El ciclo vital del Toxoplasma tiene como husped definitivo al gato, o miembros de su familia, que tras ingerir alguna

de las formas del parsito sufre en las clulas epiteliales de su intestino un ciclo asexual y luego un ciclo sexual, eliminndose en sus heces millones de ooquistes. Cuando estos esporulan se vuelven infecciosos pudindose infectar otros animales por su ingestin. Por debajo de 4 grados C, o por encima de 37, no se produce la esporulacin y los ooquistes no son infecciosos.

El parsito se presenta bajo tres formas diferentes: trofozoto (antes taquizoto), quistes tisulares y ooquistes. Estos ltimos slo se producen en los intestinos de los huspedes definitivos. El ciclo vital del Toxoplasma tiene como husped definitivo al gato, o miembros de su familia, que tras ingerir alguna de las formas del parsito sufre en las clulas epiteliales de su intestino un ciclo asexual y luego un ciclo sexual, eliminndose en sus heces millones de ooquistes. Cuando estos esporulan se vuelven infecciosos pudindose infectar otros animales por su ingestin. Por debajo de 4 grados C, o por encima de 37, no se produce la esporulacin y los ooquistes no son infecciosos.

Cmo se transmite ?
La toxoplasmosis es una zoonosis de distribucin mundial. Se infectan animales herbvoros, omnvoros o carnvoros, incluyendo casi todos los mamferos. En la carne destinada a consumo humano es frecuente la presencia de quistes tisulares. Los invertebrados como moscas y cucarachas pueden contribuir a la difusin de los ooquistes. Estos pueden mantenerse infecciosos durante mucho tiempo en la tierra hmeda. Los humanos sufren la transmisin del parsito fundamentalmente por va oral a travs de la ingesta de carnes, verduras, aguas, huevos, leche, etc. contaminados por ooquistes o que contienen quistes tisulares: hasta un 25% de las muestras de carnes de cordero y cerdo y ms raros en la carne de vaca. Los gatos, sobre todo si se manipulan sus excretas, pueden infectar si se ingieren ooquistes. La segunda va de transmisin es la materno-fetal o congnita dando origen a la toxoplasmosis congnita; ms raras son la transmisin por transfusiones o por recepcin de rganos. Aunque se ha postulado el contagio interhumano, ste no se ha podido demostrar.

Ciclo de Vida.Ciclo de vida en el Hospedador definitivo: Fase intestinal o enteroepitelial . El gato puede infectarse de dos maneras bien por fecalismo, cuando ingiere los ooquistes maduros del suelo y procedentes de otros gatos o de felinos salvajes (gato salvaje, lince, puma, etc.) o por carnivorismo, cuando el gato devora cadveres que contienen en sus msculos o en sus vsceras quistes tisulares llenos de bradizoitos. Tanto si es de una forma como de la otra, los zoitos una vez ingeridos y liberados de sus cubiertas, penetran al epitelio de las vellosidades de la porcin baja del intestino delgado y una vez dentro de estas clulas, crecen adquiriendo un aspecto ameboide, conocido como trofozoto, el cual divide su ncleo, cada porcin nuclear se rodea con una parte de citoplasma, y como resultado se formaran numerosos merozotos (fase esquizognica). Las clulas hospedadoras estallan y los merozotos son liberados. Al

