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UNIDADE VII RESPIRAO 1. INTRODUO 2. OS SUBSTRATOS DA RESPIRAO 3. GLICLISE 4. CICLO DO CIDO TRICARBOXLICO (CICLO DE KREBS)

Viso geral da respirao vegetal

A fotossntese fornece os carboidratos, dos quais as plantas dependem, enquanto que a respirao o processo pelo qual a energia armazenada nos carboidratos liberada de modo controlada. A respirao aerbica (comum a todos os organismos eucariticos) em plantas semelhante quela encontrada em animais. Embora que, existam alguns aspectos especficos da respirao em plantas que diferem daqueles dos animais.

Viso geral da respirao vegetal

Do ponto de vista qumico, a RESPIRAO EM PLANTAS pode ser expressa como a oxidao da sacarose (molcula de 12 carbonos) e a reduo de 12 molculas de O2. C12H22O11 + 13 H2O 12 CO2 + 48 H+ + 48 e12 O2 + 48 H+ + 48 e- 24 H2O Resultando na seguinte reao lquida: C12H22O11 + 12 O2 12 CO2 + 11 H2O G = - 1.380 kcal/mol ou - 5.760 kj/mol
(1 caloria = 4,1865 joules)

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SUBSTRATOS DA RESPIRAO EM PLANTAS CARBOIDRATOS: SACAROSE (principal em plantas); GLUCOSE; FRUTOSE; AMIDO (via fosforoltica e via hidroltica); FRUTANA (armazenada em vacolos).

PROTENAS: PROTENAS (germinao de sementes e folhas senescentes). CIDOS ORGNICOS: MALATO - Nas plantas que fazem o CAM. (Dessacidificao escura). CIDO GLICLICO - Na fotorrespirao.

LIPDIOS: TRIACILGLICEROL (sementes de oleaginosas).

QUOCIENTE RESPIRATRIO (Q.R.)

Q.R. = moles de CO2 liberados / moles de O2 consumidos

DEGRADAO DA SACAROSE
SNTASE DA SACAROSE CITOSOL
SACAROSE + UDP FRUTOSE + UDP-GLUCOSE

Glucose (acar):
C6H12O6 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O Q.R. = 6 CO2 / 6 O2 = 1

UDP-GLUCOSE + PPi

GLUCOSE-1-P + UTP

cido mlico (cido orgnico):

C4H6O5 + 3 O2 4 CO2 + 3 H2O Q.R. = 4 CO2 / 3 O2 = 1,33

(enzima UDP-GLUCOSE PIROFOSFORILASE)

cido palmtico (cido graxo):

C16H32O2 + 23 O2 16 CO2 + 16 H2O Q.R. = 16 CO2 /23 O2 = 0,69

INVERTASE - ALCALINA (CITOSOL pH 7,0) E CIDA (PAREDE CELULAR E VACOLO pH 5,0) SACAROSE + H2O FRUTOSE + GLUCOSE

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DEGRADAO FOSFOROLTICA DO AMIDO

DEGRADAO HIDROLTICA DO AMIDO

Degradao de frutana (Inulina)

As frutanas so armazenadas nos vacolos
n Frutose + Sacarose Glucose + Frutose

Via glicoltica
A gliclise ocorre em todos os organismos vivos e, em termos evolucionrios, o mais antigo dos trs estgios da respirao. As enzimas que catalisam as reaes da gliclise esto localizadas no citosol, em plantas ocorre tambm nos plastdios, e O2 no requerido para converter glicose a piruvato. Isso sugere que a gliclise deve ter sido, provavelmente, o processo fornecedor de energia nas clulas primitivas, que realizavam a respirao anaerbica, antes do aparecimento do O2 na atmosfera e da fotossntese.

Glu-Fru-(Fru)n + n H2O Frutofuranosidase Sacarose + H2O Invertase cida

Glucose e Frutose so fosforiladas e utilizadas pela via Glicoltica. Encontradas em: Folhas e caules de trigo e cevada; Tubrculos de alcachofra e dlia; Bulbos de cebola; Sementes de cereais.

