PROYECTO RECOPILACIN Y ANLISIS DE LA INFORMACIN EXISTENTE DE LAS ESPECIES DEL GNERO CAPSICUM QUE CRECEN Y SE CULTIVAN EN MXICO

Responsable Dr. Salvador Montes Hernndez. Campo Experimental Bajo, INIFAP.

INFORME FINAL

Marzo, 2010

Contenido

Pg.

Recopilacin y anlisis de la informacin existente de las especies del gnero Capsicum que crecen y se cultivan en Mxico (ttulo)..................................................... 1 Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos ........................................................ 1 Contenido del Informe ............................................................................................................. 2 1. 2. 3. 4. 5. 6. 7. 8. Informacin general sobre el gnero Capsicum en Mxico. ........................... 2 Taxonoma del gnero.............................................................................................. 5 Biologa de floracin y cruzamientos entre los chiles (Capsicum spp.)...... 10 Origen del genro Capsicum ................................................................................ 11 Los Taxa del gnero Capsicum. .......................................................................... 19 Relaciones genticas del genero Capsicum. .................................................... 44 Variacin gentica de Capsicum spp.................................................................. 52 Variacin gentica y diversificacin del Grupo C. annuum-C. frutescensC. chinense ............................................................................................................... 55 Conservacin ex situ de germoplasma de Capsicum ..................................... 66 Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y su Conservacin ............................................................................................................ 67 Reproduccin en Capsicum y la Liberacin de Organismos Genticamente Modificados en Mxico.............................................................. 68 Conclusiones ............................................................................................................ 70 Recomendaciones ................................................................................................... 71 Literatura citada ....................................................................................................... 74

9. 10.

11.

12. 13. 14.

Recopilacin y anlisis de la informacin existente de las especies del gnero Capsicum que crecen y se cultivan en Mxico
Objetivos del Proyecto y Productos comprometidos
Conocer el estado que guarda el gnero Capsicum en Mxico, centro de origen y diversidad gentica del mismo, en el marco del artculo 86 y 87 de la Ley de Bioseguridad de los Organismos Genticamente Modificados mediante la elaboracin de un documento descriptivo que registre con la informacin disponible, la distribucin del gnero para inferir sobre los posibles riesgos a la diversidad gentica de las especies domesticadas del gnero Capsicum, tanto por la liberacin de organismos genticamente modificados o por otros aspectos que pudieran promover la prdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres ms importantes. Los productos comprometidos dentro de este estudio son: 1 Documento con informacin taxonmica actualizada sobre la representacin en Mxico del gnero Capsicum. 2 Documento con los elementos para proponer a Mxico como centro de origen de las especies domesticadas de este genero. 3 Documento sobre la situacin de conservacin de las especies silvestres del gnero y, en su caso, propuestas para que dichas especies sean consideradas dentro del marco legal mexicano. 4 Mapas de distribucin de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum y, en su caso, de organismos genticamente modificados relacionados, as como anlisis de varios tipos relacionados con el tema. 5 Sntesis de las lagunas ms importantes en el conocimiento sobre el gnero y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo. 6 Recomendaciones sobre la pertinencia de obtener informacin actualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo. 7 Recomendaciones y conclusiones finales respecto al gnero Capsicum.

Contenido del Informe

Considerando los compromisos adquiridos en el proyecto, los puntos abordados en este informe incluyen informacin taxonmica actualizada sobre la representacin en Mxico del gnero Capsicum, as mismo se presentan los elementos que respaldan a Mxico como centro de origen de especies domesticadas de este gnero. Por otro lado se abordar la situacin de conservacin de las especies silvestres del gnero, y por ltimo dentro de este mismo documento se incluyen los mapas de distribucin de las especies silvestres y domesticadas de Capsicum y un anlisis de la diversidad de estos chile. As mismo se sealarn algunas de las lagunas ms importantes en el conocimiento sobre el gnero y propuestas para cubrirlas a corto, mediano y largo plazo. Se sealan algunas recomendaciones sobre la pertinencia de obtener informacin actualizada en campo y/o laboratorio, con miras a que en futuros proyectos se lleven a cabo y por ultimo se registran algunas recomendaciones y conclusiones finales respecto al gnero Capsicum. Toda la informacin recopilada se obtuvo del total de fuentes encontradas a la fecha.

1. Informacin general sobre el gnero Capsicum en Mxico.

El chile (Capsicum spp.) es uno de los cultivos ms importantes en Mxico y en el mundo. Su utilizacin se remonta a los tiempos precolombinos, en donde su utilizacin primordial era como condimento, pero tambin los diferentes tipos de chiles jugaron un papel importante como fuente de vitamina C en las diferentes culturas americanas (Eshbaugh, 1970). Adems, de un sinnmero de usos que le daban nuestros antepasados como medicamento, castigo, moneda, material de tributo, etc. (Long-Solis, 1986). Dentro del proceso de comercializacin, los chiles se clasifican en varios tipos dependiendo del grado de madurz del fruto, que seran los tipos verdes y secos; en cambio por su contenido de picor se les denomina, picosos y dulces o pimientos. La denominacin de chile verde es para los frutos naturales o procesados, la mayora de stos se usan en estado inmaduro y al deshidratarse pasan al grupo de los secos, tal es el caso de los chiles ancho, mulato, guajillo, entre muchos otros. El color verde de los frutos se debe a las altas cantidades de clorofila acumulada, los frutos maduros se tornan rojos o amarillos debido a pigmentos (licopercisina, xantofila y caroteno). Por su parte, el trmino genrico secos, se utiliza para un gran nmero de chiles que se dejan madurar y secar o deshidratar, los cuales ya secos son muy utilizados en la cocina mexicana, principalmente se destinan a la industria artesanal del mole; algunos otros chiles adems de secos son ahumados como el chile chipotle y morita. La cosecha del chile es manual cuando la produccin se destina para el deshidratado, en general los cortes se van realizando a medida que los frutos cambian su maduracin de verde a rojo, los tipos Mirasol, Pasilla y Mulato se destina

para deshidratado, por lo cual, los cortes se hacen conforme los frutos van cambiando de color; es el caso del tipo Mirasol y de verde oscuro a caf oscuro para los Pasillas y Mulatos. Los frutos se secan en dos formas, a) en plantas deshidratadoras y b) exponiendose al sol en "camas" o "paseras". En la actualidad representa gran importancia econmica y social, en 2008 la superficie sembrada en Mxico con chiles fue mayor a las 131 mil hectreas con una produccin superior a 1 milln 700 mil toneladas, con un valor por encima de los 11 mil millones de pesos (Annimo, 2009) [Cuadro 1]. Por otro lado, la mano de obra que requiere en su produccin, se estim en un promedio de 120 a 150 jornales por hectrea (Laborde y Pozo, 1982), la cual es muy probable que se haya incrementado por la diversificacin de los sistemas de produccin, como son los de agricultura protegida (invernaderos y casa sombra).
Cuadro 1. Apectos relativos a la produccin de diversos tipos de chile en Mxico durante 2008.
Tipo de chile Habanero Habanero invernadero Seco Seco ancho Seco costeo Seco pasilla Seco tabaquero Seco colorado Seco de rbol (cola de rata) Seco guajillo Seco mirasol Seco mulato Seco puya Verde Verde orgnico Verde semilla Verde Anaheim Verde bell pepper Verde caloro Verde de agua Verde rbol (cola de rata) Verde guajillo Verde jalapeo Verde manzano Verde morrn Verde piqun Verde poblano Verde serrano Verde chilaca Verde cristal Verde invernadero Verde mirasol Verde pern Verde regional Verde soledad Verde x-cat-ik Verde semilla invernadero TOTAL Superficie cosechada (ha) 904.65 16.03 848.00 12,601.40 2,194.00 3,606.50 417.00 4,001.25 1,099.75 10,924.25 9,490.42 658.00 1,878.00 8,456.95 218.25 9.00 2,183.90 4,934.55 504.65 311.00 1,120.50 6.00 30,676.71 59.00 861.70 1,035.00 10,810.40 12,222.99 4,378.94 13.00 97.62 2,127.00 39.00 215.50 2,333.00 22.86 8.00 131,284.77 Produccin (Ton) 7,316.06 680.40 762.85 19,257.00 1,506.23 5,292.79 249.00 6,001.88 1,890.37 17,272.34 13,981.98 649.55 1,760.94 111,496.28 4,584.75 3.60 38,620.45 241,452.13 12,949.29 2,065.17 6,747.70 36.00 649,161.42 630.40 18,361.10 667.40 173,880.36 295,841.97 86,318.14 219.00 7,143.00 26,171.50 271.00 1,686.90 22,042.15 218.10 4.80 1,777,194.00 Valor de la produccin (miles de $) 99,846.11 12,590.00 42,064.99 834,475.10 83,371.50 278,738.43 28,720.00 192,060.16 77,837.62 739,659.32 590,671.87 29,103.75 66,216.76 604,140.05 41,156.25 648.00 241,604.35 858,407.39 64,430.41 20,801.21 47,422.10 72.00 2,638,932.25 3,180.00 135,879.48 33,826.80 971,675.04 1,851,637.47 324,375.35 547.50 33,952.00 87,429.45 4,389.20 11,797.21 224,479.05 2,211.50 1,656.00 11,280,005.67

As tenemos que el chile (Capsicum spp.) es una de las principales hortalizas en el mundo, cuya produccin se ha incrementado en los ltimos aos a un ritmo de 3.3 % anual en el mundo, y de 4 % a nivel nacional (Annimo, 2009; FAOSTAT, 2009). Mxico ocupa el segundo lugar de la produccin mundial de chile verde, lo que representa el 8 %, de un total de 24,822,167 toneladas mtricas (TM), de las cuales China se registra como el primer productor con el 57 % del total. Por su parte, en el chile seco Mxico se ubica en el decimo lugar con el 2 % del total producido en el mundo, el cual es de 2,613,124 TM, siendo la India el principal productor con el 46 % del total de la produccin (FAOSTAT, 2009). En Mxico existen ms de 40 variedades de chiles. La diversidad y la riqueza de los platillos preparados con este producto son impresionantes. Desde los tpicos y tradicionales moles de Puebla, Oaxaca y Yucatn, por hablar slo de los ms conocidos, hasta las refinadas salsas y adobos del estado de Mxico, Jalisco o San Lus Potos; la variedad de gustos, sabores e ingredientes que en las cocinas del pas se emplean en conjuncin con los diferentes chiles, ha permitido el desarrollo de una gastronoma caracterstica, extica e incitante, de un gusto peculiar y sugerente, que no obstante las transformaciones e influencias extranjeras, conserva una tnica particular, debida, justamente, a la variedad de formas y maneras en que en nuestro pas se consume el chile (Laborde y Pozo, 1982; Lpez y Castro, 2006). A manera de resumen podemos decir que los miembros del gnero Capsicum se consumen frescos o deshidratados como ingrediente principal o como especia, sin embargo tambin es fuente de colorantes naturales, capsaicinas y compuestos secundarios como el cido ascrbico, todos ellos utilizados en la elaboracin de productos industriales como alimentos en conserva, cosmticos, productos farmacuticos, nutracuticos, etc. (Simn et al. 1984; Coe y Anderson 1996; Ibarra-Manrquez et al. 1997; Melndez 1998), ya que contienen nmerosos compuestos qumicos, incluyendo aceites voltiles, aceites grasos, capsaicinoides, carotenoides, vitaminas, protenas, fibras y elementos minerales (Bosland y Votava, 2000; Krishna De, 2003). Muchos chiles registran componentes de alto valor nutritivo, sabor, aroma, textura y color. Los frutos maduros son ricos en vitamina C (Osuna-Garca et al., 1998; Marin et al., 2004). Los dos compuestos qumicos ms importantes de los frutos de los chiles son los carotenoides y capsaicinoides. Los carotenoides proporcionan un alto nivel nutricional y color. Los capsaicinoides son alcaloides que proporcionan en los chiles picantes su caracterstica de pungencia (Britton y Hornero-Mndez, 1997; Hornero-Mndez et al., 2002; Prez-Glvez et al., 2003). A nivel mundial se cultivan cinco especies (C. chinense Jacq., C. frutescens L., C. annuum L., C. pubescens Ruz & Pav., C. baccatum L.), de las cuales, las cuatro primeras estn presentes en Mxico. Por su parte, C. annuum es la especie ms cultivada y se utiliza en diferentes sistemas de produccin, tanto a cielo abierto,

como en agricultura protegida, para los cuales utiliza diferentes variedades mejoradas tanto en tipos de chile como en su ambiente de plantacin.

