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CAPTULO 52 O SENTIDO DA AUDIO

1. MEMBRANA TIMPNICA E O SISTEMA OSSICULAR 1.1. A CONDUO SONORA DA MEMBRANA TIMPNICA PARA A CCLEA Fig 52-1

Estruturas do ouvido: membrana timpnica (tmpano) (ouvido externo); ossculos (martelo, bigorna e estribo) (ouvido mdio); cclea (ouvido interno). A extremidade do cabo do martelo fixada ao centro da membrana timpnica, e esse ponto de fixao constantemente tracionado pelo msculo tensor do tmpano. Isso permite que as vibraes do som, em qualquer parte da membrana timpnica, sejam transmitidas aos ossculos. O martelo est ligado bigorna por ligamentos minsculos. A extremidade oposta da bigorna se articula com a base do estribo e a placa do estribo se situa contra o labirinto membranoso da cclea, na abertura da janela oval. Os ossculos do ouvido mdio ficam suspensos por ligamentos, de tal modo que o martelo e a bigorna combinados atuam como alavanca nica. A articulao da bigorna com o estribo faz com que este empurre a janela oval e o lquido coclear cada vez que a membrana timpnica se move para dentro, e que puxe de volta todas as vezes que o martelo se movimenta para fora.
1.1.1. EQUALIZAO DE IMPEDNCIA PELO SISTEMA OSSICULAR

Como o lquido tem inrcia muito maior do que o ar, necessrio aumentar a quantidade de fora, para que a vibrao area seja transmitida para o lquido. Portanto, a membrana timpnica e o sistema ossicular proporcionam equalizao da impedncia. A amplitude dos movimentos da placa do estribo a cada vibrao sonora tem apenas da amplitude do cabo do martelo. Portanto, o sistema de alavanca reduz a distncia, mas aumenta a fora de movimento. Alm disso, a rea da superfcie da membrana 17 vezes maior que a rea da superfcie do estribo. Assim, a amplificao proporcionada pelo sistema de alavanca aumenta a fora total exercida sobre o lquido da cclea, em relao que exercida pelas ondas sonoras contra a membrana timpnica.
1.1.2. ATENUAO DO SOM POR CONTRAO DOS MSCULOS TENSOR DO TMPANO E ESTAPDIO

Uma das funes desses msculos diminuir a sensibilidade auditiva da pessoa sua prpria fala. Esse efeito ativado por sinais nervosos colaterais, transmitidos a estes msculos ao mesmo tempo em que o crebro ativa o mecanismo da voz. Quando sons intensos so transmitidos pelo sistema ossicular, provoca contrao do msculo tensor do tmpano, que puxa o cabo do martelo para dentro, e contrao do msculo estapdio que puxa o estribo para fora. Essas duas foras se opem e fazem com que todo o sistema ossicular desenvolva aumento da rigidez, reduzindo muito a conduo ossicular do som. So funes do reflexo de atenuao, proteger a cclea de vibraes prejudiciais e mascarar sons de baixa frequncia em ambientes com som intenso, alm de diminuir a sensibilidade prpria fala.
1.2. TRANSMISSO DO SOM ATRAVS DO OSSO

A cclea est incrustada na cavidade ssea no osso temporal, o labirinto sseo, e vibraes do crnio inteiro, sob condies apropriadas, podem causar vibraes do lquido na prpria cclea.
2. CCLEA 2.1. ANATOMIA FUNCIONAL DA CCLEA Fig 52-1, 52-2, 52-3 e 52-4

A cclea um sistema de trs tbulos espiralados, lado a lado: a rampa vestibular, a rampa mdia e a rampa timpnica. A rampa vestibular e a rampa mdia so separadas pela membrana de Reissner, ou membrana vestibular. No que se refere conduo do som no lquido, a rampa vestibular e a rampa mdia so consideradas rampas nicas, pois a membrana vestibular muito fina. A rampa timpnica e a rampa mdia so separadas pela membrana basilar, em cuja superfcie est o rgo de Corti, que contm uma srie de clulas eletromecanicamente sensveis, as clulas ciliadas, as quais so os rgos receptores finais que geram impulsos nervosos em resposta s vibraes sonoras. As vibraes sonoras entram na rampa vestibular pela placa do estribo, na janela oval. O movimento para dentro faz com que o lquido se movimente para a frente pelas rampas vestibular e mdia, e o movimento para fora faz o lquido se mover para trs.
2.1.1. MEMBRANA BASILAR E RESSONNCIA NA CCLEA