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Reaes anaplerticas ou de suplementao

No final da gliclise, as plantas apresentam duas vias alternativas para o metabolismo do fosfoenolpiruvato (PEP): PEP + CO2 oxaloacetato + Pi malato 1 PEP carboxilase; 2 desidrogenase do malato (malato transportado para a mitocndria); PEP + H2O piruvato + Pi (a fosfatase do PEP se localiza no vacolo e sua atividade aumenta em condies de deficincia de fsforo).
1 2

FUNES DA GLICLISE
1. 2. 3. 4. Converter uma sacarose em 4 piruvato; Produzir ATP e NADH; Produzir compostos que so precursores para a biossntese de componentes celulares: Hexose fosfato Parede celular; Triose fosfato cidos graxos, gorduras, leos; Triose fosfato Serina, cistena protena; PEP + CO2 AOA ASP Arginina e outros aminocidos, alm de pirimidinas e alcalides; Piruvato Alanina, etanol e lactato; Produzir piruvato (presena de O2) Mitocndria Atravs do ciclo de Krebs e C.T.E. produz ATP e outros compostos intermedirios importantes para a biossntese de componentes celulares.

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Fermentao em plantas
Embora as plantas superiores sejam organismos aerbicos obrigatrios, seus tecidos ou rgos podem estar sujeitos a condies anaerbicas. Situaes tpicas ocorrem: 1. Quando suas razes esto em condies de solos alagados; 2. No incio do processo de germinao de sementes grandes; 3. No rebrotamento de tubrculos; 4. Sob condies de estresses hdrico e salino.

Ciclo do cido tricarboxlico

Em 1937, o ingls Hans A. Krebs props um ciclo de reaes para explicar como o piruvato degradado em mitocndrias de msculo de peito de pombo. Ele denominou este caminho metablico de ciclo do cido ctrico ou ciclo do cido tricarboxlico. Denominado tambm de ciclo de Krebs. No incio da dcada de 1950 foi demonstrado que o ciclo de Krebs ocorria tambm em mitocndrias vegetais.

ESTRUTURA DA MITOCNDRIA
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Entrada de piruvato e de malato na mitocndria

Volume de excluso (Ve) da membrana externa mitocondrial de 10.000 daltons.

As mitocndrias so estruturas pleomrficas

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Reaes e enzimas do ciclo do cido ctrico de plantas

Principais funes do ciclo de Krebs

1. Produo de doadores de eltrons (NADH e FADH2) que sero oxidados na CTE com a produo de ATP; 2. Sntese direta de 1 ATP por volta do ciclo (fosforilao ao nvel do substrato); 3. Formao de esqueletos de carbono que podem ser utilizados na sntese de aminocidos e compostos mais complexos.

UNIDADE VII RESPIRAO

5. CADEIA TRANSPORTADORA DE ELTRONS (CTE) 6. SNTESE DE ATP ACOPLADA AO FLUXO DE ELTRONS 7. VIA DAS PENTOSE FOSFATO 8. A RESPIRAO E A FORMAO DE ESQUELETOS DE CARBONO 9. TAXA DE RESPIRAO NOS RGOS VEGETAIS 9.1. EM FUNO DA IDADE 9.2. ECONOMIA NO USO DE CARBONO 10. FATORES QUE AFETAM A RESPIRAO 10.1. DISPONIBILIDADE DE SUBSTRATO 10.2. LUZ 10.3. TEMPERATURA 10.4. OXIGNIO

Na gliclise e no ciclo de Krebs, a oxidao dos substratos feita por NAD+ ou FAD. A quantidade desses cofatores na clula limitada e as reaes da gliclise e do ciclo de Krebs cessariam se no houvesse um mecanismo de reoxidao de NADH e FADH2. Pode-se afirmar que em todos os organismos aerbicos o oxignio molecular (O2) o agente oxidante.