2. Taxonoma del gnero

Este gnero se ubica en la familia Solanaceae, subfamila Solanoideae, junto con los gneros Acnistus, Athenea, Brachistus, Vassovia, Withania y Witheringia, con los que en algn momento ha habido cierta confusin (Olmstead et al., 1999; Knapp, 2002; Knapp et al., 2004; Hunziker, 2001). Adems pertenece a la tribu Capsiceae, al igual que el gnero Lycianthes (Figura 1) (Olmstead et al., 2008). El gnero Capsicum incluye 26 especies silvestres y 5 especies domesticadas reconocidas actualmente (Cuadro 2) (Barboza y Bianchetti, 2005; Nee et al., 2006; Mascone et al., 2007). Aunque ha habido una serie de movimientos en cuanto a las especies registradas (IBPGR, 1983; Eshbaugh, 1993; Bosland y Votava, 2000). Una de las clasificaciones ms aceptaas a nivel mundial es la del Germplasm Resources Information Network (GRIN), la cual refiere 29 especies en total (USDA, ARS, 2009), con algunas modificaciones en relacin con las aceptadas actualmente, por ejemplo C. leptopodum (Dunal) Kuntze, C. lycianthoides Bitter, C. minutiflorum (Rusby) Hunz. y C. mositicum Toledo, ya no han sido consideradas (USDA, ARS, 2009), y como especies nuevas aparcen Capsicum pereirae Barboza & Bianchetti, Capsicum friburgense Bianchetti & Barboza, Capsicum hunzikerianum Barboza & Bianchetti (Barboza y Bianchetti, 2005), adems de C. caballeroi M. Nee y C. ceratocalyx M. Nee (Nee et al., 2006; Moscone, et al., 2007).

Figura 1. Rama donde se ubica el gnero Capsicum dentro del rbol filogentico de la familia Solanaceae (Olmstead et a., 2008)

La taxonoma del gnero Capsicum es compleja, debido a la gran variabilidad de tipos existentes en las formas cultivadas y a la diversidad de criterios utilizados en su clasificacin. Este gnero fue instituido en 1700 por Tournefort con 27 especies (Bravo, 1934). Por su parte, Miller en 1754 refiri 18 especies. Linneo en su obra Species Plantarum (1753) reconoce nicamente dos especies (C. annuum y C. frutescens). Posteriormente en su libro Mantissa Plantarum (1767) aadi dos ms (C. baccatum y C. grossum) (Smith y Heiser, 1951). Por su parte, Ruz y Pavn en 1799 describiern a C. pubescens. En 1798, Willdenow refiere otra especie de Sudamrica que llama C. pendulum. En 1852, Dunal reconoci 50 especies, mientras que en 1898, Irish slo reconoci las dos primeras especies reconocidas

por Linneo, C. annuum y C. frutescens, basndose para su clasificacin en que la primera tena plantas herbceas anuales o bianuales, y plantas perennes y arbustivas la segunda. En 1923, Bailey reconoci slo una especie y utiliz el nombre de C. frutescens sobre el de C. annuum (Smith y Heiser, 1951). Estas clasificaciones fueron hechas con materiales procedentes de cultivares de Estados Unidos y de Europa. En Mxico, Bravo (1934) acept la propuesta de Irish y agrup a los chiles mexicanos en C. annuum y C. frutescens. Morton (1938) consider que el gnero Capsicum debera estar limitado a plantas con filamentos libres y frutos en forma de bayas, brillantes y picantes. Esta propuesta fue apoyada por Heiser y Smith (1958), quienes sealaron que las especies con frutos en forma de baya, con pulpa y no picantes, deberan excluirse, de este gnero. Sin embargo, algunas especies con frutos, no picantes, como C. ciliatum, o con frutos picantes y no picantes, como es el caso de C. chacoense (Eshbaugh, 1980a, b), son consideradas dentro, del gnero Capsicum, por lo cual Eshbaugh (1980a) propone que lo picante de los frutos no es un estado de carcter distintivo. Hasta antes de la descripcin de C. cardenasii (Heiser y Smith, 1958) y de C. scolnikianum (Hunziker, 1961), el gnero Capsicum slo inclua taxa con corolas rotadas o subrotadas. Posteriormente este gnero incluy taxa con corolas campanuladas. Adems, Pickersgill (1984) considera que la naturaleza de las anteras, la presencia de nectarios y clulas gigantes en la superficie interna de los frutos son caracteres distintivos importantes del gnero Capsicum. Es evidente que los criterios para definir al gnero Capsicum y sus especies son diversos, de manera que para llegar a un criterio comn que resuelva este problema, es necesario que se lleven a cabo estudios similares con todas las especies del gnero, y con taxa de gneros cercanos como es Witheringia, con el cual algunas veces ha sido confundido (D'Arcy, 1973). El nmero de especies reconocidas dentro del gnero Capsicum se ha modificado en las clasificaciones recientes por la exclusin de especies o la fusin de dos especies en una sola. Eshbaugh (1980a) reconoci 27 especies dentro del gnero; coloc a C. praetermissum como una forma silvestre de C. baccatum y a C. flexuosum como una variedad de C. shottianum. Pickersgill (1984) considera 27 especies, reconociendo a C. praetermissurn y C. flexuosum como especies que haban sido consideradas como variedades por Eshbaugh (1980a), sin embargo excluye a C. lectopodum y a C. minutiflorum, dos especies previamente reconocidas por Eshbaugh (1980a). Posteriormente, Eshbaugh (1993) acepta slo 26 especies, sigue considerando a C. flexuosum como una variedad de C. schottianum, excluye a C. ciliatum y une a C. frutescens dentro de C. chinense y contina reconociendo como especies a C. leptopodum y C. minutiflorum. Andrews (1995) acepta 27 especies, las mismas 26 reconocidas por Eshbaugh (1993) ms C. frutescens. Llegando a reportarse en la actualidad 31 especies en total (Moscone, et al., 2007).

Actualmente, se reconocen 31 especies en el gnero Capsicum (Hunziker, 1979; Eshbaugh, 1980a, 1993; Pickersgill, 1984; Moscone, et al., 2007) con un nmero de cromosomas bsico de n=12, excepto por C. campylopodium, C. cornutum, C. lanceolatum, C. mirabile, C. rhomboideum, C. schottianum, C. villosum, C. pereirae y C. recurvatum y C. friburgense que reportan un nmero bsico de n=13 (Pickergill, 1977b; 1991; Tong y Bosland, 2003; Toniolo y Schifino-Wittmann, 2006; Moscone, et al., 2007) (Cuadro 2).
Cuadro 2. Especies del gnero Capsicum, su condicin silvestre (S) o cultivada (D); taxa con nmero de cromosomas haploide n=13, y para los chiles usados por la humanidad, el grupo al que pertenecen considerando color de flor (Fb=blanca; Fp=prpura) y su agrupacin filial artificial (GC A=Complejo C. annuum; GCB=Complejo C. baccatum; GCP=Complejo C. pubescens); as como su distribucin geogrfica (Modificado de Pickersgill, 1984, 1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews, 1995; Henndez-Verdugo et al., 1999; Moscone et al., 2007).
Especie No. 1 C. annuum L. C. annuum var. annuum Condicin Distribucin

D; Fb; GCA Pantropical, ampliamente distribuida y cultivada principalmente en pases subtropicales y templados y el mundo en general C. annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser & S; Fb; GCA Desde el sur de Estados Unidos a Peru y Norte de Brasil Pickersgill) [sinnimo C. annuum var. aviculare aust.] C. baccatum L. Per, Bolivia, Paraguay, Brasil, Argentina C. baccatum var. pendulum (Willd.) Eshbaugh D; Fb; GCB Cultivado en USA, Mxico, Costa Rica, Sudamrica e India C. baccatum var. baccatum S; Fb; GCB Colombia, Peru, Bolivia, Paraguay, Brasil y Argentina C. baccatum var. umbilicatum (Vell.) Hunz. & Barboza S; Fb; GCB Cultivado en USA, Mxico, Jamaica, Peru, Bolivia, Brazil, Paraguay, Argentina C. C. C. C. C. C. caballeroi M. Nee campylopodium Sendt. cardenasii Heiser & Smith ceratocalyx M. Nee chacoense Hunz. chinense Jacq. S S (n=13) S; Fp; GCP S S; Fb; GCB D; Fb; GCA Bolivia Brasil Bolivia Bolivia Norte y Centro de Argentina, Paraguay, Bolivia Cultivado en USA, Mexico, Central America, Ecuador, Peru, Bolivia, Brasil, Argentina, China, Japan, frica occidental Peru, Bolivia y Sur de Brasil Brasil Colombia, Ecuador Sur de Bolivia, norte de Argentina Paraguay, Sur y SE de Brasil, NE Argentina Brasil Cultivado en USA, Mexico, Centro y Sudamerica, Africa, India, China, Japan Ecuador, Islas Galpagos Colombia, Ecuador, Peru Sur de Ecuador y Norte de Peru Brasil Mxico, Guatemala Brasil Colombia, Venezuela, NE Brazil Brasil Centro y Sur de Brasil, paraguay

3 4 5 6 7 8

9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

C. C. C. C. C. C. C.

coccineum (Rusby) Hunz S cornutum (Hiern.) Hunz (sinnimo C duseni Bitter) S (n=13) dimorphum (Miers) Kuntze. S eximium Hunz. S; Fp; GCP fIexuosum Sendt. S friburgense Bianchetti & Barboza S (n=13) frutescens L. D; Fb; GCA

25 26 27 28 29 30 31

C. galapagoense Hunz. S; Fb; GCA C. geminifolium (Dammer) Hunz. S C. hookerianum (Miers) Kuntze S C. hunzikerianum Barboza & Bianchetti S C. lanceolatum (Greenm.) Morton & Standley S (n=13) C. mirabile Mart. ex Sendt (sinnimo C. buforum S (n=13) Hunz) C. parvifolium Sendtn S C. pereirae Barboza & Bianchetti S (n=13) C. praetermissum Heiser & Smith [sinnimo C. S baccatum var. praetermissum (Heiser & Smith.) Hunz.] C. pubescens Ruz & Pav. D; Fp; GCP C. recurvatum Witas. S (n=13) C. rhomboideum (Dunal) Kuntze [sinnimo C. ciliatum S (n=13) (Kunth) Kuntze] C. schottianum Sendt. S (n=13) C. scolnikianum Hunz. S C. tovarii Eshbaugh, Smith & Nickrent S; Fb; GCB C. villosum Sendt. S (n=13)

Cultivado en Mexico, Centro y Sudamerica Brasil Mexico, Guatemala, Honduras, Colombia, Venezuela, Ecuador, Peru Brasil Ecuador: EO, Peru: Per Brasil

Los chiles domesticados y sus parientes silvestres forman un grupo conocido como chiles verdaderos", que de manera informal son divididos en dos grandes grupos: 1) el grupo de flores blancas y 2) el grupo de flores prpura (Cuadros 2 y

3), cuyos hbridos no se producen fcilmente (Figura 2) y representan dos linajes evolutivos diferentes (Figura 3).