cabo de unos das (cinco o siete), algunos merozotos evolucionan hacia formas sexuadas o gametos. El microgametocito masculino madura y produce entre 12 y 32 microgametos. La fecundacin del macrogameto ocurre dentro de la clula hospedadora y el cigoto resultante sale al intestino recubierto por una envoltura traslcida resistente, el ooquiste, que es expulsado al exterior con las heces del gato. El gato comienza a eliminar ooquistes a los 3 o 5 das despus de haberse infectado. Una vez estos ooquistes en el exterior y dependiendo de las condiciones ambientales, completan su maduracin en el transcurso de 1 a 5 das, adquiriendo su capacidad infectantes, formndose en su interior dos esporoquistes con cuatro esporozotos cada uno. Fase tisular.Algunas veces los zoitos ingresados por va oral pueden atravesar la capa enteroepitelial y son englobados o fagocitados por clulas macrofgicas del sistema retculo endotelial, del sistema nervioso o por clulas musculares. La penetracin celular puede ocurrir tambin por movimientos propios del parsito. Una vez en el interior estos zoitos se multiplican de forma muy rpida en una vacuola parasitfora, por ello reciben el nombre de taquizoitos (takis= rpido), este proceso concluye con la formacin de seudoquistes (clula hospedadora repleta de taquizoitos, unos 32). Y el proceso culmina con la destruccin de la clula parasitada y con la liberacin de los taquizoitos, los cuales vuelven a invadir nuevas clulas del mismo tejido o, por va hemtica o linftica llegar a otros tejidos. Cuando alguno de estos taquizoitos llegan a determinados rganos (cerebro, corazn y musculatura esqueltica) disminuye su ritmo de reproduccin, a estos zoitos de reproduccin lenta se le conoce como bradizoitos, estos bradizoitos se encuentran protegidos por una cubierta gruesa de origen extracelular y que forma, con los bradizoitos que contiene, el quiste tisular. La aparicin de este quiste marca la fase crnica del proceso, que puede persistir durante largos aos (incluso toda la vida). Ciclo en el Hospedador Intermediario .En los diversos hospedadores que actan como intermediarios (el hombre, numerosos mamferos y aves) el Toxoplasma slo evoluciona a travs de los estadios tisulares, no existe, en ninguno de sus estadios, la fase intestinal o enteroepitelial. La infeccin de estos hospedadores puede tener lugar de dos formas diferentes: Una transmisin horizontal, semejante a como suceda en el gato: tanto por fecalismo como por carnivorismo, es decir, tanto a travs de la ingestin de los ooquistes eliminados por el gato y madurados en el medio, como por la ingestin de la carne y vsceras de animales que tengan quistes repletos de bradizoitos, formas capaces de superar sin dificultad la barrera gstrica. En ellos se suceden las dos fases caractersticas de la infeccin tisular: * Fase proliferativa - pseudoqustica-taquizotica - durante el periodo inicial de la infeccin. *Fase crnica - qustica-bradizotica- que perdura en algunos tejidos durante toda su vida. En algunos hospedadores intermediarios una transmisin vertical, a travs de la cual la madre gestante pasa la infeccin, por va transplacentaria, al feto que se est desarrollando en su tero. Esta transmisin vertical es realizada por los taquizoitos que, aislados o dentro de sus seudoquistes, se hallan circulantes por el torrente sanguneo de la madre durante el perodo primario o agudo de su infeccin. Debido a la corta duracin de este periodo, unas pocas semanas, la madre gestante slo puede transmitir la infeccin al feto cuando ella ha adquirido la toxoplasmosis poco tiempo antes de quedarse embarazada o cuando la adquiere en el transcurso del embarazo. Por lo tanto, el peligro de esta transmisin desaparece si la madre soporta el parasitismo en su fase crnica. La transmisin persona a persona puede ocurrir durante los transplantes de rganos, hay que tener en cuenta que estos suelen ir acompaados de una terapia inmunosupresora, que puede facilitar el desarrollo y evolucin de los taquizoitos procedentes del donante, as como reactivar los quistes bradizoticos presentes en sus tejidos.

