 en la cadena respiratoria tiene como aceptor final de los electrones al oxgeno. De esta manera, el NAD+ se recupera y la glucolisis y el ciclo de Krebs pueden mantenerse. Si no hay oxgeno, el NADH+H+ y el FADH2 se acumulan y los procesos de obtencin de energa se interrumpen. Vas de degradacin de la glucosa anaerobias o En de estas falta condiciones, de condiciones ciertos oxgeno,
microorganismos y, por ejemplo, nuestras clulas musculares, recuperan las coenzimas oxidadas por diversas vas metablicas conocidas bajo el nombre de fermentaciones anaerbicas. Es ms, para algunos microorganismos, los anaerobios estrictos, las fermentaciones son su nica fuente de energa. Se les llama anaerobios estrictos porque no pueden vivir en un medio que contenga oxgeno ya que ste les es letal. Otros,
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO los anaerobios facultativos, utilizan estas vas como mecanismo de emergencia durante los perodos en los que no disponen de oxgeno. En las fermentaciones, la glucosa no se degrada totalmente a CO2 y H2O, sino que se produce una degradacin incompleta de la cadena carbonada. Segn el producto obtenido, tendremos las siguientes fermentaciones: a) Fermentacin lctica. b) Fermentacin alcohlica.
A) FERMENTACIN LCTICA La realizan las bacterias del yogur y, por ejemplo, las clulas musculares, cuando no reciben un aporte suficiente de oxgeno, lo que sucede cuando se lleva a cabo un ejercicio fsico intenso. Fermentacin lctica: Reduccin del cido pirvico. En la fermentacin lctica, el cido pirvico
es reducido a cido lctico por medio del NADH+H+. De esta manera el NAD+ se recupera y pueden ser degradadas nuevas molculas de la glucosa. ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN LCTICA La fermentacin lctica puede resumirse en la siguiente ecuacin global: C6 H12O6 2 C3 H6O3 B) FERMENTACIN ALCOHLICA En la fermentacin alcohlica el cido pirvico es transformado en alcohol etlico (etanol). Fermentacin alcohlica: Reduccin del cido Esta fermentacin la realizan, por ejemplo, las levaduras del gnero Saccharomyces. Se trata de un proceso de gran importancia industrial que, dependiendo del tipo de levadura, dar lugar a una gran variedad de bebidas alcohlicas: cerveza, vino, sidra, etc. En la fabricacin del pan se le aade a la masa una cierta cantidad de levadura, la fermentacin del almidn de la harina har que el pan sea ms esponjoso por las burbujas de CO2. En este ltimo caso el alcohol producido desaparece durante el proceso de coccin. La fermentacin alcohlica tiene el mismo objetivo que la fermentacin lctica: la recuperacin del NAD+ en condiciones anaerbicas. pirvico.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO En la fermentacin alcohlica el ac. pirvico se descarboxila trasformndose en acetaldehdo y este es reducido por el NADH a alcohol etlico. ECUACIN GLOBAL DE LA FERMENTACIN ALCOHLICA La fermentacin alcohlica puede resumirse en la siguiente ecuacin global: C6 H12O6 2 C2 H6O + 2 C O2
ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR
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ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO LAS DIFERENTES VAS DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA
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III FLUJO DE INFORMACIN

EL NUCLEO CELULAR. El ncleo es una estructura caracterstica de las clulas eucariticas. Puede presentarse en dos aspectos muy diferentes: en interfase o en divisin. Fue descubierto por Robert BROWN en 1831. Generalmente se presenta como una esfera de gran tamao, que se destaca del citoplasma y que se encuentra separada de l por una envoltura nuclear, que es un elemento del retculo endoplasmtico granular que rodea el material nuclear. El contenido del ncleo se revela al microscopio ptico como ms o menos homogneo, salvo por la presencia de pequeas estructuras, tambin esfricas, llamadas nucleolos. La forma del ncleo es inicialmente esfrica pero en otras situaciones y casos adopta formas peculiares (polimorfismo). La posicin normal CENTRAL, pero puede verse desplazado parietalmente, etc. El tamao del ncleo es bastante constante en una misma especie celular. El nmero es uno normalmente (a veces dos o ms). 1 NUCLEO INTERFSICO
ESTRUCTURA DEL NUCLEO INTERFSICO
A)
ESTRUCTURA
DE
LA
ENVOLTURA NUCLEAR Est constituida por dos membranas unitarias: una exterior y otra interior, con un espacio entre ellas llamado espacio perinuclear y bajo sta, una capa densa de protenas fibrilares, denominada envoltura lmina proviene nuclear. del La retculo
endoplasmtico granular o rugoso y est conectada con l. La envoltura nuclear est perforada por un elevado nmero de poros, los denominados poros nucleares, que sirven como canal para el paso de sustancias desde el ncleo al citoplasma y viceversa. La membrana nuclear, por tanto: Sirve de separacin de medios y regula el intercambio de sustancias. La lmina nuclear: Induce la aparicin y desaparicin de la envoltura nuclear y resulta fundamental para la constitucin de los cromosomas a partir de la cromatina B) NUCLEOPLASMA. Gel coloidal de biomolculas de estructura y composicin similar al hialoplasma, en l se encuentran inmersas la cromatina y el material no cromatnico.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO C) EL NUCLEOLO. Orgnulo esfrico, sin membrana, de 13 de dimetro, visible incluso con el microscopio ptico. Suele destacar del resto del contenido nuclear por ser ms brillante, ms denso pticamente. Su funcin principal es la sntesis de ARNr. y el ensamblaje de los ribosomas. (El ARN ribosomal se sintetiza en l y las protenas provienen del citoplasma). Cada nucleolo se produce a partir de una regin especfica del ADN denominada organizador nucleolar o zona organizadora del nucleolo.
En nmero de uno o dos o ms (en viejas uno o ninguno, es decir depende del estado funcional de la clula). Cuando la clula se va a dividir desaparece. Por tanto en su composicin encontramos ARNn y protenas. D) LA CROMATINA O MATERIAL GENTICO. Se la denomina as por teirse fuertemente con ciertos colorantes. Tiene un aspecto muy variado: se puede presentar aislada, asociada al nucleolo o a la lmina interna del ncleo formando grnulos de cromatina. La mayor parte de la cromatina se colorea uniformemente, algunas porciones de la misma pueden encontrarse ms coloreadas. Representa el genoma de las clulas eucariotas; est formada por ADN y protenas de dos tipos: histonas y no histonas
D.1) estructura quimica de los acidos nucleicos:
Conceptos generales: Los cidos nucleicos son biomolculas responsables de las funciones de los seres vivos, ya que contienen los mensajes y las instrucciones para llevar a cabo todos los procesos vitales. Lo que un individuo es o puede llegar a ser est determinado por sus cidos nucleicos. Se puede decir que son los depositarios del guin de la historia que tiene lugar en la clula. Qumicamente estas macromolculas son polmeros de elevado peso molecular cuyo monmero se denomina NUCLETIDO. Constituidos por 5 bioelementos fundamentales: C, H, O, N, P Por hidrlisis originan cido ortofosfrico, una pentosa y bases nitrogenadas. Existen dos tipos: ARN y ADN. Las pentosas posibles son la RIBOSA o la DESOXIRRIBOSA.
Las bases nitrogenadas pueden ser: Pricas: Derivan de la PURINA y son dos A, Adenina y G, Guanina.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Pirimidnicas: Derivan de la PIRIMIDINA y son tres T, timina, C, citosina, U, Uracilo.
NUCLESIDO = Pentosa + Base nitrogenada. NUCLETIDO = NUCLESIDO + cido ortofosfrico. CIDO NUCLEICO = POLINUCLETIDO.
El enlace: Nglucosdico entre el Carbono 1 de la pentosa y el N de la base (N 1 si es pirimidnica, N 9 si es prica).

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LOS NUCLETIDOS.
Son steres fosfricos de nuclesidos. Nuclesido + PO H . Se unen en el Carbono 5 de la pentosa. 4 3 Los nucletidos adems de actuar como monmeros de los cidos nucleicos llevan a cabo otras funciones importantes en la clula: Son portadores de la energa qumica, como por ej. el ATP, el GTP... Son componentes de cofactores enzimticos como en el caso del Coenzima A, en el que parecen actuar como asidero de fijacin que ayuda a tirar del sustrato para colocarlo en el centro activo del enzima. Son intermediarios de la comunicacin celular, como los AMPcclicos o adenilciclasas que actan en el interior de la clula provocando en ella cambios adaptativos. Los cidos nucleicos pueden presentar otras bases nitrogenadas secundarias, lo ms general es que sean formas metiladas de las bases principales.
D.2) LOS CIDOS NUCLEICOS.
Son polinucletidos. Los nucletidos se unen a travs del radical fosfato del carbono 5 de un Nucletido con un radical OH del carbono 3 del siguiente Nucletido. Se dice por ello que estn unidos por un enlace Fosfodister (es decir el cido ortofosfrico se encuentra en el medio y est doblemente esterificado).
ESTRUCTURA BIOLOGICA DEL DNA: Doble hlice, cadenas complementarias y antiparalelas.
El ADN, concepto general. Estn formados por muchos nucletidos, es decir son polinucletidos. Todo el genoma humano est formado por 3.109 pares de nucletidos. Segn su longitud hay diversos tamaos desde 1,7 m (virus de la poliomielitis) a 2,36 m (todo el genoma humano). Son Desoxirribonucletidos de A, G, C y T unidos por enlaces fosfodister en el sentido 5'3' Su peso molecular es elevado. Se encuentra asociado a protenas bsicas formando nucleoprotenas (en clulas eucariotas, son histonas o protaminas). (En las procariotas est asociado a protenas similares). Se pueden distinguir 3 Niveles estructurales: Estructura primaria: La secuencia de los nucletidos. Estructura secundaria: la doble hlice. Estructura terciaria: Collar de perlas, estructura cristalina, ADN superenrollado. Tambin se distinguen en las clulas eucariotas a partir de la propia estructura 3 varios niveles de empaquetamiento.
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ESTRUCTURA PRIMARIA DEL ADN.
Es la secuencia de nucletidos de una cadena o hebra. Es decir la estructura primaria del ADN viene determinada por el orden de colocacin de los nucletidos en la hebra o cadena de la molcula. Al existir la posibilidad de combinar cuatro nucletidos distintas existe un elevado nmero de polinucletidos lo que determina que el ADN contenga el mensaje biolgico o informacin gentica y explica la diversidad del mensaje gentico de todos los seres vivos.
ESTRUCTURA SECUNDARIA
Datos preliminares: A) A finales de los 40 Erwin CHARGAFF y sus colaboradores estudiaron los componentes del DNA y emitieron los siguientes resultados: La concentracin de bases vara de una especie a otra. El porcentaje de A, G, C y T es el mismo en los individuos de la misma especie y no por esto el mensaje es el mismo. Tejidos diferentes de la misma especie tienen la misma composicin en bases. La composicin en bases del DNA de una misma especie no vara con la edad del organismo ni con su estado nutricional ni con las variaciones ambientales. Las densidades y viscosidades corresponden a la existencia de enlaces de Hidrgeno entre los grupos NH y los grupos CO. La concentracin de Adenina es igual a la de Timina, y la de Citosina a la de Guanina. Las dos primeras establecen dos puentes de hidrgeno entre ellas, y las ltimas tres puentes. La cantidad de purinas es igual a la cantidad de pirimidinas. B) Por medio del mtodo analtico de difraccin de rayos X, FRANKLIN Y WIL KINS observaron una estructura fibrilar de 20 (Amstrongs) de dimetro con repeticiones cada 3,4 y una mayor cada 34 . C) WATSON Y CRICK en 1953 postularon un modelo tridimensional para la estructura del DNA que estaba de acuerdo con todos los datos disponibles anteriores. As establecen el MODELO DE DOBLE HELICE: La molcula de ADN est formada por dos cadenas antiparalelas y equidistantes de nucletidos, enrolladas en espiral en torno a un eje imaginario, formando una hlice dextrgira. Las bases nitrogenadas se encuentran en el interior de la hlice unidas mediante puentes de hidrgeno y siempre emparejadas AT y CG, lo que hace que las dos cadenas sean complementarias. Las desoxirribosas y los grupos fosfato que las unen se encuentran en el exterior de la hlice, de modo que las cargas negativas de los grupos fosfato interaccionan con los cationes presentes en el nucleoplasma dando ms estabilidad a la molcula. El modelo de Watson y Crick dio una explicacin coherente y satisfactoria para las propiedades fisicoqumicas del ADN y su funcin biolgica, como estabilidad biolgica y capacidad de duplicacin
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Las grandes molculas de ADN se encuentran enrolladas por necesidad de reducir espacio en la clula y como mecanismo para preservar su transcripcin
PRIMER NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN (ESTRUCTURA 3 DE LAS CELULAS EUCARIOTAS).
Est constituido por la doble hlice de ADN unida a las protenas (Nucleoprotenas).
EL COLLAR DE PERLAS (FIBRA DE CROMATINA DE 100 A o 10 nm).
Se presenta en el ncleo de las clulas eucariotas en interfase. Entonces el DNA se asocia a protenas denominadas histonas y no histonas formando la CROMATINA. Para ello presenta un nivel de empaquetamiento y ordenacin del DNA en unidades estructurales denominadas NUCLEOSOMAS. Es decir: Un OCTAMERO de histonas + ADN de la partcula nuclear (146 pares de nucletidos)= PARTICULA NUCLEAR de 100 A de dimetro. La PARTICULA NUCLEAR + ADN ESPACIADOR (54 pares de nucletidos) = NUCLEOSOMA.
En otras ocasiones interviene una nueva histona, la histona 1, que sin formar parte del ncleo del nucleosoma suele estar unida al DNA de enlace. En ese caso el compactamiento es mayor. As pues podemos considerar dos situaciones:
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1) En forma laxa: Slo NUCLEOSOMAS (ocupa 680 ). 2) En forma condensada: NUCLEOSOMAS + H1 (Histona 1) (ocupa 100 ). El OCTAMERO + H1 + ADN = CROMATOSOMA (166 pares de nucletidos). As es como se presenta la FIBRA DE 100 .
ESTRUCTURA CRISTALINA.
En los espermatozoides, el ADN se une a otras protenas las PROTAMINAS, son ms pequeas, la atraccin es mayor y ms fuerte el empaquetamiento, por lo que se le atribuye el nombre anlogamente a una estructura cristalina mineral.
SEGUNDO NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN. FIBRA 300 :
Consiste en un enrollamiento de la fibra de 100 . La hiptesis del SOLENOIDE: 6 NUCLEOSOMAS por vuelta, constituyendo las H1 el eje central en torno al que se produce el enrollamiento. Ello determina el acortamiento de hasta 5 veces el COLLAR DE PERLAS (hasta 100 veces el acortamiento con relacin a un DNA en estado libre). En el ncleo la mayor parte de la cromatina se encuentra como fibra de 100 o de 300 .
NIVELES SUPERIORES DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN.
Seran los diferentes grados de compactacin de la fibra de cromatina de 300 A hasta el mximo que corresponde al cromosoma metafsico
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TIPOS DE ADN.
Segn la estructura: monocatenarios una cadena, (por ej. algunos virus) o bicatenarios con dos hebras o cadenas. A su vez en ambos casos puede ser el ADN lineal (ej. el ncleo de clulas eucariotas y algunos virus) o circular (en mitocondrias, cloroplastos y bacterias y algunos virus).
CIDO RIBONUCLEICO (RNA o ARN).
Polinucleotido que se unen
formado por
por enlaces
ribonucletidos de A, G, C y U, fosfodister 5' 3'. Es monocatenario en general, bicatenario en algunos virus, (por ej. los reovirus). La molcula es ms corta que la del DNA. No forma cadenas dobles salvo excepciones. A veces en ciertos tramos puede poseer estructura secundaria la misma al cadena y aparecer (existiendo estructura apareamientos de bases dentro de complementariedad de bases y antiparalelismo) a protenas). TIPOS: Bicatenario (ej. reovirus), Monocatenario (ARN de transferencia o transferente, ARN mensajero, ARN ribosmico y ARN nucleolar). Se encuentra en muchos virus, en las clulas procariotas y en las clulas eucariotas. terciaria (si se encuentra asociado
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ARNt, DE TRANSFERENCIA O TRANSFERENTE.
Es monocatenario con algunas zonas que poseen estructura secundaria, existe una complementaridad de bases que se unen lo que propicia su estructura. Esta semeja a una hoja de trbol aunque tridimensionalmente tiene forma de L retorcida; en ella podemos distinguir un brazo aceptor de aminocidos abierto y un bucle Anticodon Peso molecular del orden de 25.000; formado por 7090 nucletidos, constituye el 15 % del total del ARN. Se fabrica en el ncleo y sale hacia el citoplasma para realizar su funcin. Cada ARNt se une especficamente a un aminocido Detalles: En el extremo 5' posee siempre G fosforilada. En el extremo 3' posee un triplete fijo CCA. El Anticodon posee el triplete complementario de un triplete del ARN mensajero. Corresponde a un aminocido concreto, especfico. Los nucletidos que intervienen son A, G, C, U y otras bases modificadas (10%). En el brazo Anticodon est un triplete de bases o Anticodon que se corresponde con el Codon complementario del ARNm.
ARN MENSAJERO. EUCARIOTICO:
Es monocatenario con estructura primaria y algunas zonas de estructura secundaria. Su peso molecular es variable. Formacin : En el ncleo se forma primero un precursor del ARNm o pre ARNm = ARNhn (ARN heterogneo nuclear), que posee partes que se van a expresar EXONES y partes que no se van a expresar INTRONES; tras un proceso de MADURACION, en que se eliminan los INTRONES se empalman los EXONES constituyendo el ARNm o ARN mensajero.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Detalles:
En el extremo 5': Existe una CAPERUZA (GTP metilada invertida) que bloquea las exonucleasas. Es tambin una seal de inicio de la sntesis proteica. Luego existe un segmento sin informacin. Despus AUG y el segmento con informacin.
En el extremo 3' se encuentra la cola poli A (con 150200 Adeninas) que bloquea a las exonucleasas.
Duracin: escasos minutos. Es monocistronico: solo posee informacin para una protena. PROCARIOTICO: Diferente estructura, sin caperuza ni cola poli A, no hay maduracin. Es policistronico: posee informacin para varias protenas.
ARN RIBOSOMICO.
Es
monocatenario,
con
tramos
con
estructura
secundaria (doble hlice) por complementaridad de bases; con estructura terciaria cuando con las protenas ribosmicas constituye las Nucleoprotenas. Peso molecular variable Se diferencian los ribosomas de las clulas procariotas y de las eucariotas por su peso molecular lo que se manifiesta en la diferente velocidad de sedimentacin que poseen sometidos a ultracentrifugacin. Se mide con las unidades S. Grfico slo con fines informativos
CLULAS PROCARIOTAS EUCARIOTAS
Ribosoma 70 S 80 S
Constituye el 80% del total del ARN celular.Se encuentra en los RIBOSOMAS. FUNCION: Lectura del ARNm ARN NUCLEOLAR. En el NUCLEOLO, origina la mayor parte de los ribosomas. Formacin: en la REGION ORGANIZADORA NUCLEOLAR.
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1.2 EL DNA COMO PORTADOR DEL MENSAJE O INFORMACION GENETICA:
A) EL DNA, PORTADOR DEL MENSAJE GENETICO. Los cidos nucleicos son los portadores de toda la informacin biolgica, es decir de cmo han de ser todas las molculas, cundo se han de producir y dnde, la forma y fisiologa del individuo vivo,. La informacin se transmite de generacin en generacin, a travs del ADN que es el portador del mensaje gentico. EXPERIMENTO DEFINITIVO CONFIRMATORIO: 1928. GRIFFITH en Diplococcus pneumoniae con cepas S (Smooth = liso), virulentas y cepas R (rough = rugosa), no virulentas, observ que las S muertas + las R vivas enfermaban y mataban a los ratones. Algo haba en las S muertas que las transformaba en S virulentas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 1944. AVERY, MCLEOD y MCCARTY: Se propusieron encontrar cual era el componente que transmita el carcter heredable y en 1.943, llegan a la conclusin de que solo las bacterias no virulentas S que contenan ADN producan la transformacin de las R en S virulentas. Un ao ms tarde Avery y cols. publican el resultado de sus investigaciones. B) CONCEPTO DE GEN. CONCEPTO CLSICO Y CONCEPTO MOLECULAR. En el sentido clsico hay que entender al gen como determinante de un carcter, es lo que Mendel denomin Factor. Posteriores experiencias, como la que llev a cabo en 1901 GARROD con sus estudios sobre alcaptonuria (enfermedad recesiva debida a la presencia del cido homogentsico que se caracteriza por artritismo y emnegrecimiento de los cartlagos y de la orina, cuando esta se pone en contacto con el aire. Esto se debe a la carencia de una enzima). Esta enfermedad se transmite de forma recesiva por lo que Garrod lleg a la conclusin de que el gen normal produce la enzima necesaria, mientras que el gen recesivo no la produce. Esta es la primera vez que se relaciona un gen con una enzima y por tanto con una reaccin. De aqu surgi la hiptesis un gen-una-enzima. Debido a que hay enzimas formadas por dos o ms cadenas polipeptdicas, la hiptesis se reformul con un gen-un-polipeptido. Una vez establecido por el paralelismo entre genes y enzimas y tras ser propuesto, en 1.953, el modelo de doble hlice por Watson y Crick, este ltimo propuso la denominada: Hiptesis de COLINEALIDAD de CRICK:" Existe correspondencia entre la secuencia de nucletidos del gen y la secuencia de aminocidos de la enzima codificada".
C) ESTRUCTURA DEL GEN EN EUCARIOTAS Antes de estudiar el mecanismo de la duplicacin, de la transcripcin gentica y de la traduccin, vamos a estudiar la estructura del material gentico. Esto es, veamos cmo son los genes. La mayora de los genes son segmentos de la molcula de ADN que codifican la sntesis de una protena, otros realizan funciones reguladoras. La estructura del ADN es muy compleja. La secuencia de nucletidos que constituye un gen, y los propios genes entre s, no se disponen linealmente, sino espaciados por fragmentos de ADN que no poseen informacin que pueda ser transcrita. En todo gen, adems, distinguiremos las siguientes regiones: 1. La regin promotora es una porcin del ADN situada al principio del gen y que, sin codificar ningn aminocido, sirve para que las enzimas que realizan la transcripcin reconozcan el principio del gen. 2. La regin codificadora es la parte del gen que contiene la informacin para la sntesis de la protena. En la regin codificadora van a existir fragmentos de ADN que no contienen informacin: los intrones, y fragmentos que s contienen informacin: los exones. 3. La regin terminadora. Marca el final del gen.
1.3 LA DUPLICACION DEL ADN.
Cuando una clula se divide, o cuando se forman los gametos, las nuevas clulas deben contener la informacin gentica que les permita sintetizar todas las enzimas y el resto de las protenas necesarias para realizar sus funciones vitales. Esta es una de las razones fundamentales por las que el ADN debe replicarse
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Por otra parte, los seres vivos son temporales. La especie debe perdurar, lo que determina que en algn momento el mensaje gentico se debe replicar y pasar a la siguiente generacin. La replicacin o duplicacin del ADN es el proceso segn el cual una molcula de ADN de doble hlice da lugar a otras dos molculas de ADN con la misma secuencia de bases. La molcula de ADN tiene una replicacin Semiconservativa. Los ADN hijos estn constituidos por una hebra antigua y otra nueva. COMPROBACION: MESELSON Y STAHL. 1 EXPERIMENTO. 1) Cultivo de E. coli en un medio con N15 (nitrgeno pesado) durante media hora y luego en un medio con N14 normal otra media hora. A continuacin se extrae el ADN bacteriano y se centrifuga. Luego se observa con luz ultravioleta. RESULTADO: El ADN era hbrido ya que se hallaba en una posicin intermedia entre la posicin que hubiera tenido el ADN de haber sido de N normal ligero y la que hubiera tenido el ADN con N15 pesado. Ello determinaba que la hiptesis conservativa era falsa. 2) Si se dejan las bacterias en N14 se producen mas divisiones: Resultado de dos divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero. Resultado de tres divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero ms abundante. Resultado de cuatro divisiones: aparecen ADN hbrido y ADN normal ligero mucho ms abundante. Etc. Ejercicio:
Un cultivo bacteriano, crecido durante muchas generaciones en un medio nutritivo que contiene P31 (fsforo no radiactivo) se transfiere a otro medio en el que el fsforo se ha sustituido por P32 (fsforo radiactivo). A lo largo de sucesivas generaciones, vamos separando algunas bacterias y analizamos su ADN.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO EJERCICIOS a) Qu tipos de ADN encontraremos en las generaciones 1, 2 y 3? b) Qu experimento clsico recuerda el aqu presentado y a qu conclusiones se lleg a partir de los resultados obtenidos en dicho experimento? OBSERVACION DE DUPLICACION DE ADN IN VIVO. CAIRNS. 1963. Confirma que la replicacin del ADN es semiconservativa. Que la direccin de replicacin es siempre 5 3 Que en eucariotas hay ms de un origen de replicacin. MECANISMO DE DUPLICACION DEL ADN 1) Comienza el origen de la replicacin en una seal o secuencia de iniciacin del ADN. 2) Se produce una rotura de los enlaces de Hidrgeno entre las hebras que se separan para convertirse en hebras patrones. Los problemas que ocasiona el enrollamiento se resuelven gracias a la accin de sistemas enzimticos. 3) Para que las dos hebras no vuelvan a unirse es necesaria la presencia de unas protenas.
4) Se forman una BURBUJA U OJO DE REPLICACION, en procariotas y varias en eucariotas siendo el proceso bidireccional, es decir progresa en ambas direcciones. 5) Acta una ARN Polimerasa o PRIMASA sintetizando un ARN, el ARN PRIMER O CEBADOR en sentido 5' 3'. 6) Interviene despus la ADN POLIMERASA III que partiendo del Primer, comienza a sintetizar en direccin 5'3' a partir de nucletidos trifosfato, resultando as la HEBRA DE CRECIMIENTO CONTINUO O HEBRA CONDUCTORA. (SINTESIS CONTINUA). 7) En la hebra antiparalela se forman numerosos fragmentos de OKAZAKI actuando primeramente la ARN Polimerasa sintetizando un fragmento de ARN, al tiempo que la ADN Polimerasa acta sintetizando ADN que se unen al trozo de ARN. Este proceso se va repitiendo a medida que se van separando las dos hebras patrn. 8) Luego acta la ADN Polimerasa I que es una exonucleasa separando el trozo de ARN de los fragmentos y rellenando con ADN los huecos resultantes. 9) Despus acta la ADN Ligasa uniendo los fragmentos. As es como resulta la HEBRA DE CRECIMIENTO DISCONTINUO O HEBRA RETARDADA. (SINTESIS DISCONTINUA).
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Dado que el crecimiento es bidireccional, cada una de las nuevas hebras est sintetizada, en parte, de forma continua y en parte de forma discontinua.
1.4 EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA MECANISMO:
Transcripcin ADN ARNm
Traduccin Protena
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO El ncleo contiene la informacin gentica; esto es, la informacin necesaria para que se puedan realizar las funciones celulares. La transmisin de la informacin gentica de los ascendientes a los descendientes y de una generacin celular a la siguiente se realiza a travs del ncleo celular. Debido a esto en el ncleo se realizar el proceso de duplicacin o replicacin del ADN. Los procesos de sntesis del ARN, Transcripcin de la informacin gentica para la posterior sntesis de protenas en el hialoplasma, se dan tambin en el ncleo. Por ltimo, esta informacin se traducir (Traduccin) en el citoplasma celular, pues en l se realizar la sntesis de protenas. A) MECANISMO DE LA TRANSCRIPCIN: La transcripcin es el paso de una secuencia de ADN a una secuencia de ARN, ya sea ARNm, ARNr o ARNt.
Consiste en el paso de la informacin de la secuencia de bases del ADN a la secuencia de bases del ARN. Intervienen: ADN, ribonucletidos trifosfato de Adenina, Guanina, Citosina y Uracilo, la ARN Polimerasa. Destaquemos por otra parte que para cada gen slo una de las cadenas que posee el ADN se transcribe. -EN EUCARIONTES: Proceso de la transcripcin: 1. Iniciacin: Una ARNpolimerasa comienza la sntesis del precursor del ARN a partir de unas seales de iniciacin secuencias de consenso que se encuentran en el ADN 2. Alargamiento: La sntesis de la cadena contina en direccin 5' 3'. Despus de 30 nucletidos se aade una caperuza de metilGTP en el extremo 5'. Esta caperuza parece tener una funcin protectora para que las enzimas exonucleasas no la ataquen. Una vez que esto ha ocurrido contina la sntesis en la direccin 5 3 3. Finalizacin: Una vez finalizada la sntesis de ARN, una poliApolimerasa aade la cola poliA, y se libera el ARNm precursor.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4. Maduracin: El ARNm precursor contiene tanto los exones como los intrones. Se trata por tanto de un ARNm no apto para que la informacin que contiene sea traducida y se sintetice la correspondiente molcula proteica. En el proceso de maduracin sucede los siguiente: a) Un sistema enzimtico, reconoce, corta y retira los intrones. b) Las ARNligasas unen los exones. Se forma as el ARNm maduro. Todos estos procesos se han producido en el ncleo celular. El ARNm maduro, que a partir de ahora ser simplemente el ARNm pasar al hialoplasma donde su informacin servir para la sntesis de la protena. -EN BACTERIAS. En las bacterias el proceso es similar, salvo que no existen exonen e intrones. La transcripcin y la traduccin son simultaneas en espacio y tiempo (citoplasma) B) TRADUCCIN: Proceso que transforma la informacin codificada de una secuencia lineal de nucleotidos en una secuencia lineal de aminocidos que darn lugar a un polipeptido. 1) Activacin de los aminocidos: La formacin del enlace peptdico es un proceso endergnico, es decir requiere energa. Para que pueda realizarse, los aminocidos deben ser activados, activacin que se realiza por medio del ATP (o del GTP) unindose posteriormente a una molcula de ARNtransfer segn la siguiente ecuacin: Aminocido+ATP+Enzima+ARNtaminoacilARNt+PPi+AMP+Enzima. Los ARNt, como ya se vio, poseen en su estructura una secuencia de tres bases, el anticodon, complementaria de los correspondientes codones o tripletas del ARNm. Cada aminocido se une, por tanto a un ARNt especfico, que ser aquel que lleve el anticodon correspondiente.
2) 1 Etapa de la traduccin: la iniciacin de la sntesis. 1) ARNm se une a la Subunidad menor ribosomal.