Figura. 2 Resumen de los estudios sobre cruzamientos de Capsicum, con los autores respectivos sealados abajo con las letras sealadas (Tomada de Walsh y Hoot, 2001).

Dentro del grupo de flores blancas se incluyen las especies domesticadas C. annuun, C. chinense y C. frutescens que estn estrechamente relacionadas y forman el complejo C. annuum. La otra especie domesticada de este grupo, C. baccatum, es claramente distinta y agrupa dos variedades silvestres y la cultivada y forman el segundo complejo denominado C. baccatum (McLeod et al., 1979a, 1982, 1983). En cambio, se desconocen las relaciones de C. chacoense y C. galapagoense con el resto de especies de flores blancas. El grupo de flores prpura contiene a la especie domesticada C. pubescens, que no tiene forma silvestre conocida, pero que se puede cruzar y formar hbridos frtiles con C. cardenasii y C. eximium (Figura 2) y forman el complejo C. pubescens (Heiser y Smith, 1958; Eshbaugh, 1975, 1982) [Figura 3; Cuadro 3].

Figura 3. Dendograma realizado de la distancia gentica estndar estimada en Capsicum spp, basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificacin basada en el color de la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001). Cuadro 3. Especies del gnero Capsicum consumidas por la humanidad, su caractersticas distintivas (Modificado de Pickersgill, 1984, 1991; Eshbaugh 1980a, 1993; Andrews, 1995; Hernndez-Verdugo et al., 1999)
Especie Cliz dentado Constriccin en el cliz Color (tamao y forma) de la corola Nm. de Color y forma de flores por la semilla nudo

Grupo de flores blancas C. annuum var. presente annuum C. annuum var. ausente glabriusculum C. chinense ausente C. frutescens ausente C. galapagoense ausente C. baccatum var. presente pendulum C. baccatum var presente baccatum C. baccatum var. presente umbilicatum C. praetermissum presente C. chacoense C. tovarii presente presente

ausente ausente presente ausente ausente ausente ausente ausente ausente ausente ausente

blanca (grande) blanca (pequea) blanca opaca blanca verdosa blanca blanca con manchas amariIlo-verdosas blanca con manchas amariIlo-verdosas blanca con manchas verdes u ocres purpura con manchas verdes Blanca violeta a crema con manchas amariIloverdosas prpura violacea magenta a blancuzca con mculas amarillentas u ocrceas prpura (campanulada)

1 1 (2-3) 2-3 2-3 1 1 2-3 1 1 1 1

amarilla, lisa amarilla, lisa amarilla, lisa amarilla, lisa Amarilla, lisa amarilla, lisa amarilla, lisa amarilla, lisa amarilla, lisa amarilla, lisa amarilla, lisa

Grupo de flores prpura C. pubescens presente C. eximium presente C. cardenasii presente

ausente ausente ausente

1 (2-3) 1 (2-3) 2-3

negra, rugosa amarilla, lisa amarilla, lisa

10

3. Biologa de floracin (Capsicum spp.).

cruzamientos

entre

los

chiles

Las plantas de Capsicum empiezan a florecer en la axila del nodo de la primera ramificacin, con flores posteriores en la formacin en cada nodo adicional (Bosland y Votava, 2000). El nmero bsico de flores es uno, con algunas variaciones entre especies (Cuadro 3). La diferenciacin floral es afectada por la diferenciacin en la temperatura del aire, especialmente por la noche (Bosland Votava, 2000). La flor es bisexual, hipogina y por lo general pentmeras (Bosland y Votava, 2000). Las flores son completas, con el cliz, corola, y rganos sexuales masculinos y femeninos. Como aspecto importante es la posicin del estilo, el cual puede estar al mismo nivel que las anteras, por debajo de ellas o ligeramente encima de ellas. El inicio diario de la antesis aparentemente est controlada por la duracin del da (Aleemullah et al., 2000). La corola normalmente abre en las tres primeras horas despus del amanecer, y los ptalos permanecen abiertos al menos un da, tambin puede haber un pequeo periodo de antesis por la tarde. La dehiscencia de las anteras ocurre ya transcurrida la maana, entre las 10 am y el medioda (Hirose, 1957). Las anteras abren normalmente de una h despus de la apertura floral, incluso permanecen abiertas 10 horas despus, con frecuencia su dehiscencia es incompleta, o puede continuar a la maana siguiente si la flor se abre en la tarde (Aleemullah et al., 2000). Dependiendo de las condiciones ambientales y la variedad, el perodo de receptividad del estigma es 5 a 8 das, desde varios das antes de la antesis a pocos das despus de ella, con su fertilidad mxima el da de la antesis (Cochran y Dempsey, 1966; Aleemullah et al., 2000). Los frutos maduros de los tipos silvestres son consumidos por aves que dispersan sus semillas (Vsquez-Dvila, 1996; Tewksbury et al., 1999). Las diferentes especies de Capsicum son generalmente autocompatibles (Odland y Porter, 1941; Onus y Pickersgill, 2004). La polinizacin cruzada se asocia a los insectos polinizadores (Odland y Porter, 1941; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a; Raw, 2000). La proporcin de polinizacin cruzada entre plantas depende de varios factores y puede variar de 2 a 90% (Pickersgill, 1997; Pozo, 1983; Tanksley, 1984a). Abejas solitarias, abejas meliferas, abejorros, pulgones y trips son los encargados de la transferencia de los granos de polen entre flores de la misma y con las de otras plantas (Andrews, 1995; Raw, 2000; Rabinowitch et al., 1993; Shipp et al., 1994; Saxena et al., 1996). Cruzamientos interespecficos en Capsicum ha sido llevados a cabo experimentalmente con fines agronmicos y taxonmicos (ver Walsh y Hoot, 2001; Pickersgill, 1991, 1997; Onus y Pickersgill, 2004). Hbridos frtiles de diversa

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magnitud pueden producirse fcilmente entre los taxa integrantes del complejo Capsicum annuum (Jarret y Dang, 2004; Kumar et al., 1987; Panda et al., 2004; Baral y Bosland, 2004), y adems de estas especies con C. baccatum, pero en menor grado con C. pubescens (Figura 2; ver Walsh y Hoot, 2001; Yoon et al., 2004). Al respecto Odland y Porter (1941) encontraron niveles de polinizacin cruzada entre C. annuum, C. chinense, C. frutescens y C. baccatum en un promedio de 16.5%. Las hibridaciones espontaneas o hbridos interespecificos naturales entre estas especies son difciles de determinar, pero se presentan (Jarret y Dang, 2004; Rodrguez et al., 1999). Su reconocimiento se complica por lo difcil de la taxonoma del gnero, la extensa variacin dentro de las especies domesticadas y plasticidad de las plantas individuales. Las hibridaciones entre poblaciones silvestres, semisilvestres y semicultivadas de C. annuum var. glabriusculum con el grupo de las poblaciones locales y mejoradas genticamente de C. annuum var. annuum entre s, son probablemente de una ocurrencia regular y varan en el grado de fertilidad, lo mismo que estos grupos con los integrantes del mismo complejo C. annuum (Jarret y Dang, 2004; Guzmn et al., 2005; HernndezVerdugo et al., 2001; Prince et al., 1992; Pickersgill, 1971). Estas hibridaciones existosas tambin han sido reportado entre variedades de chile genticamente modificadas y varantes cultivadas locales de chile pertenecientes a C. annuum (Kim et al., 2009a; Kim et al., 2009b).

4. Origen del genro Capsicum

Todas las especies del gnero Capsicum son originarias de Amrica. La distribucin precolombina de este gnero se extendi probablemente desde el borde ms meridional de los Estados Unidos a la zona templada clida del sur de Sudamrica (Heiser, 1964). Respecto al origen de este gnero, una hiptesis de las ms aceptadas, sobre el lugar y modo de evolucin de las especies de Capsicum, sugieren que una porcin importante del gnero Capsicum se origin en un rea nucleo en Bolivia surcentral, con subsiguiente migracin a los Andes y tierras bajas de la Amazona acompaada por radiacin y especiacin (McLeod et al., 1982; 1983) [Figura 4]. La hiptesis se basa en informacin geogrfica y datos de electroforesis de la enzima glutamato oxalacetato transaminasa (GOT), que present un patrn de bandeo similar a accesiones de C. eximium y C. chacoense procedentes del rea nuclear, siendo menor el nmero de bandas de accesiones de estas especies exteriores al rea y las correspondientes a otras especies. Los autores proponen que C. chacoense o un ancestro suyo dio lugar tanto a los grupos de flores blancas como al grupo de flores prpura. El grupo de flores prpura ( C. eximium) habra emigrado a las tierras altas de los Andes, con la consecuente seleccin direccional que habra dado lugar a C. cardenasii por efecto fundador y a C. pubescens como especie domesticada. El

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grupo de flores blancas habra migrado fuera del rea nuclear a travs del ro Mizque, que vierte en tributarios del Amazonas. El flujo de estas aguas es a travs de las tierras bajas de la Bolivia tropical y de la cuenca amaznica. El ancestro que origin el grupo de flores blancas dio lugar a C. baccatum en el rea relativamente seca del sur de Bolivia; la forma silvestre seguira migrando por el sistema fluvial y en la hmeda cuenca amaznica dara lugar al progenitor silvestre del complejo C. annuum.

Lago

El posterior proceso de domesticacin parece verosmil que ocurriera independientemente en varias reas, empleando diferentes especies silvestres. Tambin es posible que, despus de la domesticacin inicial de una especie, el estmulo se difundiese intentando cultivar otras especies silvestres en diferentes reas. Actualmente se cree que C. pubescens y C. baccatum fueron domesticados en Bolivia en reas adyacentes. El complejo C. annuum fue domesticado al menos dos veces, un tipo C. annuum en Mxico y un tipo C. chinense en la Amazona (Pickersgill, 1969b).

