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RODRIGUES et al.

Fauna de aranhas (Arachnida, Araneae) em diferentes estgios do cultivo do arroz irrigado em Cachoeirinha, RS, Brasil
Everton N. L. Rodrigues1,3, Milton de S. Mendona Jr.1,2 & Ricardo Ott3
1. Programa de Ps-Graduao em Biologia Animal, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Bolsista CNPq. Av. Bento Gonalves, 9500, Bloco IV, Prdio 43435, 91501-970 Porto Alegre, RS. (enlrodrigues@yahoo.com.br) 2. Departamento de Ecologia, Instituto de Biocincias, Universidade Federal do Rio Grande do Sul. Av. Bento Gonalves, 9500, Bloco IV, Prdio 43422, 91501-970 Porto Alegre, RS. (milton.mendonca@ufrgs.br) 3. Museu de Cincias Naturais, Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul. Rua Dr. Salvador Frana, 1427, 90690-000 Porto Alegre, RS. (rott@fzb.rs.gov.br)

ABSTRACT. Spider fauna (Arachnida, Araneae) in differents stages of the irrigated rice culture in Cachoeirinha, RS, Brazil. The spider diversity associated to a rice field was surveyed along different stages of the culture. The studied area belongs to the Estao Experimental do Arroz (EEA), Instituto Rio Grandense do Arroz (IRGA), Cachoeirinha, state of Rio Grande do Sul, Brazil (50o5821W; 29o5530S). Between October 2004 and June 2005, 17 samples were taken, distributed in three periods: before seeding, during the development of the rice plants and after the harvest. Samples were done in the morning using sweeping nets (35 cm diameter), 50 sweeps in each of four randomly chosen transects. A total of 918 spiders were sampled, distributed in 14 families, mostly Araneidae, Anyphaenidae, Oxyopidae and Tetragnathidae. Among the adults, 38 morphospecies were found, the most abundant were Alpaida veniliae (Keyserling, 1865), Tetragnatha nitens (Audouin, 1826), Ashtabula sp.1 and Tetragnatha aff. jaculator , the four together comprising more than 45% of the adult specimens. Of the species richness estimators used, Chao 1 was closer to the observed richness; 87,4% of the potentially present species were effectively sampled. Both abundance and species richness showed an increasing trend, accompanying rice development (and thus increasing habitat complexity), with a stern decrease after harvesting. A constant colonization of the habitat is thus postulated, also given the high number of young spiders found at all times. There were no significant correlations between climatic factors (temperature and rainfall) and neither abundance nor species richness, except a positive one between rainfall and richness. Among the functional groups, ambushing hunters dominated, followed by orb-web builders. An analysis of similarity (ANOSIM) found significant differences among the fauna of the three evaluated periods. Thus, system disturbance, in the form of rice sowing and harvesting, brutally altering environmental structure, leads to strong spider diversity changes both in terms of species richness and species composition. The results suggest biodiversity studies in agroecosystems can help us understand not only applied but also basic problems. KEYWORDS. Agroecosystem, biodiversity, spiders. RESUMO. Com a inteno de conhecer a diversidade da araneofauna relacionada cultura do arroz, foi realizado um inventrio deste agroecossistema ainda pouco estudado em sua biodiversidade. Foram realizadas 17 amostragens na Estao Experimental do Arroz (EEA), do Instituto Rio Grandense do Arroz (IRGA), Cachoeirinha, RS (50o5821W; 29o5530S) entre outubro de 2004 e junho de 2005, em trs perodos: antes do arroz ser semeado, durante o desenvolvimento do arroz e aps a colheita. As coletas foram efetuadas no perodo matinal utilizando rede-de-varredura (35 cm de dimetro), 50 golpes em cada um dos quatro transectos por amostragem. Coletou-se um total de 918 aranhas distribudas em 14 famlias, com predomnio de Araneidae, Anyphaenidae, Oxyopidae e Tetragnathidae. Entre os indivduos adultos, foram determinadas 38 morfoespcies, as mais abundantes Alpaida veniliae (Keyserling, 1865), Tetragnatha nitens (Audouin, 1826), Ashtabula sp.1 e Tetragnatha aff. jaculator, as quatro juntas com mais de 45% dos espcimes adultos coletados. Dos estimadores de riqueza de espcies utilizados, o que mais se aproximou da riqueza observada foi Chao 1; segundo este, 87,4% das espcies potencialmente presentes foram amostradas. Os resultados demonstraram que tanto abundncia como riqueza tiveram a tendncia ao crescimento, acompanhando o desenvolvimento da lavoura de arroz. Uma constante colonizao no hbitat foi constatada dado o alto nmero de aranhas jovens encontradas em todos os perodos. No foram encontradas diferenas significativas para a correlao entre dados abiticos (temperatura e pluviosidade) com a abundncia e a riqueza, exceto pluviosidade vs. riqueza. Entre os grupos funcionais, houve o predomnio das caadoras emboscadoras, seguido das construtoras de teias orbiculares. A anlise de similaridade (ANOSIM) encontrou diferenas significativas entre a fauna dos trs perodos avaliados. Assim, a perturbao na forma como o arroz semeado e colhido altera a estrutura ambiental brutalmente, conduzindo a uma mudana na diversidade de aranhas em termos de riqueza e composio de espcies. Os resultados sugerem a importncia de estudos da biodiversidade nos agroecossistemas. PALAVRAS-CHAVE. Agroecossistema, biodiversidade, aranhas.