Pruebas Diagnsticas

 Prueba del colorante (Sabin-Feldman). Esta prueba se basa en que los microorganismos vivos expuestos al suero normal captan azul de metileno, mientras que aquellos puestos en contacto con suero que contenga anticuerpos antitoxoplasma son incapaces de captar el colorante. Test de inmunofluorescencia indirecta con anticuerpos (IFA). Esta prueba utiliza organismos muertos que son expuestos al suero del paciente y globulina antihumana marcada con fluorescena, y examinados bajo el microscopio de fluorescencia. Prueba de Inmunoabsorcin Enzimtica (ELISA). En esta prueba los anticuerpos del paciente se exponen a un exceso de antgenos de fase slida. A continuacin se incuba este complejo con otros anticuerpos unidos a enzimas. La valoracin de la actividad enzimtica proporciona una medida de la concentracin de anticuerpos especficos. Esta prueba puede usarse tambin para detectar anticuerpos en humor acuoso y el vtreo. NOTA: La tcnica de ELISA puede aplicarse tambin al serodiagnstico de Toxocariasis. Aunque la prueba del colorante de Sabin-Fieldman es extremadamente precisa, requiere el mantenimiento de los Toxoplasma gondii vivos y en consecuencia ha sido rechazada por muchos laboratorios. Las pruebas de IFA y ELISA actualmente son las que se utilizan ms frecuentemente y presentan en la prctica una sensibilidad y una especificidad similares. Debe remarcarse que la Toxoplasmosis ocular puede cursar sin elevacin de los ttulos de las pruebas serolgicas. Por lo tanto cualquier resultado positivo incluso en suero no diluido (1:1), es significativo. Como consecuencia el oftalmlogo debera asegurarse de que el laboratorio comunique cualquier ttulo, incluso en una muestra sin diluir. Debido a que aproximadamente el 50% de la poblacin general tiene serologa positiva, un resultado positivo no significa necesariamente que la inflamacin ocular est causada por Toxoplasmosis. No obstante, si las pruebas serolgicas son negativas, incluso en suero no diluido, es muy probable que la inflamacin intraocular del paciente haya sido causada por Toxoplasmosis.

producindose la liberacin de los taquizoitos o dar lugar a quistes tisulares (Dubey et al, 1998).

Figura 2. Taquizoitos de T. gondii. (A) Extracelular. Tincin con Giemsa. (B) Intracelular en cultivo celulares. Tincin inmunohistoqumica con anticuerpo monoclonal especfico contra taquizoitos. Bar= 20 mm Tomado: Dubey, 1996.

Quiste: Son formas de resistencia, pueden llegar a alcanzar un tamao entre 10 a 200 mm.
Puede encontrarse en cualquier tejido u rgano, fundamentalmente en SNC y tejido muscular (corazn y msculo estriado esqueltico), donde pueden persistir en forma latente durante toda la vida y son capaces de reactivarse (Dubey y Beattie, 1988). Poseen una membrana propia y en su interior contienen miles de bradizoitos morfolgicamente semejantes a los taquizoitos pero con una reproduccin ms lenta (Figura 3) (Dubey et al, 1998). La desecacin, la congelacin por debajo de los 20 C y el calor superior a los 60 C los destruye (Dubey y Beattie, 1988; Pereira, 2002).

Figura 3. Quistes de T. gondii. (A) Quiste tisular en cerebro de ratn. No teido. Nota: Dentro hay cientos de bradizoitos. Bar= 20 mm (B) Dos quistes tisulares en corte de cerebro. Tincin con hematoxilina y eosina. Bar= 20 mm. (C) Microfotografa electrnica de un quiste tisular pequeo que engloba 6 bradizoitos. Bar= 1 mm. Tomado: Dubey, 1996

Ooquiste: Son ovales de 10- 12 mm. Se encuentran en las heces de los gatos infectados. Son
eliminados por un perodo de 1 a 3 semanas con las heces de los felinos que padecen la infeccin aguda en los 20 a 24 das despus de haberse infectado pudiendo eliminar hasta 10 millones en un solo da. Si las condiciones son favorables pueden permanecer viables en el suelo durante un ao o ms. Pueden adems ser transportados por insectos y gusanos. Cuando son eliminados con las heces de los gatos son inmaduros, no esporulados (Figura 4 A) y en condiciones favorables (medio ambiente) alcanzan su estado infectivo al da siguiente de su puesta o durante los 5 das posteriores. Cada ooquiste esporulado contiene 2 esporoquistes y 4 esporozoitos (Figura 4B). Una vez esporulados son extremadamente resistentes, incluso a los desinfectantes ms potentes. La ebullicin o bien el calor seco a temperaturas superiores a los 66 C los destruye (Dubey y Beattie, 1988; Dubey et al, 1998; Pereira, 2002).