A membrana basilar contm fibras basilares que se projetam do centro sseo da cclea, o modolo, em direo parede externa. Os comprimentos das fibras basilares aumentam progressivamente comeando na janela oval. Os dimetros das fibras, contudo, diminuem da janela oval para o helicotrema e, assim, sua rigidez total diminui. Como resultado, as fibras curtas e rgidas, perto da janela oval da cclea, vibram melhor nas frequncias muito altas (ressonncia de alta frequncia da membrana basilar), enquanto as fibras longas e flexveis, perto da extremidade da cclea, vibram melhor nas frequncias baixas (ressonncia de baia frequncia da membrana basilar), o que ocorre tambm devido ao aumento da carga com massas extras de lquido que precisam vibrar, ao longo dos tbulos cocleares.
2.2. TRANSMISSO DE ONDAS SONORAS NA CCLEA PROPAGAO DAS ONDAS Fig 52-5

Quando o estribo se movimenta para dentro contra a janela oval, a janela redonda precisa ficar abaulada para fora porque a cclea delimitada, em todos os lados, por paredes sseas. O efeito inicial da onda sonora fazer com que a membrana basilar se curve na direo da janela redonda. A tenso elstica que se cria nas fibras basilares quando elas se curvam em direo janela redonda desencadeia onda de lquido que trafega ao long o da membrana basilar em direo ao helicotrema.
2.2.1. PADRO DE VIBRAO DA MEMBRANA BASILAR PARA DIFERENTES FREQUNCIAS SONORAS Fig 52-5

Cada onda relativamente fraca a princpio, mas se torna forte quando chega parte da membrana basilar que tem frequncia de ressonncia natural, igual respectiva frequncia do som. Nesse ponto, a membrana basilar pode vibrar para frente e para trs com tal facilidade que a energia da onda se dissipa e, consequentemente, a onda morre e deixa de se propagar pela distncia restante, ao longo da membrana basilar. Alm disso, as ondas trafegam rapidamente ao longo da parte inicial da membrana basilar, mas ficam progressivamente mais lentas quando se afastam em direo cclea pela alta elasticidade das fibras basilares, perto da janela oval e do coeficiente

progressivamente menor ao longo da membrana. Essa rapidez permite que os sons com alta frequncia cheguem longe o suficiente, na cclea, para se propagarem.
2.2.2. 2.3. PADRO DE AMPLITUDE DA VIBRAO DA MEMBRANA BASILAR Fig 52-6 FUNO DO RGO DE CORTI Fig 52-2, 52-3 e 52-7

O principal mtodo pelo qual as frequncias sonoras so discriminadas entre si baseia-se no lugar de estimulao mxima das fibras nervosas do rgo de Corti.
2.3.1. EXCITAO DAS CLULAS CILIADAS Fig 52-7 e 52-8

Os estereoclios se projetam no revestimento em gel da superfcie da membrana tectorial, que se situa acima dos estereoclios na rampa mdia. As extremidades externas das clulas ciliadas se fixam firmemente na lmina reticular, sustentada por bastes de Corti, que se fixam firmemente s fibras basilares. As fibras basilares, os bastes de Corti e a lmina reticular se movimentam como unidade rgida. O movimento para cima da fibra basilar provoca a rotao da lmina reticular para cima e para dentro, em direo ao modolo. Quando a lmina reticular oscila para baixo, a lmina reticular distorcida para baixo e para fora. O movimento para dentro e para fora faz com que os clios das clulas ciliadas sejam distorcidos para frente e para trs contra a membrana tectorial.
2.3.2. SINAIS AUDITIVOS SO TRANSMITIDOS PRINCIPALMENTE PELAS CLULAS CILIADAS INTERNAS

Grande nmero de fibras nervosas retrgradas se dirige do tronco cerebral para as vizinhanas das clulas ciliadas externas. O estmulo dessas fibras nervosas pode encurtar as clulas ciliadas externas e variar seu grau de rigidez. Esses efeitos sugerem mecanismo nervoso retrgrado para controlar a sensibilidade do aparelho auditivo a diferentes tons, fenmeno chamado afinao do sistema receptor.
2.3.3. POTENCIAIS RECEPTORES DAS CLULAS CILIADAS E EXCITAO DAS FIBRAS NERVOSAS AUDITIVAS