Uma das principais causas da perda de biodiversidade a destruio de habitats resultante da expanso das populaes humanas e de suas atividades agrcolas. Mesmo com poucos estudos sobre a fauna relacionada aos agroecossistemas, esses ambientes tm sido cada vez mais vistos sob uma tica ambiental (ALTIERI & NICHOLLS, 2003), servindo a pesquisas que podem no s responder questes ecolgicas aplicadas como tambm bsicas. Segundo L EWINSOHN & P RADO (2002), dos inventrios de invertebrados no Brasil, apenas 6%

corresponde a Arachnida, destacando-se as aranhas, nas quais se nota uma tendncia recente ao aumento. A ordem Araneae a stima em diversidade global (CODDINGTON & LEVI, 1991), apresentando atualmente 40.462 espcies, includas em 3.694 gneros de 109 famlias (PLATNICK, 2008), estando entre os mais abundantes invertebrados predadores em ecossistemas terrestres conhecidos (WISE, 1993). A densidade e diversidade da comunidade de aranhas tm sido intimamente vinculadas complexidade estrutural do ambiente (RYPSTRA et al., 1999). Apesar de

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sua ubiqidade e altas densidades (TURNBULL, 1973; NYFFELER & BENZ, 1987), tm sido pouco estudadas em alguns ambientes como os agroecossistemas, especialmente o arroz. Conforme LEWINSOHN & PRADO (2002), os inventrios de animais no Brasil ocorrem em maior quantidade na Floresta Amaznica e em agroecossistemas, entretanto, neste ltimo, so mais pesquisados insetos e moluscos. Nos ecossistemas alterados por atividade humana faltam inventrios de txons que compem a biota original da regio; tais ecossistemas poderiam ser melhor analisados quanto perda de biodiversidade ou a alteraes mais especficas. GREENSTONE & SUNDERLAND (1999) comentaram a necessidade urgente de se utilizar aranhas como agentes de controle biolgico no manejo de insetos-praga em agroecossistemas. Alm dos estudos com controle biolgico, as pesquisas relacionadas diversidade de aranhas em agroecossistemas tambm so importantes para observar se o ambiente se manteve ou continua em permanente mudana. As reas prximas aos agroecossistemas mantm parte da fauna original e as aranhas apresentam a capacidade para dispersar deste para outros ambientes; alguns estudos demonstram que as aranhas apresentam maior diversidade nas reas adjacentes do que nas culturas (ORAZE et al., 1988; MURATA, 1995). Possivelmente as reas de entorno da lavoura servem como fonte de colonizao para o agroecossistema. Apenas um estudo foi publicado sobre a fauna de aranhas relacionada cultura do arroz no Rio Grande do Sul: CORSEUIL et al. (1994b) inventariaram com rede-devarredura e de imerso aranhas associadas a uma lavoura de arroz irrigado em Itaqui. Na Amrica do Sul, BASTIDAS et al. (1993, 1994) e MEDINA (1994) pesquisaram aranhas como reguladoras de insetos-praga em lavouras na Colmbia, analisando aspectos relacionados ao controle natural de insetos. Outros estudos que foram realizados na Amrica do Norte envolvem guildas e elaborao de listas de espcies (WOODS & HARREL, 1976; YOUNG & EDWARDS, 1990). A sia, continente com a maior produo mundial de arroz (IRGA, 2004), registra a maioria das pesquisas com aranhas relacionadas cultura, tanto para composio de espcies quanto para estrutura das guildas (BARRION, 1999; BAMBARADENIYA & EDIRISINGHE, 2001; BAMBARADENIYA et al., 2004; PATEL et al., 2004; VIJAYKUMAR, 2004). Dos trabalhos relacionados diversidade de aranhas em agroecossistemas, vrios sobre a cultura do arroz, h somente um para o Brasil, no Rio Grande do Sul. Os dados conhecidos so pouco significativos para uma regio onde a orizocultura predomina em grandes extenses no Estado. O objetivo deste trabalho foi analisar a diversidade da assemblia de aranhas associada lavoura de arroz, seus grupos funcionais e as alteraes na fauna araneolgica ao sofrer a influncia dos distrbios causados pelo plantio e colheita do arroz. MATERIAL E MTODOS As amostragens foram efetuadas na Estao Experimental do Arroz (EEA) (50o5821W; 29o5530S), do Instituto Rio Grandense do Arroz (IRGA), localizada

no municpio de Cachoeirinha, RS. A EEA est situada s margens do rio Gravata, com uma rea de 172 hectares (IRGA, 2004). O municpio de Cachoeirinha pertence Depresso Central, regio fisiogrfica que ocupa a poro mediana do Estado do Rio Grande do Sul (T EIXEIRA et al. , 1986). Conforme IRGA (2004), a Depresso Central responsvel por 14,53% da produo total do arroz do RS. As coletas foram realizadas de 20/10/2004 a 06/06/2005, com intervalo mdio entre cada perodo amostral de 11,3 dias, visando cobrir as diferentes fases do desenvolvimento do arroz. Foram efetuadas 17 amostragens: as trs primeiras antes do arroz ter sido semeado (antes), da 4 at a 14 no perodo de crescimento das plantas (durante) e as trs ltimas coletas aps o arroz ter sido colhido, na chamada reesteva (depois). Utilizou-se quatro transectos, sorteados ao acaso em cada coleta, tomando o cuidado para no utilizar os mesmos usados na coleta anterior. Foram amostradas duas reas contguas, separadas por um pequeno canal de aproximadamente dois metros de largura, sendo dois transectos em cada rea. O sistema de plantio do arroz foi o convencional e o cultivar, BR IRGA 410. No perodo de preparao da rea onde foi semeado o arroz, entre a 3 e a 4 coleta, foram aplicados os herbicidas FACET 750 PM (300 g por hectare), STAM 480 (4 litros por hectare) e Sirius 250 SC (60 ml por hectare). Durante o desenvolvimento da lavoura no foi utilizado nenhum produto fitossanitrio, com o intuito de no influenciar a comunidade de artrpodes na rea. As coletas foram realizadas com rede-de-varredura (35 cm de dimetro). Em cada transecto efetuou-se 50 golpes com a rede em movimentos de avano pendulares. O material coletado foi acondicionado em sacos plsticos de 30 litros, lacrados, etiquetados com os dados de coleta e guardados em local sem contato direto com o sol e altas temperaturas. As coletas foram realizadas pela manh, entre 8 e 11 horas, com a finalidade de minimizar os efeitos da migrao de aranhas para o estrato inferior da vegetao pelas altas temperaturas do perodo do meio dia (DUMAS et al., 1964). Para a conservao do material, foi utilizado lcool etlico a 80%. A identificao e catalogao foi realizada no Museu de Cincias Naturais da Fundao Zoobotnica do Rio Grande do Sul. Alguns indivduos da famlia Thomisidae foram tombados na coleo do Museu de Cincias e Tecnologia da Pontifcia Universidade Catlica do RS. Todas as aranhas capturadas foram identificadas em nvel de famlia e somente os indivduos adultos separados em morfoespcies. Para anlise dos dados utilizou-se curvas do coletor e estimadores analticos de riqueza de espcies (Chao 1, Jacknife 1, Bootstrap e Michaelis-Menten) para verificar a suficincia amostral. Para isto foi usado o programa EstimateS verso 7.5 (C OLWELL , 2005) usando 500 aleatorizaes. Para averiguar diferenas estatsticas por amostragem entre os perodos (antes da semeadura, durante o desenvolvimento da lavoura e depois da colheita), para as variveis riqueza de espcies, abundncia e equitabilidade, foi realizada uma MANOVA