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Los hallazgos de restos arqueolgicos de estas especies complementan la anterior propuesta. Aunque ha sido difcil determinar exactamente a que especie se refieren las diverosas reiminicenicas encontradas. Por esto, en la cueva Guitarrero en Per, que est localizada en un valle intermontano, sobre la vertiente oeste de los Andes, a 2,580 m de altura, fu excavada por Thomas Lynch y publicada en 1980. Tiene un registro de 12000 aos de antigedad. En la base se encontr un cuchillo de dos caras de hace 12500 aos. Restos de Phaseolus vulgaris, P. lunatus, Oxalis, Capsicum, Solanum hispidum, Cucurbita sp., Inga y algunas otras plantas fueron encontradas ms arriba, en el complejo II , fechado entre 8600-5600 a.C. El frijol y el chile procedan del nivel II a, entre 86008000 a.C., y eran de tipos domesticados. En consecuencia parece que se produjo una domesticacin de Capsicum antes de 8000 aos a.C. (Bird, 1948; Perry et al., 2007). Los chiles silvestres se encuentran en las laderas orientales de los Andes. Probablemente fueron domesticados all e introducidos posteriormente en la vertiente occidental (Harlan, 1992). La cueva Pachamachay en la punta central de Per se encuentra a 4,000 m de altitud y tiene un registro desde 9000 aos a.C. El yacimiento fue excavado en 1974-75 por John Rick y los abundantes restos de plantas estudiados por Deborah Pearsall. Los habitantes de la cueva fueron explotadores de vicuas. Se encontraban tambin frjoles y chiles de 8500 a.C., confirmando los descubrimientos de la Cueva Guitarrero. Estos hallazgos sugieren tambin que Capsicum, Phaseolus y Cucurbita estn entre las primeras plantas domesticadas en Sudamrica. En Ancn y Huaca Prieta se han encontrado restos con una antigedad mnima de 2000 aos a.C. Diversos yacimientos en la costa peruana han suministrado abundantes restos de plantas muy bien conservadas, pero de fechas posteriores (Bird, 1948; Perry et al., 2007; MacNeish, 1966). La domesticacin condujo a modificar la planta y, especialmente, los frutos. El hombre seleccion y conserv una amplia diversidad de tipos por el color, tamao, forma e intensidad del sabor picante (Pickersgill, 1969a). Se observa una variacin paralela en las diversas especies domesticadas existiendo series homlogas de variacin respecto a sabor del fruto (dulce a picante), intensidad de coloracin antes de la madurez (blanco marfil a verde intenso), intensidad del color en la madurez (amarillo a rojo oscuro), forma (larga y estrecha a corta y redondeada), porte del fruto (erecto a pendiente), etc. (Pochard et al., 1992). Otra teoria tambin importante sobre el origen del gnero Capsicum, es la propuesta por Moscone et al. (2007), relativa a la evolucin del gnero desde una perspectiva citognetica, la cual se describe a continuacin: Considerando una sntesis actualizada de los conocimientos sobre el cariotipo de Capsicum, incluyendo datos sobre la tincin clsica (nmero, tamao y morfologa de los cromosomas), impregnacin de plata (nmero y posicin de las regiones organizadas de actividad nucleolar), bandeo del cromosoma fluorescentes

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(cantidad, distribucin y tipo de de la heterocromatina constitutiva), medida del contenido de ADN nuclear (el tamao del genoma), y la hibridacin fluorescente in situ (cartografa fsica de las secuencias de los telmeros). El nmero de cromosomas reportado en 23 de las 31 especies reconocidas (Moscone, et al., 2007) nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) y otro con 2n = 2x = 26 (10 especies). Las especies 2n = 24 tienen cariotipos relativamente simtricos, en su mayora con 11 pares metacntricos y 1 subtelocntrico (submetacntrico). En contraste, el taxa 2n = 26 muestran complementos ms asimtricos, con ms cromosomas submetacntricos (subtelocntricos) y con frecuencia uno de los cromosomas telocntricos. Las regiones organizadas de actividad nucleolar varan en nmero de uno (varias especies) a cuatro pares (C. baccatum). La cantidad de heterocromatina oscila entre 1.80% (C. annuum) a 38.91 % (C. tovarii) de la longitud del cariotipo, mientras que el contenido de ADN vara de 3.35 picogramos (pg) en C. chacoense) a 5.77 pg (C. parvifolium). La contenido de la heterocromatina de G. C. es rico en todo el gnero, en cambio la cantidad de A T fue mayor en C. pubescens, C. pereirae y C. campylopodium. Esta ltima especie tambin presenta una gran cantidad de heterocromatina mixta de GC y AT. La falta de las secuencias de los telmeros en localizaciones ectpicas en las especies 2n = 24 apoya la hiptesis de que x = 13 ha sido derivada de x = 12. Resultados de la diferenciacin de los cromosomas se comparan con los datos moleculares, y un esquema de las posibles tendencias evolutivas en Capsicum, con referencia al origen de los taxa cultivadas fue presentada en este estudio (Moscone, et al., 2007). Los postulados derivados de los rasgos de los cariotipos de los chiles son los aumentos en la longitud y la asimetra del cariotipo, el contenido del ADN nuclear y de la heterocromatina. Capsicum chacoense aparece como el taxn ms primitivo, mientras que las especies brasileas con 2n = 26 parecen ser los ms avanzados, especialmente C. campylopodium. Las especies 2n = 26 formaron dos subgrupos de acuerdo a la distribucin geogrfica, la morfologa y cariotipos. Esto sugiere que x = 13 surgi dos veces en el gnero. Anlisis cariolgicos proporcionan valiosos elementos para el diagnstico e identificacin taxonmica a nivel de especies de Capsicum cultivadas, en particular en el complejo C. annuum (C. annuum, C. chinense y C. frutescens). Estos resultados refuerzan la hiptesis de tres lneas independientes sobre la domesticacin de los chiles: el complejo C. annuum, C. baccatum y C. pubescens. Nmero de cromosomas reportado por 23 de las 31 especies reconocidas nos permiten distinguir dos grupos de especies: uno con 2n = 2x = 24 (13 especies) y otra con 2n = 2x = 26 (10 especies, ver Cuadro 2). Entre las especies 2n = 24 examinadas, C. chacoense, C. galapagoense, C. annuum, C. chinense y C. frutescens parecen taxa estrechamente relacionados de acuerdo con sus caractersticas del cariotipo. Presentan cariotipo con longitud relativamente

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pequea (de bajo contenido de ADN), una o dos NOR (Nucleolar Organizing Region) activos por conjunto de cromosomas de base, poca heterocromatina (menos de 6%) rico de GC, y patrones de bandeo heterocromticas simples, compuesto en su mayora de bandas terminales (Moscone, et al., 2007). Estas especies se encuentran en el "grupo de flores blancas", como ellas se han mostrado uniformemente color blanco, corolas estrelladas (a veces crema en los ltimos tres especies; Pickersgill, 1991). Adems, presentan frutos rojos (varios colores en las formas cultivadas de las especies domesticadas), de diferentes formas, y semillas de color amarillento. Las tres ltimas especies estn incluidas en el complejo C. annuum, donde el escaso desarrollo de las barreras de cruzamiento y grandes similitudes con respecto a la morfologa, las isoenzimas, y las secuencias de ADN sugieren que podran ser sus congneres (vase Pickersgill, 1988, 1991; Walsh y Hoot, 2001). A pesar de los cruzamientos entre los taxa del complejo C. annuum y C. chacoense producen hbridos frtiles, esta ltima especie se distingue por su perfil de isoenzimas y diferencias en las secuencias de ADN (McLeod et al., 1983; Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Es de destacar que los polimorfismos de fragmentos de ADN de los plastidios muestran que C. chacoense en un grupo con las especies 2n = 26, ms cercana a C. campylopodium. En cuanto a C. galapagoense, este parece anexado en el complejo C. annuum, segn los datos de secuencias de ADN, aunque el xito de los cruzamientos son posibles slo con C. annuum (vease Pickersgill, 1991; Walsh y Hoot, 2001). Diversos estudios relativos a la secuencia de ADN, confirman la monofilia de Capsicum, as, los grupos de especies 2n = 24 y el 2n = 26, son taxonmicamente correctamente ubicadas en Capsicum, y debe haberse originado de un ancestro comn. Estos autores han postulado este ancestro diploide de Capsicum con x = 12, tamao del genoma pequeo, 11 m + 1 cromosomas, dos NORs activos en el complemento bsico (en los nmeros de cromosomas. 1 y 12), poca heterocromatina de GC y un patrn de bandeo simple de un cariotipo simtrico. Todas estas cuales estn interviene en isoenzimas y 1983). caractersticas cariolgicas se pueden considerar primitivas, las presentes en C. chacoense, una especie que se supone que la temprana evolucin del gnero de acuerdo a los datos de patrones de distribucin geogrfica (vase McLeod et al., 1982,

El diagrama de posibles relaciones cariotipicas en la evolucin de Capsicum (Figura 5) indica que el complejo C. annuum se ha diferenciado relativamente temprano, justo despus de C. chacoense, por un incremento moderado en la cantidad heterocromatina y la complejidad del patrn de bandeo (menos evidente en algunos cytotypes de C. annuum). Caractersticas adicionales derivados en el complejo son la prdida de un activo NOR en C. chinense y C. annuum (dos

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citotipos), el cambio de posicin de una forma NOR de un corto a largo brazo del cromosoma y de otra forma en un cromosoma de C. annuum var. glabriusculum (un citotipo), el cambio de un NOR-teniendo un cromosoma, y el aumento de la asimetra del cariotipo de C. annuum (la mayora de citotipos). As, las especies centrales del "grupo de flores blancas" aparecen como relativamente primitivo. Una reduccin del tamao del genoma y la prdida de un activo NOR evidentemente, ha acompaado a la diferenciacin de C. galapagoense y C. rhomboideum. En esta ltima una fisin cntrica (Robertsoniana) ha llevado a un cambio en el nmero de cromosomas (2n = 26) y un aumento en la asimetra del cariotipo (Moscone, et al., 2007).

Figura 5. Ralaciones carioptcas posibles en la evolucin de Capsicum (Moscone et al., 2007)

Entre las ramas basales supuestamente del gnero, C. parvifolium ha originado despus de un notable aumento en el tamao del genoma relacionadas con un pequeo aumento del contenido de la heterocromatina y la complejidad de patrn de bandas, una disminucin de la asimetra del cariotipo (citotipo 2), y la prdida de un NOR activo (Moscone, et al., 2007). Entre las lneas de Capsicum ms avanzada y reciente, el grupo de Capsicum baccatum y C. praetermissum es caracterizado por rasgos derivados como un aumento moderado del tamao del genoma, la cantidad de la heterocromatina y la complejidad patrn de bandas. En comparacin con los grupos ms basal se discuti anteriormente, C. baccatum ha adquirido uno o dos NOR activos

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adicionales, mientras que C. praetermissum ha desarrollado un patrn de bandeo en su mayora de aspecto moteado, indicativo de una diferente composicin de ADN satlite (moderadamente rica en GC). Los rasgos derivados principalmente de las tres ramas ms avanzadas de nuestro diagrama son considerables aumentos en el tamao del genoma, la cantidad de heterocromatina y la complejidad del patrn de bandas. La primera de estas ramas dio origen al "grupo de flores color prpura", compuesto por C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y C. tovarii, con un cambio en un cromosoma SM. En el primero de dos especies de este grupo, un ni activo NOR ha cambiado la ubicacin de un corto a un brazo largo del cromosoma. La ocurrencia de dos sucesos independientes fisin centrada en la historia de los chiles, como lo postulan estos autores (Moscone, et al., 2007), se apoya en las caractersticas morfolgicas y la distribucin geogrfica de los dos subgrupos de especies 2n = 26. Uno de ellos est formado por Capsicum lanceolatum [cariotipo la informacin disponible slo indica el nmero de cromosomas (Tong y Bosland, 2003)] y C. rhomboideum, con frutos rojos, no pungentes y semillas de color marrn que crece en Mxico, Amrica Central, y partes del noroeste de Amrica del Sur. El segundo subgrupo incluye ocho especies ( C. campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianum y C. villosum), con frutos de color verde amarillento, picantes y semillas de color negruzco, creciendo en la costa oriental de Brasil. Teniendo en cuenta las caractersticas cariolgicas, la distribucin geogrfica y la monofilia de las especies existentes Capsicum, se puede especular que un antepasado de los chiles apareci por primera vez en una regin semirida del sur-centro de Bolivia. En esta "rea nuclear", delimitada por las ciudades de Cochabamba, Sucre y Santa Cruz, el antepasado de C. chacoense podra haberse diferenciado primero. Las subsecuentes migraciones, acompando la radiacin y la especiacin podra haber llevado a la actual distribucin de Capsicum, de acuerdo a la hiptesis de McLeod et al. (1982) con algunas modificaciones, como se ilustra en la Figura 6. Un fuerte argumento para la colocacin basal de C. chacoense es su posicin pivotal en el gnero, como lo demuestran los datos cariolgicas discutidos anteriormente y particularmente, por el hecho de que sus citotipos (caracterizados por la localizacin de los activos NORs) tambin se encuentran en otras especies, es decir, el cytotype 1 en C. frutescens y C. baccatum (con uno o dos adicionales NORs), y el cytotype 2 en C. annuum. Adems, C. chacoense aparece anidados, ya sea con especies de flores blancas, es decir, C. baccatum (y C. praetermissum) segn datos de isoenzimas y la secuenciacin de ADN (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001) o con C. campylopodium, una de las especies ms avanzadas en el gnero con 2n = 26, segn los anlisis de polimorfismo del fragmento cpDNA. Moscone, et al., (2007) suponen que una migracin primaria a las regiones selvticas bajas del norte de Bolivia y oeste de Brasil llev al origen de Capsicum

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annuum, una especie que crece silvestre en estas zonas. A partir de ah, podra haber llegado a partes del norte de Amrica del Sur y, sobre todo a Amrica Central y Mxico, donde actualmente tiene su mayor diversidad. En relacin con los movimientos dentro de la Amazonia dio lugar a los otros miembros del complejo C. annuum, es decir, C. chinense y C. frutescens. Esta va especulativa es apoyada por la presencia en el "rea nuclear" de un sistema de ros que desembocan en la cuenca del Amazonas, que puede haber favorecido la dispersin primaria, tal como propone McLeod et al. (1982). Desde el aparente ancestro de C. frutescens, C. parvifolium pudo haber surgido en las zonas ridas del nordeste de Brasil, aunque el origen directo de la base ancestral en la zona de "rea nuclear", tambin parece posible (Perry et al., 2007).