Figura 4. Ooquistes de T. gondii. (A) Ooquiste no esporulado en heces de gato (punta de flecha). Bar = 65 mm. (B) Ooquiste esporulado. Microscopa electrnica. 2 esporoquistes (punta de flecha) y 4 esporozoitos (doble punta de flecha). Bar = 2,25 mm. Tomado: Dubey, 1996.

Ciclo de vida
El ciclo de vida de T. gondii no fue descrito hasta 1970 que se descubri que los hospederos definitivos del parsito eran los miembros de la familia Felidae, incluido el gato domstico (Frenkel et al, 1970; Dubey y Beattie, 1988). T. gondii tiene un ciclo de vida en el hospedero definitivo conocido como esporognico o entero epitelial. En el hombre y otros animales (hospederos intermediarios), el parsito hace un ciclo

incompleto de reproduccin asexuada donde realiza invasiones extraintestinales, frecuentemente a msculos y al SNC, denominado tambin como esquizognico. Este ciclo incompleto puede ocurrir tambin en el hospedero definitivo (Figura 5) (Dubey y Beattie, 1988).

Figura 5. Ciclo de vida de T. gondii. Tomado: Pereira y Perez, 2002 Los gatos adquieren el Toxoplasma por la ingestin de cualquiera de los tres estados infecciosos del parsito: taquizoitos, bradizoitos que forman parte de los quistes tisulares y ooquistes que se encuentra en las heces. Los cambios en la infeccin y el periodo pre-patente (el tiempo entre infeccin y la eliminacin de ooquistes) varan en dependencia del estado de T. gondii ingerido. Menos del 50 % de los gatos eliminan ooquistes despus de ingerir taquizoitos u ooquistes, sin embargo todos eliminan ooquistes despus de ingerir quistes tisulares (Dubey y Frenkel, 1972; Dubey y Beattie, 1988; Dubey, 1995; Dubey, 2001; Hill y Dubey, 2002). Cuando el gato ingiere carnes que contienen quistes tisulares, los mismos son disueltos por la accin de las enzimas proteolticas del estmago y el intestino delgado, liberndose los bradizoitos. Estos penetran en las clulas epiteliales del intestino delgado e inician la formacin de numerosas generaciones asexuales por esquizogonias sucesivas con liberacin de merozoitos, antes de los ciclos sexuales, que posteriormente se transforman en macro y microgametocitos que pasan a gametos. Despus de la fecundacin aparecen los ooquistes, los cuales son excretados en las heces en un estado no-esporulado y no son infectantes (Rojas et al, 1989; Dubey et al, 1998). El gato, elimina los ooquistes con las heces solo por un perodo breve de 3 a 15 das y al adquirir inmunidad cesa la produccin de ooquistes, pero puede reanudarla si se quiebra la resistencia que ha adquirido. Al mismo tiempo en que algunos bradizoitos entran a las clulas epiteliales del intestino

delgado y se multiplican para producir ooquistes, otros penetran la lmina propia y comienza su multiplicacin a taquizoitos. Despus de algunas horas de la infeccin los taquizoitos se habrn diseminado a travs de la linfa y la sangre a tejidos extraintestinales, donde pueden penetrar a cualquier tipo de clula, multiplicndose y provocando la muerte de la misma, siendo liberados nuevamente con capacidad para infectar a nuevas clulas. El hospedero usualmente supera esta fase de infeccin y el parsito entra en una etapa de descanso dnde se forman los quistes tisulares llenos de bradizoitos (Dubey et al, 1998). En hospederos intermediarios nofelinos, como humanos o ratones, el ciclo extraintestinal es similar al del gato, sin embargo los estadios sexuales son producidos solamente en el hospedero definitivo.