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2) Se suma el AminoacilARNt en un codon del ARNm 3) Se aade la Subunidad mayor ribosomal resultando finalmente el COMPLEJO RIBOSOMAL o COMPLEJO ACTIVO. Se necesitan enzimas y GTP En general, el primer codon que codifica el principio de la protena es el codon AUG. A l se une el complejo formado por ARNt Metionina. 3) 2 Etapa de la traduccin: la elongacin de la cadena polipeptdica. La lectura se realiza en sentido 53' La situacin inicial presenta al centro Peptidil o centro P con el primer aminoacil ARNt y al centro Aceptor o centro A con el segundo aminoacil ARNt. Se produce la reaccin formndose un enlace peptdico gracias a una enzima, quedando el dipeptidil resultante enganchado del centro A. El ARNt sin aminocido situado en el centro P se desprende, a continuacin se produce la traslocacin ribosomal y el dipeptidilANNt pasa a ocupar el centro P, quedando libre de nuevo el centro A, que pasa a ser ocupado por el ARNt cuyo anticodon sea complementario del triplete del ARNm. As se van a ir aadiendo el resto de los aminocidos que constituyen la protena hasta llegar al codon de finalizacin.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4) 3 Etapa de la Traduccin: La finalizacin de la sntesis. La sntesis acaba cuando aparece alguno de los tres tripletes sin sentido UAA, UAG. UGA. Entonces la protena se libera y las subunidades del ribosoma se disocian y se separan del ARNm. Para que se lleve a cabo todo este proceso se necesita energa. 5) Asociacin de varias cadenas polipeptdicas para construir las protenas. Las estructuras secundaria y terciaria aparecen a medida que se forma la cadena polipeptdica. Es de destacar en las clulas eucariotas, que varios ribosomas, de 4 a 6, a veces incluso 100, pueden estar traduciendo al mismo tiempo una cadena de ARNm (POLISOMAS O POLIRRIBOSOMAS). En definitiva, la funcin de los ribosomas sera la de recibir las instrucciones genticas y traducirlas a protenas. Para ello es necesario que se unan al ARNm, procesen la informacin, incorporen los aminocidos y unan estos entre s mediante enlaces peptdicos.
1.5 El Cdigo gentico.
El CODIGO GENETICO es la clave que relaciona la secuencia de bases del ADN o del ARN con la secuencia de aminocidos en las protenas. En un cido nuclico existen 4 nucletidos distintos que se representan por sus bases. Las protenas estn formadas por 20 aminocidos diferentes. Cuntas bases codificarn un aminocido?. Por clculo de probabilidades se supo que la clave o cdigo gentico consta de 64 codones. Cada codon est formado por tres bases, y dado que los aminocidos son 20 se observ que para cada aminocido existen varios tripletes. Tambin se constat la existencia de tripletes mudos.
A) CARACTERISTICAS DEL CODIGO:
1) Es universal. Es vlido para todos los seres vivos. 2) Disposicin lineal, cada a tres un nucletidos corresponden
aminocido especfico. 3) Existe un codon de iniciacin AUG y tres de terminacin UAG, UAA y UGA llamados codones sin sentido, de paro o stop. El codon AUG al mismo tiempo sirve para codificar el aminocido Metionina. Por tanto todas las protenas comienzan por la Metionina. Ahora bien, posteriormente, esta Metionina que ocupa la posicin inicial puede ser eliminada. 4) El cdigo est degenerado, ya que exceptuando el Triptfano y la Metionina, existen dos o ms codones para cada aminocido. Ello es as puesto que el nmero de tripletes es superior al de aminocidos existentes en las protenas. El descubrimiento completo del cdigo gentico se considera el mayor descubrimiento de los aos sesenta.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2 EL NCLEO EN DIVISIN

2.1 LOS CROMOSOMAS.
Son estructuras permanentes, existentes en el interior del ncleo, dotadas de una individualidad propia y del poder de autoduplicarse y de mantener sus propiedades morfolgicas y fisiolgicas a lo largo de divisiones celulares sucesivas.
TAMAO: variable, segn las clulas, el cromosoma de que se trate, del momento funcional,... Oscila aproximadamente entre 0,250 de longitud x 0,22 de dimetro. En el hombre entre 46. FORMA: 2 brazos unidos por un orgnulo esfrico (Centrmero del cromosoma) formando un ngulo ms o menos abierto. Tipos : Atendiendo a la posicin del centrmero, podemos clasificar los cromosomas en: Metacntrico cuando el centrmero est en la mitad; Submetacntrico cuando el centrmero est entre el extremo y el centro; telocentrico: cuando el centrmero est en el extremo.
Caractersticas morfolgicas: Cromtidas. son estructuras idnticas en morfologa e
informacin ya que contienen una molcula de ADN cada una, unidas por el centrmero. Morfolgicamente se puede decir que el cromosoma es el conjunto de dos cromtidas y genticamente cada cromtida tiene el valor de un cromosoma. A partir de una cromtida se obtendr otra por replicacin del material gentico en la fase S de la interfase. Centrmero. se encuentra en un estrechamiento llamado constriccin primaria, que divide al cromosoma en brazos. Cinetcoro. zonas a ambos lados del centrmero que durante la divisin celular tienen como funcin hacer que los microtbulos del huso se unan a los cromosomas (es un centro organizador de microtbulos). Organizador nucleolar. En algunos cromosomas se encuentra la regin del organizador nucleolar (NOR). En ella se sitan los genes que se transcriben como ARNr, con lo que se promueve la formacin del nuclolo y de los ribosomas. Telmero. Al extremo del cromosoma se le denomina telmero. EI satlite (SAT). es el segmento del cromosoma entre el organizador nucleolar y el telmero correspondiente. ESTRUCTURA: La estructura es la del ADN ya estudiada con sus niveles de empaquetamiento. Recordemos que de una manera general es la FIBRA de 300 la que, plegada sobre s misma y alrededor de un eje proteico, tras sucesivos niveles de empaquetamiento, configura el cromosoma. FUNCIONES: Son las del ADN.
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EL CARIOTIPO
Se llama cariotipo al nmero, forma y tamao de los cromosomas de una determinada especie. El nmero y caractersticas de los cromosomas se mantiene constante en los individuos de una misma especie. La representacin grfica o fotogrfica de las parejas de cromosomas homlogos ordenados de mayor a menor, recibe el nombre de idiograma. La mayora de las especies de animales, plantas y hongos son diploides, es decir, sus clulas somticas (clulas no especializadas en la reproduccin sexual) poseen dos ejemplares de cada tipo de cromosomas. Las clulas de los seres diploides se simbolizan como clulas 2n, siendo n el nmero de tipos diferentes de cromosomas. Estas clulas poseen dos juegos de cromosomas, uno heredado del padre y otro de la madre. Solo las clulas reproductoras sexuales, como los gametos (vulos y espermatozoides) y las meiosporas son clulas haploides, es decir, con un solo ejemplar de cada tipo de cromosomas, clulas n.
Se denominan cromosomas homlogos aquellos que tienen informacin (igual o diferente) sobre los mismos caracteres; son, pues del mismo tipo. Los cromosomas que determinan el sexo se denominan heterocromosomas o cromosomas sexuales y se simbolizan por las letras X e Y. El resto de los cromosomas se denominan autosomas. Por ejemplo, las clulas humanas, en las que hay 46 cromosomas, se distinguen dos heterocromosomas (2 X en las mujeres y XY en los hombres) y 44 autosomas, es decir 22 parejas. Haploida. se dice que una clula o individuo es haploide cuando presenta un solo juego de cromosomas. Diploida. se dice que una clula o individuo es diploide cuando su dotacin cromosmica est constituida por dos juegos de cromosomas, procedentes uno de la madre y otro del padre que forman parejas de homlogos.
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2.2 EL CICLO CELULAR.
Ciclo de divisin de una clula: El ciclo vital de una clula comprende el perodo desde que se forma hasta que se divide dando lugar a dos clulas hijas. El ciclo consta de una serie de fases, G1, S, G2, y M mitosis o divisin. G1, S y G2 constituyen la interfase (a la que no debera de llamarse fase o perodo de reposo) en la que tienen lugar la mayora de las actividades celulares, entre ellas la sntesis de protenas, replicacin de ADN, etc. Durante G1 tiene lugar una gran actividad metablica, es la fase de crecimiento inicial. La clula aumenta de tamao, se sintetizan proteinas, se forman orgnulos citoplasmticos (por ejemplo microtbulos, ribosomas) y estructuras membranosas a partir del retculo que se renueva... En G1 se sintetizan sustancias que inhiben o estimulan la fase S y el resto del ciclo, determinando si habr de ocurrir o no la divisin celular. En la fase S tiene lugar la duplicacin del ADN. En la fase G2 se sintetizan las protenas necesarias para la divisin de la clula la tubulina del huso y otras estructuras que intervienen en la separacin de los cromosomas y en la citocinesis.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO La fase M comprende la divisin del ncleo o cariocinesis. A partir de la fase M, la clula puede entrar de nuevo en la fase G1 y dividirse otra vez o en la llamada G0 en Ia que sufre una serie de trasformaciones que conducen a Ia diferenciacin celular. Ejemplo, las clulas epiteliales se dividen continuamente, Ias neuronas no se dividen y otrostipos celulares como los hepatocitos, si son debidamente estimulados pueden recuperar la capacidad de divisin y pasar de G0 a G1. En cuanto al tiempo que se requiere pare completar el ciclo varia segn el tipo de clula y los factores que puedan influir, como la temperatura o los nutrientes disponibles. El periodo ms variable del ciclo es el de G1 en el que algunas clulas permanecen incluso aos.
A) MITOSIS
El ciclo celular se divide en interfase y mitosis, en interfase se duplica el material gentico y por medio de la mitosis ese material se reparte por igual entre las dos clulas hijas. As, a partir de una clula madre por mitosis se obtienen dos clulas hijas con igual dotacin cromosmica que la progenitora. Este mecanismo de divisin se utiliza en procesos de renovacin de tejidos, regeneracin, crecimiento, siempre que se necesite obtener clulas del mismo tipo. Dividimos la mitosis en una serie de etapas pare facilitar su estudio, pero teniendo en cuenta que se trata de un proceso continuo. A.1 PROFASE : La membrana nuclear empieza a fragmentarse y los nucleolos van desapareciendo progresivamente. Debido a la condensacion, se van al superenrollamiento, haciendo
visibles los cromosomas. Puesto que hubo duplicacin del material gentico en interfase, cada cromosoma esta formado por dos cromtidas unidas por el centromero. Los tbulos del huso se forman a partir de las molculas del citoesqueleto, que se desorganiza, quedando todas las clulas redondeadas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO En las clulas animales el par de centriolos se ha dividido en interfase y ha dado lugar a dos pares de centriolos que constituiran los focos de unas ordenaciones radiales de microtubulos, los asteres. Los dos asteres que al principio estn juntos se separan, los haces de microtubulos se alargan y se forma un huso mitotico bipolar. En clulas sin centriolos, como las vegetales, parece ser que esta funcin la desempea el centro organizador de microtubulos. Los husos sin centriolo son anastrales, estn menos centrados en los polos. A.2 METAFASE El huso mittico ya est perfectamente desarrollado. Los cinetcoros de los cromosomas interaccionan por medio de unos microtbulos con los filamentos del huso y los cromosomas son alineados en la placa ecuatorial de la clula o placa metafsica Los cromosomas se encuentran todos en la zona ecuatorial, orientados perpendicularmente a los microtbulos que forman el huso acromtico constituyendo la denominada PLACA ECUATORIAL. A.3 ANAFASE. Se separan los cinetcoros de cada cromosoma y cada cromtida es arrastrada hacia un polo. El movimiento puede ser que se produzca por desensamblaje de los microtbulos. Al desplazarse cada cromtida, sus brazos se retrasan formando estructuras en V con los vrtices dirigidos hacia los polos. A.4 TELOFASE. Los cromosomas hijos ya han llegado a los polos, los microtbulos cinetocricos desaparecen. Los microtbulos polares se alargan an ms y se vuelve a formar una envoltura nuclear a partir del retculo endoplasmtico. La cromatina condensada se expande de nuevo, los nucleolos empiezan a reaparecer. La mitosis ha llegado a su fin. B) CITOCINESIS: divisin del citoplasma. En animales se forma un anillo contrctil compuesto por filamentos de actina y miosina formndose un anillo de segmentacin. La divisin es por estrangulacin. En los vegetales se forma un tabique, el fragmoplasto, a partir de vesculas del aparato de Golgi, retculo endoplasmtico... que contienen los presursores de la pared primaria. La divisin es por tabicacin, quedando restos de comunicacin entre las clulas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Esquema general de la meiosis
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2.3 MEIOSIS.
La meiosis es un proceso de divisin que supone reduccin cromosmica. A partir de una clula diploide (2n), que posee, por tanto, dos dotaciones cromosmicas (es decir, parejas de cromosomas), se obtienen cuatro clulas hijas, cada una de ellas con una sola dotacin cromosmica (n). As pues durante la meiosis, que tambin recibe el nombre de divisin reduccional, las parejas de cromosomas homlogos se separan, permaneciendo en cada una de las cuatro nuevas clulas solamente uno de los ejemplares de cada pareja. La meiosis tiene una importancia biolgica fundamental en los organismos que se reproducen sexualmente. Recuerda que en la reproduccin sexual, dos clulas, los gametos haploides, se unen para dar lugar a una clula huevo o zigoto. Este proceso requiere que en algn momento de la vida del organismo se produzca en determinadas clulas la divisin reduccional, se formen clulas con la mitad del nmero de cromosomas y de esta manera se mantenga la constancia numrica de los cromosomas. Adems, en este proceso se produce variacin gentica debido a la distribucin al azar de los homlogos y al sobrecruzamiento cuya consecuencia es la recombinacin. La meiosis esta precedida de una interfase en la que se produce la duplicacin del ADN. Dividimos la meiosis, para su estudio, en las siguientes fases: Divisin I: Profase I (Leptoteno, Zigoteno, Paquiteno, Diploteno, Diacinesis) Metafase I Anafase I Telofase I Divisin II: Profase II Metafase II Anafase II Telofase II Entre la Divisin I y la Divisin II no se produce duplicacin del ADN. DIVISIN I A.1) PROFASE I En esta fase suceden los acontecimientos ms caractersticos de la meiosis. La envoltura nuclear se conserva hasta el final de la fase que es cuando se desintegra, al mismo tiempo desaparece el nucleolo y se forma el huso. La Profase se subdivide en 4 etapas:LEPTOTENO, ZIGOTENO, PAQUITENO, DIPLOTENO, DlAClNESIS
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LEPTOTENO En ella los cromosomas que se encuentran unidos por sus extremos a la membrana nuclear por medio de una estructura llamada placa de unin. Aunque cada cromosoma esta formado por dos cromatidas hermanas, estas se encuentran tan estrechamente unidas que no sern visibles hasta el final de la profase. ZIGOTENO: Comienza con el apareamiento entre cromosomas homlogos, que puede comenzar en los extremos, a nivel de la envoltura nuclear, y continuar hacia el interior a modo de cremallera; en otros casos, puede empezar en zonas interiores y avanzar hacia los extremos. Cuando homlogos se aparean cada gen queda yuxtapuesto a su homologo. Cada par cromosmico recibe el nombre de bivalente.
PAQUITENO En esta fase ocurren los sobrecruzamientos entre cromatidas no hermanas, es decir, se intercambian fragmentos entre homlogos apareados. Como consecuencia del entrecruzamiento se produce la recombinacin gnica que es fuente de variabilidad gentica. Los sobrecruzamientos no son visibles en esta fase. Se apreciaran mas tarde en forma de quiasmas. DIPLOTENO A continuacin, los homlogos se van separando, aunque permanecen unidos en los quiasmas, reflejo de los lugares donde hubo sobrecruzemiento. El quiasma es la manifestacin citolgica del
sobrecruzamiento; la recombinacin es la consecuencia genetica del sobrecruzamiento.
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DIACINESIS En este momento cesa la snteis de ARN, los cromosomas se separan de la envoltura nuclear y se aprecian claramente las cromatidas. Se observa que cada bivalente esta formado por 4 cromatidas; cada par de cromatidas hermanas estn unidas por el centromero. Las cromatidas no hermanas que han entrecruzado estn unidas por los quiasmas.
La Profase acaba al desaparecer la membrana nuclear y terminar de formarse el huso. A.2) METAFASE I Los homlogos se unen al huso, cada bivalente se dispone de forma que sus centrmeros estn situados a ambos lados del plano ecuatorial. Las fibras cinetocricas de cada centrmero se orientan hacia el mismo polo de la clulas -coorientacin-. As, los homlogos irn a polos distintos. La diferencia tpica con la metafase mittica radica en el apareamiento de los cromosomas homlogos que en aquella no existe.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO A.3) ANAFASE I Se produce la rotura de los quiasmas, los homlogos de cada par se separan y se desplazan a polos opuestos. La distribucin al azar de los homlogos es una fuente de variabilidad ya que podran producirse 2n gametos distintos, siendo n el nmero haploide.
A.4) TELOFASE I Los cromosomas ya han llegado a los polos, se regenera la envoltura nuclear y desaparecen las fibras del huso. Los cromosomas experimentan una ligera descondensacin y por lo general tiene lugar la citocinesis. Hay que indicar que en la mayora de los casos esta fase no existe o es muy breve.
B) DIVISION II En la Profase II desaparecen las membranas nucleares (si las hay) y se forman dos nuevos husos. En Metafase II los n cromosomas (con dos cromatidas cada uno) se disponen en la placa ecuatorial.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO En la Anafase II las cromtidas se separan y cada una emigra a un polo distinto.
En Telofase II una vez que las cromatidas (n cromtidas) han llegado a los polos, desaparecen los husos, se forman las envolturas nucleares y se produce la citocinesis (similar a la que ocurre en la Mitosis).
Al final del proceso meiotico, se habrn obtenido cuatro clulas haploides y ademas se ha producido intercambio de material cromosmico.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO SIGNIFICADOS A NIVEL GENETICO, CELULAR Y DE ORGANISMO DE LA MITOSIS Y DE LA MEIOSIS. MITOSIS A nivel gentico. Reparto exacto del material gentico MEIOSIS Segregacin al azar de los cromosomas homlogos y
sobrecruzamiento como fuente de variabilidad gentica. A nivel celular. Como consecuencia de lo anterior se forman clulas Reduccin del juego de cromosomas a la mitad exacta de genticamente iguales. los cromosomas homlogos
A nivel de organismo. Se da este tipo de divisin en organismos unicelulares En la aparicin de las clulas sexuales. Formacin de los con reproduccin asexual y en pluricelulares para el gametos para que sea posible la fecundacin y el origen desarrollo, crecimiento y reparacin de tejidos. de un nuevo ser.
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2.4 CONCEPTO DE REPRODUCCIN:
Procreacin de nuevos individuos a partir de los existentes. Perpetuacin de la especie. Tipos: Asexual y Sexual.
A. Diferencias formales y genticas entre reproduccin asexual y reproduccin sexual:
1. Diferencias formales: La reproduccin asexual se lleva a cabo a partir de clulas somticas. En la reproduccin sexual intervienen clulas germinales especializadas, los gametos. 2. Diferencias genticas: Reproduccin asexual: No produce variabilidad gentica al existir slo mitosis. Reproduccin sexual: Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica en la meiosis y mediante la fecundacin.
B.- REPRODUCCION SEXUAL.
En la reproduccin sexual intervienen gametos. Produce variabilidad gentica mediante la recombinacin gentica en la meiosis y mediante la fecundacin. Procesos de la reproduccin sexual: 1. Gametognesis: formacin de gametos. Seres unicelulares: toda la clula es gameto. Seres pluricelulares: Se forman estos gametos en rganos especializados: En las plantas los gametangios: anteridios masculinos en ellos van a formarse los anterozoides y arquegonios femeninos que darn lugar a las oosferas. En los animales son las gnadas: testculos masculinos donde se forman los espermatozoides y ovarios femeninos donde se forman los vulos. B.1. ETAPAS DE LA ESPERMATOGNESIS Y DE LA OVOGNESIS EN LOS METAZOOS.
ESPERMATOGENESIS: Formacin de los espermatozoides en los testculos de los machos.
1
Espermatogonias (2n)
1) Proliferacin o multiplicacin: Las clulas madres germinales (2n) se multiplican por mitosis formando espermatogonias (2n). 2) Crecimiento: las espermatogonias por crecimiento dan espermatocitos de 1er orden (2n). 3)Maduracin (Meiosis): el espermatocito de 1er orden por division reduccional (1 divisin meitica) da 2 espermatocitos de 2 orden (n) que al sufrir la 2 divisin meitica dan en total 4 espermtidas (n). 4) Espermiognesis: espermatidas por diferenciacin dan espermatozoides.
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Espermatocitos I (2n)
3-1 3 3-2
Espermtidas (n) Espermatocitos II (n)
Fig. Espermatognesis
OVOGENESIS: Formacin de los vulos en los ovarios de las hembras.
1) Proliferacin o multiplicacin: Las clulas madres germinales (2n) se multiplican por mitosis dando ovogonias (2n). 2) Crecimiento: las ovogonias por crecimiento dan ovocitos de 1er orden (2n). 3) Maduracin (Meiosis): el ovocito de 1er orden por division reduccional (1 divisin meitica) da 1 ovocito de 2 orden (n) y el 1er corpusculo polar. El ovocito de 2 orden (n) por 2 divisin meitica da 1 ovotida (n) y el 2 corpusculo polar (n). El 1er corpusculo polar (n) por 2 divisin meitica da dos corpusculos polares (n). 4) Diferenciacin: La ovotida se transforma en el ovulo. Mientras que los corpsculos polares degeneran.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2. FECUNDACIN: Fusin de gametos produce el zigoto. 3. DESARROLLO DEL ZIGOTO: Desarrollo embrionario, en metazoos: Segmentacin, Gastrulacin, Organognesis; en plantas: germinacin del zigoto. C.-CICLOS BIOLGICOS. Segn el momento en que se produce la meiosis, se diferencian tres tipos de ciclos biolgicos: 1. CICLO HAPLONTE: La meiosis se produce en el zigoto (2n) originndose 4 clulas haploides que se desarrollan en individuos adultos (n). Por mitosis producen gametos n. Ej. Moneras, muchas algas y hongos. La meiosis sigue inmediatamente a la fecundacin. 2. CICLO DIPLONTE: En un adulto 2n la meiosis se produce en la gametognesis originndose gametos n que por fecundacin forman el cigoto 2n que da lugar al adulto. Ej. la mayora de los meta zoos, muchos protozoos, algunos hongos y algas. La fecundacin sigue inmediatamente a la meiosis. 3. CICLO HAPLODIPLONTE O DIPLOHAPLONTE: Existe una alternancia de generaciones. A partir del zigoto 2n se forma el individuo adulto esporofito (2n), que en sus esporangios por meiosis origina meiosporas n. Estas que son sexuadas por crecimiento forman individuos adultos gametofitos n que en sus gametangios producen gametos n. Por fecundacin de los gametos se forma el zigoto. Hay individuos 2n e individuos n La meiosis y la fecundacin se encuentran distanciadas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 3 MUTABILIDAD DEL MATERIAL GENTICO:

3.1 MUTACIONES
Son cambios en la informacin hereditaria. Pueden producirse en clulas somticas o en clulas germinales (los ms trascendentales). La mutacin es un cambio en el material gentico. Por tanto slo son heredables cuando afectan a las clulas germinales; si afectan a las clulas somticas, se extinguen por lo general con el individuo, a menos que se trate de un organismo con reproduccin asexual. Pueden ser: naturales (espontneas) o inducidas (provocadas artificialmente con radiaciones, sustancias qumicas etc. y otros agentes mutgenos). Se distinguen tres tipos de mutaciones segn la extensin del material gentico afectado: 1- Gnicas 2- Cromosmicas estructurales 3- Cromosmicas numricas o genmicas 1) Mutaciones gnicas: alteraciones en la secuencia de los nucletidos de un gen. Las sustituciones provocan la alteracin de un nico triplete y, por tanto, salvo que indiquen un triplete de parada, o un aminocido del centro activo de una enzima, pueden no ser perjudiciales. Sin embargo, las mutaciones que impliquen corrrimiento del orden de lectura, adiciones o deleciones, salvo que se compensen entre si pueden alterar una secuencia de aminocidos y sus consecuencias suelen ser graves. Existen varios tipos: a) Sustitucin de pares de bases a.1 Transicin: Cambio de base prica por prica o pirimidnica por pirimidnica. a.2 Transversin: Cambio de una base prica por una pirimidnica o viceversa . b) Perdida o insercin de nucletidos, lo que induce a un corrimiento en el orden de lectura. b.1 Insercin de nucletidos: adicin. b.2 Prdida de nucletidos: delecin. 2) Mutaciones cromosmicas estructurales Cambios en la estructura interna de los cromosomas. Se pueden agrupar en dos tipos: Las que suponen prdida o duplicacin de segmentos a) Delecin: Prdida de un segmento; b) Duplicacin de un segmento; Las que suponen variaciones en la distribucin de los segmentos de los cromosomas c) Inversin de un segmento; d) Translocacin de un segmento. Origen de las mutaciones cromosmicas estructurales Todos los cambios estructurales que se producen en los cromosomas pueden explicarse por la rotura y reunin de sus fragmentos. Podemos considerar 4 casos posibles, los dos primeros se refieren a un solo cromosoma y los dos ltimos a parejas de cromosomas Las roturas estn en el mismo brazo cromosmico 1er caso. afecta a un solo cromosoma. Al producirse la rotura los fragmentos pueden reunirse de dos formas distintas, una da lugar a una inversin paracntrica y otra a una delecin ms un fragmento acntrico que se pierde
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Las roturas estn en distinto brazo cromosmico 2 caso. afecta a un cromosoma. La reunin de los fragmentos despus de la rotura puede dar lugar tambin a dos formas distintas, una produce una inversin pericntrica y otra produce un fragmento acntrico que se pierde y un cromosoma circular (delecin).
3er caso. afecta a dos cromosomas homlogos simultaneamente. Despus de la rotura la reunin de los fragmentos produce los siguientes resultados: o una duplicacin ms una delecin o un cromosoma dicntrico, en el que se aprecia una duplicacin y una delecin simultaneamente ms un fragmento acntrico que se pierde.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4 caso. afecta a dos cromosomas no homlogos. Despus de la rotura se producen dos posibles reuniones de los fragmentos: la primera da lugar a otros dos cromosomas con fragmentos intercambiados en los que se ha producido una traslocacin recproca y la segunda da lugar a un cromosoma dicntrico que es inestable ms un fragmento acntrico inviable. Se ha producido en conjunto una delecin. Efecto fenotpico de las mutaciones cromosmicas estructurales. Las deleciones y duplicaciones producen un cambio en la cantidad de genes y por tanto tienen efectos fenotpicos, por lo general deletereos. Sin embargo las inversiones y traslocaciones no suelen tener efecto fenotpico, aunque de las traslocaciones pueden derivarse problemas de fertilidad por apareamiento defectuoso de los cromosomas durante la gametognesis o la aparicin de descendientes con anomalas. Importancia evolutiva de las mutaciones cromosmicas estructurales. La delecin apenas tiene importancia evolutiva, mientras que la duplicacin en cambio posee una importancia evolutiva grande. A su vez las inversiones y traslocaciones estn tambin asociadas de una forma importante a la evolucin, por ejemplo la fusin de dos cromosomas acrocntricos puede dar lugar a uno metacentrico, como ha ocurrido con el cromosoma 2 de la especie humana, que es el resultado de la fusin de dos cromosomas de un mono antepasado antropomorfo. Distintos genes de hemofilia evolutivamente se han adquirido por duplicacin 3) Mutaciones cromosmicas numricas Son alteraciones en el nmero de los cromosomas propios de la especie. a) Euploida: cuando afecta al nmero de juegos completos de cromosomas con relacin al nmero normal de cromosomas de la especie. a.1 Monoploida o haploida. Presentan un solo juego a.2 Poliploida. Si presentan ms de dos juegos. Triploides, tetraploides a.2.1 Autopoliploida. Si todos los juegos proceden de la misma especie.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Origen. La no disyuncin en la meiosis de todos los cromosomas homlogos, seguida de la fecundacin entre los gametos resultantes, puede producir cigotos haploides o triploides. La formacin de gametos diploides puede producirse por fallos en la meiosis, esto dar lugar durante la fecundacin a cigotos triploides o tetraploides. En las plantas pueden conseguirse tetraploides experimentalmente por tratamientos con colchicina. Efectos fenotpicos. En general las anomalas de los euploides son menores que en los aneuploides en los que los efectos fenotpicos son mayores al no mantenerse las dosis relativas de genes. b)- Aneuploidias: cuando afectan a una parte del juego cromosmico. b.1 Afectan a los autosomas. Ejm. Trisomias b.2 Afectan a los cromosomas sexuales. Ejm. Monosomas, trisomas
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Efectos fenotpicos. Los sndromes ms destacados son: ANEUPLOIDIAS EN LOS CROMOSOMAS AUTOSMICOS SNDROME MUTACIN CARACTERSTICAS FENOTPICAS Ojos oblcuos, retraso mental, cabeza ancha y cara redondeada Boca y nariz pequeas, deficiencia mental, lesiones cardacas, membrana interdigital. Poca Viabilidad Lbio leporino, paladar hendido, deficiencias cerebrales y
Sndrome De Down Trisoma en el par 21 Sndrome de Trisoma en el par 18 Trisoma en el par 13
Edwards Sndrome de Patau
cardiovasculares. Poca viabilidad ANEUPLOIDIAS EN LOS CROMOSOMAS SEXUALES SNDROME Sndrome Klinefelter MUTACIN de Uno exceso XXXY,..) Sndrome de Turner Monosoma o X CARACTERSTICAS FENOTPICAS ms Sexo masculino. Esterilidad, deficiencias mentales y en algunos caracteres sexuales secundarios femeninos. (XXY, del Sexo femenino con un slo cromosoma X, esterilidad, baja estatura, trax ancho. Sexo femenino con rganos genitales atrofiados, fertilidad
cromosomas
cromosoma X Sndrome de triple Tres cromosomas X
X limitada. Bajo coeficiente mental Sndrome de doble Dos cromosomas Y Varones de estatura elevada, se relaciona con una mayor Y (XYY) agresividad, bajo coeficiente mental.
Importancia evolutiva. Tienen ms importancia evolutiva que las anteriores de cara a la obtencin de nuevas especies
3.2 AGENTES MUTAGENOS.
A) RADIACIONES: a) ionizantes: rayos X, alfa, beta, y gamma; b) no ionizantes: rayos ultravioleta. B) SUSTANCIAS QUIMICAS: cido nitroso, hidroxilamina, sustancias alquilantes (gas mostaza, dimetilsulfato) etc.
3.3 MUTACIONES Y EVOLUCIN
La evolucin es el proceso por el que las poblaciones cambian sus caractersticas genticas a lo largo del tiempo. Llamamos pool gnico de una poblacin al conjunto de genes de la misma, formado por todos los alelos de los genes que tienen los individuos que la constituyen. Una combinacin favorable de alelos en un individuo favorece su supervivencia y por tanto su reproduccin. La mutacin es la fuente primaria de variacin, pero no la nica. La recombinacin gnica incrementa la variabilidad. Las caractersticas de un organismo dependen de las protenas que lo forman, es decir de la secuencia de nucletidos.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO La mayora de los cambios evolutivos se producen por acumulacin gradual de mutaciones en los genes y por variaciones en su nmero y organizacin. La mayor parte de las mutaciones gnicas son deletereas y las que se han mantenido producen una mejora. Y estas son las esenciales para la evolucin. La separacin entre los miembros de una poblacin impide el intercambio gentico entre los mismos, esto, produce cada vez ms diferenciacin al necesitar adaptarse a ambientes distintos. Cuando con el tiempo, las diferencias impiden la reproduccin entre los miembros de esos grupos, decimos que se trata de especies distintas. Parece que evolutivamente los seres a lo largo del tiempo han ido aumentando la cantidad de genes (duplicaciones). As en eucariotas, la cantidad de ADN es mayor.
3.4 CANCER: ENFERMEDAD GENTICA
CONCEPTO DE CANCER Y SU RELACIN CON EL ADN Enfermedad que consiste en la multiplicacin de ciertas clulas alteradas que forman tumores y pueden emigrar a otros puntos a travs del sistema linftico o circulatorio = metstasis. - Tumores localizados sin crecimiento indefinidos = tumores benignos - Tumores que crecen invadiendo y destruyendo a los dems tejidos = tumores malignos. Las clulas cancerosas crecen a gran velocidad, tienen protenas de membrana distintas, presentan alteraciones en la forma e invaden a los tejidos prximos. El paso de clula normal a cancerosa se denomina transformacin cancerosa. Puede deberse a: -Mutaciones -Influencia de factores ambientales. -Presencia de ciertos genes (protooncogenes) que pasan a oncogenes, al sufrir una mutacin. -Presencia de ciertos genes (antioncogenes) o genes inhibidores o supresores de la divisin celular. CANCER PRODUCIDO POR VIRUS Se conocen virus que favorecen o facilitan la aparicin de clulas cancergenas, debido a que producen mutaciones y algunas de estas mutaciones pueden ser cancergenas. CANCER PRODUCIDO POR SUSTANCIAS QUMICAS O POR RADIACIONES. En humanos, la mayora de los cnceres, salvo algunos, estn fundamentalmente relacionados con agentes cancergenos como: Radiaciones UV, X y nucleares. Alquitrn Ahumados Pan tostado chamuscado Amianto Cloruro de vinilo Anilinas Algunos conservantes y edulcorantes artificiales Bebidas alcohlicas (sobre todo de alta graduacin) Tabaco (pulmn) Los agentes cancergenos son mutgenos. No son de efectos inmediatos. Es necesaria la repeticin y otros factores complementarios para que se produzca la transformacin de clula normal en clula cancerosa.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 4 GENETICA APLICADA

4.1 INGENIERA GENTICA
Tcnica que consiste en la introduccin de genes en el genoma de un individuo que no los presente. Hay tcnicas moleculares por las que puede realizarse la transferencia de genes de una especie a otra. As mediante un vector apropiado, que puede ser un plsmido o un virus, se puede introducir un gen de una especie en otra diferente. Se pueden pasar genes de eucariotas a eucariotas, de eucariotas a procariotas y de procariotas a procariotas. Ej. bacterias que producen insulina humana. Tambin existen mtodos para amplificar una determinada secuencia o fragmento de ADN. La ms conocida es la tcnica de la reaccin en cadena de la polimerasa PCR. As se consigue multiplicar el fragmento deseado millones de veces para poder estudiarlo. Todo esto ha servido para el desarrollo de la ingeniera gentica, ya que aparte de conocer los aspectos moleculares ms ntimos de la actividad biolgica, se han encontrado numerosas aplicaciones en distintos campos de la industria, la medicina, la farmacologa, la agricultura, la ganadera,...
4.2. LA INGENIERIA GENTICA Y LA TERAPIA DE ENFERMEDADES HUMANAS
Enzima (polimerasa)
Fig. Amplificacin de ADN mediante PCR
Hay en los humanos numerosas enfermedades de carcter hereditario o relacionadas con alteraciones genticas. En la mayora de los casos no se han identificado los genes responsables. En unos pocos casos estos se conocen. En muy pocos se dispone del mecanismo para incorporar el gen correcto a las clulas del individuo afectado. Puede transferirse el gen humano normal a una bacteria, obteniendo de ella la sustancia necesaria para luego inocularla en el enfermo. En algunos casos puede transferirse el gen correcto a las clulas del humano: Terapia de clulas somticas. En el futuro, si el gen se hiciera llegar a un vulo, un espermatozoide o el zigoto, todas las clulas del individuo tendran el gen normal: Terapia de clulas germinales (no es legal). Todas estas terapias estn sometidas a cambios muy rpidos. SUSTANCIAS HUMANAS PRODUCIDAS POR BACTERIAS: La tcnica consiste en introducir, mediante un vector adecuado, el gen humano en el genoma bacteriano. Con esta tcnica se ha conseguido producir: insulina, hormona del crecimiento y factor VIII de la coagulacin, entre otras sustancias.
Fig. Trasferencia de genes a clulas de mamfero mediante un plsmido.
4 1 2 3
Transferencia de genes por medio de un vector (plsmido o virus):