Figura 6. Esquema geogrfico de la especiacin de Capsicum. Abreviacin de los nombres de las especies: ann = C. annuum, bac = C. baccatum, cam = C. campylopodium, car = C. cardenasii, cha = C. chacoense, chi = C. chinense, cor = C. cornutum, exi = C. eximium, fle = C. flexuosum, fri = C. friburgense, fru = C. frutescens, gal = C. galapagoense, lan = C. lanceolatum, mir = C. mirabile, par = C. parvifolium, per = C. pereirae, pra = C. praetermissum, pub = C. pubescens, rec = C. recurvatum, rho = C. rhomboideum, sch = C. schottianum, tov = C. tovarii, vil = C. villosum.

Adems, segn Moscone, et al., (2007) la lnea de C. annuum probablemente dio lugar a la especie endmica C. galapagoense, as como a C. rhomboideum en el noroeste de Amrica del Sur. Despus de que esta ltima especie ha colonizado

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Amrica Central, C. lanceolatum podra haber aparecido. Una segunda temprana migracin a las regiones del este en las tierras bajas subtropicales de Bolivia puedo haber dado lugar al origen de C. baccatum y ms tarde al "grupo de flores prpura" (C. eximium, C. cardenasii, C. pubescens y C. tovarii), diferenciada en las regiones secas occidentales de los Andes a elevaciones medias. Adems, otra rama de un un ancestro comn de C. baccatum, podra haberse extendido a las zonas subtropicales del este y del sureste para producir C. praetermissum y C. flexuosum, respectivamente. Por ltimo, el ancestro de esta ltima especie podra haber migrado hacia el este a las selvas costeras de Brasil para establecer aqu el centro ms activo de diversificacin en Capsicum, con el grupo de 2n = 26 de C. campylopodium, C. cornutum, C. friburgense, C. mirabile, C. pereirae, C. recurvatum, C. schottianum y C. villosum (Figuras 5 y 6).

5. Los Taxa del gnero Capsicum.

En esta seccin se presenta una sntesis del conocimiento que se tiene de los taxa domesticados del gnero y sus generalidades, as como de los tipos silvestres registrados en Mxico, se incluyen algunos rasgos detectados en ellos que pudieran representar un potencial como recurso gentico.

Grupo de flores blancas, Complejo C. annuum Capsicum annuum ssp. annuum Orgen y caractersticas importantes. Capsicum annuum Linneo, Species Plantarum, 188. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie y ha habido tambin bastante acuerdo en reconocer sus lmites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicum annuum Linneo, Species Plantarum, 188-189. 1753. Todos los autores recientes han aceptado a esta especie y ha habido tambin bastante acuerdo en reconocer sus lmites, aunque en un tiempo fue confundida con C. frutescens (Heiser y PickersgilI, 1969). Capsicum annuum var. annuum. Con este nombre se reconoce toda la diversidad domesticada de esta especie. Se distingue de las otras especies cultivadas por la presencia de un cliz dentado y una flor blanca grande en cada nudo. Su descripcin taxonmica es la siguiente: Plantas herbceas o arbustivas de 1.5 m de alto, perennes o anuales, principalmente glabras: flores solitarias, raramente en pares, ocasionalmente fasciculadas, sin constriccin en la base del cliz y pedicelo, aunque a veces un poco rugoso; cliz dentado, ausente o rudimentario; corola de color blanco a azul, raramente violeta, sin manchas difusas en la base de los ptalos; ptalos usulamente rectos; anteras normalmente de color azul a violeta, filamentos cortos:

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frutos inmaduros de color verde y rojos, cuando maduros de color naranja y prpura-amarillo, persistentes, pendientes, raramente erectos, variables en su tamao y forma; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). El Chile (Capsicum spp.) es una planta de comportamiento anual y perenne, tiene tallos erectos, herbceos y ramificados de color verde oscuro, el sistema de races llega a profundidades de 0.70 a 1.20 m, y lateralmente hasta 1.20 m, la altura promedio de la planta es de 60 cm, las hojas son planas, simples y de forma ovoide alargada, las flores son perfectas (hermafroditas), formndose en las axilas de las ramas; son de color blanco y a veces prpura, el fruto en algunas variedades se hace curvo cuando se acerca a la madurez; para el caso de los pimientos verdes usualmente se cosechan cuando estn grandes y firmes en la fase verde inmadura, tambin se puede permitir que maduren al color rojo, amarillo, naranja, morado u otros colores. Capsicum annuum var. annuum es la forma domesticada y es la ms importante en Mxico y el mundo, registra la mayor variabilidad morfolgica, ya que agrupa la mayora de los tipos cultivados Mxico, entre otros: ancho, serrano, jalapeo, morrn, mirasol, pasilla, mulato, etc. Muestra gran diversidad la cual se manifiesta en diferente forma, color, sabor, pungencia, adaptacin, etc. En el caso de la forma, tamao y color de los frutos, estos varan en forma alargada, cnica o redonda; de 1 a 30 cm de longitud; fruto de cuerpo grueso, macizo o aplanado. Presentan coloracin verde y amarillo cuando estn inmaduros; rojos, amarillos, anaranjados y cafs en estado maduro. Su consumo es muy generalizado en fresco e industrializado en diversas modalidades. Algunas de las formas ms representativas de esta especie, por el rea y presencia en mayor nmero de pases son los pimientos (diferentes variantes de morrn y "bell pepper"), jalapeos y paprikas. Adems de estos tipos ms comerciales, se registra una serie de subtipos o variantes locales de cada uno de ellos o diferentes a ellos (Pozo et al., 1991). Toda esta diversidad en diferentes niveles mostrada por C. annuum ha hecho de ella una de las plantas cultivadas ms importantes del mundo como hortaliza fresca o cocinada y una fuente ingredientes para salsas y polvos y como colorante en la industria de los cosmticos (Andrews, 1995, 1999; Bosland, 1994; Bosland y Votava, 2000). Adems, esta especie es usada como medicamento y es la materia prima para un repelente para el comportamiento animal o humano (Krishna De, 2003; Cordell y Araujo, 1993; Palevitch y Craker, 1995; Cronin, 2002; Cichewicz y Thorpe, 1996; Reilly et al., 2001). Los chiles tambin son cultivados como plantas ornamenatales especialmente por la forma y amplio rango de colores de sus frutos. Su domesticacin primero ocurri en Mesoamrica, y ms concretamente en Mxico, donde se han encntrado vestigios arqueolgicos en las cuevas de Ocampo en la sierra de Tamaulipas (fase Infiernillo, 7000-5000 a.C.), yacimientos

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del Valle de Tehuacn en Puebla (fase El Riego, 7000-5000 a.C.) y en la cueva Guia Naquitz de Oaxaca (niveles inferiores fechados entre 8700-6000 a.C.). Se constata ya aqu el cultivo de calabazas, chile y amaranto (Pickersgill, 1969a). Los restos ms antiguos de chile se han encontrado en Tehuacn, fechados entre 6500-5500 a.C. El chile es, por tanto, tambin una de las primeras plantas domesticadas en Mesoamrica. El complejo C. annuum fue domesticado al menos dos veces, un tipo C. annuum en Mxico y un tipo C. chinense en la Amazona (Pickersgill, 1969b). El centro de diversidad para esta variedad ( C. annuum var. annuum) incluye Mxico y Centroamrica, con una distribucin en todo el continente (Figura 7), y los centros de distribucin secundaria se reportan en Amrica del sur, parte central y sureste de europa, Afrca y Asia (IBPGR, 1983)

Figura 7. rea de distribucin precolombina de C. annuum en Amrica.

Aspectos ecogeogficos. De todas las especies domesticadas de chile, C. annuum es la ms ampliamente distribuida. Se cultiva en los lugares templados, tropicales y subtropicales de Amrica, Europa, Asia y frica y es la ms importante desde el punto de vista econmico. El grupo C. annuum de flores blancas, asociado con hbitats ms hmedos, parece haber sido distribuido originalmente a travs de tierras bajas tropicales de Amrica del Sur y Central (Figura 3).

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Su distribucin y cultivo, va desde cerca del nivel del mar, hasta ms de 2,500 msnm, abarcando diferentes regiones del pas, razn por la cual se encuentra chile en el mercado todo el ao. Es una planta sensible a las temperaturas bajas de preferencia libre de heladas. En trminos generales, para esta especie el periodo del cultivo de chile requiere una temperatura media diaria de 24 C, por debajo de 15 C el desarrollo de la planta es muy reducido y cuando la temperatura es menor a los 8 a 10 C las plantas detienen su desarrollo. Por otro lado, con temperaturas superiores a los 35 C la fructificacin es muy dbil o nula, por problemas de polinizacin, sobre todo si el aire es seco. La germinacin se da en un perodo de 9 a 12 das, entre los 20 y 30 C. Se considera que una condicin de 16 a 32 C de temperatura, el crecimiento vegetativo y reproductivo se ve favorecido, en trminos generales se considera el rango de temperaturas adecuadas para esta etapa de 21 a 30 C, siempre evitando temperaturas inferiores a los 18 C condicin con la que se inicia la detencin del crecimiento. Los suelos ms adecuados para su cultivo son de textura ligera: areno-arcillosos; con alta retencin de humedad, en general los chiles son poco tolerantes a la salinidad; en cuanto a los valores del pH los rangos de adaptacin son de 6.3 a 7.0, por abajo o arriba de estos valores es poco recomendable su siembra porque afecta la disponibilidad de los nutrientes, a reserva de realizar tratamientos al suelo que regulen el pH. La humedad relativa ptima se encuentra entre el 50 y 70 %, en condiciones de baja humedad relativa y temperatura muy elevada se produce la cada de flores como consecuencia de una transpiracin excesiva, debido a altas temperaturas de da. El Chile se cultiva bajo diferentes sistemas de siembra, tanto en temporal como en riego, o bajo fertirrigacin, de forma directa y de trasplante, a cielo abierto y bajo agricultura protegida. En la siembra directa, la cual se debe hacer cuando el suelo est debidamente preparado; cuando se utilice sembradora debe estar calibrada a tirar de 100 a 120 semillas/m, a una profundidad de 2 a 3 cm y en hileras sencillas. Bajo el mtodo de siembra a chorrillo (en banda), posterior a la emergencia de plntulas y mediante raleo se debe ajustar la distancia entre plantas a 25 a 30 cm. La siembra indirecta trasplante implica el utilizar almcigos, con una densidad recomendada es de 500 plantas/m con el fin de tener plantas vigorosas y sanidad deseable. En el transplante se programa el semillero 20 a 30 das antes de establecer las plantas en el campo definitivo. Este sistema permite un mejor control de las condiciones ambientales tales como: la temperatura (tapado), humedad (riegos), prevencin del ataque de plagas (utilizando mallas apropiadas), manejo adecuado del sistema de siembra (semilla por semilla) y seleccin de plntulas al momento de transplante. Con el uso de agricultura protegida, tanto en invernaderos, microtuneles o casa sombra, se optimiza el agua de riego y se mejora la fertilizacin con el fertirriego.