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(anlise de varincia multivariada) com a utilizao do software SPSS. Foram realizadas anlises de correlao paramtrica entre a riqueza e abundncia e dados abiticos (temperatura mdia e pluviosidade) sobre a regio. Estes valores foram disponibilizados pela FEPAGRO (Fundao Estadual de Pesquisa Agropecuria). As aranhas foram classificadas a partir de suas estratgias de caa em grupos funcionais (guildas), com o intuito de conhecer quais ocorrem na lavoura, seguindo UETZ et al. (1999) e HFER & BRESCOVIT (2001). Clculos de diversidade foram realizados a partir do programa PASt (Paleontological Statistics, verso 1.34) (HAMMER & HARPER, 2005), utilizando os ndices de Shannon-Wiener (H) e Evenness. Para comparar a composio da araneofauna, foram realizadas anlises de agrupamento (UPGMA) utilizando os ndices de Jaccard e Morisita, com o objetivo de procurar padres temporais entre as composies das espcies. Para verificar a existncia de diferenas estatsticas entre essas composies, para ambos os ndices, foram aplicadas duas ANOSIM de um fator, com correo de Bonferroni para repetidos testes. Para estes clculos foi utilizado o programa PASt v.1.34. Para verificar diferenas significativas entre o tamanho das aranhas adultas das diferentes espcies entre os perodos da lavoura, foi aplicada uma ANOVA de um fator e teste de Tukey para comparao mltipla. O comprimento corporal foi medido excluindo as quelceras e as fiandeiras. RESULTADOS E DISCUSSO Fauna de aranhas da cultura do arroz . Foram capturadas 918 aranhas, incluindo jovens e adultas, distribudas em 14 famlias. O predomnio foi de aranhas jovens (713 indivduos) sobre adultas (205), destas 122 fmeas e 83 machos. Entre as adultas, foram determinadas 38 morfoespcies. Das famlias de aranhas, houve predomnio de Araneidae (N = 177), Anyphaenidae (126), Oxyopidae (124) e Tetragnathidae (103), somando as quatro mais de 57% do total de exemplares coletados. Corinnidae, Philodromidae, Theridiidae, Gnaphosidae e Pisauridae representaram menos de 1% do total amostrado (Tab. I). Com exceo de Theridiidae, todas foram representadas exclusivamente por indivduos jovens (Fig. 1). Araneidae foi a nica famlia registrada nas 17 amostragens efetuadas (Tab. I); o maior nmero de morfoespcies ocorreu em Linyphiidae (12) e Araneidae (6), a primeira sendo apenas a stima em abundncia. Miturgidae, Oxyopidae e Theridiidae apresentaram somente uma morfoespcie cada (Tab. II). Linyphiidae, conforme THORBEK et al. (2004), consegue viver em reas perturbadas por atividade agrcola. Em estudos realizados em agroecossistemas na Amrica do Sul, os linifdeos tm sido representados por poucas morfoespcies se comparadas com os demais grupos (AGUILAR, 1989; C ORSEUIL et al. , 1994a); entretanto, na Europa a representatividade de morfoespcies nestes ambientes bem maior (POMMERESCHE, 2004; PEKR & KOCOUKEK, 2004).

Em lavouras de arroz na Amrica do Sul, com a mesma metodologia de coleta, a quantidade de famlias foi similar. CORSEUIL et al. (1994b) encontrou nove e BASTIDAS et al. (1993, 1994) obtiveram 11. Em trabalhos conduzidos em outras regies, o nmero tambm foi baixo, muitas vezes menos de 10 (WOODS & HARREL, 1976; ORAZE et al., 1988; MURATA,1995; VIJAYKUMAR, 2004). Das 38 morfoespcies apontadas neste estudo, as mais abundantes foram Alpaida veniliae (Keyserling, 1865) (N = 50), Tetragnatha nitens (Audouin, 1826) (17), Ashtabula sp.1 (15) e Tetragnatha aff. jaculator (13), somando 46,35% da abundncia total. A grande maioria (20 morfoespcies) no alcanou 1% do total (Tab. II). O nmero de morfoespcies registradas neste trabalho (38) foi prximo, ou maior, que outros estudos em reas de plantaes de arroz (ORAZE et al., 1988 (10 morfoespcies), BASTIDAS et al., 1993 (27), CORSEUIL et al., 1994b (20), MEDINA, 1994 (21), PATEL et al., 2004 (37); porm, em pesquisas no continente asitico, a quantidade surpreendentemente maior (LEE & KIM , 2001 (175); BAMBARADENIYA et al., 2004 (59), talvez pela amostragem ser mais abrangente em termos de espao e tempo. A maior abundncia e freqncia (11 coletas) de Alpaida veniliae na lavoura de arroz no foi inesperada, visto que esta espcie j havia sido registrada para este agroecossistema por CORSEUIL et al. (1994b) e para MEDINA (1994), na Colmbia, foi a mais abundante nesta cultura. Segundo LEVI (1988), A. veniliae encontrada prxima gua, onde constri teias a um metro do solo. Efetivamente, esta espcie foi observada sempre em teias entre as plantas de arroz, em lugares permanentemente com gua no solo. Tambm registrada na soja no Brasil e Argentina (CORSEUIL et al., 1994a; LILJESTHRM et al., 2002). Alguns gneros e espcies registrados por CORSEUIL et al. (1994b) para o arroz, tambm foram coletados na presente pesquisa. Entre as trs espcies identificadas nominalmente ( Alpaida veniliae , Sanogasta (Gayenna) maculatipes (Keyserling, 1878) e Oxyopes salticus Hentz, 1845) por CORSEUIL et al. (1994b), todas ocorrem tambm na lavoura de arroz aqui estudada.
120 110 100 90