1) Extraccin de un plsmido de una bacteria. 2) Unin del plsmido y el gen de otra especie que se quiere introducir. 3) Introduccin del gen en clulas del organismo receptor usando el plsmido como vector. 4) Transferencia de las clulas con el nuevo gen al organismo receptor.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO INGENIERA GENTICA EN HUMANOS: Introduccin del gen correcto en las clulas humanas. Esta tcnica presenta dificultades y problemas como que los genes introducidos se expresan poco o que las alteraciones en su manifestacin son peligrosas.
4.2. INGENIERA GENTICA Y LA PRODUCCIN AGRCOLA Y ANIMAL
Llamamos organismos transgnicos a aquellos que se desarrollan a partir de una clula en la que se han introducido genes extraos. El objetivo es obtener caractersticas tiles de otros organismos. Estas caractersticas pueden ser muy variadas. Fue una tcnica difcil por la impermeabilidad de las membranas de las clulas eucariotas animales y por la pared celulsica de las vegetales, aunque cada vez hay mejores tcnicas para resolver estos problemas. Se usa: Microinyeccin (introduccin de ADN mediante microjeringa y micromanipulador). En plantas: * Uso de pistolas con microbalas de metal recubiertas de ADN. * Uso como vector de un plsmido de una bacteria simbionte que produce tumores. PRODUCCIN AGRICOLA: Se han conseguido variedades transgenicas del maz que resisten heladas por incorporacin de un gen de un pez resistente al fro o variedades de trigo ms nutritivas o de tomate que maduran ms lentamente. PRODUCCIN ANIMAL: La tcnica empleada es la microinyeccin de genes en zigoto. Mediante esta tcnica se han conseguido carpas que crecen ms rpido, por introduccin del gen de la hormona del crecimiento de la trucha arco iris o salmones transgnicos que resisten mejor las las temperaturas bajas pore por incorporacin de un gen de una especie de platija del rtico. RIESGOS BIOSANITARIO. La mayora de los productos se destinan al consumo humano y an no se puede afirmar que no sean perjudiciales para la salud. BIOTICO. Hay derecho a monopolizar el uso de la informacin gentica presente en la naturaleza?. BIOTECNOLGICO. Qu pasara si el material gentico de un virus tumoral terminara formando parte del genoma de alguna bacteria simbionte del ser humano?. Y si los genes que permiten la resistencia a los antibiticos entraran en el genoma de los patgenos?. O si los microorganismos inocuos adquirieran los genes para producir toxinas potentes como la difteria, el clera, el botulismo o el ttanos?.
Fig. Trasferencia de genes a clulas vegetales mediante un plsmido.
1 2 3
Bacteria con el plsmido transportador del gen Planta transgnica
Microbala recubierta de ADN
Fig. Trasferencia de genes usando microbalas recubiertas de ADN.
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4.3 GENOMA HUMANO
Comenz su estudio en EEUU en 1990, pero hoy hay centros de numerosos pases implicados en el proceso. El objetivo, ya conseguido, era secuenciar completamente el DNA. EJEMPLO Un espermatozoide tiene 3 picogramos de ADN qu longitud de ADN representa?. Sabiendo que la distancia entre bases es 3,4 A cuntas bases tiene un espermatozoide? Entrar en Internet y buscar el Proyecto Genoma Humano Lectura comentada de un artculo sobre el Genoma Humano
4.4 RIESGOS E IMPLICACIONES TICAS DE LA INGENIERA GENTICA
Existe un Comit Internacional de Biotica de la Unesco fundado en 1993 por Federico Mayor Zaragoza. Los criterios establecidos son: Lmites por motivos ecolgicos y de sanidad. Lmites por motivos ticos y morales. Lmites por motivos sociales. Lmites por motivos polticos. La organizacin HUGO defiende que slo se puedan patentar las secuencias de las que se sepa su funcin.
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5. LAS LEYES DE LA HERENCIA
5.1.- CONCEPTOS BSICOS

CONCEPTO DE GEN Los estudiosos de la herencia siempre han querido saber donde se encontraba y cual era el mecanismo hereditario para dar lugar a un determinado fenotipo. En esta investigacin podemos diferenciar tres etapas: Primera etapa Comienza a primeros del siglo XX, en el momento que se redescubren las Leyes de Mendel. El material gentico es un elemento hipottico y se llaman factores a algo que se supona haba en las clulas reproductoras y que era responsable de la transmisin de un carcter. Al factor solo se le conoce por sus efectos, es decir por el fenotipo. Segunda etapa Se inicia una dcada ms tarde. Johannsen da el nombre de genes a los factores de la herencia y Morgan y sus cols. emiten su Teora Cromosmica de la Herencia segn la cual, los genes son un material (no se sabe su naturaleza, ni cmo es su modo de actuacin) que est situado en los cromosomas. Tercera etapa Corresponde con las ltimas dcadas del siglo XX. Se conoce la naturaleza de los cromosomas y de los genes, la autoduplicacin del ADN y el cdigo gentico, las causas de las mutaciones, el genoma humano Desde el punto de vista de la Gentica Molecular se define gen como un fragmento de ADN (excepto los virus con ARN) que lleva la informacin para la sntesis de una protena, es decir para que unos determinados aminocidos se unan de un modo concreto y formen una protena. Los genes son los responsables de los caracteres hereditarios, son las unidades estructurales y funcionales de la herencia transmitida de padres a hijos a travs de los gametos y regulan la manifestacin de los caracteres heredables. Los miembros de un par de cromosomas homlogos llevan el mismo rosario de genes dispuestos en fila.
LOCUS (loci en plural) Es el lugar que los genes ocupan en los cromosomas.
ALELOS O ALELOMORFOS Son cada una de las diferentes formas alternativas que puede presentar un gen. Un gen puede modificarse mediante mutaciones que dan lugar a la aparicin de dos o ms formas alternativas de dicho gen denominadas alelos o alelomorfos. Por lo general, se conocen varias formas allicas de un gen; el alelo mas extendido en una poblacin se denomina alelo salvaje, mientras que los otros ms escasos, se conocen como alelos mutados.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Por ejemplo, el amarillo o el verde, colores que presentan las vainas del guisante, dependen de alelos diferentes de un mismo gen. Los alelos se representan esquemticamente utilizando letras.
GENOTIPO Combinacin de alelos (AA, Aa, aa) que presenta un individuo para un determinado carcter. Por extensin se define el genotipo como el conjunto de genes que tiene un organismo, heredados de sus progenitores. Permanece constante a lo largo de la existencia del individuo.
FENOTIPO Es el nombre que recibe la manifestacin externa del genotipo y representa lo que nosotros podemos observar: morfologa, fisiologa, etc. En el caso de las vainas del guisante, el fenotipo correspondera al color manifestado: amarillo o verde. Puede cambiar a lo largo de la existencia de un individuo, ya que el ambiente puede influir sobre el fenotipo modificndolo.
Fenotipo
= Genotipo + Accin ambiental
El ambiente de un gen lo constituyen los otros genes, el citoplasma celular y el medio externo donde se desarrolla un individuo. Hay que tener en cuenta que se hereda el genotipo (los genes), pero esto no significa la manifestacin automtica de los caracteres regulados por dichos genes; para ello es precisa su expresin, es decir, que se transcriban y se traduzcan, y aqu es donde interviene la capacidad moduladora del ambiente. Por ejemplo, todas las clulas humanas poseen genes que regulan la pigmentacin de los ojos, pero solo se expresan en las clulas del iris.
DOMINANCIA RECESIVIDAD Se dice que un carcter tiene herencia dominante cuando se expresa uno de sus alelos, alelo dominante; el otro alelo, alelo recesivo, para poder manifestarse debe encontrarse en homocigosis. Los alelos dominantes se representan con letras maysculas y los recesivos con minsculas. En el ejemplo del color de las vainas del guisante El alelo dominante seria A para el color amarillo y el alelo recesivo para el color verde a.
HOMOCIGTICO Y HETEROCIGTICO Los organismos diploides poseen dos alelos para cada gen: uno que provienen del progenitor femenino y otro del masculino. Si los dos alelos son iguales el individuo se llama homocigtico o raza pura (AA) dominante o recesivo (aa). Cuando los dos alelos son diferentes (Aa), se le denomina heterocigtico o hbrido.
HERENCIA INTERMEDIA En algunos casos, los hbridos muestran fenotipos intermedios entre los dos progenitores, como por ejemplo la boca del dragn, una planta en la que los descendientes de un cruzamiento entre plantas de flores rojas y plantas de flores blancas presentan todas flores rosas, color intermedio entre el blanco y el rojo. Se produce cuando en un hbrido los dos alelos tienen la misma fuerza.
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CODOMINANCIA Ocurre cuando los hbridos tienen rasgos de los dos progenitores. Por ejemplo en la raza de ganado Shortorn muestra este tipo de herencia. Los descendientes de un cruzamiento entre un toro rojo y una vaca blanca son ruanos (pelo blanco y rojo entremezclado).
5.2.- LEYES DE MENDEL

Frente a todas las teoras que se haban postulado anteriormente, Mendel tuvo el gran acierto de utilizar un adecuado planteamiento experimental en el desarrollo de sus trabajos llevados a cabo en el monasterio de Brnn (Repblica Checa) Mendel quera saber como se heredaban los caracteres individuales y utiliz para ello la planta del guisante (Pisum sativum) por ser econmica, producir gran nmero de descendientes, y como era hermafrodita permite su autofecundacin y la fecundacin cruzada artificial. Al acierto de eleccin de la planta, Mendel aadi la del mtodo cientfico empleado, consiguiendo demostrar que la herencia se produca de manera predecible. Sus trabajos fueron publicados en 1866, aunque sus experiencias pasaron inadvertidas, hasta que 35 aos despus fueron reconocidas y renombradas como leyes de Mendel. En 1900, tres botnicos confirmaron, de forma independiente, las conclusiones de Mendel, dando a conocer sus tres leyes. La primera y segunda ley se refieren a la herencia de un solo carcter (monohbridos), y la tercera estudia la transmisin simultnea de dos caracteres (dihibridismo).
2.1 HERENCIA DE UN SOLO CARCTER Los caracteres se heredan de forma predecible.
2.1.1 Primera ley. Ley de la uniformidad de los hbridos de la primera generacin filial. Cuando se cruzan dos individuos razas puras (homocigticos) de una misma especie que difieren entre s en un carcter, todos los individuos de la F1 (primera generacin) son idnticos entre s genotpica y fenotpicamente (fenotipo idntico al mostrado por uno de los progenitores). Mendel inicio sus experimentos cruzando dos individuos homocigticos para un determinado carcter. As, en el siguiente cruzamiento entre guisantes, para el carcter color de la vaina, representamos por A el alelo dominante (amarillo) y por a el alelo recesivo (verde), la generacin parenteral estar formada por: - Plantas homocigticas de vainas amarillas (AA) - Plantas homocigticas de vainas verdes (aa) Los gametos producidos por las plantas AA llevan un solo alelo A, mientras que los de las aa llevan solo el a. Los dos tipos de gametos se unen en la fecundacin y todas las vainas formadas en la F1 sern heterocigticas (Aa).
AA
aa
Progenitores
Gametos
Aa
F1
Fig. 1- Primera ley de Mendel.
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2.1.2 Segunda ley. Ley de la segregacin de los caracteres en la F2 Segregacin de los genes que forman la pareja de alelos de la F1 para formar los gametos que luego vuelven a unirse al azar en la F2. Al cruzar entre s individuos pertenecientes a la F1 , los factores o genes que controlan un determinado carcter, y que se encontraban juntos en los hbridos, se separan y se transmiten separadamente uno del otro, de tal manera que en la F1 reaparecen los fenotipos propios de la generacin parental. Para obtener la F2, Mendel dejo que las plantas de genotipo Aa de la F1 se autofecundaran. Cuando los heterocigticos (Aa) forman los gametos, los dos alelos se separan. As se forman con la misma probabilidad, los gametos con el alelo A y con el a.
Aa
Aa
F1
a
F2
Gametos
A A a AA Aa
a Aa aa
La unin al azar de los distintos tipos de gametos origina las siguientes combinaciones de los genotipos de la F2: AA, Aa y aa. Los individuos de genotipo AA y Aa, de los que se obtiene un 75%, presentan el fenotipo dominante (amarillo), y los de genotipo aa, un 25 %, el fenotipo recesivo (verde). Retrocruzamiento o cruzamiento de prueba.
Fig. 2- Segunda ley de Mendel.
Los genes no se ven se ven y los fenotipos que son el reflejo de los genes. Por eso, en los casos de herencia dominante en los cuales obtenemos individuos heterocigticos (Aa) y homocigticos (AA) con el fenotipo dominante amarillo, para conocer cul es el genotipo, se cruzan con otro individuo de genotipo homocigtico recesivo (aa), lo que se denomina retrocruzamiento. Por ejemplo al cruzar vainas de guisantes amarillas que pueden ser AA o Aa, con, vainas de guisantes verdes, aa, son posibles dos resultados. Resultado 1.- Aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo problema es Aa. Resultado 2.- No aparecen plantas con guisantes verdes: el individuo del problema puede ser AA.
F1
Amarillo
A?
Verde aa
Gametos
?=A
?=a
a A
Amarillo
AA
Amarillo Aa 50% Verde aa
Amarillo
A Aa
Fig. 3- Retrocruzamiento.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2.2.-HERENCIA DE DOS CARACTERES SIMULTANEAMENTE Comportamiento o transmisin independiente de los caracteres. Estudia la transmisin simultnea de dos caracteres
2.2.1 Tercera ley. Ley de la independencia de los caracteres.
> Cuando los genes que regulan ambos caracteres se localizan en pares de cromosomas homologos distintos Cuando se forman los gametos, los alelos de un gen se transmiten independientemente de los alelos del otro gen. En la transmisin de dos o ms caracteres, cada par de alelos que controla un carcter se transmite a la F2 independientemente de cualquier otro par de alelos que controle otro carcter y no est en el mismo cromosoma. Durante la anafase I se separan los cromosomas homlogos de cada par y en la anafase II se separan las cromtidas de cada cromosoma; despus de la autoduplicacin del ADN se forman cuatro clases de gametos, cada uno de los cuales posee dos cromosomas. Puesto que su distribucin se realiza totalmente al azar, existen cuatro posibilidades para que los cromosomas con sus genes se agrupen en cada gameto: (A-B), (A-b), (a-B) y (a- b).
A a
Fig. 4- Herencia de dos caracteres. Genes independientes, genes situados en diferente par de cromosomas.
Esta conclusin, a la que llego Mendel contabilizando los descendientes de los cruzamientos, en la actualidad se entiende porque sabemos que los cromosomas emigran aleatoriamente a los polos. > Cuando los genes que regulan ambos caracteres se localizan en el mismo par de cromosomas homlogos: genes ligados. Aos despus de que se redescubriesen las leyes de Mendel, se demostr que la tercera ley o principio de independencia de los caracteres, tiene numerosas excepciones. Estas excepciones se producen cuando los genes que controlan caracteres diferentes se encuentran en el mismo par de cromosomas homlogos. a) Ligamiento absoluto. Si dos genes que rigen la aparicin de dos caracteres distintos estn en el mismo cromosoma, se transmiten juntos y no se segregan al azar. Todos los genes que estn un cromosoma se transmiten ligados. b) Ligamiento relativo: Se ha visto que en algunas ocasiones, dos genes que estn juntos en los cromosomas de los padres, no siempre se transmiten as a los hijos. Estos genes aunque se encuentran en los mismos cromosomas, es decir, estn ligados, su ligamiento no es total. Esto significa que los resultados obtenidos son posibles siempre que los cromosomas en los que se encuentran situados los genes implicados intercambian fragmentos, este proceso esta originado por el sobrecruzamiento durante la meiosis I, que trae como consecuencia el intercambio de genes o recombinacin gentica, que lleva a la formacin de nuevas combinaciones de genes como ya se ha explicado anteriormente.
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GENES LIGADOS (LIGAMIENTO ABSOLUTO)
GENES LIGADOS (LIGAMIENTO RELATIVO)
A B
a b
A B
a b
p) parentales r) recombinantes
Fig. 5- Ligamiento absoluto de los genes A, B.
Fig. 6- Ligamiento relativo de los genes A, B.
5. 3.- GENTICA HUMANA

Dada la naturaleza del ser humano, no es posible emplear para su estudio gentico los mismos mtodos empleados con otros organismos por eso la gentica humana tiene que recurrir a la confeccin de rboles genealgicos o pedigres, en los que se estudia la transmisin de un determinado carcter a travs de varias generaciones.
3.1 CONFECCIN DE UN RBOL GENEALGICO Cada individuo se representa mediante un smbolo:

Los crculos representan a las
mujeres y los cuadrados a los hombres. Los crculos y cuadrados blancos indican personas con el carcter estudiado, mientras que los oscuros representan personas con el carcter recesivo. cuadrados representa una generacin, de tal manera que las situadas en la parte inferior del rbol genealgico son las ms recientes. Para distinguir una generacin de otra se utilizan los nmeros romanos: el I es la primera, el II la segunda, el III la tercera, el IV la cuarta y as sucesivamente. Para distinguir a las personas que pertenecen a una misma generacin se numeran de izquierda a derecha, 1, 2, 3, 4, etc.
I
1 2
II
1 2 4 5 6 7 8 9 10
Cada fila horizontal de crculos y
III
1 2 3 4 5 6
Sanos
Enfermos
Fig. 7- rbol genealgico.
Los matrimonios se indican mediante una lnea uniendo a las dos personas. Los hijos de una misma pareja se unen con una lnea horizontal, que estar unida por una lnea vertical a la que liga
a los padres. Los hijos se disponen de izquierda a derecha segn su orden de nacimiento.
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3.2 HERENCIA DE LOS GRUPOS SANGUINEOS DEL SISTEMA AB0 Se trata de un caso de herencia poliallica, que fue descubierta por el medico austriaco Kart Landsteiner. Segn el sistema ABO, las personas se clasifican en cuatro grupos (fenotipos) distintos en funcin de que se produzca o no la aglutinacin sangunea almizclar una suspensin de eritrocitos de un grupo con suero sanguneo de otro. Los cuatros fenotipos A, B, AB y O, estn controlados por una serie allica integrada por tres alelos: IA, IB e Io. La pertenencia a uno u otro grupo sanguneo viene determinada por la presencia en la membrana de los glbulos rojos de un polisacrido o antgeno especfico y por anticuerpos especficos en el plasma sanguneo. Los alelos IA e IB determinan la produccin de los antgenos A y B, respectivamente, y son codominantes, mientras que el alelo IO no produce antgeno y es recesivo frente a los otros dos. Con estos tres alelos son posibles cuatro fenotipo y seis genotipos distintos, recogidos en el cuadro siguiente:
Genotipos posibles IAIA IAIO IBIB IBIO IAIB IOIO
Fenotipos posibles A A B B AB O
3.3 HERENCIA LIGADA AL SEXO Caracteres ligados al sexo son aquellos que estn determinados por genes localizados en los cromosomas sexuales. Se trata de caracteres que aparecen en uno solo de los sexos o bien, si lo hacen en ambos, con ms frecuencia en uno de ellos que en el otro. La especie humana tiene 46 cromosomas, es decir 22 parejas de autosomas y una pareja de heterocromosomas sexuales XX, en la mujer y XY en el hombre. Como en otras muchas especies, el tamao del cromosoma X es mayor que el del Y, pero en ambos existe un largo segmento homlogo, que les permite aparearse y entrecruzarse durante la meiosis, y un corto segmento diferencial, no apareable, con genes especficos para cada uno de los dos cromosomas.
Herencia ligada al cromosoma Y
Todos los genes que se encuentran situados en el segmento diferencial del cromosoma Y son heredados nicamente por los hijos varones. Por ejemplo la presencia de pelos en las orejas (hipertricosis) y la ictoiosis, enfermedad de la piel caracterizada por la formacin de escamas y cerdas.
Herencia ligada al cromosoma X
Dado que el nmero de genes ligado al segmento diferencial del cromosoma X, es ms numeroso que el de los ligados al Y, se generaliza como ligada al sexo todos los que se encuentren en el cromosoma X.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Lo mismo que en la herencia autonmica, el carcter puede estar controlado por un gen dominante o recesivo.
La herencia dominante ligada al cromosoma X se reconoce porque:

El carcter se manifiesta con una frecuencia aproximadamente el doble en las mujeres que en los hombres. El varn que presenta la enfermedad la transmite a todas las hijas y a ninguno de los hijos. La mujer heterocigtica, que presenta un carcter, lo transmite a la mitad de los hijos y a la mitad de las hijas. Este tipo de herencia es poco frecuente. Un ejemplo es el raquitismo resistente a la vitamina D.
La herencia recesiva ligada al cromosoma X se reconoce porque:

En el hombre se manifiesta simplemente con que sea portador del gen; en la mujer, el gen debe estar en
homocigosis. La aparicin del carcter queda prcticamente restringida al hombre y es raro en la mujer.
Se transmite de generacin en generacin a travs de las mujeres portadoras. El padre que presenta el carcter nunca lo transmite a sus hijos varones. Lo transmite a sus nietos varones a travs
de sus hijas, que sern portadoras del mismo.
El daltonismo y la hemofilia dos enfermedades provocadas por un gen recesivo situado en el segmento diferencial del cromosoma X; por ello para que una mujer padezca la enfermedad debe de ser homocigtica recesiva, mientras que los hombres, que son hemicigticos, basta que el gen se encuentre en el nico cromosoma X que tienen. El daltonismo es un defecto visual que hace que la persona afectada tenga dificultades para distinguir con claridad en color rojo del verde. La hemofilia es una enfermedad que provoca problemas de coagulacin de la sangre debido a la carencia de alguno de los factores proteicos responsables de la misma.
LAHERENCIA HERENCIALIGADA LIGADAAL ALSEXO SEXOII II LA
Los descendientes entre una mujer portadora y un hombre normal pueden ser:
Mujer
Hombre
XH X h
XHY
25% mujer normal, XHXH 25% mujer portadora,
XH
Xh
XH
XH Xh
25% hombre normal, XHY 25% hombre hemoflico, XhY
XH XH Xh XHXH XHXh
Y XHY XhY
Fig. 8- Ejemplo de herencia de la hemofilia. Mujer portadora y hombre normal.
Herencia influida por sexo
Existen caracteres como, como la calvicie en la especie humana y la presencia o ausencia de cuernos en algunas razas ovinas, que estn determinados por genes situados en la parte homloga de los cromosomas sexuales o bien en los autosomas, y cuya manifestacin depende del sexo.
Genotipos
Fenotipos
CC Cc cc
Hombres y mujeres calvos Hombres y mujeres normales Hombres y mujeres con pelo normal
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IV MICROBIOLOGA.
1. CONCEPTO Y TIPOS DE MICROORGANISMOS. Los microorganismos o microbios son organismos de pequeo tamao, observables nicamente con la ayuda del microscopio. La Microbiologa es la rama de la Biologa que se encarga del estudio de los microorganismos. Los microorganismos se clasifican en:
CLASES DE MICROORGANISMOS
a) Microorganismos con organizacin celular

- Poseen membrana celular - Tienen como cidos nucleicos tanto ADN como ARN).
Procariotas
Arqueobacterias Eubacterias
Eucariotas
Protozoos Algas microscpicas Hongos microscpicos Virus Viroides Priones
b) Microorganismos sin organizacin celular