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Importancia del taxn Capsicum annuum es la especie ms importante de este gnero en Mxico y el mundo, con el gran nmero de tipos de chile que posee, lo que representa la mayor diversidad de la misma. Entre los tipos ms importantes desde el punto de vista econmico se encuentran: Jalapeo, Serrano, Ancho y Guajillo, otros de menor importancia son Pasilla, Carricillo, de rbol y Mirador. Sin embargo existen muchos otros tipos de importancia regional o local, que en ocasiones son poblaciones locales adaptadas a las diversas condiciones ambientales y con un alto potencial para usarse de forma directa por sus caractersticas particulares, y como fuente de germoplasma en programas de mejoramiento (Lujan 1986; Pozo et al. 1991). Los usos de los chile son mltiples, aparte del consumo en fresco, cocido, o como un condimento o "especia" en comidas tpicas, existe una gran gama de productos industriales que se usan en la alimentacin humana: congelados, deshidratados, encurtidos, enlatados, pastas y salsas, se utiliza como materia prima para la obtencin de colorantes y de oleoresinas para fines industriales, e incluso para fines medicinales. La variacin en el contenido de capsaicina y dihidrocapsaicina de diversos morfotipos de chile analizados en el estado de Yucatn, tuvo fuerte asociacin con los usos especficos para cocinar (Czares-Sanchez et al., 2005). Por otro lado, como producto medicinal se utiliza en la medicina tradicional para remediar el efecto del asma, de la tos, irritacin de garganta y otros desordenes respiratorios (Andrews, 1995; Long-Sols, 1986). Distribucin puntual de C. annuum var. annuum en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de esta especie (Figura 8). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad, a nivel de variedades locales se reporta en todo el pas prcticamente, caso especfico los estados de Zacatecas y San Luis Potosi, entre otros.

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Figura 8. Mapa de distribucin parental de C. annuum var. annuum en Mxico.

Capsicum annuum var. glabriusculum Origen y caractersticas importantes. Capsicum annuum var. glabriusculum. Baileya 19:156. 1975. Han existido desacuerdos para nombrar la forma silvestre de esta especie. Shinners (1956) propuso el nombre de C. annuum var. minus y Smith y Heiser (1957) aceptaron que los materiales silvestres de C. annuum deberan ser considerados como una variedad y no como una especie distinta, denominndola as C. annuum var. baccatum. Heiser (1964) le asign el nombre de C. annuum var. minimum, y D'Arcy y Eshbaugh (1973) la llamaron C. annuum var. aviculare. En la actualidad se le conoce con el nombre de C. annuum var. glabriusculum (Heiser y Pickersgill, 1975). La variedad C. annuum var. glabriusculum es el pariente silvestre ms cercano a la variedad cultivada, y es conocida como piqun, chiltepin, quipn, de monte, silvestre, etc., con distribucin nacional y muestra diversidad morfolgica y gentica.

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Su tratamiento taxonmico es el siguiente: Herbceas o trepadoras, que pueden alcanzar los 4 m de altura, perennes o de vida corta, glabras o raramente pubescentes; una flor por nudo, raramente 2-3; pedicelos delgados y alargados; cliz con dientes ausentes o rudimentarios; corola de color blanco, raramente verdosa; anteras de color violeta a azul, filamentos cortos; frutos verdes con coloraciones prpura oscuro a negro cuando estn inmaduros, y rojos cuando maduros, erectos, decduos, pequeos, globosos u ovoides, de 5-10 mm de dimetro, raramente excediendo 15 mm en longitud; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Hernndez-Verdugo et al., 1998). Al respecto Alonso et al., (2008) en un estudio reciente sobre la diversidad de los chiles en Chipas, reporta una gran diversidad morfolgica presente en esta zona. En relacin con el estatus de la diversidad de este taxn, actualmente se encuentra bajo fuerte presin antropognica, ya que por un lado con la eliminacin del hbitat dentro del matorral y la selva y deterioro del ecosistema en general, ha provocado que las poblaciones naturales de chile piqun se han visto reducidas en los ltimos aos, adems que la extraccin y las formas poco cuidadosa en su recoleccin, ejercen una presin fuerte sobre el recurso (Montes et al., 2006). Caso especifico en Chiapas en donde Alonso et al, (2007) evidenciaron por un lado, el gran conocimiento que tiene sus habitantes sobre la utilizacin de los chiles silvestres y semisilvestres ( Capsicum annuum, var. glabiusculum y C. frutescens) en la alimentacin principalmente, pero a la vez registraron el deterioro de las poblaciones silvestres de chile y el riesgo potencial que se encuentran en cuanto a su conservacin. Aspectos ecogeogficos. El rea de distribucin para C. annuum var. glabriusculum se extiende desde el suroeste de los Estados Unidos, pasando por Mxico y Amrica central, hasta el noroeste de Sudamrica (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh, 1974). Esta variante se encuentra ampliamente difundido en toda la zona costera del pas, desde Sonora a Chiapas por el Pacfico y de Tamaulipas a Yucatn y Quintana Roo por el Golfo de Mxico, en donde recibe un sinnmero de nombres locales; sin embargo, es comn denominarlo "piqun" o "chiltepn", para designar a los frutos de forma alargada y redonda, respectivamente (Laborde y Pozo, 1982). Aunque se registra en todos los estados de la Repblica Mexicana. Es posible encontrarlos en las orillas de los caminos, huertas y potreros, as como en lugares no perturbados. Normalmente se encuentran en lugares de poca elevacin y raramente exceden los 1,000 m de altura (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se han encontrado por arriba de los 1,000 m de altitud en Coahuila (1,300 m) y en Quertaro (1,100 m). Pueden crecer en forma herbcea o bien, como arbustos trepadores hasta de 4 m de altura. Se le encuentra desde el sur de los Estados Unidos hasta las regiones de baja

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altitud del Per (Pickersgill, 1971; D'Arcy y Esbaugh 1974). En la zona mexicana denominada Huastecas, la distribucin de los diferentes tipos de chile silvestre y semidomesticado, se han ubicado en tres grandes zonas: a) Huasteca-Golfo (sur de Tamaulipas, Tampico Alto, Ozuluama, Naranjos y Poza Rica, Ver.), con variantes semidomesticadas y silvestres; b) Zona Media Huasteca (Cerro Azul, Tantoyuca y Pnuco), con variantes semidomesticadas y silvestres, y c) Zona Serrana Huasteca (Ocampo, Gmez Faras y Gonzlez, Tam.; Xilitla, S.L.P.) ubicando a los tipos de piquines en la zona de transicin. Para el caso del estado de Sonora, el chiltepn nombre genrico para el chile silvestre- se ha registrado en 16 municipios de la entidad, caracterizados por un clima semidesrtico. En el estado de Quertaro la distribucin de chile piqun o quipn se encuentra en dos reas geogrficas diferentes, a) semidesierto, con una vegetacin principal de matorral xerfilo y b) selva baja caducifolia, subtropical, esta ltima ubicada dentro de la Reserva de Biosfera denominada Sierra Gorda. En la Huasteca veracruzana se reporta plantaciones semicomerciales o pequeas de chile piqun generalmente de temporal, que aprovechan las diferentes estaciones de lluvia que se presenta en la zona. Al respecto, a nivel nacional se reportan 1,035.00 ha cosechadas de este tipo de chile en 2008 (Cuadro 1) de las cuales el 98.55 % corresponde al estado de Veracruz. En este caso, cuando la planta de chile queda expuesta a la intemperie, fuera de su habitata natural, se ve afectada por enfermedades virales por lo que se tienen que hacer siembras anuales. En el caso de plantas silvestres que se encuentran bajo el estrato arbreo, estas no presentan enfermedades virales (Montes et al., 2006). Distribucin puntual de C. annuum var. glabriusculum en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realizo un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum annuum var. glabriusculum (Figura 9). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que esta variedad se registra en todo el pas, principalmente en la regiones costeras y en todos los estados de Mxico. Importancia del taxn En las regiones donde se distribuye C. annuum var. glabriusculum forma parte importante de la economa local en la poca de recoleccin. As tenemos que en el estado de Tamaulipas se ha significado como una fuente importante generadora de ingresos adicionales en la poca de recolecta que alcanza niveles de hasta el 46% del total ingreso familiar y que es obtenido por las mujeres y nios de las comunidades rurales de la regin y que han alcanzado un grado importante de especializacin en cuanto a la cosecha se refiere. Se estima que

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aproximadamente el 15% de la poblacin rural total del rea de estudio y an con la presencia de poblacin urbana an no estimada, que se dedica a la colecta de este recurso (Montes et al., 2006).

Figura 9. Mapa de distribucin parental de C. annuumm var. glabriusculum en Mxico.

En Tamaulipas existe una oferta potencial del chile piqun silvestre, al respecto Medina et al. (2002) hicieron estimaciones de producciones promedio para la zona central de Tamaulipas de 120 toneladas en un ao atpico (humedad alta y temperaturas promedio de 30 C. Respecto a la demanda del producto se estima como en crecimiento y cautiva, siempre a la expectativa en cuanto aparece el producto en el mercado desplaza de manera puntual a los sustitutos, ya que el consumidor lo identifica y lo compara en cuanto a los efectos en la digestin ya que los tipos de chile cultivados (serrano y jalapeo) les generan molestia estomacal (acidez y agruras), en cambio esta variedad no lo causa al consumir el chile piqun regional; y algunos reportes