PROTOZOARIOS TRANSMITIDOS POR MECANISMOS DIFERENTES

En el ser humano, la infeccin puede adquirirse por ingestin, transmisin transplacentaria , transfusiones sanguneas o trasplante de rganos. La infeccin por va oral se debe a la ingestin de quistes de T. gondii en alimentos mal cocinados, o los oquistes del parsito contenidos en las heces del gato TOXOPLASMOSIS

Toxoplasma gondii, un
protozoario descrito por vez primera en 1908, es el agente casual de la toxoplasmosis. Es un parsito intracelular obligado de la subfamilia Apicomplexa, clase Sporozoasida y orden Eucoccidiorida de distribucin cosmopolita, mide aproximadamente 3-6 micras de longitud infecta prcticamente a todos los mamferos. Toxoplasma gondii tiene distribucin mundial; los gatos, los pjaros y los animales domesticados sirven de reservorio. En el ser humano, la infeccin puede adquirirse por ingestin, transmisin transplacentaria, transfusiones sanguneas o trasplante de rganos. La infeccin por va oral se debe a la ingestin de quistes de T. gondii en alimentos mal cocinados, o los oquistes del parsito contenidos en las heces del gato; las enzimas digestivas liberan los trofozotos

de T. gondii queposteriormente invaden el torrente sanguneo penetrando a travs de la mucosa y producen parasitemia. Ms tarde infectan otros rganos en los que se reproducen y dan lugar a las enfermedades clnicas. Eventualmente pueden enquistarse, estado en el que permanecen viables durante decenios pero sin producir manifestaciones clnicas. Si la infeccin inicial tiene lugar durante el embarazo, la parasitemia puede atravesar la placenta e infectar al feto. Los gatos que mantienen el ciclo sexual enteroepitelial de T. gondii son los huspedes definitivos; todos los dems animales infectados son huspedes secundarios y tienen un ciclo asexual extraintestinal. Hay tres formas de vida de T. gondii: el ooquiste que es el producto del ciclo sexual en el intestino delgado de los gatos y contiene espozotos, el taquizoto que es la forma asexual invasora y el quiste tisular que contiene bradizotos y puede persistir durante la fase crnica o latente de la infeccin.

Toxoplasmosis

La toxoplasmosis es la infeccin parasitaria ms corriente en el mundo, estimndose cifras de infeccin humana que van desde 30% hasta un 40%. Tcnicamente se la puede definir como una zoonosis histoparasitaria cosmopolita que afecta a numerosas especies animales y que es capaz de producir alteraciones en grado variable en todos los tejidos. El agente causal es un protozoo llamado Toxoplasma gondii, que tiene forma de medialuna y mide 4-7 u de largo. Este parsito ha sido encontrado prcticamente en todos los mamferos y aves domsticos y silvestres, incluyendo al hombre. Se le otorga especial importancia al gato y flidos en general, por ser los responsables de la diseminacin de los ooquistes (formas de resistencia del protozoo) al medio. La excrecin de ooquistes es muy abundante en los primeros meses de vida del gato en que se produce su primera infeccin, ya que en las siguientes infecciones, la excrecin de ooquistes es mnima o nula. El ciclo de vida de T. gondii se realiza en dos fases: a) Fase entrica: los toxoplasmas se introducen al epitelio intestinal donde realizan un ciclo propio de las coccidias el cual culmina con la produccin de ooquistes que salen al medio a travs de los excrementos del gato. En el ambiente los ooquistes maduran hasta llegar al estado infectante para luego al ser ingeridos infectar a un nuevo gato o a otro mamfero o a aves. b) Fase extraentrica:contina cuando se ingieren ooquistes o tambin elementos del parsito ubicados en msculos u rganos, quedan en libertad los toxoplasmas que se van a introducir a diversas clulas, especialmente macrfagos o clulas fagocitarias, donde se van a multiplicar intracelularmente en forma acelerada (taquizoitos), lo que determina ruptura de clulas e invasin de otras. Esta fase es la que caracteriza los cuadros agudos de toxoplasmosis que puede ser de diferentes tipos (ganglionar, cardaca, pulmonar, ocular, etc.). Con el desarrollo de defensas inmunitarias el protozoo se divide ms lentamente en el interior de las clulas (bradizoitos) formando luego quistes microscpicos de T. gondii los cuales constituyen una forma de resistencia del protozoo y caracterizan un estado de cronicidad o latencia de la infeccin. Lo anteriormente expuesto permite resumir los tres principales mecanismos de infeccin: a) Fecalismo que ocurre por el consumo de ooquistes de T. gondi del ambiente, mediante el consumo de verduras crudas contaminadas con ellos provenientes de excrementos de gatos infectados o por contacto con tierra en que se encuentran los ooquistes. b) Por el carnivorismo al ingerir carne de ovinos, cerdos, vacunos, etc infectados con quistes de toxoplasma y c) mecanismo que ocurre con menor frecuencia y que es la transmisin de la infeccin de la madre al feto, es decir via transplacentaria o toxoplasmosis congnita, la cual puede ocasionar abortos, mortinatos (nios que nacen muertos), enfermedad neonatal (retraso del desarrollo, microcefalias, etc.) o enfermedad en el adulto joven. Es bastante difcil el control de la toxoplasmosis. Lo ms probable que suceda en la realidad es que las personas van adquiriendo bajas dosis de la infeccin, en algn momento de su vida, lo que va a conducir a la infeccin crnica, que es la que caracteriza a la mitad de la poblacin humana y que le proporciona inmunidad. An as, para disminuir el riesgo de esta enfermedad es necesario recomendara la poblacin el consumo de productos crneos bien cocidos y verduras bien lavadas. En el caso de la toxoplasmosis congnita, se recomienda a las mujeres embarazadas (especialmente si nunca han sido expuestas a la infeccin) no slo evitar consumir carne cruda o semicocida sino que tambin evitar la manipulacin de carne cruda. El contacto con tierra al realizar faenas del jardn tambin debe evitarse por la posible presencia de ooquistes de T. gondii contaminantes (los gatos por lo general entierran sus excrementos). Sarcosporidiosis (Sarcocistosis)