Indivduos

80 70 60 50 40 30 20 10
Anyphaenidae Tetragnathidae Linyphiidae Philodromidae Gnaphosidae Oxyopidae Thomisidae Theridiidae Araneidae

Jovens Adultos

Lycosidae

Corinnidae

Salticidae

Miturgidae

Fig. 1. Abundncia de aranhas jovens e adultas, por famlia, encontradas entre 20/10/2004 a 6/06/2005 em um cultivo de arroz na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil.

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Pisauridae

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Possivelmente so espcies que ocorram tambm em outras lavouras de arroz no Rio Grande do Sul e at mesmo no restante do Brasil. Suficincia amostral e estimadores analticos de riqueza de espcies. A curva de acumulao de espcies no alcanou uma assntota, tendendo a continuar em ascenso (Fig. 2). At a 16 coleta ainda foram includas espcies diferentes na lavoura de arroz, indicando que a amostragem foi incompleta e/ou que h um constante fluxo de colonizao de espcies na rea. Assim como a curva do coletor, as curvas dos estimadores de riqueza de espcies tambm seguiram o mesmo padro, no alcanando assntotas claras (Fig. 2). Dos estimadores
55 50 45

40 35 30 25 20 15 10 5 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17

Coletas
S (corrigida) Jack 1 Singletons Duplicates S (observada) Bootstrap Doubletons Chao 1 MM Uniques

Fig. 2. Curvas de estimativa de riqueza de espcies, da riqueza observada, corrigida (randomizadas 500 vezes), singletons , doubletons, uniques e duplicates das 17 amostragens realizadas no perodo de 20/10/2004 a 6/06/2005 na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil (S, riqueza de espcies; Jack 1, Jacknife de primeira ordem; MM, Michaelis-Menten).

utilizados, o que mais se aproximou da riqueza observada e de uma estabilizao foi Chao 1 (43,5); segundo este estimador, 87,4% das espcies da rea teriam sido amostradas; aps aparece Bootstrap (44,68; 85,1%). No outro extremo, o ndice de Michaelis-Menten estimou um valor de 53,28 espcies, representando 71,3% das espcies amostradas e Jacknife 1 estimando 52,12 espcies, representando 72,9% das espcies encontradas (Fig. 2). Os estimadores de riqueza so calculados a partir da quantidade de singletons e/ou doubletons, espcies raras (representadas por somente um ou dois indivduos) ou dos uniques e duplicates, espcies infreqentes (representadas em somente uma ou duas amostras) (Fig. 2). Do total de morfoespcies, 11 so representadas por singletons, somando 28,9% do total. J os doubletons, em menor quantidade, somaram nove morfoespcies (23,7%). Os uniques totalizaram 15 morfoespcies e os duplicates 10. CHAO (1984) cita que os estimadores avaliam a fauna disponvel para o mtodo; mais espcies podem assim ser esperadas para rea em questo. Possivelmente os txons amostrados neste estudo no demonstram a totalidade de espcies ocorrentes no arroz; este fato corroborado pelo padro encontrado a partir da curva do coletor. Diversidade de aranhas nos perodos da cultura do arroz: dinmica da assemblia. Para as trs variveis de diversidade analisadas juntas (abundncia, riqueza e equitabilidade), os perodos diferiram significativamente (Pillais Trace = 0,266; F = 2,811; gl = 6; 110; p = 0,014). A mdia final para a abundncia foi de 13,5 aranhas por transecto (EP 1,5) entre todas as coletas. Entre os perodos, as variaes foram maiores e as diferenas significativas (F = 6,609; gl = 2; 56; p = 0,003), com o perodo durante a cultura do arroz com maior nmero mdio de aranhas amostradas. Efetivamente, a quantidade de aranhas aumentou (Fig. 3) durante o desenvolvimento das plantas de arroz, havendo um lento acrscimo na quantidade de indivduos no incio da cultura mas aumentando em relao ao seu final (a partir da 10a coleta).

Tabela I. Nmero de indivduos (adultos e jovens) por famlia e grupos funcionais (guildas) encontrados entre 20/10/2004 a 6/06/2005, nas 17 coletas efetuadas na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil (CTO, construtoras teias orbiculares; CTI, construtoras teias irregulares; CCO, caadoras corredoras; CEM, caadoras de emboscada). Famlias Araneidae Anyphaenidae Oxyopidae Tetragnathidae Salticidae Thomisidae Linyphiidae Lycosidae Miturgidae Corinnidae Philodromidae Theridiidae Gnaphosidae Pisauridae Total Guildas CTO CCO CEM CTO CEM CEM CTI CCO CCO CCO CEM CTI CCO CEM 1 4 2 6 1 1 14 2 2 5 1 1 1 8 3 1 3 8 1 5 2 3 9 9 4 1 5 1 1 13 2 1 1 1 6 7 1 22 2 1 7 18 8 14 2 14 1 6 2 Coletas 10 17 4 3 19 7 5 3 2 18 7

Riqueza de espcies

9 15 6 5 16 6 2

11 21 14 15 17 8 18 6 6 1

1 2

12 19 19 13 1 15 11 14 15 12 2

13 21 39 36 2 20 9 3 3 11

14 13 33 34 12 19 3 10 11 4

15 11 6 7 2 6 5 4 1 1

16 1 1

4 3 1

1 1 30 21 37 4 17 33 27 39 52 83 106 1 122 144 139 44

11

1 7 Total % 1 177 19,28 1 126 13,72 124 13,51 103 11,22 1 9 6 10,46 1 91 9,91 1 75 8,17 4 66 7,19 49 5,34 5 0,54 2 0,22 2 0,22 1 0,11 1 0,11 9 918 100