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locales que sealan que este tipo de c hile alivia el dao ocasionado por la gastritis en el esfago (Montes et al., 2006). En relacin con la comercializacin, esta se ha dado comnmente en fresco; una ventana de oportunidad es dar valor agregado al producto mediante la fabricacin de salsas, salmuera, o en polvo debidamente embasado, que le permita obtener mejores precios en el mercado y elevar la vida en el anaquel. El precio registrado de esta especie en el mercado, este alcanza valores altos al comprarlo con otros chiles de la temporada, aqu se muestra estos valores en algunas regiones del Mxico; as tenemos en el Noroeste de Mxico, el precio referido es de $ 50.00/kg de chile verde, para los acaparadores o intermediarios y ellos los revenden de $ 100.00 a $ 120.00/kg. Del chile que se cosecha al final de la temporada de lluvias, entre noviembre y diciembre se selecciona el chile rojo para ser secado a la sombra y venderlo desde el inicio del ao hasta junio, cuando ya no hay chile piqun en el campo, vendindose entre $ 500.00 y $ 600.00/kg de fruto seco (Montes et al., 2006). En la regin de las Huastecas, el precio del chile piqun que se expende es de $ 30.00 a $ 60.00/kg en verde, y de $ 80.00 a $ 140.00 en seco. En Sonora el precio del fruto rojo seco, durante el 2005 fue de $ 700 por kilogramo. Los mercados importantes del fruto de chile piqun son Hermosillo y la frontera con los Estados Unidos de Norteamrica (EUA), principalmente Nogales y Agua Prieta, Son., y se estima que las exportaciones hacia California y Arizona, EUA alcanzan las 6 ton de fruto rojo seco anualmente (Montes et al., 2006). En Quertaro el precio promedio del chile piqun que pagan los intermediarios o vendedores a los recolectores es de $ 80.00 en verde y de $ 100.00 en seco el kilogramo (Montes et al., 2006). Al respecto las estadsticas ofciales registran un precio medio de fruto verde de chile piqun cultivado en $ 50.68 por kg (Annimo, 2009). Por todo lo anterior, el chile piqun se ha manifestado como una fuente importante de obtencin de ingresos en forma temporal para los pobladores de las zonas rurales de Mxico. Un aspecto interesante desde el punto de vista productivo y taxonmico en C. annuum var. glabriusculum es que en esta variedad encontramos todo un gradiente de domesticacin, referido principalmente por distribucin natural, sistema de cultivo y tamao del fruto. As por ejemplo, en la regin denominada Huastecas, los chiles que predominan en el mercado y por lo tanto, su presencia en el campo son los tipos semidomesticados, sembrados en traspatio y en reducidas reas, cuya produccin se destina en un 80 % de los casos para la venta a pequea escala (mercados rodantes, tiendas, etc.) tanto en fresco como en seco y en encurtido (molido o entero) y 20 % se destina al autoconsumo (Montes et al., 2006).

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Capsicum chinense Origen y caractersticas importantes . Hortus Botanicus Vindobonensis, 3.38, t. 67.1776. Smith y Heiser (1957) fueron quienes caracterizaron a esta especie refirindose a ella como C. sinense. Su tratamiento taxonmico es el siguiente: Arbustos pequeos de hasta 1.5 m de alto, glabros a pubescentes; dos o ms flores por nudo, ocasionalmente solitarias, pendientes (raramente erectas); cliz del fruto maduro carece de dientes y presenta una marcada constriccin anular en su base; corola blanca-verdosa o verde-amarillenta (ocasionalmente blanca lechosa o prpura); sin manchas difusas en la base de los ptalos; ptalos de la corola uualmente rectos; anteras de color violeta a azul, raramenta amarillas (Smith y Heiser, 1957); frutos pendientes, persistentes, de pulpa firme, de colores caf rojo, melocotn, amarillo naranja, amarillo limn, o crema, de varias formas; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). La delimitacin taxonmica entre C. chinense y C. frutescens siempre ha causado controversia, la cual ha quedado definida en parte, en el sentido de que ambas representan dos taxa diferentes (Baral y Bosland, 2004). El tipo ms representativo en Mxico es el chile "habanero", que se siembra principalmente en la Pennsula de Yucatn (Pozo et al., 1991). No se registran materiales silvestres de esta especie en Mxico, estos se encuentran en Per, Ecuador y Brasil (Pickersgill, 1984). La domesticacin dento del complejo C. annuum se registr en dos tiempos y reas diferentes, una para el tipo C. annuum en Mxico y otro del tipo C. chinense en la Amazona (Pickersgill, 1969b). Est ultima aparentemente se di en un rea similar con C. frutescens (Figura 6). Aspectos ecogeogficos. Esta especie est adaptada a regiones tropicales. Se cultiva en Mxico, Amrica Central, la regin del Amazonas y en el sur de Brasil. En la pennsula de Yucatn, incluyendo el estado de Tabasco, la siembra puede efectuarse en cualquier temporada del ao con el riego adecuado; pero la poca de lluvias (junioseptiembre) reviste especial importancia, pues las temperaturas, humedad y luminosidad presentes en esta poca, favorece un mejor desarrollo de la planta. Generalmente, las semillas se germinan en sitios especiales llamados almcigos o semilleros, en campo, o en invernadero en charolas de poliestireno, los cuales ofrecen condiciones muy favorables de suelo, luz y agua para posibilitar un buen crecimiento, para su posterior trasplante al lugar definitivo (Gonzlez et al., 2006). El terreno adecuado para el transplante debe ser libre de inundaciones, si son suelos mecanizados es necesario hacer un surco de 20 a 25 cm de profundidad

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para permitir el drenaje del agua, pero tambin puede cultivarse bajo agricultura protegida. El mejor desarrollo del cultivo de chile habanero (C. chinense), se presenta en zonas templadas, subtropicales y tropicales (Aragn, 1995; FAO, 1994). Las altitudes donde se cultiva esta hortaliza oscilan entre 0 a 2,700 msnm, y se desarrolla en un rango de precipitacin de 3,000 a 4,000 mm, con un nivel ptimo alrededor de los 2,200 mm. Sin embargo, estos valores varan con base en la variedad que se vaya a cultivar y la adaptabilidad que esta presenta. El rango trmico para el desarrollo del chile habanero segn la FAO (1994) y Ramrez et al., (2006), es de 17 a 29 C, con un ptimo alrededor de los 18 C, considerando a su vez que la temperaturas ptimas oscilan entre 24 y 28 C, y que las temperaturas menores de 15 C y mayores a 35 C limitan el desarrollo del cultivo. La incidencia de luz por la duracin del da, es muy importante en la diferenciacin o desarrollo del primordio floral, puesto que la duracin del da controla la incidencia del primordio, dado que las plantas tienden a preferir un fotoperiodo intermedio (Vince-Prue, citado por Rylski, 1985). Prospera en condiciones de iluminacin de intensa a moderada; su ciclo vegetativo es de 75-130 das (Baradas, 1994). Aunque Benacchio, (1982) reporta de 95-100 das despus del trasplante y Doorenbos y Kassam, (1979) reporta ciclo vegetativo de 120 a 150 das. El cultivo de chile habanero bajo condiciones de temporal, requiere precipitaciones pluviales promedio 750 a 1,000 mm, como favorables para obtener altos rendimientos, precipitaciones menores a 30 mm mensuales afectan los rendimientos (Ramrez et al., 2006). Los terrenos favorables para el buen desarrollo de este cultivo son los planos o ligeramente ondulados. Pendientes inferiores al 5 % son consideradas optimas y subptimas de 5 a 10 %; y no aptas las mayores de 10 % (Ramrez et al., 2006). Sin embargo, tambin se desarrolla en suelos de textura ligera a media, con profundidad moderada. La profundidad efectiva mnima es de 35 a 50 cm (Aragn, 1995). Es moderadamente tolerante o tolerante a la salinidad (Aragn, 1995) y puede desarrollarse adecuadamente en un pH de 4.3 a 8.3, siendo el ptimo alrededor de 6.3 (FAO, 1994). Esta especie tolera acidez del suelo (Aragn, 1995). Se sugiere evitar encharcamientos, ya que el chile requiere de suelos bien drenados (Aceves et al., 2000). Esta especie de C. chinense est relacionada muy cercanamente con C. frutescens y su distribucin se da desde Mxico hasta Sudamrica y es muy similar en ambas especies (Figura 10).

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Figura 10. rea de distribucin precolombina de C. chinense y C. frutescens.

Importancia del taxn La especie C. chinense es probabablemente el cultivo de chile ms importante en el este de los Andes en Sudamrica (IBPGR, 1983). En Mxico, el chile habanero (C. chinense) se encuentra entre los principales productos agrcolas de la regin sureste, ya que es altamente demandado por el mercado nacional, la industria farmacutica, alimentaria y qumica, por sus altos contenidos de capsaicina, alcaloide que le confiere alta pungencia a sus frutos, considerados de los ms picosos de todas las especies vegetales conocidas (Gonzlez et al., 2006). El chile habanero tiene una larga tradicin en la dieta alimentaria de la poblacin yucateca, siendo uno de los atributos que la identifica y ha sido apreciado como condimento desde tiempos prehispnicos, razn por la cual ha llegado a obtenerse el registro de denominacin de origen para esta especie en la pennsula de Yucatn (Pozo et al., 1991; Martnez, 2000). Distribucin puntual de C. chinense en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum chinense (Figura 11). A esta base de datos le hacen falta registros sobre todo que las variedades locales se reporta en toda la penisnula de Yucatn, incluyendo el estado de Tabasco.

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Figura 11. Mapa de distribucin parental de C. chinense en Mxico.

Capsicum frutescens Origen y caractersticas importantes. Species Plantarum 1:189. 1753. Este nombre se ha usado muchas veces para refirirse a materiales que hoy se consideran dentro de C. annuum o C. baccatum (Heiser y Pickersgill, 1969). El concepto de C. frutescens que se acepta es el propuesto por Heiser y Smith (1953) y Smith y Heiser (1957). Esta especie est muy relacionada con C. chinense. Pickersgill (1971) indica que ningn carcter aislado es suficiente para distinguir entre ambas especies, sin embargo, es posible hacerlo mediante una combinacin de caracteres (Cuadro 3). Al respecto, Baral y Bosland (2004) utilizando diversos estadsticos para delimitar ambas especies ( C. frutescens y C. chinense) encontraron que ambos taxa representan dos especies aisladas y distintas entre s. Su descripcin taxonmica es la siguiente: Hierbas o arbustos pequeos, de hasta 2 m de alto, glabros a pubescentes, en su mayor parte finamente pubescentes;

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con dos o ms flores por nudo, raramente una, erectas; no tiene constriccin en la base del cliz y el pedicelo; cliz dentado o ausente; corola blanco verdosa; anteras azul a violeta raramente amarillas; fruto inmaduro verde sin, pigmentacin oscura, fruto maduro pendientes y deciduos, con pulpa frecuentemente blanda; semillas de color crema a amarillo (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). El centro de origen de C. frutescens est tambin en Sudamrica, los vestigios arqueolgicos encontrados en Per datan de 1200 aos a.C. (Pickersgill, 1969a) (Figura 6) y su distribucin se da muy similar a C. chinense y se encuentra desde Mxico hasta Sudamrica (Figura 10). Aspectos ecogeogficos. Esta especie se cultiva en las regiones tropicales y subtropicales de Amrica (Mxico, Costa Rica, Guatemala, Colombia, Venezuela y Puerto Rico) cuyo tipo de chile, ms conocido y cultivado es el chile tabasco. Su distribucin natural original es en los terrenos bajos de Sudamrica desde Brasil a Amrica central y en la las Indias occidentales (IBPGR, 1983) [Figura, 5]. Este chile se cultiva en las regiones clidas de Mxico. Este tipo de chile aparentemente se origin en el estado de Tabasco, Mxico (Smith y Heiser, 1951). Existen en Mxico otras variedades comerciales de esta especie que se cultivan en los estados de Quintana Roo, Chiapas, Tabasco y Veracruz. No existe un nombre que designe los materiales silvestres de esta especie, los cuales se distribuyen desde Mxico hasta Colombia. En Mxico estos genotipos se distribuyen en los estados del centro y sureste. Se encuentra en vegetacin secundaria y en lugares sin perturbar de la selva baja caducifolia a una baja altitud. Su forma de crecimiento puede ser herbcea o arbustiva con capacidad de trepar. Puede alcanzar de 2 a 3 m de altura. En la zona de las Huastecas, Mxico se ha registrado una variante de C. frutescens denominada ozuluamero o chilpaya, la cual se puede considerar semidomesticada, ya que su distribucin es principalmente en traspatios y se encuentran distribuidos en el estado de Veracruz y sur de Tamaulipas (Montes et al., 2006). Al respecto, Hernndez-Verdugo et al., (1999) sealan que en Tabasco se siembra un tipo conocido como chile "amashito" de frutos de aproximadamente 3.5 cm de largo por 0.5 a 1 ancho de color amarillo rojizo. En Oaxaca se reporta una variante similar que se produce principalmente en traspatio, con el nombre de chilpaya y chilpayita (Lpez y Castro, 2006). Este tipo de chile se desarrolla bien en un amplio rango de climas, desde clidos a frescos. Puede cultivarlo desde 0 hasta los 1,000 metros sobre el nivel del mar (msnm). Las reas seleccionadas para este cultivo deben tener ms de 1,000 milmetros de lluvia como promedio anual, o en su defecto contar con un sistema

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de riego. Se requiere temperaturas promedio de 22 C. Se adapta a diferentes condiciones de suelo, pero los mejores rendimientos se obtienen en suelos profundos, sueltos y que no se encharquen. El cultivo tolera desde suelos planos hasta terrenos con pendientes donde se debern tomar medidas de conservacin (FIAH, 1998). Distribucin puntual de C. frutescens en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum frutescens (Figura 12). Es necesario revisar los registros de estas bases de datos, sobre todo los registros diferentes a la parte sur de Mxico.