- No poseen membranas - Nunca estn presentes los dos cidos nucleicos juntos (ADN o ARN). - Son parsitos estrictos de los que tienen organizacin celular, pues carecen de metabolismo.
2. BACTERIAS: MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA. ARQUEOBACTERIAS: Son bacterias consideradas "fsiles vivientes" pues viven en hbitats muy especiales que parecen corresponder con los que existieron en la Tierra primitiva, por ejemplo, se encuentran en ambientes termales donde se alcanzan temperaturas por encima del punto de ebullicin del agua (en Pyrococcus furiosus su ptimo de crecimiento es de 104C), en fumarolas, etc. En medios halfilos (muy salados) (ej: Halobacterium: son halfilos estrictos).
EUBACTERIAS: son las bacterias tpicas. Por ejemplo la Escherichia coli. Son microorganismos unicelulares procariotas, cuyo tamao oscila entre 1 y 10 micras (como son muy pequeas no necesitan citoesqueleto), adaptados a vivir en cualquier ambiente, terrestre o acutico, pues en las
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO diferentes estirpes bacterianas pueden observarse todas las formas de nutricin conocidas: las hay auttrofas, fotosintticas y quimiosintticas, y hetertrofas, saprfitas, simbiticas y parasitarias. Esta notable diversidad de funciones convierte a las bacterias en organismos indispensables para el mantenimiento del equilibrio ecolgico, ya que, como se ver ms adelante, contribuyen al mantenimiento de los ciclos biogeoqumicos que permiten el reciclaje de la materia en la biosfera. La mayor parte de las bacterias adoptan formas caractersticas, aunque en ocasiones la configuracin puede verse influida por las condiciones del medio de cultivo. Son unicelulares , pero tambin aparecen agrupadas cuando se mantienen unidas tras la biparticin. Entre las formas ms comunes destacan las siguientes: * Cocos, de aspecto redondeado, que aparecen aislados o en grupos de dos (diplococos), otras veces forman cadenas arrosariadas (estreptococos), grupos arracimados (estafilococos) o masas cbicas (sarcinas). La diversidad depende de que la divisin de las clulas se d a lo largo de uno, dos o tres ejes. Las bacterias con forma de cocos presentan una relacin superficie/volumen mnima, son bacterias con poca relacin con el exterior, muy resistentes y se transmiten por el aire. Son pequeas y exigentes con el medio de cultivo. Suelen ser patgenas: Sreptococcus, Staphylococcus, etc. * Bacilos, alargados y cilndricos, en forma de bastn; a veces se presentan en cadenas lineales o ramificadas. Los bacilos presentan mayor relacin superficie/volumen. Obtienen nutrientes con mucha mayor efectividad, por lo que pueden vivir en lugares pobres en nutrientes (vas urinarias, agua ....). Por el contrario, son menos resistentes, susceptibles a los cambios ambientales y no pueden transmitirse por el aire, slo lo hacen por lquidos o superficies hmedas. Las ms grandes (Baccillus y Clostridium) desarrollan endosporas para resistir los periodos de condiciones precarias.
Fig. 2 Agrupaciones de cocos Fig. 1 Clasificacin de las bacterias por su forma: 1) cocos; 2) bacilos; 3) vibrios; 4) espirilos.
* Espirilos, con forma de hlice o espiral; las espiroquetas tienen un aspecto similar, pero con la espiral ms acusada. Las formas espirales se mueven en medios viscosos, avanzando en tornillo. Su dimetro es muy pequeo, esto hace que puedan atravesar las mucosas (ejemplo: Treponema pallidum, causante de la sfilis). Son ms sensibles a las condiciones ambientales que las cilndricas, por eso cuando son patgenas se transmiten por contacto directo (va sexual) o mediante vectores, normalmente artrpodos hematfagos. * Vibrios, que son muy cortos y curvados, en forma de coma. Ejemplo Vibrio cholerae.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO El estudio de las bacterias se realiza mediante cultivos, que consisten en esencia, en extractos nutritivos estriles, ya sean lquidos o slidos. Los lquidos, preparados en tubos de ensayo debidamente tapados con algodn graso y esterilizados, suelen ser caldo de carne, suero sanguneo y sangre, enriquecidos con ciertas sustancias sin las cuales no pueden reproducirse (aminocidos, peptona, etc.). Los slidos se obtienen a partir de los lquidos mediante adicin de agaragar o gelatina en caliente, luego se vierte sobre tubos de ensayo inclinados o sobre cajas de Petri; posteriormente se esterilizan, se siembran utilizando el asa de platino y se colocan en la estufa de cultivo a la temperatura adecuada que favorezca su multiplicacin.
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MORFOLOGA Y FISIOLOGA BACTERIANA.
La
ultraestructura
la
actividad
fisiolgica de las bacterias solo se puede apreciar con el microscopio electrnico en conjuncin con las tcnicas bioqumicas y citolgicas adecuadas, tcnicas como isotpicas la de ultracentrifugacin, diferenciales, etc. Los componentes estructurales bsicos de las bacterias son: * Pared bacteriana. Estructura presente en todas las bacterias. Es una envoltura rgida exterior a la membrana. Da forma a la bacteria y sobre todo soporta las fuertes presiones osmticas de su interior. Los componentes fundamentales de la pared son los peptidoglucanos o murenas. Adems, contiene otros
Pptido glucano
Fig. 3 Estrutura de una bacteria tipo: 1) Cpsula; 2) pared; 3) membrana; 4) mesosomas; 5) ribosomas; 6) flagelo; 7) ADN, cromosoma o genoma; 8) plsmidos.
marcaje, utilizacin de medios de cultivo
Polisacridos
Gram-
Pptido Membrana glucano plasmtica 1) Glicolpidos. 2) Fosfolpidos y otros lpidos
Membrana externa
Fig. 4 Pared de una bacteria Gram -.
elementos diferentes segn pertenezca al grupo de las Gram negativas o al de las Gram positivas: En las bacterias Gram negativas la red de peptidoglucanos se dispone en una sola capa basal delgada, sobre la cual hay una capa externa constituida por lipoproteinas y lipopolisacridos que se proyectan hacia el exterior.
Gram+
Membrana plasmtica
En las bacterias Gram positivas la red de peptidoglucanos origina varias capas superpuestas, es gruesa y homognea.
Fig. 5 Pared de una bacteria Gram +.
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OBSERVACION DE MICROORGANISMOS. TINCIN DE GRAM. : FUNDAMENTO
INTRODUCCIN El tamao de la mayora de las clulas bacterianas es tal que resultan difciles de ver con el microscopio ptico. La principal dificultad es la falta de contraste entre la clula y el medio que la rodea. El modo ms simple de aumentar el contraste es la utilizacin de colorantes. Si se desea simplemente aumentar el contraste de las clulas para la microscopa, son suficientes los procedimientos que usan un solo colorante llamados de tincin simple. Sin embargo, a menudo se utilizan mtodos que no tienen de igual modo todas las clulas, es el proceso denominado tincin diferencial. Uno muy usado en microbiologa es la tincin Gram. Basndose en su reaccin a la tincin Gram, las bacterias pueden dividirse en dos grupos: grampositivas y gramnegativas. Esta tincin tiene gran importancia en taxonoma bacteriana ya que indica diferencias fundamentales de la pared celular de las distintas bacterias. Para explicar el mecanismo de la tincin de gram se han propuesto varias hiptesis fundadas en la naturaleza qumica de las paredes celulares de los microorganismos. TINCIN DE GRAM. Mtodo. Extensin: En un porta bien limpio (con alcohol, papel de filtro y flameado) se coloca una gota de agua destilada a la que, con el asa de siembra, previamente esterilizada a la llama, se lleva una pequea cantidad de suspensin de bacterias o, en su caso, de una colonia. Con el asa se extiende la gota y las bacterias sobre el porta y se fja la extensin por el calor, calentando
Algunos antibiticos actan sobre los
suavemente a la llama del mechero hasta que se seque. Coloracin: a) 1 minuto en cristal violeta de Hucker (colorante inicial) b) se lava con agua destilada c) 1 minuto en lugol (mordiente) d) se decolora con alcohol de 95 (decolorante) e) se lava con agua destilada f) 1 minuto en fucsina (colorante de contraste) g) se lava con agua corriente h) se seca suavemente y sin frotar con papel de filtro
componentes moleculares de la pared; por ejemplo, la lisozima (presente en las lagrimas, moco nasal y mayora de tejidos y secreciones) rompe los enlaces glucosdicos de los peptidoglucanos, lo que provoca la lisis por smosis y destruccin de la bacteria; otros, como la penicilina, son antibiticos bacteriostticos porque inhiben la sntesis de los peptidoglucanos y, por ello, interrumpen el crecimiento bacteriano.
Una vez que la preparacin est totalmente seca, poner una gota muy pequea de aceite de cedro y observar al microscopio con el objetivo de inmersin. Observacin. Las bacterias que aparecen coloreadas de violeta son Gram + y las que aparecen coloreadas de de rojo ms o menos intenso, son Gram-.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO * Cpsula bacteriana. En numerosas bacterias se forma en la parte externa de la pared una cpsula viscosa compuesta por sustancias glucdicas. Esta envoltura, que se presenta en casi todas las bacterias patgenas, las protege de la desecacin y de la fagocitosis por los leucocitos del hospedador, as como del ataque de los anticuerpos, lo que aumenta la virulencia de las bacterias encapsuladas. La presencia de la cpsula no es, sin embargo, un carcter taxonmico, pues determinadas bacterias pueden o no formarla en funcin de los medios de cultivo. * Membrana. Es una envoltura que rodea al citoplasma. Est constituida por una membrana de tipo unitario de 75 de espesor. Su estructura es idntica a la de las clulas eucariotas, variando slo en algunas de las molculas que la componen; por ejemplo en la membrana bacteriana no hay esteroides. Una particularidad que presenta la membrana bacteriana es la existencia de unos repliegues internos que reciben el nombre de mesosomas. Las funciones de la membrana plasmtica bacteriana son las mismas que en la clula eucariota, es decir, limitan la bacteria y regulan el paso de sustancias nutritivas. Los mesosomas incrementan la superficie de la membrana plasmtica y adems tienen gran importancia en la fisiologa bacteriana, puesto que en ellos hay gran cantidad de enzimas responsables de importantes funciones celulares, entre las que destacan las siguientes: Transporte de los electrones, mediante el conjunto de transportadores de la cadena respiratoria, y fosforilacin oxidativa. Sntesis de diversos componentes de la membrana, la pared y la cpsula. Contienen los pigmentos fotosintticos y dems componentes de los fotosistemas. El ADN polimerasa de los mesosomas regula el proceso de duplicacin del ADN. * Ribosomas. Son corpsculos similares a los de las clulas eucariticas, aunque de menor tamao (su velocidad de sedimentacin es de 70 S), compuestos por una subunidad pequea de (30 S) y otra mayor de (50 S). Se encuentran dispersos en el protoplasma bacteriano, aislados o asociados en cadenas de ARNm (polirribosomas), y se encargan de la sntesis de proteinas. * Cromosoma bacteriano El ADN de la bacteria est constituido por una sola molcula en doble hlice (esta molcula es muy grande en comparacin con el tamao de la bacteria), circular, superenrollada y
Fig. 8 Cromosoma bacteriano. Fig. 7 Ribosomas. Fig. 6 Bacteria encapsulada.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO asociada a protenas no histonas. Suele estar unida a los mesosomas. En las clulas bacterianas puede haber tambin una o varias molculas pequeas de ADN denominadas plsmidos. * Inclusiones. En el protoplasma bacteriano se encuentra una gran variedad de granulaciones, que cumplen, generalmente, la funcin de depsitos de sustancias de reserva. * Flagelos. Son apndices filiformes de mayor longitud que la bacteria que permiten su locomocin. Se presentan en nmero y disposicin variable y estn formados por fibrillas proteicas compuestas de una proteina llamada flagelina. * Fimbrias o Pili. Son filamentos huecos, delgados y rectos, situados en la superficie de determinadas bacterias y cuya funcin no est relacionada con la locomocin, sino con la adherencia a los sustratos y el intercambio de fragmentos de ADN durante la conjugacin.
Fig. 9 Motor del flagelo de una bacteria.
Flagelo
FUNCIONES DE NUTRICIN EN LAS BACTERIAS.
La mayor parte de las bacterias son hetertrofas y deben tomar el alimento orgnico sintetizado por otros organismos. La obtencin del alimento la hacen por diversos caminos: * Las bacterias de vida libre suelen ser saprfitos, viven sobre materia orgnica muerta. * Muchas viven en relacin estrecha con otros organismos. De ellas, la mayora son comensales y no causan daos ni aportan beneficios a su husped; algunas son parsitas (producen enfermedades) y otras son simbiontes. Otras bacterias son auttrofas y utilizan compuestos inorgnicos para su nutricin: * Las auttrofas fotosintticas, como las bacterias sulfurosas verdes y purpreas. No utilizan agua como dador de electrones en la fotosntesis, sino otros compuestos, como el sulfuro de hidrgeno, y no producen oxgeno. Al poseer pigmentos que absorben luz casi infrarroja, pueden realizar la fotosntesis prcticamente sin luz visible. * Las auttrofas quimiosintticas, a diferencia de las fotosintticas, utilizan la energa que desprenden ciertos compuestos inorgnicos al oxidarse. Independientemente del tipo de nutricin, las bacterias pueden necesitar el oxgeno atmosfrico (bacterias aerobias) o no (bacterias anaerobias). Para algunas bacterias anaerobias el oxgeno es un gas venenoso (anaerobias estrictas), otras lo utilizan cuando est presente, aunque pueden vivir sin l (anaerobias facultativas).
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FUNCIONES DE RELACIN EN LAS BACTERIAS.
Las bacterias responden a un nmero elevado de estmulos ambientales diversos mediante modificaciones de su actividad metablica o de su comportamiento. Ciertas clases, ante los estmulos adversos del ambiente, provocan la formacin de esporas de resistencia, que, al ser intracelulares, se denominan endosporas. Las endosporas bacterianas son estructuras destinadas a proteger el ADN y el resto del contenido protoplasmtico, cuya actividad metablica se reduce al estado de vida latente; pueden resistir temperaturas de hasta 80C y soportan la accin de diversos agentes fsicos y qumicos. En condiciones favorables germinan y dan lugar a una nueva bacteria (forma vegetativa). Pero la respuesta ms generalizada consiste en movimientos de acercamiento o distanciamiento respecto a la fuente de los estmulos (taxias) que pueden ser de varios tipos: flagelar, de reptacin o flexuosos (parecido al de las serpientes, pero en espiral).
FUNCIONES DE REPRODUCCIN Y GENTICA BACTERIANA..
cromosoma
Generalmente
las
bacterias
se
multiplican
por
mesosoma Replicacin
biparticin o divisin binaria; tras la duplicacin del ADN, que est dirigida por la ADN polimerasa de los mesosomas, la pared bacteriana crece hasta formar un tabique transversal separador de las dos nuevas bacterias. Pero adems de este tipo de reproduccin asexual, las bacterias poseen tambin un conjunto de mecanismos, definidos como parasexuales, mediante los cuales se intercambian fragmentos de ADN ; esta transferencia de informacin gentica de una bacteria a otra puede realizarse por transformacin, por transduccin , o por conjugacin : * Transformacin. Consiste en el intercambio gentico producido cuando una bacteria es capaz de captar fragmentos de ADN de otra bacteria que se encuentran dispersos en el medio donde vive. Slo algunas bacterias pueden ser transformadas. Las que pueden serlo se dice que son competentes.
Pgina 150 Fig. 11 Transformacin bacteriana.
divisin
Fig. 10 Reproduccin por biparticin de una bacteria.
BIOLOGA 2 BACHILLERATO * Transduccin. En este caso la transferencia de material gentico de una bacteria a otra, se realiza a travs de un virus bacterifago que por azar lleva un trozo de ADN bacteriano y se comporta como un vector intermediario entre las dos bacterias (ver ciclo ltico de un fago).
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* Conjugacin. Se define como el mecanismo parasexual mediante el cual una bacteria donadora transmite, a travs de las fimbrias o pili , un fragmento de su ADN a otra bacteria receptora. Las bacterias donadoras son las que poseen pequeas cadenas de ADN de doble hlice y circulares, denominadas episomas o factores F, adems del cromosoma bacteriano. Estas bacterias se denominan F+ cuando el factor F est separado del cromosoma; pero, en ocasiones, este factor puede integrarse en el cromosoma , que se abre y se transforma en una cadena lineal, con lo que la bacteria F+ queda convertida en Hfr (alta frecuencia de recombinacin). Las bacterias receptoras carecen de episomas y se denominan F . Durante la conjugacin uno de los factores F de una bacteria F+ pasa a travs de las fimbrias a una bacteria F , que se cambia en F y adquiere la capacidad de formar estos pili sexuales , mientras que la bacteria F+ , como posee varias copias del episoma no pierde su condicin de donadora.
Fig. 13 Conjugacin bacteriana.
Fplsmido F cromosoma FHfr Hfr Hfr
Fig. 12
Transduccin: 1) Fijacin del fago a la
bacteria; 2) Respuesta ltica; 3) Transduccin del fragmento de ADN a otra bacteria; 4) Integracin del ADN en el genoma.
La transformacin bacteriana fue descrita en primer lugar por Griffith (1920) y ms tarde por Avery, McLeod y McCarty (1944), y es responsable, por ejemplo en el caso de Streptococcus pneumoniae, de la transformacin de cepas bacterianas no virulentas (cepas R) en virulentas (cepas S), cuando se cultivan en medios que contienen fragmentos bacterianos procedentes de la cepa S destruida previamente por el calor.
cromosoma F-
F-
F+
Las bacterias Hfr, sin embargo, pueden transferir la totalidad o parte de su ADN cromosmico a travs de las fimbrias a una bacteria F . Para ello, previamente, deben duplicar su ADN cromosmico, junto con el episoma que lleva integrado, y una de las copias del cromosoma puede trasladarse a una bacteria F (generalmente slo pasan fragmentos cromosmicos debido a la fragilidad de las fimbrias). El factor F suele permanecer en la bacteria Hfr, ya que se encuentra inserto en la regin terminal del cromosoma que casi nunca circula a travs de las fimbrias, porque stas se destruyen antes de que les de tiempo a pasar. Los genes que han logrado atravesar el pili se integran en el cromosoma de la bacteria F, que de esta forma adquiere caracteres
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO de la Hfr (se producen fenmenos de sobrecruzamiento y recombinacin gnica entre el cromosoma y los fragmentos).
Mecanismos parasexuales de intercambio gentico entre bacterias