Es una infeccin causada por protozoos del gnero Sarcocystis sp. los que se ubican en quistes generalmente microscpicos, en la musculatura de diversos herbvoros (huspedes intermediarios) en los cuales realizan parte del ciclo (fase asexuada). Los carnvoros (perros, gatos, hombre , etc.) son los huspedes definitivos donde se completa el ciclo con la fase sexuada que culmina con la produccin de ooquistes que son eliminados con los excrementos. El hombre adquiere sarcosporidiosis o sarcocistosis cuando consume carne cruda o semicocida de vacuno o cerdo infectados con quistes de Sarcocystis. En general, slo la especie de Sarcocystis que se encuentra en los cerdos (S. suihominis) puede ocasionar un trastorno clnico en el hombre, caracterizado por cierto malestar digestivo en que puede haber diarrea, nauseas, fiebre y en general sntomas similares a los de una intoxicacin alimenticia, que no cursan ms all de las 24 a 48 horas. En perros o gatos no se alcanzan a percibir signos clnicos por esta infeccin. Las especies de Sarcocystis presentes en los ovinos no afectaran al hombre, por lo cual en este sentido su consumo crudo o insuficientemente cocido, no representaran riesgo. La frecuencia de infeccin por este protozoo en las especies de abasto es muy elevada llegando incluso al 100% de los vacunos. En las otras especies la frecuencia es de alrededor de 75%. Plantear el decomiso de los animales infectados a nivel de mataderos es imposible debido a la alta prevalencia. Adems los quistes en estas especies son microsocpicos. Se exceptan los camlidos sudamericanos en los que se desarrollan quistes macroscpicos de hasta 2 cm de longitud (Fig. 4), lo cual determina prdidas econmicas por el decomiso de la zona muscular o canal afectada.

Figura 4. Quistes macroscpicos de Sarcocystis sp en msculos de guanaco Esta infeccin parasitaria tambin puede evitarse mediante el consumo la carne bien cocida ya que el calor de 580 C as como la congelacin, destruyen al protozoo. Lo anteriormente expuesto permite concluir que existe el riesgo real de contraer infecciones parasitarias a travs del consumo de carne de especies de abasto o de pescado. Por ello, se debe enfatizar el consumo de productos que hayan sido sometidos a revisin sanitaria en los casos que corresponda. Cuando no existe un control sanitario de rutina (anisakiasis, difilobotriasis) o si se trata de infecciones parasitarias que no es posible su deteccin a nivel de mataderos (toxoplasmosis, sarcosporidiosis), se debe enfatizar en todo momento que esta carnes u rganos sean consumidos slo despus de una adecuada coccin.