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Tabela II. Lista das morfoespcies, separadas em nmero de indivduos (somente aranhas adultas), nas 17 coletas realizadas entre 20/10/ 2004 a 6/06/2005, na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil. Coletas 0Durante 8 9 10 1

Famlias / Morfoespcies ANYPHAENIDAE Acanthoceto acupictus (Nicolet, 1849) Otoniela sp. Sanogasta maculatipes (Keyserling, 1878) ARANEIDAE Alpaida veniliae (Keyserling, 1865) Argiope argentata (Fabricius, 1775) Argiope trifasciata (Forskal, 1775) Eustala minuscula (Keyserling, 1892) Larinia t-notata (Tullgren, 1905) L. tucuman Harrod, Levi & Leibensperger, 1991 LINYPHIIDAE Barycara sp. Dubiaranea sp. Mermessus sp.1 1 Mermessus sp.2 Erigone sp. 1 Linyphiidae sp.1 Linyphiidae sp.2 1 Sphecozone modica Millidge, 1991 Sphecozone sp.1 1 Sphecozone sp.2 Sphecozone tincta 2 Millidge, 1991 Triplogyna sp. LYCOSIDAE Allocosa sp. Lycosidae MITURGIDAE Cheiracanthium inclusum (Hentz, 1847) OXYOPIDAE Oxyopes salticus 1 Hentz, 1845 SALTICIDAE Ashtabula sp.1 1 Ashtabula sp.2 Euophrys aff. saitiformis Euophrys sp. TETRAGNATHIDAE Tetragnatha aff. jaculator Tetragnatha nitens (Audouin, 1826) Tetragnatha pallescens F.O.P.-Cambridge, 1903 Tetragnatha sp.1 THERIDIIDAE Theridion sp.1 THOMISIDAE Misumenoides corticatus Mello-Leito, 1929 Misumenoides sp.1 Misumenoides sp.2 Misumenops pallidus 1 (Keyserling, 1880) Total indivduos 9 Total de espcies 8

Antes 1 2 3

6 1

11

12 1

13

14

0Depois 1 5 1 6 1 7 Total % 3 1,46 0,98 0,98

2 1 1

2 2

2 1

5 0 24,4 1 0,49 0,49 0,98 1,46 0,98

1 1 1 2 1 1 1

1 2 3 2

2 1 2 3 3 1 1 1 1 2 3 1 1 9 2 1 2 1 1 3 1 1 1 1

2 1 3 3 4 1 2 2 2 1 6 3

0,98 0,49 1,46 1,46 1,95 0,49 0,98 0,98 0,98 0,49 2,93 1,46

1 0,49 1 1 5,36 9 4,39

1,95

3 1 1

1 1

1 2 1 3 9 1 2 2 1 1 3 4 1

15 2 1 1

7,32 0,98 0,49 0,49

1 3 6,34 1 7 8,29 1 0,49 4,39 0,49

1 2 1 1 1 1 1 12 10 1 1 3 2 1 1 1 1 1 2 2

9 1

1 0 4,88 1 0,49 1 0 4,88 3 1,46 2 2 2 2 205 100

3 1 7 5 17 6

5 5

10 19 18 5 8 11

32 9

22 10

17 10

12 6

8 5

13 9

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Aps o preparo da rea da lavoura (entre a 3a e 4a coleta), o ambiente se torna praticamente invivel para a sobrevivncia das aranhas, porm, a seguir, a abundncia ascende, no decorrer do desenvolvimento das plantas, que passam a servir de substrato. A MBALAGAN & NARAYANASAMY (1999) registraram a flutuao populacional das aranhas no arroz na ndia, indicando uma relao entre o aumento da abundncia e o crescimento do arroz na lavoura; mesmo padro encontrado no presente estudo. CORSEUIL et al. (1994b) observaram que o nmero de aranhas encontradas em cada coleta variou muito: at o meio do perodo de amostragem foram coletadas as maiores abundncias e, no final das coletas, a quantidade decresceu. Percebe-se aqui que nas ltimas trs coletas (Fig. 3), aps o arroz ter sido colhido, novamente a abundncia diminuiu; nesta etapa da lavoura mais uma vez o substrato retirado e o prprio processo de colheita (passagem de mquinas, tratores, caminhes) deve influenciar na reduo das aranhas agindo como um distrbio intenso. A coleta mais rica em espcies foi a 9, com 11 espcies registradas; a mais pobre foi a 4 coleta, sem nenhuma espcie (Fig. 3). No entanto, os valores de riqueza antes da semeadura foram tambm elevados, com um pico na riqueza (S = 10), na 3 coleta. Graas a este padro, o perodo durante no foi significativamente mais rico que os perodos antes e depois (MANOVA, F = 2,969; gl = 2; 56; p = 0,060). As aranhas formavam uma assemblia rica antes do distrbio da aragem e semeadura, sofrendo uma queda quando com essas alteraes, gradativamente recuperando sua riqueza com o crescimento das plantas de arroz at a colheita, quando novamente este distrbio diminui o nmero de espcies presentes. Muitas aranhas vivem restritas a determinados ambientes e, em muitos casos, suas limitaes podem estar relacionadas a fatores biolgicos como tipo de vegetao, quantidade de alimento, competidores e inimigos (FOELIX, 1982); em muitos casos, a abundncia de cada espcie de aranha est relacionada com a complexidade do habitat (R YPSTRA et al. 1999; GUNNARSSON, 1990). Um processo de gradativo aumento da complexidade do habitat pode estar ocorrendo ao longo do desenvolvimento das plantas de arroz (durante), explicando a variao observada na riqueza de espcies.
160 140 120 12 10

Abundncia

80 60 40 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 Abundncia Riqueza

6 4 2 0

Coletas
Fig. 3. Abundncia de aranhas (adultas e jovens) e riqueza (somente adultas) nas 17 coletas efetuadas entre 20/10/2004 a 6/06/2005 na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil.