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Energia padro = - nFE0, onde o E0 :

n nmero de eltrons envolvidos; F-constante de Faraday (23 kcal x mol-1)

Principal funo da CTE

O fluxo de eltrons para o O2 com a formao de H2O, proporciona a formao de ATP, que denominada de fosforilao oxidativa. Nesta operao, se d a reoxidao de NADH e FADH2.

para NADH/NAD+ = - 320 mV; para FADH2/FAD = - 45 mV; para H2O/O2 = + 810 mV. E0 = E0 (ag. oxidante) - E0 (ag. redutor) NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O G = - 220 kJ mol-1 ou - 52,5 kcal mol-1 FADH2 + O2 FAD + H2O G = - 169 kJ mol-1 ou - 40,4 kcal mol-1

Cadeia transportadora de eltrons e fosforilao oxidativa

Inibidores da CTE
Complexo I: Rotenona, piericidina; Complexo II: Malonato; Complexo III: Antimicina; Complexo IV: Cianeto, azida e CO; Complexo V: Dinitrofenol, NH4+, detergentes; Oxidase alternativa: cido salicilhidroxmico (SHAM)

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Ubiquinona Sua completa reduo requer dois eltrons e dois prtons e ocorre em duas etapas.

Espdice de Sauromatum guttatum (lrio vodum) da famlia Araceae. RS alta alta temperatura do espdice (aumento de at 25C) volatilizao de aminas, indol e terpenos (odor de carne podre) atrai insetos ajuda na polinizao. O cido saliclico tem sido identificado como o sinal qumico para iniciar este evento termognico.

Os transportadores trocam substratos e produtos. O gradiente eletroqumico de prtons desempenha um papel importante no movimento de cidos orgnicos do ciclo de Krebs e de substratos e produtos da sntese de ATP para dentro e para fora das mitocndrias.

Desacopladores da fosforilao oxidativa

obs: Notem que o 2,4-DNP e NH4+ desfazem o gradiente de prtons atravs da membrana. Alm da protena desacopladora.

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Balano energtico da respirao

Razes ADP:O tericas e mitocndrias vegetais isoladas. experimentais em

Produo mxima de ATP citoslico a partir da oxidao completa da sacarose a CO2 por via da gliclise, ciclo do cido ctrico e CTE. Reao parcial Gliclise 4 fosforilaes ao nvel de substrato 4 NADH Matriz mitocondrial 4 NADH Ciclo do cido ctrico 4 fosforilaes ao nvel do substrato 4 FADH2 12 NADH Total ATP por sacarose 4 6 10 4 6 30 60

4 x 1,5 4 x 2,5 4 x 1,5 12 x 2,5

Razo ADP:O Substrato Malato Succinato NADH (externo) Terica 2,5 1,5 1,5 Experimental 2,4-2,7 1,6-1,8 1,6-1,8

Utilizando 12 Kcal mol-1 (50 Kj mol-1)para a energia livre da formao de ATP in vivo: 60 x 12 Kcal mol-1 = 720 Kcal mol-1 ou 3.014 Kj mol-1 [52% da energia livre para a oxidao completa da sacarose ( 1.380 Kcal mol-1 ou -5.760 Kj mol-1)]

Caminho oxidativo da pentose fosfato (COPF)

Durante as dcadas de 1930 1950, vrios bioqumicos (Horecker & Racker, Dichens, Lipman e Warburg) demonstraram a existncia de uma outra via de oxidao da glucose em levedura e em tecidos animais. Aps 1950, os fisiologistas Gibbs e Axelrod & Beevers demonstraram que as plantas superiores tambm possuam esta via oxidativa, que conhecida como caminho oxidativo da pentose fosfato (COPF), caminho da hexose monofosfato ou caminho do cido fosfoglucnico.

Quando se compara a importncia relativa da gliclise e do COPF, verifica-se que o COPF pode ser responsvel por 5 20% da oxidao da glucose. A COPF ocorre tambm nos cloroplastos no escuro.

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Funes da Via das Pentoses

6 6 2

1. Via alternativa de oxidao de glucose;

2 2

6
6

6 2 2

2. Produzir NADPH: Produo ATP atravs da CTE; Biossntese de cidos graxos e isoprenides; Reduo da glucose a sorbitol; Outras reaes biossintticas.

