Fsica 2 ByG

Sigman RETURNS, 2do cuatrimestre 2008

4. Movimiento Browniano y caminatas al azar ( parte II )

Material de lectura sugerido: Captulo 4 de Fsica Biolgica. Energa, informacin y vida, Philip Nelson. Random Walks in Biology, Howard C. Berg.

Problemas para hacer y discutir en clase:

1) Caminata aleatoria en una dimensin II. Consideremos nuevamente (como en la Gua 3) la caminata aleatoria en una dimensin. Esta vez analizaremos con ms detalle el movimiento para extraer una ley general a partir de las reglas de movimiento de la partcula en la escala microscpica. Supongamos que tenemos muchas partculas haciendo una caminada aleatoria, que todas parten de x0=0 a t0=0 y luego se mueven de acuerdo a las siguientes reglas: Se mueven con una velocidad constante v durante un tiempo t. Es decir recorren una distancia x= v t. Luego de este tiempo, chocan con otra partcula y toman una direccin aleatoria (hacia la derecha o hacia la izquierda) recorriendo nuevamente la misma distancia x= v t a la misma velocidad v. La probabilidad de ir hacia la derecha despus de cada paso es al igual que la probabilidad de ir hacia la izquierda. Es decir que cada partcula, al interactuar con otras partculas del medio pierde memoria de la direccin que traa (los pasos son estadsticamente independientes). Cada partcula se mueve de forma independiente de las dems. No interactan entre s.

Esto quiere decir que la posicin de una partcula despus de n pasos es

x(n) = x(n 1) x
El desplazamiento medio de las partculas es cero (en promedio no van a ninguna parte). Sin embargo, las partculas se desparraman alrededor del origen. Una medida conveniente del tamao del desparramo es la raz cuadrada de la desviacin cuadrtica media <x2> . a) Para calcular <x2> primero eleve al cuadrado x(n) y luego promedie entre todas las partculas. Fjese que hay un trmino que al promediar se hace cero. b) Si todo sali bien, ahora tiene una expresin para x(n) en funcin de x(n-1) y de una constante. Esta ecuacin tiene una forma recursiva pero se puede resolver planteando la solucin sucesivamente para x(0), x(1), x(2), x(3) y viendo que se pueden escribir todas en funcin de x(0). c) Muestren que la desviacin cuadrtica media es:

< x 2 > = n x 2 .
2

d) Rescriba la ecuacin anterior usando D = x / 2t (1) como definicin del coeficiente de difusin y encuentre una relacin entre <x2> y el tiempo. Compare con el resultado obtenido en la prctica computacional 3 que copiamos en la figura de abajo. Por qu no da una recta? Qu diferencia hay entre el razonamiento que nos

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llev a la expresin que acaban de deducir y la simulacin que hicimos en la computadora?

1200 1000 800 <x > 600 400 200 0 0
2

200

400 n

600

800

1000

e) En el siguiente grfico mostramos la probabilidad inicial de encontrar a la partcula en la recta. Grafique cualitativamente la probabilidad de encontrar partculas a lo largo del eje x para tiempos posteriores T3 > T2 > T1 > 0.

P(t=0)

-x

+x

2) Caminata aleatoria en una, dos y tres dimensiones. El resultado del ejercicio anterior puede extenderse a dos y tres dimensiones para obtener las siguientes expresiones:

< r 2 > = < x2 > = 2 D t < r 2 > = < x2 + y2 > = 4 D t

en 1 dimensin en 2 dimensiones en 3 dimensiones (2)

<r >=< x + y +z >=6Dt

De dnde salen los coeficientes 2, 4 y 6? Discuta por qu esto hace ms lenta la difusin en 3D que en menos dimensiones.