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Riqueza

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Um fator que influenciou nos picos de abundncia registrados foi o nmero de aranhas jovens (78,7% do total de espcimes), que tiveram maiores valores na 14 e 15 coletas. A quantidade de adultos no foi to elevada, variando pouco no decorrer das amostragens. Tanto no arroz como em outros agroecossistemas, a maioria das aranhas obtidas so de indivduos jovens (CORSEUIL et al., 1994a, b; NUNEZ & BALLINAS, 1998). possvel supor que nas reas de arroz haja uma grande colonizao de aranhas a partir de disperso area (balonismo) que, conforme VAN WINGERDEN & VUGTS (1974) e HORNER (1975), em muitas espcies utilizada pelos jovens. De acordo com B AMBARADENIYA & E DIRISINGHE (2001), quando uma nova lavoura estabelecida, tanto aranhas adultas quanto jovens colonizam os campos de arroz por disperso area, a partir de reas circunvizinhas. No arroz, devido inundao imposta s reas cultivadas, a disperso via terrestre pode ser dificultada, explicando a prevalncia de jovens. Os dados relativos aos jovens, muitas vezes desconsiderados em trabalhos pela dificuldade de identificao, aqui elucidam o processo de montagem da assemblia observado no incremento do nmero de indivduos e espcies ao longo do crescimento das plantas de arroz. Este acmulo de indivduos de diferentes espcies sugere tambm que o processo de entrada na assemblia pode ser constante. Isto deve estar aliado a um mecanismo de permanncia dos dispersores no ambiente, talvez conforme a oferta de alimentos. Por exemplo, BAMBARADENIYA & EDIRISINGHE (2001) demonstraram que, em lavouras de arroz, a abundncia das aranhas aumentou conforme o nmero de insetos tambm aumentava. Fatores abiticos influenciando a fauna de aranhas. A comparao entre os dados abiticos (temperatura e pluviosidade) com a abundncia e a riqueza demonstrou que as correlaes no foram significativas, com exceo da pluviosidade com a riqueza. A temperatura no influenciou nem na abundncia (r2 = 0,031; p = 0,83) nem na riqueza (r2 = 0,076; p = 0,28), padro semelhante ao encontrado por VIJAYKUMAR (2004) na ndia. A precipitao tambm no mostrou valores significativos correlacionados com a varivel abundncia (r2 = 0,034; p = 0,47); no entanto, a diferena foi estatisticamente significativa para a riqueza (r2 = 0,038; p = 0,02). A pluviosidade teve um padro inconstante, visto que no perodo em que foram realizadas as amostragens, o Rio Grande do Sul passou por intensa estiagem e a quantidade de chuva variou muito, o que pode ter influenciado na correlao: os nicos valores elevados de chuva ocorreram na 9 e 15 coleta e nas duas ocorreram picos de riqueza. Guildas de aranhas na cultura do arroz. A classificao das aranhas em grupos funcionais (guildas) (Tab. I) demonstrou o predomnio das caadoras emboscadoras (34,2%). Aps as construtoras de teias orbiculares (30,5%), as caadoras corredoras (26,9%) e, por ltimo, as construtoras de teias irregulares (8,4%). A prevalncia das caadoras emboscadoras teve grande influncia da alta abundncia de Oxyopidae, mesmo representada quase que exclusivamente por aranhas imaturas e pelas famlias Thomisidae e Salticidae, bastante abundantes.

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RODRIGUES et al.

As construtoras de teias orbiculares foram representadas por duas famlias, Araneidae e Tetragnathidae, a primeira, a mais abundante de todas; so famlias comuns em reas de lavouras, presumivelmente pelas plantas do arroz serem bons locais para a construo das teias e tambm pelo elevado nmero de presas que ocorrem nestas plantaes. BAMBARADENIYA & EDIRISINGHE (2001) observaram que as construtoras de teias orbiculares predam principalmente insetos das ordens Orthoptera, Lepidoptera e Homoptera, sendo a maioria pragas em lavouras no Sri Lanka. As caadoras corredoras agrupam um alto nmero de famlias (5), o que inesperado, pois o solo da cultura do arroz inundado a maior parte do tempo. Construtoras de teias irregulares foi o grupo menos freqente, com somente Theridiidae e Linyphiidae. BAMBARADENIYA & E DIRISINGHE (2001) verificaram, como guilda mais abundante no arroz, as construtoras de teias irregulares, relacionado principalmente grande quantidade de aranhas das famlias supracitadas. Na sia, Theridiidae parece comum nas lavouras de arroz, fato no constatado no presente estudo. LEE & KIM (2001) separaram as aranhas em duas guidas construtoras de teias e caadoras considerando como predadoras mais efetivas o segundo grupo. BARRION (1999), nas Filipinas, tambm separou nestes dois grupos, com predomnio das construtoras de teias na lavoura de arroz e reas adjacentes, no entanto, como mtodo, utilizou mquina de suco (D-vac). Nos Estados Unidos, conforme YOUNG & EDWARDS (1990), nos agroecossistemas em geral, a guilda mais abundante foi a das errantes, que no constroem teias, o contrrio das guildas encontradas em outros ecossistemas; segundo o mesmo estudo, esta diferena pode ser atribuda pela caracterstica das guildas associadas com a disperso e habilidade de sobrevivncia em locais que sofrem distrbios. UETZ et al. (1999) analisaram os grupos funcionais abordados por YOUNG & EDWARDS (1990) e observaram que as construtoras de teias orbiculares so as mais abundantes, seguidas das emboscadoras, padro diferente do encontrado nesta pesquisa, possivelmente devido s variaes da fauna da Regio Nertica para a Neotropical. Distribuio de abundncia entre espcies de aranhas e ndices de diversidade. Ao avaliarmos a curva de distribuio de abundncia geral, uma espcie foi marcadamente dominante, algumas espcies intermedirias e vrias raras no final da curva (Fig. 4). O valor da equitabilidade entre os perodos (Evenness: antes = 0,903; durante = 0,519; depois = 0,756), foi baixo em durante devido dominncia de A. veniliae, que influenciou tambm no baixo valor de Shannon-Wiener (H = 2,677), comparando com antes (H = 2,672) a partir da riqueza de espcies destes perodos. Ambos ficaram distantes do perodo depois (H = 2,119) pelo baixo nmero de espcies apresentado. Composio da assemblia de aranhas na cultura do arroz. Analisando a heterogeneidade temporal em termos da composio de espcies da lavoura estudada, utilizando como fator os perodos, nota-se que a partir do ndice de similaridade de Jaccard (Fig. 5), as reas durante formaram um agrupamento isolado, com os maiores valores de similaridade, os perodos depois e