Conjugacin Transformacin Transduccin
Fago FF+ FHfr
Cepa S
F+
F+ Cepa R
Fig. 14
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO MICROORGANISMOS SIN ORGANIZACIN CELULAR. 3. VIRUS. Los virus son organismos dotados de extraordinaria simplicidad, pertenecen a un nivel de organizacin subcelular, y marcan la barrera entre lo vivo y lo inerte: no se nutren, no se relacionan, carecen de metabolismo propio y para reproducirse utilizan la maquinaria metablica de la clula a la que parasitan; su simplicidad estructural y funcional los convierte en parsitos intracelulares obligados, tanto de bacterias (bacterifagos o fagos), como de las clulas animales y vegetales. Las partculas vricas, llamadas tambin viriones, estn constitudas por una molcula de ADN o ARN contenida en el interior de una cpsula proteica y, en ocasiones, una envoltura membranosa. En realidad, los virus pueden considerarse como fragmentos independizados del genoma celular que han adquirido los genes necesarios para rodearse de una envoltura protectora y poseen la capacidad de desplazarse de una clula a otra. Mientras que los transposones son genes que se desplazan de un sitio a otro del cromosoma de una clula , los virus representaran a otro grupo de genes similares, pero que por haber adquirido la cpsula protectora se aventuraron a dar saltos mayores. La destruccin celular es la consecuencia de la infeccin provocada por el virus, y las repercusiones para el organismo dependen de la importancia del tejido lesionado; as, mientras el virus de la gripe causa la destruccin de clulas de la mucosa respiratoria y no reviste gravedad, el virus de la rabia, sin embargo, destruye neuronas y puede ser mortal si alcanza los centros vitales del encfalo; otros, como el virus del SIDA, destruyen el sistema inmunitario, y el organismo queda expuesto a todo tipo de infecciones oportunistas que terminan por causar la muerte.
Fig. 15 Partculas vricas.
CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE LOS VIRUS.
Los virus slo resultan visibles mediante microscopa electrnica; [(su tamao oscila desde los 10 nanmetros (en los pequeos virus de la poliomielitis), hasta los 300 nanmetros (en el virus de la viruela, el mosaico del tabacoTMV y otros)]. Se diferencian entre ellos, adems de por el tamao, por las caractersticas estructurales de la cubierta, la naturaleza de su cido nucleico, el modo de penetracin en la clula hospedadora y el mecanismo de replicacin.
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CPSIDA .
Todos los virus presentan, sin excepcin, una envoltura proteica, denominada, cpsida, compuesta por el ensamblaje de una o varias subunidades proteicas llamadas capsmeros, dispuestas a menudo en varias capas concntricas. La geometra de la cpsida es uno de los criterios que permite clasificar los virus en tres grupos: icosadricos, helicoidales y complejos. *Icosadricos : son los virus de aspecto esfrico, cuya cpsida adopta la estructura de un icosaedro (poliedro de 20 caras triangulares, 30 aristas y 12 vrtices), por ejemplo: los adenovirus , el virus de la polio y los picornavirus.
cabeza
Fig. 16 La forma de los virus: 1 y 2) Virus icosadricos; 3) Virus complejo; 4) Virus helicoidal; 5) Virus con envoltura.
*Helicoidales o cilndricos : estn representados por el virus del mosaico del tabaco y el virus de la rabia; presentan un aspecto alargado, que en realidad corresponde a un cilindro hueco, donde los capsmeros se ensamblan siguiendo un ordenamiento helicoidal, similar a los peldaos de una escalera de caracol. *Complejos : parecen adoptar las dos estructuras anteriores, como los virus bacterifagos, poseen una regin icosadrica, llamada cabeza, donde se aloja el ADN y una cola formada por una banda de simetra helicoidal (en cuyo interior se encuentra un eje tubular) terminada en un conjunto de fibras y espinas caudales que constituyen su sistema de anclaje. * Virus con envoltura membranosa La mayora de los virus animales, como el de la gripe, la viruela, la hepatitis o el SIDA, posee una envoltura membranosa por fuera de la cpsida; en realidad se trata de un fragmento de la membrana plasmtica de la clula hospedadora que el virus ensambla en su superficie al abandonarla mediante un proceso de gemacin. La bicapa lipdica que forma esta envoltura
Fig. 18
d
Virus V.I.H.
genoma cola fibras
placa basal
Fig. 17 Esquema de un bacterifago.
El virus del sida, un virus con envoltura
membranosa: a) envoltura; b) cpsida; c) genoma; d) glucoprotenas de la envoltura.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO posee un conjunto de glucoproteinas codificadas por el virus y dispuestas hacia el exterior, a modo de espculas, que constituyen su sistema de anclaje en los receptores de membrana de las clulas hospedadoras y, por tanto, median en el mecanismo de penetracin por endocitosis o por fusin de membranas. La envoltura membranosa es muy importante desde el punto de vista inmnunolgico.
CIDO NUCLEICO.
Es el componente esencial del virus y puede ser ADN monocatenario, por ejemplo, en el fago OX174, o ADN bicatenario, como el fago T4 , y los adenovirus; pero tambin existen virus con ARN bicatenario (los reovirus) y otros portadores de ARN monocatenario, como es el caso de los virulentos retrovirus, entre los que se encuentran el de la gripe, el sarampin, la rabia, el SIDA y determinados virus oncgenos causantes de ciertos tipos de cncer (sarcoma de Rous, determinadas leucemias, etc.). Este ltimo grupo contiene, adems de los otros componentes mencionados, un enzima particular llamado retrotranscriptasa o transcriptasa inversa, que le va a permitir transcribir su ARN en un ADN dentro de la clula infectada.
El material gentico viral
Tipo de Virus
Virus vegetales
cido nucleico
ARN monocatenario
Cpsida
Envoltura
Ejemplo
Helicoidal
No
Mosaico del tabaco
Bacterifagos
ADN bicatenario De todos los tipos
Compleja
No
Bacterifago T4 Gripe, SIDA, etc.
Virus animales
Icosadricos
Frecuente
MECANISMO DE REPLICACIN: CICLO VITAL.
Aunque el genoma de un virus contiene escaso nmero de genes, es suficiente para inhibir la expresin gnica de la clula hospedadora y obligarla a transcribir y traducir su breve mensaje. El modo de penetracin , los mecanismos y los compartimentos celulares utilizados para la replicacin, son diferentes en los distintos tipos de virus. De todos ellos, se pondrn como ejemplo el de los retrovirus y los bacterifagos. Ciclo vital de un retrovirus: El VIH causante del SIDA Los retrovirus son un grupo muy especial de virus animales. Son virus cuyo cido nucleico es ARN, poseen envoltura y el enzima transcriptasa inversa.
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EL VIH es un retrovirus relativamente complejo. Est constituido por una membrana lipdica con glucoproteinas dispuestas al exterior a modo de espculas. En el interior encontramos una cpsida proteica que encierra el material gentico, formado por dos molculas de ARN monocatenario y se encuentran ligadas, cada una de ellas, a una molcula de una enzima, la transcriptasa inversa. El VIH ataca preferentemente a los linfocitos T4. El contacto entre las espculas de su envoltura membranosa y los receptores de la clula hospedadora, permiten la fusin de membranas, introduciendo en su interior la nucleocpside con el material gentico. Superado el mecanismo de penetracin, se despoja de su cpsida proteica y queda libre la hebra de ARN y la retrotranscriptasa que transporta. La transcriptasa inversa primero hace una copia en ADN de la cadena de ARN, es decir, invierte los procesos normales de transcripcin de ADN a ARN, originando una hlice hbrida ARNADN.
1 2
6a
6b 3
Fig. 19 Ciclo vital del V.I.H. : 1) Fijacin del virus a la clulas; 2) Molculas de ARN viral; 3) y 4) Trascripcin inversa; 5) inclusin del ADN formado por el virus en el genoma de la clula; 6) formacin de nuevas partculas vricas; 8) salida de los nuevos virus de la clula infectada.
La hlice hbrida ARNADN es utilizada por la misma enzima para generar una doble hlice de ADN (previa degradacin del ARN). Las dobles cadenas de ADN vricas se inserta en el cromosoma celular, donde puede permanecer en estado latente en forma de provirus durante un tiempo ms o menos prolongado. Finalmente se transcribe y se traduce utilizando la maquinaria metablica de la clula y origina nuevas copias de ARN vrico, proteinas de la cpsida y de la envoltura y enzimas retrotranscriptasas.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Estos componentes se ensamblan, y los virus abandonan la clula mediante un proceso de gemacin que les permite adquirir de nuevo su recubrimiento membranoso. Todo este proceso puede ser lento, originando tan slo un descenso de la actividad metablica del hospedador, o ser rpido y terminar con la lisis de la clula. Ciclo vital del fago T4 . El bacterifago T4 es un virus complejo con una cabeza icosadrica y una cola en la que hay una placa basal y fibras de fijacin. El genoma se compone de una molcula de ADN bicatenaria que se encuentra profusamente empaquetada dentro de la cabeza. El fago se fija en la pared bacteriana, en las regiones denominadas puntos de adherencia, a travs de los cuales inyecta su ADN mediante la contraccin de la vaina de la cola. Una vez en el protoplasma bacteriano, el ADN puede seguir dos caminos: multiplicarse y originar nuevos virus (va ltica), con lo que se produce la destruccin de la bacteria, o integrarse en el cromosoma bacteriano y adoptar la forma de profago (va lisognica). Ciclo ltico. * Fijacin o adsorcin del virus y penetracin de su cido nucleico. Inicialmente, el bacterifago fija su cola a receptores especficos de la pared de la bacteria, donde una enzima, localizada en la cola del virus, debilita los enlaces de las molculas de la pared. Posteriormente se contrae la vaina helicoidal, lo que provoca la inyeccin del contenido de la cabeza a travs del eje tubular de la cola del fago: el cido nucleico penetra en la clula. * Entrada en actividad del cido nucleico del virus. Una vez dentro el ADN del virus, utilizando
Fig. 21 Respuesta ltica.
2) Respuesta lisognica. 1) Respuesta ltica.
Fig. 20 Respuesta ltica y lisognica de un fago.
nucletidos y la enzima ARNpolimerasa de la bacteria, dirige la sntesis de gran cantidad de ARNm viral. Este
ARNm viral sirve de base para la sntesis de protenas del virus (capsmeros, endonucleasas, endolisinas). El ADN vrico, utilizando los complejos enzimticos de la bacteria se replica muchas veces.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO * Ensamblaje de nuevos virus. Tanto los cidos nucleicos replicados como el resto de los componentes vricos que se han sintetizado se ensamblan, dando lugar a nuevos virus. * Liberacin. En una bacteria pueden formarse unos 100 bacterifagos, que salen al exterior debido a la accin de la endolisina, enzima que lisa la pared bacteriana. Debido a ello, se produce la ruptura de la pared bacteriana y la muerte de la clula; los virus quedan libres para infectar nuevas clulas. Ciclo lisognico. No siempre se produce la lisis inmediata de la clula. Hay fagos atemperados, o atenuados, que se integran en el ADN bacteriano por entrecruzamiento de dos regiones idnticas del fago y de la bacteria, del mismo modo a como ocurre en los plsmidos. Estos fagos integrados se denominan profagos, y se replican pasivamente con el ADN de la bacteria. Las bacterias capaces de establecer esa relacin con los fagos atenuados se denominan lisognicas. El ADN del profago puede permanecer en forma latente durante varias generaciones de la bacteria, hasta que un estmulo induzca la separacin del profago que iniciar un ciclo ltico tpico. Mientras la clula posea el ADN profago, ser inmune frente a infecciones de este mismo virus. Otros virus que no son bacterifagos pueden tener ciclo lisognico.
Fig. 22 Respuesta lisognica.
4.VIROIDES: Son extremadamente sencillos y forman un escaln inferior a los virus. Son simplemente genomas desnudos, ARN de una cadena (pero en forma de horquilla, pues hay complementariedad entre sus bases, y simulan un ARN doble para protegerse de los enzimas hidrolticos celulares que atacan a los ARN simples) y no presentan chapista proteica. Solamente causan enfermedades en los vegetales (producen prdidas econmicas importantes: patata en USA, cocoteros en Filipinas). Son de menor tamao que cualquiera de los genomas vricos conocidos, pero suficiente para poder codificar una protena, pero no se cree que lo hagan, ya que el ARN de los viroides carece de seales que se necesitan para la traduccin del ARN a una protena. Por lo tanto su informacin no se traduce, solo se replica. Parece probable que sea la ARNpolimerasa del hospedador, que est en el ncleo de las plantas, la que replica el genoma del viroide. No est claro cmo se transmiten entre clulas (dada la pared celular de las clulas vegetales), y mucho menos entre individuos.
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PRIONES:
De estos organismos sabemos an menos. Se descubren en 1983 como agentes causantes de afecciones neuronales espordicas. Ahora aumenta su inters debido al mal de las vacas locas. Es una partcula infecciosa protenica (proteina patolgica). Las pruebas obtenidas hasta el momento parecen indicar que el prin carece de cido nucleico. Se conocen dos enfermedades causadas por priones: La Tembladera, una alteracin neurolgica de ovejas y cabras, conocida desde el siglo XVII y la enfermedad de CreutzfeldJacob, una rara demencia humana. Los priones tambin se consideran agentes probables de otras enfermedades humanas que afectan al sistema nervioso: el Kuru, observado slo en tribus de Nueva Guinea, asocindose al canibalismo tradicional (la enfermedad fue desapareciendo conforme cesaban las prcticas necrfagas). La enfermedad de CreutzfeldJacob en individuos menores de 35 aos se relacion con el consumo de subproductos de vacas enfermas , que estaban alimentadas con piensos fabricados con restos de ovejas con tembladera. La infeccin por priones no provoca una respuesta inmunitaria , debido a que el prin est dentro de nuestras propias clulas. El agente causante es una protena propia de la membrana plasmtica de las neuronas. Se sabe que est codificada por un gen del cromosoma 20. Esta protena sufre una alteracin que la convierte en patolgica (prin) Las protenas defectuosas actan como agentes infecciosos que cambian las protenas normales en defectuosas. La aparicin de la demencia es consecuencia de que se acumulan cristalizadas en las neuronas provocando su destruccin y muerte. Comparando las dos protenas, normal y patolgica, se comprueba que tienen la misma secuencia de aminocidos (estructura primaria), pero tienen un plegamiento distinto. Se han encontrado casos de transmisin hereditaria de la enfermedad, debido a una mutacin puntual que implica modificacin en la estructura primaria de la protena, sustituyndose una prolina por una leucina.
Clasificacin y ejemplos de virus de clulas animales: 1) Papovavirus (verrugas); 2) Poxvirus (viruela); 3) Herpesvirus (herpes); 4) Adenovirus ; 5) Parvovirus; 6) Reovirus; 7) Ortomixovirus (gripe); 8) Paramixovirus (paperas, sarampin); 9) Rabdovirus (rabia) ; 10) Picornavirus (polio); 11) Togavirus (rubola); 12) Retrovirus (S.I.D.A).
Fig. 23 Pgina 159
BIOLOGA 2 BACHILLERATO CLASIFICACIN DE LOS VIRUS (Slo para consultar). Los criterios bsicos de clasificacin son el tipo de cido nucleico que contienen, el tipo de cpsida, la posesin de envolturas membranosas y el tipo de clula a la que parasita. Segn este ltimo criterio existen virus animales, virus vegetales y virus bacterianos o bacterifagos. Las caractersticas ms frecuentes de cada grupo son:
Clasificacin de los virus parsitos de clulas animales (virus ADN) N 1 Familia Papovaviridae (Papovairus) Poxviridae (Poxvirus) Herpesviridae (Herpesvirus) cido nucleico ADN-bc circular ADN-bc circular ADN-bc lineal Envoltura Desnudos Gnero y especie Virus del papiloma humano Virus de la viruela Virus de herpes simple I y II Enfermedad Verrugas
2 3
Envueltos Envueltos
Viruela Grietas en los labios y herpes genital
Virus de la varicela zoster 4 Adenoviridae (Adenovirus) ADN-bc lineal Desnudos Adenovirus humano
Varicela y herpes zoster Infecciones respiratorias, entricas y oftlmicas Infecciones en roedores
Parvoviridae (Parvovirus)
ADN-mc lineal Clasificacin
Desnudos
de los virus parsitos de clulas animales
Virus adenoasociados
57
N 6 7 8 Familia Reoviridae (Reovirus) Orthomixoviridae (Ortomixovirus) Paramixoviridae (Paramixovirus) Rhabdoviridae (Rabdovirus) Picornaviridae (Picornavirus) cido nucleico ARN-bc ARN-mc ARN-mc Envoltura Desnudos Envueltos Envueltos Gnero y especie Rotavirus Virus de la gripe Virus de la parotiditis Virus de sarampin 9 ARN-mc Envueltos Virus de la rabia Enfermedad Diarreas infantiles Gripe Paperas (parotiditis) Sarampin Rabia
10
ARN-mc
Desnudos
Enterovirus (virus de la polio, Coxsakie y Echo Virus de la rubola Virus de la inmunodeficiencia humana (VIH-1 y VIH-2) Virus de la leucemia de las clulas T
Polio, miocarditis, pericarditis, gastroenteritis, meningoencefalitis. Rubola SIDA
11 12
Togaviridae (Togavirus) Retrovirus (Retrovirus)
ARN-mc ARN-mc
Envueltos Envueltos
Leucemia de las clulas T 58
MICROORGANISMOS CON ORGANIZACIN CELULAR EUCARIOTA.