Os estereoclios tm estrutura proteica rgida. Eles ficam cada vez mais longos no lado da clula ciliada distante do modolo, e os topos dos estereoclios mais curtos so fixados aos seus estereoclios adjacentes mais longos. Portanto, sempre que os clios se curvam na direo dos mais longos, as pontas dos estereoclios menores so puxadas para fora da superfcie da clula ciliada, causando transduo mecnica que abre muitos canais condutores de ctions, permitindo a passagem de ons potssio para os estereoclios, acarretando despolarizao da membrana das clulas ciliadas. Acredita-se que neurotransmissor de ao rpida (glutamato) seja liberado pelas clulas ciliadas nas sinapses do nervo coclear com as bases das clulas ciliadas durante a despolarizao. O lquido presente na rampa mdia a endolinfa (alta concentrao de potssio e baixa de sdio) e nas rampas vestibular e timpnica a perilinfa (baixa concentrao de potssio e alta de sdio). A perilinfa quase idntica ao lquido cefalorraquidiano, pois as rampas vestibular e timpnica se comunicam com o espao subaracnoide em torno do encfalo. A endolinfa secretada pela estria vascular. A secreo contnua de ons potssio para a rampa mdia provoca o potencial endococlear entre a endolinfa e a perilinfa. O corpo das clulas ciliadas est banhado pela perilinfa, enquanto os clios esto banhados pela endolinfa. O potencial intracelular das clulas ciliadas mais negativo em relao endolinfa do que em relao perilinfa. O alto potencial eltrico nas pontas dos estereoclios sensibiliza a clula em grau extra, aumentando sua capacidade de responder ao som mais discreto.
2.4. DETERMINAO DA FREQUNCIA DO SOM O PRINCPIO DO LUGAR Fig 52-6

Existe organizao espacial das fibras nervosas na via coclear, em todo o trajeto da cclea at o crtex cerebral. Neurnios cerebrais especficos so ativados por frequncias sonoras especficas. Portanto, o principal mtodo usado pelo sistema nervoso para detectar diferentes frequncias sonoras o de determinar as posies ao longo da membrana basilar que so mais estimuladas. Isso chamado princpio do lugar. A extremidade distal da membrana basilar no helicotrema estimulada por todas as frequncias sonoras abaixo de 200 ciclos por segundo. Essas frequncias baixas so discriminadas principalmente pelo chamado disparo em surto ou princpio da frequncia, o que significa que sons com frequncia de 20 a 2000 ciclos por segundo podem causar surtos de impulsos nervosos sincronizados nas mesmas frequncias, e esses surtos so transmitidos pelo nervo coclear at os ncleos cocleares do crebro.
2.5. DETERMINAO DA INTENSIDADE

medida que o som fica mais intenso, a amplitude de vibrao da membrana basilar e das clulas ciliadas tambm aumenta, de modo que as clulas ciliadas excitam as terminaes nervosas com frequncia mais rpida. medida que a amplitude de vibrao aumenta, faz com que cada vez mais e mais clulas ciliadas, nas margens da poro ressonante da membrana basilar, sejam estimuladas, causando, assim, somao espacial dos impulsos. As clulas ciliadas externas no so estimuladas significativamente, at que a vibrao da membrana basilar atinja alta intensidade, e a estimulao dessas clulas notifica o sistema nervoso que o som intenso.
2.5.1. DETECO DE ALTERAES DE INTENSIDADE A LEI DA POTNCIA

A pessoa interpreta mudanas de intensidade dos estmulos sensoriais, aproximadamente, em proporo a uma funo da potncia inversa da intensidade real. No caso do som, a escala de intensidade muito comprimida pelos mecanismos de percepo sonora do sistema auditivo. Isso permite a pessoa interpretar diferenas de intensidades sonoras dentro de faixa muito mais ampla.
2.5.2. UNIDADE EM DECIBIS

Aumento de 10 vezes da energia sonora chamado 1 bel, e 0,1 bel 1 decibel. Um decibel representa aumento real de energia sonora de 1,26 vez. O aparelho auditivo mal consegue distinguir variao de aproximadamente 1 decibel de intensidade sonora.

3. MECANISMOS AUDITIVOS CENTRAIS 3.1. VIAS NERVOSAS AUDITIVAS Fig 52-10

As fibras nervosas do gnglio espiral de Corti entram nos ncleos cocleares dorsal e ventral, localizados na parte superior do bulbo. Todas as fibras fazem sinapse. Neurnios de segunda ordem passam, em sua maior parte, para o lado oposto do tronco cerebral para terminar no ncleo olivar superior. Da, a via auditiva ascende pelo lemnisco lateral e muitas fibras vo para o colculo inferior, onde fazem sinapse. Da, a via passa para o ncleo geniculado medial, onde todas as fibras fazem sinapse. Por fim, a via prossegue por meio da radiao auditiva at o crtex auditivo, no giro superior do lobo temporal. Sinais de ambos os ouvidos so transmitidos por meio de vias de ambos os lados do crebro, com preponderncia de transmisso da via contralateral. Ocorre cruzamento entre as duas vias no corpo trapezoide, na comissura entre os dois ncleos do lemnisco medial e na comissura que liga os dois colculos inferiores. Muitas fibras colaterais dos tratos auditivos entram diretamente no sistema reticular ativador do tronco cerebral e ativam todo o sistema nervoso em resposta a sons intensos. Outros colaterais vo para o vermis do cerebelo em evento de rudo sbito. Existem trs padres espaciais para o trmino das diferentes frequncias sonoras nos ncleos cocleares, dois padres nos colculos inferiores, um padro preciso, para frequncias de som distintas no crtex aditivo e, pelo menos, cinco outros padres precisos no crtex auditivo e nas reas de associao auditiva.
3.2. FUNO DO CRTEX CEREBRAL NA AUDIO Fig 52-11