2 2 2 2

3. Produzir eritrose-4-fosfato: Biossntese dos aminocidos aromticos e compostos fenlicos (antocianinas, lignina, flavonides, fitoalexinas) e auxinas. 4. Produzir ribose-5-fosfato: Produo de ribose RNA desoxirribose DNA Produo de nucleotdeos: NADH, NADPH, FAD, FMN; Produo de ATP.

A RESPIRAO E A FORMAO DE ESQUELETOS DE CARBONO

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Respirao em funo da idade do rgo ou da planta

Taxa de respirao e economia no uso de carbono

Um ponto importante a ser considerado que, na maioria das plantas, uma proporo significativa do carbono fotoassimilado alocado para a respirao: Em espcies herbceas, de 30 a 60% do ganho dirio de carbono na fotossntese so consumidos na respirao e este valor decresce com a idade; Em espcies lenhosas jovens, estas perdas so cerca de um tero do carbono assimilado, podendo dobrar nas plantas adultas devido ao aumento na proporo de tecidos no fotossintticos da planta;

Taxas de respirao em funo da idade. Esta curva aplica-se maioria das plantas herbceas, tecidos e rgos (Hopkins, 2000).

Em reas tropicais, a respirao pode consumir de 70 a 80% dos fotoassimilados, em funo da alta taxa de respirao noturna associada s elevadas temperaturas desta regio. Para um melhor entendimento do impacto da respirao sobre a economia no uso de carbono nas plantas, foram propostos os termos respirao de crescimento e respirao de manuteno para se fazer a distino entre os gastos com o crescimento e os gastos com a manuteno das atividades e das estruturas celulares.

RESPIRAO DE CRESCIMENTO aquela que inclui o carbono realmente incorporado (produo de esqueletos de carbono para a formao de parede celular, macromolculas, etc.) mais o carbono respirado para produzir energia sob a forma de ATP e poder redutor (NADH, NADPH e FADH2), necessrios para as reaes de biossntese e para o crescimento. RESPIRAO DE MANUTENO aquela que fornece energia (ATP) para os processos que no resultam em aumento de matria seca (crescimento), tais como: o transporte de molculas orgnicas, manuteno das estruturas de membranas e troca de solutos.

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Relative Respiration Rate

Growth component
rgo jovem rgo maduro

Maintenance component

Relao entre a taxa de crescimento do rgo e a respirao de manuteno. A respirao de manuteno pode ser estimada pela extrapolao do zero da respirao de crescimento (Hopkins, 2000).

Relative Growth Rate

Correlao inversa entre a taxa de respirao de manuteno e a taxa de crescimento em gentipos de centeio (Lolium pratense) (Hopkins, 2000).

Fatores que afetam a respirao

Disponibilidade de substratos: Tecido com [acar]baixa baixa atividade respiratria Tecido com [acar]alta alta atividade respiratria

LUZ
Efeito direto: Luz FS [substrato]alta RSalta Efeito indireto: Fotorrespirao Obs: A taxa de FS de 6 a 20 vezes maior do que a da RSmit no perodo luminoso. J a FRS cerca de 20 a 40% da taxa da FS. Portanto, a RSmit baixa na presena da luz. 1. A desidrogenase do piruvato tem 75% menos atividade na luz que no escuro; 2. A RSmit decresce na presena da luz, mas o valor desse decrscimo incerto; 3. A mitocndria quem supre o citosol de ATP e de esqueletos de carbono (-cetoglutarato). Obs: Mutantes sem o complexo respiratrio em folhas fotossintetizantes sofrem tanto inibio do desenvolvimento foliar como da fotossntese.

Tecido com [acar]baixa adio de acar RS aumenta Exemplos: 1. folhas ao amanhecer (RS << RS) folhas no incio da noite [acar]baixa [acar]alta 2. folhas iluminadas (RS >> RS) folhas sombreadas FSalta [acar]alta FSbaixa [acar]baixa

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Temperatura

Q10 = RS (TC + 10C) RS (TC)

Como a atividade respiratria responde s variaes de concentrao de O2?

Efeito Pasteur Ocorre aumento no consumo de glucose na passagem de condies de aerobiose para anaerobiose.

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