antes tambm formaram clusters isolados. Utilizando o ndice de Morisita (Fig. 6), percebe-se a formao de um agrupamento entre os perodos durante e depois e um outro cluster do perodo antes. No agrupamento do perodo durante e depois, a maior similaridade foi encontrada para trs perodos durante, reunidos pelos altos nmeros de indivduos de mesmas espcies que o ndice de Morisita leva em considerao (MAGURRAN, 1988). Assim como este grande grupo, o agrupamento formado do perodo antes foi influenciado pela presena das espcies dominantes, no primeiro caso A. veniliae e no segundo Erigone sp. 1, pois o ndice de Morisita sensvel abundncia dessas espcies mais dominantes (M AGURRAN , 1988). Um cluster foi formado entre A4Depois e A2Antes, mesmo em perodos distintos e com faunas heterogneas, pois a ausncia em ambos da espcie dominante de cada perodo influenciou na formao do agrupamento. A partir do teste de ANOSIM, foi constatado que os resultados acima descritos foram estatisticamente diferentes para ambos ndices de similaridade, Jaccard (R = 0,441, p = 0,0016) e Morisita (R = 0,3519, p = 0,011) (mesmo aplicando a correo de Bonferroni, = 0,025), demonstrando que a araneofauna entre os perodos foi distinta e a pouca similaridade, possivelmente, foi influenciada pelas diferenas fisionmicas entre os perodos da rea da cultura, refletidos na fauna de aranhas ali existente. Tal concluso pode dar peso idia exposta acima de que muitas espcies de aranhas so ambienteespecficas no s para tipo de vegetao como para o grau de complexidade do habitat; aliado a isto, diferenas na capacidade de colonizao destes ambientes podem estar afetando quais espcies ocorrem em cada momento na rea. Estudos futuros podem buscar distinguir a importncia destes dois fatores, mas para tal so necessrios tambm dados biolgicos mais completos sobre as espcies que ocorrem na rea estudada. Tamanho corporal das aranhas na cultura do arroz. O tamanho mdio dos indivduos adultos coletados na rea da lavoura de arroz foi de 5,62 mm ( 0,17; N = 205); no entanto, foram coletadas aranhas de 0,5 at 11 mm. Nos trs perodos os tamanhos mdios variaram nas espcies encontradas (antes: 2,81, EP 0,28; durante: 4,61, 0,52; depois: 3,79, 0,53; Fig. 7). A diferena foi
60 50 A. veniliae

Indivduos

40 30 20 10 0 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45

Ordem das espcies

Fig. 4. Curva de distribuio de abundncia das morfoespcies de aranhas encontradas nas 17 amostragens efetuadas no perodo de 20/10/2004 a 6/06/2005 na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil.

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5
A1 Durante A3 Durante A4 Durante A2 Durante A2 Durante A1 Durante A4 Durante A3 Durante A3 Depois A4 Depois A2 Depois A1 Depois A2 Depois A3 Depois A1 Depois A4 Depois A4 Antes A3 Antes A2 Antes A1 Antes A2 Antes A3 Antes A1 Antes A4 Antes

1 0,9

1 0,9

Similaridade (Jaccard)

Similaridade (Morisita)

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1

Figs. 5, 6. Anlise de agrupamento (UPGMA) por similaridade utilizando as morfoespcies amostradas nos diferentes perodos estudados na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil: 5, ndice de Jaccard; 6, ndice de Morisita (A1 A4, transectos).

Fig. 7. Tamanhos mdios (mm) das aranhas adultas e erro padro em cada um dos perodos estudados, nas 17 coletas efetuadas entre 20/10/2004 a 6/06/2005 na Estao Experimental do Arroz, IRGA, Cachoeirinha, RS, Brasil (Divergncias entre as letras indicam diferena significativa, teste Tukey para p < 0,05).

estatisticamente significativa (F = 4,69; gl = 2; 52; p = 0,013) e, na aplicao do teste de Tukey para comparao mltipla, foi significativa entre antes x durante (p = 0,02). As diferenas entre a fauna de cada perodo influenciaram nas variaes encontradas nos tamanhos mdios; as maiores espcies foram encontradas durante, como os maiores indivduos de Tetragnatha nitens (8 - 11 mm, que s foram registrados neste perodo, possivelmente relacionada com suas teias orbiculares, que necessitam de um substrato para a sua construo), Alpaida veniliae (8,5 - 11 mm), Cheiracanthium inclusum (Hentz, 1847) (7 - 7,5 mm) e Lycosidae (10 mm); nos perodos que apresentaram indivduos com menor tamanho corporal (como antes), houve a influncia de pequenas aranhas como Theridion sp. e outras das famlias Linyphiidae e Thomisidae; neste perodo no foram encontradas aranhas com mais do que 6 mm.