O crtex cerebral auditivo se situa em sua maior parte no plano supratemporal do giro temporal superior, mas tambm se estende lateral do lobo temporal. O crtex auditivo primrio excitado diretamente por projees do corpo geniculado medial. O crtex de associao auditiva (crtex auditivo secundrio) excitado secundariamente por impulsos do crtex auditivo primrio, bem como por algumas projees das reas de associao talmicas, adjacentes ao corpo geniculado medial.
3.2.1. PERCEPO DAS FREQUNCIAS SONORAS NO CRTEX AUDITIVO PRIMRIO Fig 52-11 e 52-6

Pelo menos seis mapas tonotpicos foram encontrados no crtex auditivo (primrio e secundrio). Na maioria, os sons com baixa frequncia esto localizados na frente e os sons com alta frequncia esto localizados posteriormente Portanto, em algum ponto da via, mecanismos de processamento focalizam a resposta s frequncias, pelo fenmeno da inibio lateral, causado por fibras colaterais que se ramificam da via primria de sinais e que exercem influncias inibitrias sobre as vias adjacentes. Muitos dos neurnios, especialmente no crtex de associao auditiva, associam informaes sonoras a informaes de outras reas sensoriais do crtex, pois a parte parietal do crtex de associao auditiva se sobrepe, em parte, rea somatossensorial II.
3.2.2. DISCRIMINAO DOS PADRES SONOROS PELO CRTEX AUDITIVO

O crtex auditivo especialmente importante na discriminao dos padres sonoros tonais e sequenciais. A destruio de um dos lados apenas reduz a audio no ouvido oposto; isso no causa surdez devido a conexes cruzadas, mas afeta a capacidade que se tem de localizar a fonte do som, porque so necessrios sinais comparativos em ambos os crtices para a funo de localizao. As leses que afetam apenas as reas de associao auditivas incapacitam a pessoa de interpretar o significado do som ouvido, embora ela as escute perfeitamente bem e possa repeti-las
3.3. DETERMINAO DA DIREO DE ONDE VEM O SOM

A pessoa determina a direo horizontal da qual vem o som por dois meios principais: o intervalo de tempo entre a entrada do som em um ouvido e sua entrada no ouvido oposto, e a diferena entre as intensidades de sons nos dois ouvidos. O mecanismo do intervalo de tempo discrimina a direo muito mais precisamente do que o mecanismo da intensidade, por no depender de fatores alheios, mas somente do intervalo exato de tempo entre dois sinais acsticos. A discriminao do som que vem da parte da frente ou de trs, ou de cima ou de baixo dada principalmente pela forma dos pavilhes auditivos dos dois ouvidos, dependendo da direo de onde vem o som.
3.3.1. MECANISMOS NEURAIS PARA DETECTAR A DIREO DO SOM

As anlises neurais para esse processo de deteco comeam nos ncleos olivares superiores do tronco cerebral, embora sejam necessrias vias neurais em todo o trajeto destes ncleos ao crtex para a interpretao dos sinais. O ncleo olivar superior lateral est relacionado deteco da direo da qual o som est vindo por comparao da diferena de intensidades do som que chega aos dois ouvidos e pelo envio de sinal apropriado ao crtex auditivo. O ncleo olivar superior medial tem mecanismo especfico para detectar o intervalo de tempo entre sinais acsticos que entram nos dois ouvidos. Esse ncleo contm grande nmero de neurnios que tm dois dendritos principais, um se projetando para a direita e outro para a esquerda. O sinal acstico do ouvido direito invade o dendrito direito, e o sinal do ouvido esquerdo invade o dendrito esquerdo. A intensidade de excitao de cada neurnio muito sensvel ao intervalo de tempo especfico entre os dois sinais acsticos dos dois ouvidos. Os neurnios prximos borda do ncleo respondem de modo mximo a intervalo de tempo curto, enquanto os prximos da borda oposta respondem a intervalo de tempo longo; os intermedirios respondem a intervalos de tempo intermedirios.

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