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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 5. PROTOZOOS. Son organismos formados por una sola clula, es decir, poseen la estructura tpica de una clula eucaritica animal, aunque en ocasiones presenta una mayor complejidad en su organizacin. Tienen una membrana plasmtica que los rodea y delimita, algunos forman un caparazn duro, calizo o silceo, o bien una fina envoltura de quitina. Su forma y tamao son variables, pero casi todos ellos son microscpicos por lo que deben observarse al microscopio. Algunos viven libres en aguas dulce o saladas. Cuando se deseca el medio en que viven forman un caparazn y se enquistan. Otros viven parsitos en animales o vegetales produciendo enfermedades, o bien, simbiosis con ellos. Se suelen reproducir por biparticin simple, aunque algunos tienen otras modalidades e incluso se conocen procesos de reproduccin sexual. Estudio de un protozoo. Mirando con el microscopio una infusin o agua de una charca puede observarse fcilmente el paramecio (Paramecium ssp.) . Tiene forma de suela de zapato y de su cuerpo salen muchos cilios, dispuestos en filas a lo largo de toda su superficie, que le sirven para nadar. A un lado del cuerpo hay una abertura, la boca o citostoma, que da acceso a un embudo que se estrecha hacia el interior. Sirve para su alimentacin: con los cilios provoca un remolino que arrastra las partculas alimenticias hacia el fondo del embudo, donde se forma un vacuola digestiva que engloba las partculas ingeridas. En su citoplasma podemos distinguir: * Unas pequeas cavidades esfricas, ms o menos numerosas, llamadas vacuolas digestivas. * En cada extremo del cuerpo se halla una vacuola pulstil, de forma estrellada, que presenta movimientos rtmicos de contraccin y cuya misin es expulsar de la clula los productos de deshecho de la digestin y agua. * Un par de ncleos: uno grande (macroncleo) y otro pequeo (microncleo). Se reproducen asexualmente por divisin simple. Se han observado procesos sexuales (conjugacin) en los cuales dos paramecios se unen por el citostoma y a travs de l realizan un intercambio de material nuclear, separndose despus. Aunque en este proceso no haya variacin numrica, se considera una reproduccin sexual por el intercambio de material nuclear, que es lo esencial de la sexualidad. Cuando falta agua, se rodea de una membrana gruesa, donde permanece con vida latente, pudiendo resistir largas temporadas hasta que nuevamente haya agua, este proceso se conoce como enquistamiento. Los protozoos que presentan cilios para su movimiento se conocen con el nombre de ciliados. Otros ciliados que abundan en al agua de charcas son:
Pgina 161 Fig. 24 Protozoo: cil) cilios; vp) vacuola pulstil; Mn) macroncleo; mn) microncleo; vg) vacuola digestiva.
vg vp
cil Mn mn vp
* Las Vorticelas, con cuerpo en forma de campana y un largo pednculo que puede arrollarse en espiral como un muelle. Forman colonias. * Los Stentor, con forma de trompeta, que pueden medir hasta 1 mm. Se suelen fijar a races, etc. por su extremo puntiagudo. Otros protozoos. * La Ameba, que vive en las charcas. Forma gruesos pseudpodos para moverse y capturar su alimento: bacterias, algas, etc. Los protozoos que forman pseudpodos se denominan rizpodos. Adems de la ameba existe Entamoeba histolytica que es parsita del hombre donde origina la disentera amebiana * Trypanosoma, protozoo de forma alargada y con un largo flagelo para su movimiento. Vive parsito en la sangre de algunos mamferos africanos de donde puede pasar al hombre por picadura de la mosca tsets. En el hombre origina la enfermedad del sueo. Los protozoos con flagelos se denominan flagelados. * Plasmodium, que produce en el hombre la enfermedad de la malaria o paludismo. Se introduce en la sangre mediante la picadura de la hembra del mosquito Anopheles , quien a su vez lo toma de otros individuos enfermos. De esta forma la enfermedad se transmite de individuos enfermos a otros sanos por la picadura del mosquito. El plasmodio, una vez en la sangre, pasa al interior de los glbulos rojos donde se divide por esporulacin y destruye las clulas sanguneas. 6. ALGAS MICROSCPICAS UNICELULARES. Son las algas formadas por una sola clula, viven en el agua y son capaces de realizar la fotosntesis. Entre ellas podemos citar las Diatomeas que son algas de color amarillo que viven tanto en el mar como en el agua dulce y poseen un caparazn de slice (frstula) constituido por dos piezas que encajan como una caja y su tapadera. Algunas algas unicelulares poseen flagelos merced a los cuales se mueven en el agua como es el caso de la Euglena viridis. Las algas unicelulares forman parte importante del llamado plancton.
Fig. 25 Diatomea.
7. HONGOS MICROSCPICOS. Bajo esta denominacin se incluye un amplio grupo de organismos de gran heterogeneidad. Entre las caractersticas comunes a todos los hongos pueden destacarse dos: a) Estar formados por una o ms clulas eucariotas. b) Encontrarse desprovistos de clorofila u otro pigmento fotosinttico.
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Los hongos son organismos hetertrofos que necesitan para su nutricin sustancias orgnicas ya elaboradas; la mayora son saprfitos (desarrollndose sobre materia orgnica en descomposicin), otros son parsitos produciendo enfermedades en el hombre y otros animales y vegetales. Dentro de los hongos podemos encontrarlos unicelulares (levaduras) y pluricelulares (mohos), estos tienen una estructura denominada "talo" y que suele estar constituida por una serie de filamentos denominados "hifas", que pueden ser ramificadas y
esporangios
hifas
Fig. 26 Mucor (moho).
tabicadas, formando, en su conjunto, una estructura denominada "micelio". Su reproduccin puede ser sexual o asexual (gemacin, esporulacin, fragmentacin) y su clasificacin es compleja y se puede realizar atendiendo a diferentes caracteres
APLICACIONES Y SU PAPEL EN EL ECOSISTEMA.
El papel que los hongos ejercen en la naturaleza resulta de gran importancia, sobre todo si tenemos en cuenta su actividad descomponedora en los ecosistemas (reciclaje de materia orgnica) y tambin forman parte fundamental en la actividad humana, as es conocido su papel en la alimentacin humana, en la agricultura, silvicultura, industria qumica, enfermedades humanas...etc. Los hongos son capaces de descomponer algunos materiales fabricados y usados por el hombre a partir de materiales de origen orgnicos (vegetal y animal); reciclan por tanto estos materiales como si se tratara de la materia orgnica que forma parte del ecosistema (biodeterioro). Por otra parte, desde hace cientos de aos el hombre ha utilizado diferentes especies de hongos para la transformacin de alimentos, un claro ejemplo son las levaduras utilizadas en la elaboracin de la cerveza y del vino (Saccharomyces), de los quesos (algunas especies de Penicillium), del pan...etc. Los hongos son muy importantes en la industria qumica como productores de numerosas sustancias como vitaminas, cortisonas, cidos orgnicos y sobre todo antibiticos (en este sentido cabe recordar que la penicilina fue descubierta por Fleming a partir de una especie de Penicillium). Los hongos tambin pueden ser agentes patgenos directos sobre el ser humano, son causantes de numerosas micosis superficiales en la piel, uas, pelo, etc. y micosis profundas con mayor riesgo para la salud. Tambin puede haber alergias micgenas provocando molestias respiratorias (por las esporas).
8. INTERVENCIN DE LOS MICROORGANISMOS EN LAS TRANSFORMACIONES O CICLOS BIOGEOQUMICOS.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Las bacterias y los hongos son los microorganismos que, junto a los productores, permiten la existencia del ciclo de la materia en la biosfera. Su funcin es descomponer la materia orgnica procedente de restos vegetales, cadveres y excrementos, convirtindola en materia inorgnica que vuelve a ser utilizada por los productores. La actividad de los descomponedores en la biosfera permite que la materia se recicle y no se disperse en las sucesivas transferencias, como ocurre con la energa. Muchos de los elementos qumicos que componen los materiales terrestres estn sometidos a unos circuitos cclicos que consisten, bsicamente, en que pasan de formar parte de materia inorgnica inerte a formar parte de materia constitutiva de seres vivos y de stos, posteriormente, de nuevo a materia inorgnica inerte, cerrndose el ciclo. Estos ciclos de la materia son los ciclos biogeoqumicos. Como ejemplos de ciclos biogeoqumicos, y el papel que desempean los microorganismos en ellos, estudiaremos el ciclo del carbono y el ciclo del nitrgeno: Ciclo del carbono Mediante el proceso de fotosntesis, las plantas toman el carbono en forma de CO2 de la atmsfera o del agua, asimilndolo durante la fase oscura de dicho proceso para formar molculas orgnicas. Parte del carbono vuelve al medio inerte en la misma forma de CO2 como resultado de la respiracin tanto de las propias plantas como de los organismos consumidores y descomponedores. Los desechos, restos o cadveres que contienen carbono vuelven tambin al medio inorgnico por accin de los descomponedores (bacterias y hongos) . Una parte muy importante del carbono, puede tardar millones de aos en incorporarse al medio inerte. Es el caso del carbono que llega a formar parte del petrleo y del carbn mineral. Este carbono puede volver al ciclo por combustin de estos combustibles fsiles. Ciclo del nitrgeno La fuente principal de nitrgeno es la atmsfera, de la que este gas constituye un 78%; sin embargo, este nitrgeno atmosfrico slo puede ser fijado por un grupo de bacterias fijadoras del nitrgeno que transforman este gas en compuestos nitrogenados utilizados directamente por las plantas. Entre el grupo de bacterias fijadoras del nitrgeno est el gnero Rhizobium que se encuentra en simbiosis con las races de las plantas leguminosas (guisantes, judas, trboles, alfalfa, etc.), estas bacterias se introducen en los tejidos del vegetal, donde proliferan y desarrollan una especie de ndulos fijadores del nitrgeno. El resto de las plantas depende del nitrgeno que se encuentra en el suelo, de donde lo toman en forma de nitratos. Cuando cualquier organismo muere, el nitrgeno de los restos orgnicos, como son las protenas y los cidos nucleicos, por accin de bacterias y hongos presentes en el suelo, se convierte en amoniaco o in amonio (amonificacin). Otros grupos de bacterias del suelo oxidan los iones amonio a nitritos y finalmente las bacterias nitrificantes oxidan los nitritos a nitratos. Los nitratos son ya fcilmente absorbidos por las races de las plantas y
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO utilizados para formar molculas propias, que contienen nitrgeno (protenas y cidos nucleicos). Mediante las cadenas trficas posteriores, el nitrgeno asimilado en estas molculas del vegetal pasa a los animales. Existe un grupo de bacterias desnitrificantes que en condiciones anaerobias y de inundacin convierten los nitratos del suelo en nitrgeno molecular que escapa a la atmsfera. Por eso los agricultores drenan las tierras para reducir la desnitrificacin y aaden fertilizantes para incrementar los niveles de nitrato del suelo.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO 9. LOS MICROORGANISMOS COMO AGENTES DE ENFERMEDADES INFECCIOSAS La mayora de los microorganismos son inocuos para los dems seres vivos. Muchos de ellos incluso se han adaptado a las condiciones especiales que tienen los tejidos de los animales, viviendo en ellos, en su piel, en sus conductos digestivos o respiratorios; son la denominada flora normal. Sin embargo, los microbios ms conocidos son aquellos que producen enfermedades infecciosas en las plantas, en los animales y en la especie humana; estos son los microorganismos patgenos. El grado de patogenidad se denomina virulencia y se mide, generalmente, por el nmero de microorganismos necesarios para desarrollar la enfermedad. Hay microorganismos que normalmente no son patgenos pero pueden serlo cuando disminuyen los mecanismos defensivos de un animal: son los microorganismos oportunistas. Robert Koch (18431910) fue el primero en comprobar que una bacteria era la causante de una enfermedad infecciosa, el carbunco en ovinos. Estableci cuatro postulados que constituyen la base de las investigaciones mdicas para establecer el tratamiento de las infecciones: 1) El organismo especfico ha de encontrarse siempre asociado a la enfermedad. 2) El organismo tiene que ser aislado y obtenido en cultivo puro en el laboratorio. 3) Este cultivo puro inoculado en un animal susceptible de ser infectado produce la enfermedad. 4) Se debe recuperar el organismo del animal infectado experimentalmente en cultivo puro. Otros aportes de la labor investigadora de Koch fueron el descubrimiento de los cultivos en medios slidos y el descubrimiento de los agentes causantes de la tuberculosis (llamado desde entonces bacilo de Koch) y del clera. Vas de infeccin. El primer paso en una infeccin es la colonizacin por parte de los microorganismos de tegumentos y mucosas corporales, donde deben competir con otros microorganismos comensales. Los que superan esta primera fase con ms xito son los que producen las enfermedades ms contagiosas. La entrada de microorganismos en el cuerpo del hospedador puede tener lugar a travs de distintas vas: Heridas o abrasiones en los tegumentos. Roturas microscpicas en las mucosas. Picaduras de artrpodos. Adherencia especfica del microorganismo a las clulas del hospedador y paso a travs de clulas epiteliales. En determinadas circunstancias, algunos microorganismos forman colonias muy numerosas en los tegumentos, las cuales son responsables de una lesin epitelial, producindose inflamacin y rotura, a travs de la cual penetran. Una vez dentro, los microbios tienen que reproducirse, ya sea en una lesin superficial, ya sea en un tejido especfico al que son conducidos por va linftica o sangunea. En esta primera fase tienen que superar los mecanismos defensivos del hospedador, lo que incluye la inflamacin, la detencin en los ganglios linfticos y su eliminacin de la sangre por accin de los fagocitos. Si consiguen superarlos, se desarrolla la enfermedad. El tiempo que
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO transcurre desde que penetran hasta la manifestacin de los sntomas de enfermedad se denomina perodo de incubacin. Las infecciones pueden ser superficiales, si el microorganismo se multiplica en las clulas epiteliales de la zona de entrada, o sstemicas si alcanzan los vasos sanguneos y se multiplican en varios rganos a la vez.
Factores de patogenicidad. Toxinas Segn la infeccin va progresando, se empiezan a manifestar los sntomas de la enfermedad. Esto nos indica que el hospedador ya ha sufrido una lesin por diversas causas: * La proliferacin de los microorganismos El crecimiento del nmero de clulas microbianas puede conllevar dos clases de peligro: de un lado, se puede crear una competencia entre el microbio y las clulas del hospedador por un determinado nutriente; de otro lado, se puede producir el bloqueo de vasos sanguneos o un dao directo sobre las clulas del hospedador * Produccin de toxinas. Las toxinas son sustancias venenosas de bajo peso molecular, que pueden ser excretadas al medio (exotoxinas), como la del botulismo o el ttanos, o retenidas dentro de la clula (endotoxinas). Estas toxinas pueden provocar daos locales, cuando son muy especficas, o difundirse y causar lesin sistmica. *La produccin de enzimas extracelulares como la lecitinasa que hidroliza los lpidos de membrana de las clulas husped; las hemolisinas que lisan los glbulos rojos, liberando al plasma su hemoglobina, etc.
Enfermedades infecciosas de la especie humana (ver cuadro adjunto, slo como informacin complementaria para consultar.)
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V BIOTECNOLOGA
La biotecnologa es el conjunto de procesos industriales que se sirve de microorganismos o de clulas procedentes de animales o vegetales para obtener determinados productos comerciales o para realizar importantes transformaciones qumicas. La biotecnologa se ocupa, entre otros, de procesos tan diferentes como la clonacin, la terapia gnica, la inseminacin in vitro, la obtencin de bebidas alcohlicas, etc. Aunque el trmino es moderno, rene tcnicas y mtodos conocidos desde la antigedad. Por ejemplo, la fabricacin del pan, que ya realizaban los antiguos egipcios, la mejora de las razas de animales y la obtencin de plantas con mayor produccin de frutos. El trmino biotecnologa se comenz a usar a finales de los aos setenta, tras la aparicin de la ingeniera gentica, que se basa en la manipulacin del material gentico de las clulas. En la actualidad, con la expansin de la biotecnologa y los mtodos de manipulacin gentica, los microorganismos han sido modificados para fabricar productos tiles que los microorganismos no producen de manera natural. 10. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DEL MEDIO AMBIENTE. Diversas tcnicas biotecnolgicas permiten resolver, de diferentes y novedosas maneras, el problema de la contaminacin ambiental. Se pueden utilizar diversos microorganismos para afrontar problemas de tratamiento y control de la contaminacin qumica de distintos ecosistemas. La ingeniera gentica permite combinar las caractersticas de estos microorganismos para aumentar su eficacia o generar microbios recombinantes con nuevas caractersticas. Aunque muchos microorganismos diferentes juegan un papel esencial en los equilibrios ambientales, la mayora de las aplicaciones biotecnolgicas actuales se realizan con ciertos tipos de bacterias. Algunas de las aplicaciones de la biotecnologa a la mejora del medio ambiente son las siguientes: Eliminacin de metales pesados. Eliminacin de mareas negras. Obtencin de energa no contaminante. Tratamiento de residuos urbanos e industriales. Tratamiento de diferentes tipos de contaminacin asociados a la industria del petrleo. Tratamiento de la contaminacin producida por herbicidas, pesticidas e insecticidas. Depuracin de aguas residuales.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Control de mareas negras Se llama marea negra al vertido masivo de petrleo debido a un accidente durante el transporte del petrleo en grandes barcos. Es posible utilizar bacterias que digieren los hidrocarburos que forman el petrleo y los transforman en sustancias qumicas nada o menos contaminantes. Aunque generalmente cada tipo de bacteria utiliza una clase de hidrocarburo, se intenta combinar las caractersticas de varias bacterias para conseguir una bacteria recombinante capaz de transformar muchos hidrocarburos diferentes.
11. BIOTECNOLOGAS APLICADAS A LA MEJORA DE LA SALUD. La biotecnologa tiene en la salud humana, entre otros, los siguientes campos de aplicacin: Prevencin de enfermedades hereditarias. Terapia gnica. Produccin de vacunas. Obtencin de anticuerpos monoclonales e interferones. Produccin de hormonas (por ejemplo insulina y hormona del crecimiento). Produccin de antibiticos y otros productos farmacuticos.
Antibiticos La palabra antibitico designa a aquellas sustancias que, producidas por determinados microorganismos, pueden acabar con la vida de otros. En 1929, Alexander Fleming descubri estas sustancias. Estaba trabajando con Staphylococcus aureus y su cultivo se contamin con un hongo del gnero Penicillium, de forma que las colonias rodeadas por ste moran. Fleming supuso que el hongo produca alguna sustancia antibacteriana, por lo que hizo un filtrado, descubriendo as, la penicilina. Fue incapaz de purificarla, dado que era qumicamente inestable, lo que se hizo aos ms tarde, gracias al desarrollo de un proceso industrial adecuado. Desde 1945 se han aislado cientos de antibiticos producidos por hongos del gnero Penicillium y bacterias de los gneros Bacillus y Streptomyces. El gran problema de la actualidad es que han comenzado a desarrollarse a un ritmo alarmante cepas de patgenos resistentes a antibiticos e, incluso, cepas multirresistentes a varios antibiticos simultneamente, por lo que hay que encontrar otros nuevos, o modificar los existentes para que recobren su eficacia, lo que constituye el gran reto de la biotecnologa.
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Hormonas Las personas que sufren diabetes mellitus deben inyectarse insulina varias veces al da. Hasta 1983 la insulina que utilizaban las personas diabticas era insulina de cerdo purificada (diferente de la humana). Desde esa fecha se utiliza insulina obtenida por ingeniera gentica: se ha introducido el gen de la insulina humana en la bacteria Escherichia coli, que la produce en cantidades masivas y con las mismas caractersticas. La insulina es la primera protena fabricada por ingeniera gentica y comercializada. Tambin por ingeniera gentica se obtiene la hormona del crecimiento. Otras hormonas levaduras. como la testosterona y progesterona, hormonas sexuales masculina y femenina, utilizada sta ltima en la fabricacin de frmacos anticonceptivos se obtienen de la fermentacin de ciertas
12. BIOTECNOLOGAS DE LOS ALIMENTOS. El hombre desde la antigedad ha obtenido productos alimenticios con la intervencin de los microorganismos, a pesar de desconocer su existencia. Hoy da gracias al conocimiento de sus caractersticas y metabolismo, son explotados industrialmente en la fabricacin de numerosos alimentos y bebidas. Por ejemplo:

Pan. Yogur. Queso. Mantequilla. Vinagre. Vino. Cerveza. Encurtidos. Produccin de protenas para piensos de animales domsticos. Sntesis de vitaminas que se aaden a los alimentos o microorganismos como bacterias y hongos). en compuestos farmacuticos. (Por ejemplo la vitamina B12 es producida industrialmente a partir de bacterias y la riboflavina es producida por diversos
Sntesis de aminocidos que se utilizan como aditivos alimentarios. (Ejemplos de aminocidos producidos por fermentacin microbiana son el cido glutmico, la lisina, la glicina, la metionina y la alanina).
Fabricacin del yogur
Se utiliza leche, que fermenta mediante determinadas cepas de las bacterias Lactobacillus y Streptococcus que transforman la lactosa en cido lctico. El cido lctico es el causante de la precipitacin de las protenas de la leche. Ambos microorganismos necesitan una temperatura de 45C para desarrollarse al mximo, por eso la leche se envasa en caliente para que despus siga el proceso de fermentacin en la estufa a dicha temperatura. El pH del yogur (despus del enfriamiento a 4 C) es alrededor de 4, este medio cido impide el crecimiento de otras bacterias.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Actualmente la produccin de yogures se ha especializado en gran cantidad de sabores e incluso en el enriquecimiento de nuevas bacterias. Fabricacin de cerveza Es un proceso que se conoce desde antiguo, ya que, al parecer, los babilonios fueron los primeros en elaborar la cerveza. Se basa en la fermentacin alcohlica que realizan las levaduras del gnero Saccharomyces. La cerveza se obtiene por fermentacin de la cebada realizada por las levaduras S. cerevisae o S. carlsbergensis. Los granos de cebada se ponen a remojo, de forma que germinan y generan amilasas suficientes que hidrolizan el almidn. Despus se secan, lo que constituye la malta, la cual se puede almacenar hasta su uso. Con la malta se obtiene el mosto de cerveza, al cual se adiciona el lpulo, encargado de dar a la cerveza el sabor amargo y de conservarla del crecimiento bacteriano. Es entonces cuando se aade el inculo, que fermenta durante cinco a diez das a temperatura y pH adecuados.
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VI INMUNOLOGA
1.- CONCEPTO DE INMUNIDAD
Conjunto de mecanismos que un individuo posee para enfrentarse a la invasin de cualquier cuerpo extrao y para hacer frente a la invasin de tumores. Esta cualidad se adquiere antes del nacimiento y se madura y afianza en los primeros aos de vida. Este sistema, presente en vertebrados, alcanza su mxima complejidad en los primates y seres humanos. En los vertebrados implica que los organismos diferencian lo propio de lo ajeno, es decir, reconocen todos sus tipos celulares. La ciencia encargada de estos procesos se denomina inmunologa.
2.- EL SISTEMA INMUNE
Es un sistema biolgico complejo. Se encuentra distribuido por todos los rganos y fluidos vasculares e intersticiales, excepto el cerebro, concentrndose en rganos especializados como mdula sea, bazo, timo y ndulos linfticos. Presenta componentes celulares (linfocitos, macrfagos y granulocitos) y molculas solubles (anticuerpos, linfocinas y complemento). Es el responsable de conferir la inmunidad al actuar de manera coordinada todos sus componentes. Las clulas y las molculas que participan en la defensa inmune llegan a la mayor parte de los tejidos por el torrente sanguneo que tambin puede abandonar a travs de las paredes de los capilares, pueden circular por el sistema linftico y regresar de nuevo al sanguneo.
3.- DEFENSAS DEL ORGANISMO FRENTE A LA INFECCIN Fig. 27 rganos del sistema inmune.
A. RESPUESTA INESPECFICA O MECANISMOS INNATOS Barreras naturales Respuesta celular inespecfica Respuesta celular
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B. RESPUESTA ESPECFICA O MECANISMOS ADQUIRIDOS
BIOLOGA 2 BACHILLERATO Respuesta humoral