O perodo depois, que aps a colheita do arroz ainda manteve algumas aranhas de maior porte como A. veniliae (7 - 8 mm) e Tetragnatha aff. jaculator (6,5 mm), novamente ocorre diminuio do tamanho mdio devido a ocorrncia de alguns pequenos Linyphiidae (Sphecozone modica Millidge, 1991, Sphecozone sp. 2) e de espcies exclusivas como Euophrys aff. saitiformis e Ashtabula sp. 2. YOUNG & EDWARDS (1990) revelam que 1/3 das 42 espcies registradas medem menos que 4 mm de tamanho corporal; provavelmente estas pequenas aranhas predam pragas como trips, afdios e imaturos de Heteroptera e Lepidoptera. Este mesmo fato deve ocorrer na lavoura de arroz deste estudo, pois o tamanho mdio dos adultos foi apenas um pouco maior (4,61 mm, durante a lavoura) que o registrado pelos autores para agroecossistemas nos Estados Unidos. Consideraes finais. A carncia de estudos da araneofauna em lavouras de arroz irrigado no Brasil dificulta a comparao e discusso dos resultados taxonmicos e dos padres encontrados nesta pesquisa. Este trabalho demonstra que, mesmo em ambientes com intensas modificaes antrpicas como os agroecossistemas e sucessivos distrbios estrutura do habitat, a diversidade biolgica vasta e ainda desconhecida. A capacidade das aranhas de enfrentar estes distrbios e colonizar constantemente ambientes perturbados leva este txon a ter importncia ecolgica elevada nos agroecossistemas. Dados complementares sobre fontes de dispersores para as reas de arroz aqui estudadas devero elucidar os mecanismos de montagem das comunidades (sensu DIAMOND, 1975). Pesquisas realizadas ao longo de vrios anos em outros pases (BARRION , 1999; B AMBARADENIYA et al. , 2004) tm demonstrado que a riqueza de espcies em plantaes de arroz mais alta do que o esperado. Conforme STINNER et al. (1997), a anlise da biodiversidade um princpio fundamental na agricultura sustentvel e este exame

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imprescindvel para os princpios do manejo dos sistemas agriculturveis. H a necessidade de que se desenvolvam estudos a longo prazo que contribuam para o conhecimento do impacto dos agroecossistemas nas populaes de aranhas que habitam as reas circunvizinhas s culturas e de pesquisas que venham complementar a lista de aranhas que esto associadas s lavouras de arroz e, at mesmo, a descoberta de espcies que venham contribuir como agentes em programas de controle biolgico de pragas (IPM) para a orizocultura que predomina em grandes extenses no Rio Grande do Sul e no Brasil.
Agradecimentos . curadora da coleo aracnolgica MCN, Erica H. Buckup, pelo acesso ao material e bibliografia. Ao Dr. Antonio D. Brescovit (Instituto Butantan) e todos os pesquisadores que enviaram bibliografia. Aos tcnicos e pesquisadores da EEA, IRGA, Cachoeirinha, RS, em especial ao Eng. Agrnomo Jaime Vargas de Oliveira pelo apoio. Maria Aparecida de L. Marques (MCN) e ao Dr. Arno A. Lise (PUCRS) pela determinao de alguns Theridiidae e Thomisidae, respectivamente. direo do MCN pelo uso das dependncias e equipamentos. Ao CNPq e CAPES pela concesso das bolsas a E. N. L. Rodrigues e M. Mendona Jr., respectivamente. REFERNCIAS BIBLIOGRFICAS AGUILAR F. P. G. 1989. Las araas como controladoras de plagas insectiles en la agricultura peruana. Revista Peruana de Entomologia 31 :1-8. ALTIERI, M. A. & NICHOLLS, C. I. 2003. Biodiversity and pest management in agroecosystems . 2.ed. New York, The Haworh Press. 236p. AMBALAGAN, G. & NARAYANASAMY, P. 1999. Population fluctuation of spiders in the rice ecosystem of Tamil Nadu. Entomol 24 (1):91-95. BAMBARADENIYA, C. N. B. & EDIRISINGHE, J. P. 2001. The ecological role of spiders in the rice fields of Sri Lanka. Biodiversity 2 (4):3-10. BAMBARADENIYA, C. N. B.; EDIRISINGHE, J. P.; DE SILVA, D. N.; GUNATILLEKE, C. V. S; RANAWANA, K. B. & WIJEKOON, S. 2004. Biodiversity associated with an irrigated rice agro-ecosystem in Sri Lanka. Biodiversity and Conservation 13 :1715-1753. BARRION , A. T. 1999. Guild structure, diversity and relative abundance of spiders in selected non-rice habitats and irrigated rice fields in San Juan, Batangas, Philippines. Philippine Entomologist 13 (2):129-157. BASTIDAS , H.; PANTOJA , A.; Z ULUAGA, I. & M URILLO, A. 1993. Colombian ricefield spiders. International Rice Research Notes 18 (2):32-33. BASTIDAS, H.; PANTOJA, A.; MURILLO, A.; ZULUAGA, I. & DUQUE, M. C. 1994. Reconocimiento, flutuacin y pruebas de consumo de presas por araas en cultivos de arroz, en el Valle del Cauca. Revista Colombiana de Entomologia 20 (3):149-160. CHAO , A. 1984. Non-parametric estimation of the number of classes in a population. Scandinavian Journal of Statistics 11 :265-270. CODDINGTON, J. A. & LEVI, H. W. 1991. Systematics and evolution of spiders (Araneae). Annual Review of Ecology and Systematics 22 :565-592. COLWELL , R. K. 2005. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples. Version 7.5. Disponvel em: <http://viveroy.eeb.uconn.edu/ EstimateS>. CORSEUIL, E.; BRESCOVIT, A. D. & HEINECK, M. A. 1994a. Aranhas associadas cultura da soja em Eldorado do Sul, Rio Grande do Sul. Biocincias 2 (1):95-105. CORSEUIL, E.; PAULA, M. C. Z. & BRESCOVIT, A. D. 1994b. Aranhas associadas a uma lavoura de arroz irrigado no municpio de Itaqui, Rio Grande do Sul. Biocincias 2(2):49-56. DIAMOND, J. M. 1975. Assembly of species communities. In : DIAMOND, J. M. & CODY, M. L. eds. Ecology and Evolution of Communities. Cambridge, Harvard University Press. p.342-444.

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Recebido em janeiro de 2006. Aceito em julho de 2008. ISSN 0073-4721 Artigo disponvel em: www.scielo.br/isz Iheringia, Sr. Zool., Porto Alegre, 98(3):362-371, 30 de setembro de 2008