3) Tiempos de viaje de difusin vs. velocidad constante. De acuerdo al problema 1), una partcula que hace una caminata aleatoria viaja durante un tiempo breve t a una velocidad v = x /t que podemos llamar velocidad instantnea de la partcula. Cunto tardara una molcula en recorrer una distancia L=N*x (es decir, L es igual a N veces la distancia elemental x) si viajara a esa velocidad constante sin interrupciones? Puede calcular cunto tardara en

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promedio en un proceso difusivo donde luego de cada desplazamiento x hay un choque? (Ayuda: calcule el tiempo para una trayectoria a velocidad constante y compare con el tiempo promedio para un proceso difusivo obtenido del problema 1). Qu puede concluir? 4) Hasta ahora analizamos cmo el modelo de caminata al azar nos permite deducir comportamiento difusivo de partculas en solucin. Si sometemos a estas mismas partculas un fluido a una fuerza constante (por ejemplo, al fuerza de gravedad o la fuerza centrpeta una ultracentrfuga) vemos que las mismas experimentan una fuerza que se opone a movimiento y es proporcional a la velocidad relativa entre el objeto y el fluido: el en de su

Farrastre = v
El coeficiente de proporcionalidad es una funcin del tamao y de la forma del objeto as como de la viscosidad del medio. Para un objeto esfrico, este coeficiente se puede calcular de la siguiente forma:

= 6 R
donde es la viscosidad del fluido y R el radio del objeto.

Frmula de Stokes

(3)

En 1905, Einstein mostr que independientemente de su tamao, la energa cintica de una partcula asociada al movimiento en una direccin es KBT/2 (incluso para partculas haciendo movimiento Browniano), es decir que m <v2> = KBT. Si la partcula se mueve en tres dimensiones se obtiene:

1 3 m < v 2 >= k BT 2 2

(4)

Por otra parte, en el mismo ao encontr una relacin general entre el coeficiente de difusin y el de friccin:

D = k BT

Relacin de Einstein

(5)

Este resultado indica que la difusin y la friccin son dos caras de un mismo fenmeno: la agitacin trmica de las molculas. Esta relacin implica que molculas ms grandes sentirn mayor friccin pero difundirn ms lento que molculas ms pequeas de modo que el producto de ambos coeficientes sea siempre constante a una misma temperatura. A partir de esta relacin, tambin es posible calcular el valor de la constante de Boltzman, KB. Qu magnitudes medira (y cmo lo hara) para determinar KB usando la relacin de Einstein?

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5) Tiempos caractersticos de difusin intracelular. La siguiente tabla muestra el radio de varios tipos de partculas: un in, una protena y una organela. Suponiendo que el interior celular tiene una viscosidad similar a la del agua, y a partir de los radios, usando la ley de Stokes se puede calcular como se muestra en la tabla. En base a estos datos, responda: Radio [nm=10-9m] 0.1 3 500

Molcula Ion (Na,Cl,K) Protena 100 KDa Vescula sinptica

[pN s m-1] 2 60 9.4 103

D [m2 s-1]

Datos: KBT= 4.02 10-21 J [Joule=Newton*m]; recuerde: 1 m2=10-12 m2 a) Calcule los coeficientes de difusin de cada uno de estos componentes celulares. b) Cunto tardarn en promedio las tres molculas en explorar el interior de una clula bacteriana* (r = 2 M)? Y en el caso de una clula de mamfero (r = 10 M)? c) Cul ser el tiempo promedio que tardar cada componente en ser transportado por medio de la difusin a travs de un axn de 10 cm de largo* (exprese los tiempos en horas o das)? Molcula Ion Protena 100 KDa Vescula sinptica * Por simplicidad, considere en todos los casos difusin en una dimensin. En base a sus respuestas, analice la utilidad del proceso de difusin como mecanismo de localizacin de componentes considerando el tipo de clula, la distancia recorrida y el tipo de componente (molculas chicas, protenas y vesculas). 6) Protena de 100 KDa vs Michael Phelps. La masa de la protena de 100 KDa es 166 . 10-24 Kg. Usando este dato y la ecuacin (4) estime la velocidad de la protena y compare con la velocidad de Michael Phelps que (a Beijing 2008) es de aproximadamente 2 m/seg. 7) En base a todo lo analizado en esta gua, discutir las siguiente preguntas En qu situaciones (tipo de celula, distancia de transporte) cree que la difusin es un mecanismo til para localizar componentes celulares? El mecanismo de difusin es 'gratis' para la clula, es decir no implica un gasto energtico (dicho de otro modo, es un mecanismo pasivo); en el caso de vesiculas sinpticas, Cmo cree que se puede solucionar el problema? X = 2 m X = 10 m X = 10 cm