3A.- RESPUESTA INESPECFICA
A.1.- BARRERAS NATURALES: Las barreras naturales impiden la entrada de forma indiscriminada a cualquier tipo de organismo extrao. Pueden ser: Fsicas. La piel es una superficie impermeable para la mayora de los microorganismos. Su capa crnea ms externa acta como barrera mecnica, excepto cuando se producen en ella heridas o quemaduras. En las cavidades internas son las mucosas las que realizan esta funcin. Qumicas. Las superficies mucosas, como las bucales, las nasales o las conjuntivas, dan origen la las El pH del secreciones como la saliva, los mocos o las lgrimas, que contienen lisoenzima de accin bactericida (destruye bacterias). El sudor y las secreciones sebceas contienen sustancias antivricas y antibacterianas. estmago, como el de la vagina son cidos, lo que asegura la destruccin de los microorganismos que lleguen a estas zonas. Por ltimo, las secreciones del tracto respiratorio y el movimiento de los cilios impiden el paso de sustancias y de organismos extraos al interior de los pulmones Flora autctona. Los microorganismos presentes en nuestro organismo impiden que otros se instalen segregando sustancias o estableciendo competencia por los nutrientes. El fracaso de stas barreras pone automticamente en marcha otros tipos de defensa.
A.2.- RESPUESTAS CELULAR INESPECIFICA: La respuesta celular inespecfica se activa cuando los microorganismos atraviesan las barreras naturales y penetran en los tejidos ms profundos, produciendo la infeccin. Inmediatamente entran en accin determinadas clulas conocidas como fagocitos, nombre que proviene del griego y significa comedores de clulas. Los fagocitos son ciertos tipos de glbulos blancos que se forman en la mdula sea roja y son los neutrfilos y los monocitos. Los neutrfilos estn siempre alerta ante la invasin de sustancias u organismos extraos, siendo los primeros que actan como defensa, abandonando los vasos sanguneos para dirigirse a los tejidos que han sufrido una agresin. Estas clulas tienen una vida media de seis horas y nuestro organismo produce del orden de 108 neutrfilos/da. Los monocitos son clulas idnticas a los macrfagos que se encuentran en los tejidos. De hecho, estos fagocitos reciben el nombre de monocitos slo mientras estn en el sistema circulatorio, y se denominan macrfagos cuando se encuentran en los tejidos daados hacindose ms grandes, ameboides y fagocticos. Los macrfagos se encuentran tambin en los ganglios linfticos, bazo, hgado, pulmones y tejidos conectivos, constituyendo el Sistema Retculo Endotelial.
Fig. 28
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Como veremos ms tarde estos fagocitos interactan con los linfocitos, que son las clulas del sistema inmunitario. Tambin se consideran como respuestas inespecficas las llevadas a cabo por las clulas Natural Killer (NK), molculas qumicas como el interfern y el sistema del complemento, que colaboran con las respuestas especficas (se vern ms adelante).
A.3.- LA INFLAMACIN La inflamacin se desencadena cuando por alguna causa los grmenes atraviesan las barreras naturales y logran llegar al tejido conectivo subepitelial. Metchnikoff, en 1884, fue el primero en reconocer la importancia de la fagocitosis como defensa del organismo frente a la infeccin. Cuando los tejidos del cuerpo son daados por microorganismos patgenos, el organismo responde mediante el complejo sistema de la inflamacin, que facilita el encuentro entre los microbios invasores y los fagocitos. Los sntomas de la inflamacin son: calor, color y tumor o tumefaccin. La inflamacin y por tanto el mecanismo de fagocitosis, se inicia con la movilizacin de las clulas fagocitarias hacia las zonas daadas. ste movimiento se ve favorecido por una serie de factores como son: La dilatacin de los vasos sanguneos y el aumento de permeabilidad de los capilares. Las clulas daadas
liberan histamina y otras sustancias que inducen el aumento del flujo sanguneo y la salida del suero y de los fagocitos que avanzan hacia las zonas daadas. La quimiotaxis positiva o movimiento de neutrfilos y macrfagos hacia los puntos de infeccin, estimulados por sustancias qumicas segregadas por los propios patgenos. Una vez localizados los microbios patgenos, los fagotitos los digieren y destruyen. A lo largo de ste proceso se acumulan neutrfilos y macrfagos tanto vivos como muertos, que junto con los cadveres de los microorganismos y el suero sanguneo constituyen el pus.
3B.- RESPUESTA INMUNOLGICA ESPECFICA
La repuesta inmunitaria especfica la lleva a cabo el sistema inmunitario, formado bsicamente por miles de millones de clulas llamadas linfocitos y por molculas de protenas, los anticuerpos. Una de las caractersticas del sistema inmunitario es que nos provee de defensas ante los parsitos, rganos trasplantados, clulas cancerosas y sustancias txicas fabricadas por ellos. Es de todos conocido el hecho de que si nos curamos de una enfermedad como puede ser el sarampin, se debe a que hemos desarrollado unas defensas frente a ese virus concreto y que utilizaremos si nuevamente penetra ste en nuestro organismo, pero que no nos servir de nada ante la posible invasin de un agente patgeno diferente. Otro rasgo fundamental del sistema inmunitario es que tiene la capacidad de distinguir lo propio de lo extrao, alcanzando una alta eficacia especialmente en los mamferos. Durante las primeras fases del desarrollo embrionario, aprende y a sta capacidad se le llama tolerancia inmunolgica, que cuando se pierde da lugar a las enfermedades autoinmunes. En ocasiones pueden producirse reacciones de hipersensibilidad. Todas las molculas que son capaces de activar el sistema inmunitario reciben el nombre de antgenos. En principio, cualquier molcula ajena al organismo es reconocida por el sistema inmunitario, que desencadena la repuesta inmunolgica.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO La respuesta inmunitaria la llevan a cabo directamente los linfocitos, un tipo de glbulos blancos que se forman en la mdula sea roja, a partir de clulas precursoras indiferenciadas. Existen dos tipos de linfocitos: Linfocitos B Linfocitos T
Los linfocitos T llevan a cabo la respuesta inmunitaria mediada por clulas. Esta respuesta supone la destruccin de antgenos extraos que se encuentran sobre la superficie de las clulas husped, bien directamente por los linfocitos, o porque stos inducen a otras clulas a hacerlo. Los linfocitos T maduran y se diferencian en el timo, rgano linfoide que en el hombre se encuentra en el pecho, inmediatamente detrs del esternn.
Los linfocitos B fabrican anticuerpos, protenas que actan de forma especfica ante la presencia de un antgeno. Estos anticuerpos segregados por los linfocitos B se vierten a la circulacin general y se unen especficamente a los antgenos responsables de su formacin. Este tipo de respuesta inmunitaria se llama respuesta inmunitaria humoral. Los linfocitos B se originan independientemente del timo. En las aves, estas clulas maduran en la bolsa o bursa de Fabricio. El equivalente en mamferos a la bursa no se conoce exactamente, aunque se han sugerido algunos rganos como las amgdalas, las placas Pyer del intestino o la propia mdula sea.
Como hemos dicho, estos tipos de glbulos blancos se forman en la mdula sea roja, a partir de clulas madres hematopoyticas y pluripotenciales, que dan lugar a todo tipo de clulas. Los linfocitos no son fagotitos y circulan con movimiento ameboide tanto por el sistema linftico como por el sanguneo; llegan a la mayora de los tejidos atravesando las paredes de los capilares, pudiendo regresar de nuevo a su propio sistema vascular, el sistema linftico. Como el resto de las clulas inmunitarias, estn diseminadas por todo el organismo como clulas aisladas o como agregados difusos y se encuentran principalmente en los tractos gastrointestinales y respiratorios, o en el interior de los rganos linfoides. Ambos tipos de linfocitos son morfolgicamente exactos, es decir, imposibles de distinguir a nivel microscpico. Son clulas con un gran ncleo central. Se diferencian cuando entran en contacto con un antgeno, que los estimula a proliferar y desarrollarse. Los linfocitos B cambian de morfologa y se convierten en clulas plasmticas secretoras de anticuerpos con un RER (retculo endoplasmtico rugoso) muy desarrollado.
3B.1.-LA TEORA DE LA SELECCIN CLONAL
Como ya hemos dicho, el sistema inmune responde especficamente frente a millones de antgenos diferentes con la produccin especfica de anticuerpos. Hasta los aos 40, se pensaba que el contacto del antgeno con el anticuerpo, induca la producin de anticuerpos especficos (confeccin a la medida). En los aos 50, sta teora fue sustituida por la teora de Seleccin clonal, que se basa en que cada linfocito, durante el desarrollo embrionario, queda destinado a
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO reaccionar con un antgeno concreto, antes de haber sido expuesto a dicho antgeno, presentando en su superficie unas protenas receptoras que se adaptan a dicho antgeno. La unin del antgeno a los receptores hace que la clula prolifere y madure. Cuando un antgeno activa a las clulas T, stas se sensibilizan, adquieren memoria inmunolgica e inician la produccin clonal. Las clulas con memoria inmunolgica viven durante aos dando una respuesta precoz y rpida. Mientras que las clulas efectoras se diferencian en tres tipos de linfocitos, que llevan a cabo diferentes funciones y que por ello reciben diferentes nombres:
Linfocitos T citotxicos (Tc) Linfocitos T colaboradores (Th) Linfocitos T supresores (Ts) Los linfocitos citotxicos (Tc), destruyen por contacto en breves minutos clulas extraas, cancerosas o de tejidos trasplantados.
Fig. 29 Teora de la seleccin clonal.
Los linfocitos T colaboradores (Th), colaboran con otras clulas para dar una respuesta inmunitaria eficaz y rpida. As activan a los linfocitos BT dependientes, para que estos se transformen en clulas plasmticas, que segregan anticuerpos especficos libres. Este tipo de linfocitos son necesarios para que los linfocitos T citotxicos y supresores respondan a los antgenos. Otra funcin importante de los linfocitos Th es que producen linfoquinas, protenas solubles de bajo peso molecular, que no son anticuerpos y que actan como mensajeros qumicos, realizando una gran cantidad de funciones como : reclutar clulas linfoides, no sensibilizadas, atraerlas a la zona de inflamacin y retenerlas en esas zonas. As actan como macrfagos, aumentando su poder fagocitario, a la vez que facilitan la digestin de los microbios.
Los linfocitos T supresores, controlan los circuitos celulares, actuando en la etapa final del control de la respuesta humoral, evitando la excesiva produccin de clulas B y la sobreproduccin de anticuerpos especficos.
3B.2.- CMO RECONOCEN LOS LINFOCITOS T AL ANTGENO?
Para que los linfocitos T reconozcan al antgeno, ste debe encontrarse en la superficie de una clula propia. Segn que el linfocito T sea citotxico o colaborador, reconoce al antgeno sobre un tipo de clula u otro. As los linfocitos Tc slo lo reconocen cuando ste se encuentra sobre la superficie de una clula diana, o clula propia, y los linfocitos Th responden cuando el antgeno se encuentra sobre la superficie de una clula presentadora. Las clulas presentadoras son clulas especiales, principalmente macrfagos, que modifican los antgenos y los presentan a los linfocitos Th. Los macrfagos captan al antgeno, en su estado natural, mediante la fagocitosis y lo digieren parcialmente. Los fragmentos resultantes de la digestin son trasladados a la superficie del macrfago y de esta forma son presentados a los linfocitos Th, que ahora ya son capaces de reconocerles. Sin embargo, tanto los linfocitos Th como los linfocitos Tc, antes de reconocer al antgeno sobre una clula diana o presentadora y por lo tanto desencadenar la respuesta inmunitaria, deben de asegurarse que ambas clulas son propias, y
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO para ello exigen, digamos, su carnet de identidad, que son los antgenos del complejo principal de histocompatibilidad (CPH). El complejo son principal varias decenas de de
Macrfago fagocitando un virus Macrfago presentador del antgeno. CMH Antgeno
Virus
histocompatibilidad
glucoprotenas, de cada una de las cuales puede haber ms de 100 versiones distintas en la poblacin, por lo que dos individuos tienen pocas probabilidades de tener las mismas, y por sta razn se consideran marcadores de la identidad biolgica y en el hombre reciben el nombre de HLA (human leucocito antigens). stas protenas de membrana de las clulas proporcionan a los tejidos su propia identidad qumica y gracias a ellos los individuos somos nicos, tanto qumica como genticamente.
Linfocito Th
Fig. 30 Macrfago fagocitando un virus y presentando los antgenos a un linfocito Th.
3B.3.- LA REPUESTA HUMORAL
Es la que levan a cabo los linfocitos B, clulas programadas individualmente para el reconocimiento de un antgeno especfico. Los linfocitos B no producen directamente los anticuerpos, sino que es necesario que se transformen en el curso de la respuesta inmunolgica en clulas plasmticas encargadas de la produccin de anticuerpos. Las clulas vrgenes (antes de contactar con el antgeno) llevan anticuerpos insertados en su membrana. La unin entre el anticuerpo del linfocito y el antgeno invasor especfico induce a los linfocitos B (vrgenes) a diferenciarse en clulas plasmticas y clulas de memoria. Clulas plasmticas: Productoras de anticuerpos solubles, no unidos a la membrana, que pasan al torrente circulatorio. Se ha calculado que solamente una clula plasmtica es capaz de producir 2000 molculas de anticuerpos por segundo. Clula con memoria: Que se multiplican
Fig. 31 Respuesta humoral.
mitticamente dando clones de clulas idnticas, conoce como respuesta inmunitaria secundaria.
parte de las cuales se mantendrn en reserva para responder de forma ms eficaz a la reaparicin del antgeno, lo que se
Algunos linfocitos B llamados T dependientes, requieren para su activacin no slo la fijacin directa del antgeno especfico, sino la colaboracin de los linfocitos Th.
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3B.4.- INMUNOGLOBULINAS O ANTICUERPOS
As como los antgenos son grandes molculas de naturaleza qumica variada, los anticuerpos son todos ellos protenas que reciben el nombre de inmunoglobulinas o Ig la especialidad de estas protenas frente a los diferentes antgenos es semejante a la que posee la enzima con respecto a su sustrato. Existen cinco tipos de inmunoglobulinas distintas, pero todas ellas responden a una estructura bsica que tiene forma de Y. Estn constituidas por cuatro cadenas polipeptdicas iguales dos a dos: dos cadenas pesadas o cadenas H, y dos cadenas ligeras o cadenas L, presentando tambin una cadena glucdica en las cadenas pesadas. Las uniones entre las cadenas se hace por puentes disulfuro (-S-S-), que son enlaces covalentes entre los aminocidos cisterna, que ofrecen una gran resistencia a la disociacin. Adems existen otros enlaces no covalentes que mantienen la unin entre las cadenas. Los anticuerpos deben de unirse de forma especfica al antgeno y lo hacen en una regin variable denominada zona Fab, con dos anclajes para ligar a dos antgenos idnticos. Presentan una zona de soporte conocida como zona Fc que sirve de unin para los componentes del complemento o para receptores de superficie de membrana y que no presenta tantas variaciones como la regin Fab. Algunos tipos de anticuerpos pueden presenta en las zonas Fab y Fc, regiones que permiten cierta adaptacin al antgeno y se denominan zonas bisagra, en estos casos la afinidad entre el antgeno y el anticuerpo es mayor.
Fig. 32
3B.5.- TIPOS DE ANTICUERPOS
Existen cinco tipos de inmunoglobulinas que difieren en la composicin de las regiones constantes de sus cadenas pesadas y en la forma de eliminar clulas o sustancias del organismo. IgM. Primer anticuerpo en aparecer en el transcurso de la evolucin, comportndose como una opsonina, aglutina y lisa clulas (complemento). IgG. Es el anticuerpo ms abundante en el suero. Protege al feto y al recin nacido de las infecciones, pasa la placenta y esta en el calostro. IgA. Se encuentra en muchas secreciones del organismo (saliva, lgrimas, leche e intestino). Protege las cavidades externas y las mucosas contra la infeccin. IgD. Su fundn es poco conocida, se cree que su unin con un antgeno especfico estimula a los linfocitos B a iniciar la produccin de un antgeno especfico.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO IgE. Interviene en las infecciones parasitarias y es la responsable de determinadas reacciones alrgicas, como el asma y la fiebre del heno.
3B.6.- REACCIONES ANTGENO ANTICUERPO
La llegada de un antgeno extrao, estimula selectivamente a aquellas clulas que presentan unos receptores complementarios y especficos del antgeno y por lo tanto listas para la respuesta y produccin del anticuerpo. Las zonas del antgeno que se unen especficamente con el anticuerpo o receptor de un linfocito se llaman determinantes antignicos. Cada antgeno presenta varios determinantes antignicos que estimulan la produccin de anticuerpos y la respuesta de los linfocitos T. Estos determinantes antignicos son los responsables de la especifcidad de la respuesta inmunitaria. Al entrar en contacto antgeno anticuerpo, establecen su unin mediante enlaces no covalentes (fuerzas de Van der Waals, fuerzas hidrofbicas) y se desencadena una serie de procesos capaces de neutralizar y eliminar la sustancia extraa. La unin entre los determinantes antignicos y el antgeno es reversible, depende de sus concentraciones y tambin de la afinidad, cuanto mayor sea sta, ms proporcin de molculas estarn unidas. Las reacciones ms importantes son las siguientes: *Precipitacin.- Se produce entre antgenos y anticuerpos solubles que al unirse forman agregados insolubles de ambas m en la superficie de ciertas molculas que precipitan. *Aglutinacin.- Los anticuerpos se dirigen contra los antgenos que se encuentran en la superficie de ciertas clulas, como los microorganismos, etc. El anticuerpo se une con los antgenos de superficie de la clula y da lugar a la formacin de aglomerados de clulas. *Neutralizacin.- La unin de los receptores especficos del anticuerpo al antgeno bloquea la accin de los antgenos contra las clulas de los tejidos invadidos. *Opsonozacin.- La llevan a cabo anticuerpos que reciben el nombre de opsonnas. Estos anticuerpos hacen posible la accin fagocitaria que sin ellos seria imposible.
Fig. 33 Reacciones de precipitacin, aglutinacin y neutralizacin.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Cuando la unin del antgeno anticuerpo no es suficiente para la eliminacin del agente extrao se precisan la colaboracin de otros elementos, entre ellos el sistema del complemento, clulas fagocitarias o clulas NK (Natural Kller). Sistema del complemento.- Es un complejo sistema de protenas del suero que coopera con la fagocitosis y los anticuerpos para destruir a microorganismos extraos. Existe una amplia gama de microorganismos que ponen en macha a un conjunto de 20 componentes a los que se les denomina con la letra C, seguida de un nmero. Cuando entra en funcionamiento ste complejo sistema, se activa una cascada de reacciones enzimticas productoras de diversos efectos, entre ellos el aumentote la permeabilidad vascular para dejar paso a los fagotitos, a los cuales por quimiotaxis atraen a la zona de infeccin, de forma que la activacin del complemento est asociada a una respuesta inflamatoria local, adems de ser responsable de la destruccin de los microorganismos por lisis celular. Los complejos antgeno-anticuerpo son excelentes activadores del complemento. El complemento activado produce la lisis de la clula al provocar una serie de reacciones cuyo resultado final es la formacin de un orificio en la clula invasora.
4.- LA RESPUESTA INMUNOLGICA PRIMARIA Y SECUNDARIA
Cuando un antgeno es reconocido por primera vez, la respuesta inmunitaria se denomina respuesta primaria. Despus del contacto con el antgeno, transcurre un cierto tiempo hasta que aparecen anticuerpos en el sistema circulatorio, la concentracin de estos aumenta gradualmente hasta que ms tarde se produce una cada. Al finalizar la repuesta primaria, la concentracin de anticuerpos ser tan baja que ser difcilmente se detectar en sangre. En la primera exposicin al antgeno se forman clones de linfocitos B y T que interactan con los antgenos, lo que explica la respuesta primaria. Si al cabo de varios das, incluso aos, el antgeno vuelve a penetrar en el organismo, se produce la repuesta secundaria mucho ms rpida y eficaz, ya que la concentracin de anticuerpos en el plasma es mucho ms elevada. Como resultado de la primera exposicin al antgeno adems de la produccin de los clones de linfocitos B y T, se forman tambin clulas de memoria. Al producirse el segundo contacto con el mismo antgeno, el organismo ya est preparado ya que posee las clulas con memoria que lo reconocen y proliferan rpidamente contrarrestando la accin del antgeno, lo que explica la rpida y eficaz respuesta secundaria.
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5.- TIPOS DE INMUNIDAD
La inmunidad frente a las enfermedades infecciosas implica la posesin de una capacidad de respuesta o un estado de proteccin contra los grmenes patgenos. Las personas despus de superar una enfermedad infecciosa adquieren una memoria protectora durante ms o menos tiempo frente a dicha enfermedad. Dependiendo del tipo de mecanismos implicados se puede distinguir dos tipos de inmunidad: Inmunidad innata. Relacionada con los mecanismos inespecficos de las primeras lneas de defensa, que son independientes del contacto previo con los patgenos. Inmunidad adquirida. Esta inmunidad se consigue a lo largo de la vida y supone la adquisicin de una memoria protectora especfica, tras el contacto con un determinado tipo de patgeno. Esta inmunidad es ms protectora que la innata, y puede alcanzarse activamente mediante inmunizacin y tambin de forma pasiva. La inmunidad puede adquirirse de dos formas segn que el receptor se comporte como un agente activo a meramente pasivo:
Inmunidad adquirida activa, el propio individuo, tras haberse producido un contacto con un antgeno adquiere memoria inmunolgica, es decir, es capaz de generar rpidamente muchos anticuerpos especficos en postpor otro organismos.eriores contactos con el mismo antgeno. Esta inmunidad puede conseguirse de dos formas: Inmunidad natural activa: mediante una respuesta inmunitaria no provocada; la que se adquiere despus de superar con xito una infeccin. Por ejemplo, despus de superar el sarampin. Inmunidad artificial activa: inducida mediante vacunas. La vacunacin es una forma artificial de inmunizacin activa mediante la inoculacin de antgenos de agentes patgenos en el organismo con el propsito de inducir una inmunidad especfica, protectora frente a dichos agentes patgenos.
Las vacunas son preparados antignicos constituidos por microorganismos no virulentos o muertos o por molculas desprovistas de toxicidad, obtenidos a partir de microorganismos u otros agentes patgenos que inducen al individuo, a generar una inmunidad adquirida activa frente a esos agentes inoculados, con un mnimo de riesgos y de reacciones locales y generales. Las vacunas deben de tener dos propiedades:

Eficacia, pues tienen que desencadenar la respuesta inmune correcta. Inocuidad, supone que la vacuna est desprovista de poder patgeno, logrando ste objetivo sin interferir en la respuesta inmune.
Inmunidad adquirida pasiva, se produce cuando los anticuerpos que confieren la inmunidad son producidos por otro organismo. Su accin es poco duradera, porque el individuo inmunizado pasivamente no fabrica anticuerpos.
Esta inmunidad puede conseguirse de dos formas: Inmunidad natural pasiva: cuando los anticuerpos pasan de forma natural de la madre al hijo a travs de la placenta o de la leche materna, en los primeros da de lactancia. Esta inmunidad es completa pero temporal, alcanzando como mximo un ao.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO Inmunidad artificial pasiva: cuando los anticuerpos se administran en preparados biolgicos obtenidos del suero de un hombre u otro animal, es el caso de los sueros. La adquisicin de inmunidad mediante sueros se llama seroterapia, con ella se consigue una inmunidad inmediata. Los sueros son preparados biolgicos que contienen los anticuerpos especficos para destruir al patgeno que se precise. Es una intervencin rpida, menos duradera e intensa que la provocada por vacunacin. El paciente no participa el la elaboracin de anticuerpos, por eso es pasiva.
6.- AUTOINMUNIDAD Y ENFEMEDADES AUTOINMUNES
Cmo nos hacemos autoinmunes? Es decir, cmo adquirimos la habilidad para distinguir lo propio de lo extrao? El zigoto del que se formar un nuevo individuo, contiene algunos centenares de genes para la sntesis de inmunoglobulinas. Durante el desarrollo embrionario se diferenciaran los linfoblastos que, por recombinacin y mutacin de su material gentico, darn origen a una gran cantidad de lifocitos capaces de producir gran cantidad de anticuerpos especficos. La ms conocida de las enfermedades autoinmunes humanas es la esclerosis mltiple, enfermedad que afecta a la sustancia blanca del cerebro y la mdula espinal (sistema nervioso central) y que produce, entre otros sntomas, hormigueos y dolores de piernas y brazos, anomalas de la visin, problemas de equilibrio y falta de fuerzas en piernas y brazos. Todos estos sntomas son debidos al deterioro de la vaina de mielina que recubre los axones de las neuronas, debido al no reconocimiento de las clulas propias, productoras de mielina. Las enfermedades autoinmunes pueden afectar a cualquier rgano, si bien algunos reencuentran afectados con ms frecuencia que otros; por ejemplo, los revestimientos de las articulaciones en la artritis reumatoide, las clulas secretoras de insulina en la diabetes mellitas juvenil. Otras enfermedades autoinmunes destruyen las conexiones entre nervios y msculos como la miastenia gravis, destruyen los riones u otros rganos como el lupus eritematoso sistmico, etc.
7.-FENMENOS DE HIPERSENSIBILIDAD. ALERGIAS
La respuesta alrgica es una intensa reaccin de ciertos componentes del sistema inmunitario contra una sustancia extraa que por lo general es inofensiva. Aunque las manifestaciones externas de la respuesta alrgica varan, sta siempre se pone en marcha mediante un proceso silencioso de sensibilizacin. Esto comienza cuando el sistema inmune se pone en contacto por primera vez con el alrgeno, en posteriores contactos del alrgeno con el organismo se desencadenan una serie de reacciones que llevan a la secrecin de histamina y otras sustancias que sern las responsables de los sntomas alrgicos. Por ltimo, si un alrgeno introducido por cualquier va llega a la circulacin sangunea, puede producir anafilaxis. Se sabe que alrgenos diferentes provocan sntomas dispares, en parte porque atacan al sistema inmunitario en diferentes puntos del organismo. En el tracto respiratorio superior, la respuesta inmunitaria produce estornudos y congestin nasal es la rinitis alrgica; en el tracto respiratorio inferior, puede causar constriccin y obstruccin de los bronquios, participando, por tanto en el desarrollo de sntomas asmticos.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO En el tracto gastrointestinal, la actividad inmunitaria provoca a veces nuseas, espasmos abdominales, diarrea y vmitos.
8.- RECHAZO DE TRASPLANTES
Desde hace algn tiempo se recurre a la tcnica de trasplantes para solucionar situaciones que ponen en peligro la salud de un individuo. Esta tcnica requiere la eliminacin del tejido o del rgano daado y la implantacin de otros que renan las condiciones adecuadas para la supervivencia del receptor. Si el trasplante procede del mismo organismo, el tejido es movido de una posicin a otra, denominndose autoinjerto. Esta situacin siempre tiene xito si las tcnicas quirrgicas y aspticas son las adecuadas. Pueden darse situaciones de trasplante en las que el donante y el receptor sean gemelos genticamente iguales. Otra posibilidad es entre individuos de la misma especie pero genticamente diferentes Tambin, en algunas ocasiones, se realiza esta tcnica entre individuos de diferente especie (como entre hombre y cerdo), se denominan xenoinjertos. En los dos ltimos casos el tejido trasplantado generar, por parte del receptor, una respuesta inmune destructiva que se denomina rechazo. Tiene su origen en la existencia de protenas de superficie en las membranas (molculas del CMH), que si son reconocidas como extraas se desencadena la respuesta inmune especfica. Con el fin de evitar estos problemas, los inmunlogos de trasplantes realizan pruebas previas de histocompatibilidad. La experiencia demuestra que algunos lugares anatmicos son privilegiados y, en porcentajes elevados, no generan rechazo. Es el caso del trasplante de crnea. Por lo general, en todas las dems intervenciones debe tratarse al paciente con inmunosupresores inespecficos con el consiguiente riesgo de contraer enfermedades infecciosas en el postoperatorio, o tambin se puede aplicas un tratamiento de inmunosupresin especfica.
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BIOLOGA 2 BACHILLERATO

Asturias- sep 2005 (2 edicin)

TABLA DE MATERIAS I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA....................................................... 8

LOS PRTIDOS. ....................................................................................................... 29

III FLUJO DE INFORMACIN .................................................................. 92

I BASE FISICO QUMICA DE LA VIDA

Formula General Nombre Familia R-CHX-OH Alcoholes

BIOLOGA 2 BACHILLERATO -ACIDEZ Y BASICIDAD. pH.

HEMIACETAL INTRAMOLECULAR Y CICLACIN DE LA MOLCULA

cido olico: CH3 (CH2)7 CH = CH (CH2)7 COOH

CARCTER ANFIPTICO DE LOS LPIDOS. LPIDOS DE MEMBRANA.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO LOS PRTIDOS.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO ULTRAESTRUCTURA DE LA CLULA EUCARITICA

BIOLOGA 2 BACHILLERATO BREVE DESCRIPCIN DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIN DE LOS ORGNULOS CELULARES

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Vas metablicas que desembocan en el ciclo de Krebs.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO EL CICLO DE KREBS O DEL CTRICO

LA CADENA RESPIRATORIA. CONCEPTO Y OBJETIVOS

Esquema resumido de la cadena respiratoria.

LAS FERMENTACIONES ANAERBICAS

ESQUEMA SIMPLIFICADO DE LA RESPIRACIN CELULAR

ESQUEMA GENERAL DE LA GLUCOLISIS Y DE LAS FERMENTACIONES

BIOLOGA 2 BACHILLERATO LAS DIFERENTES VAS DE LA DEGRADACIN DE LA GLUCOSA

III FLUJO DE INFORMACIN

El enlace: Nglucosdico entre el Carbono 1 de la pentosa y el N de la base (N 1 si es pirimidnica, N 9 si es prica).

SEGUNDO NIVEL DE EMPAQUETAMIENTO DEL ADN. FIBRA 300 :

Polinucleotido que se unen

ARNt, DE TRANSFERENCIA O TRANSFERENTE.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO Detalles:

CLULAS PROCARIOTAS EUCARIOTAS

1.2 EL DNA COMO PORTADOR DEL MENSAJE O INFORMACION GENETICA:

1.4 EXPRESIN DE LA INFORMACIN GENTICA MECANISMO:

Transcripcin ADN ARNm

2) 1 Etapa de la traduccin: la iniciacin de la sntesis. 1) ARNm se une a la Subunidad menor ribosomal.

BIOLOGA 2 BACHILLERATO 2 EL NCLEO EN DIVISIN

Caractersticas morfolgicas: Cromtidas. son estructuras idnticas en morfologa e