Figura 12. Mapa de distribucin parental de C. frutescens en Mxico.

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Importancia del taxn El tipo de chile ms representativo de esta especie es el conocido como chile "tabasco" del cual se hacen la famosa salsa "Tabasco", de la cual depende toda una industria, con un mercado asegurado. En Sudamrica y Mxico sus formas silvestres y semidomesticadas son recolectadas y cosechadas para su autoconsumo y venta al mercado. En la regin de las Huastecas en Mxico, este llega a comercializarse en seco de $ 50.00 a $ 80.00/kg (Montes et al., 2006). Dentro de su regin de origen y diversificacin, la variacin mostrada es muy amplia, sobre todo en atributos relativos a la calidad de frutos (Jarret et al., 2007).

Grupo de flores blancas, Complejo C. baccatum Capsicum baccatum Origen y caractersticas importantes . Capsicum baccatum Linneo. Mantisa Plantarum, 1:47. 1767. Frecuentemente se ha usado el nombre de C. pendulum para referirse a esta especie, la cual se caracteriza por la presencia de una corola blanca con manchas amarillas en la base. En 1958 Hazembus propuso cambiar el nombre de esta especie al de C. angulosum (Heiser y Pickersgill, 1969). Heiser y Smith (1953) sealaron que los caracteres florales ms distintivos que distinguen a C. pendulum de las dems especies cultivadas son compartidos por dos especies silvestres, C. microcarpum y C. schottianum, que se encuentran en Amrica del Sur, y que era probable que C. pendulum fuera la forma cultivada de alguna de estas dos especies. Hunziker (1961) propuso a C. pendulum y C. microcarpum como sinnimos de C. baccatum. Eshbaugh (1968) mostr que la propuesta de Hunziker (1961) era correcta y propuso formalmente la clasificacin de estos dos taxa como variedades de la especie C. baccatum: C. baccatum var. pendulum para la forma cultivada y C. baccatum var baccatum para la forma silvestre, la cual es considerada como progenitora de la forma cultivada (Eshbaugh, 1970). El grupo C. baccatum de flores blancas, es caracterstico de hbitats relativamente secos, parece haberse originado en la regin surcentral de Bolivia y regiones adyacentes (Heiser, 1964) [Figura 4]. Datos arqueolgicos encontrados en Per, sealan el cultivo temprano de C. baccatum var. pendulum muestran una edad de 2500 aos a.C. (Pickersgill, 1969a), la cual se reconce como la regin con mayor posibilidad de ser su origen (Figura 6). Capsicum baccatum var. pendulum. Es conocido como "aj escabeche" en Per y "asta de toro" en Bolivia (Eshbaugh, 1975). Su referencia taxonmica es la siguiente: Hierbas o pequeos arbustos extendidos de 1-1.5 m de alto, principalmente glabros, algunas veces pubescentes; una flor por nudo, raramente dos o ms; pedicelos erectos o pendientes en la antsis; cliz ciatiforme con distintos dientes

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de 0.5-1.5 mm de largo; corola rotada, radio de 7.4-12 mm, de color crema a blanco o blanco-verdosa, con manchas amarillas a verdes difusas en la base de cada lbulo; anteras amarillas, filamentos muy largos de 2.6-4.2 mm: frutos de color caf, rojo, naranja, o amarillo limn, pendientes, muy raramente erectos, persistentes, de pulpa firme, de varias formas, normalmente alargados, muy raramente globosos; semillas de color crema a amarillo (paja) (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Aspectos ecogeogficos. Crece desde el nivel del mar hasta los 1500 m de altitud (Eshbaugh, 1975). Se encuentra principalmente en Brasil, Ecuador, Per, Bolivia y Chile (Smith y Heiser, 1957) y ha sido introducido a Costa Rica, Europa, Japn y la India (Eshbaugh, 1970, 1975). Las formas silvestres y semidomesticadas de esta especie, tienen una distribucin estrecha de la parte central de Per, pasando por Bolivia, hacia el noreste de Argentina y sureste de Brasil, registrndose meyor presencia en Bolivia y sureste de Brasil (Figura 13).

Figura 13. rea de distribucin precolombina de C. baccatum en Amrica

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Importancia del taxn Al igual que las otras especies de Capsicum utilizadas por el hombre, este tipo de chile forma parte importante en la dieta de la poblacin nativa de Per y Ecuador, y se encuentra en los mercados durante todo el ao, en ambos pases. Se consume en estado verde, as como en seco, en diferentes platillos regionales y varios tipos de salsas, en diversos pases del rea de distribucin de esta especie (Andrews, 1995). Excepto en los valles de Chaucay y Huaco en Per, en muchos pases de Sudamrica este tipo de chile se cultiva en pequeos campos comerciales, y es posible encontrarlo en huertos familiares de diversos poblados rurales (Andrews, 1995). Grupo de flores purpura, Complejo C. pubescens Capsicum pubescens Origen y caractersticas importantes . Flora peruviana et Chilensis, 2:30. 1797. Esta especie es claramente distinta del resto de las especies cultivadas por lo que no ha habido problemas para su clasificacin. Su descripcin taxonmica es la siguiente: Plantas herbceas o arbustos de hasta 3 m de alto, planta y follaje glabros a densamente pubescentes, tallos frecuentemente estriado, nudos frecuentemente de color prpura oscuro; hojas ovaladas, frecuentemente rugosas, margen suave o ciliado: flores normalmente solitarias; cliz con 5 6 dientes conspicuos, deltoides, de alrededor de 1 mm de largo; corola rotada a raramente semicampanulada, violeta con el centro blanco; anteras prpura a violeta, estilo frecuentemente con estigma verde: fruto rojo, naranja, amarillo naranja, amarillo limn, o caf, globoso o alargado, pendiente, raramente erecto, y en algunos casos con un cuello prominente; semillas negras o caf oscuro (amarillas cuando estn inmaduras), prominentemente reticuladas (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Se le conoce como "rocoto" en Amrica del Sur y como "chamboroto" en Guatemala, y en Mxico los nombres ms comunes son pern, manzano, ciruelo, en Veracruz se denomima de cera y en Oaxaca canario. Est ampliamente distribuida en Amrica del Sur y comnmente crece en altitudes entre 1,500 a 3,000 m (Eshbaugh, 1975). No se conoce con exactitud cul es el ancestro silvestre de esta especie, pero se considera que est estrechamente relacionado con C. cardenasii y C. eximium, dos especies silvestres de Amrica del Sur (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Eshbaugh, 1975).

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El posible origen de C. pubescens fue en Bolivia (Eshbaugh, 1980b) y an en estas fechas se distribuye en los Andes, de Bolivia a Colombia (Figuras 4 y 6). Aspectos ecogeogficos. La especie C. pubescens se encuentra en las tierras altas andinas, con extensiones hacia el norte en Amrica Central y Mxico, en elevaciones de entre 1,200 y 3,000 msnm, en lugares fros con temperaturas de 5 a 15 C. Las especies silvestres asociadas, C. cardenasii y C. eximium, crecen en hbitats secos de Bolivia y Argentina. En Mxico se reporta principalmente en las regiones aledaas a Ptzcuaro, Michoacn; Pinal de Amoles, Quertaro; en la Sierra de Chiapas y en Perote Ver. (Laborde y Pozo, 1982; Pozo et al., 1991), aunque su presencia se registra en otras partes de Mxico, con condiciones ambientales similares a lo anteriormente sealadas, en donde su siembra es principalemente en traspatio, por lo que no necesariamente debe ser a esta altitud, registrndose de 1600 m a mayor, y en algunas veces cumple funciones como planta ornamental. La especie C. pubescens nicamente se conoce bajo cultivo, ya que se desconoce el progenitor silvestre de esta especie. Sus posibles parientes ms cercanos C. cardenasii y C. eximium se distribuye principalmente en Bolivia (Esbaugh, 1980b; 1982), pero al analizar la distribucin entre los tres taxa, esta se da en gran parte de Amrica (Figura 14).

Figura 14. rea de distribucin precolombina de C. pubescens y otros dos miembros del grupo C. pubescens en Amrica.

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Distribucin puntual de C. pubescens en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum pubescens (Figura 15). A estas bases de datos les hacen falta algunos registros ya que las variedades locales, principalmente a nivel de traspatio se reporta en algunos otros estados del pas.

Figura 15. Mapa de distribucin parental de C. pubescens en Mxico.

Importancia del taxn Aparte del consumo en fresco, cocido, o como un condimento o "especia" en comidas tpicas, existe una gran gama de productos industriales que se usan en la alimentacin humana: congelados, deshidratados, encurtidos, enlatados, pastas y

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salsas. En Chile se utiliza, como materia prima para la obtencin de colorantes y de oleoresinas para fines industriales. Las especies C. cardenasii y C. eximium, parientes de la cultivada son recolectadas en Sudamrica en los habitats silvestres en donde se distribuye, representando un componente importante en la economa de la regin y como autoconsumo.

Grupo de especies de Capsicum silvestres reportadas en Mxico Capsicum lanceolatum Origen y caractersticas importantes . Publ. Field Mus. Nat. Hist., Bot. Ser. 22:272. 1940. C. lanceolatum (Greenman) Morton & Sanley, es formarlmente documentada en la forma silvestres de coleccion de P.C. Standley (Field Mus. Herbarium Coll.). Originaria de Mxico, Guatemala y Honduras. Es una especie poco conocida, con una distribucin geogrfica restringida. Se ha reportado en la selva hmeda de Guatemala y el sureste de Mxico, donde ha sido colectada en los estados de Chiapas, Veracruz y Oaxaca. Es un arbusto trepador que puede alcanzar los 5 m de altura. Sus hojas normalmente son en pares de muy desigual tamao y forma, dependiendo del grado de madurz de la planta. Las hojas ms grandes, cuando la planta es madura son de forma lanceoladas a elpticas, de 6.0 a 11 cm de largo por 1.5 a 3 cm de, ancho, con peciolos de 0.5 a 1.5 cm de largo. En plantas jvenes, las hojas son ms pequeas, son de forma ovalada a redonda, de 0.5 a 2 cm de largo por 0.8 a 1.5 cm de ancho. Ambos tipos de hojas son pubescentes. Sus flores son solitarias, rara vez dos por nudo, su cliz es dentado de 2.5 a 5.5 mm de largo, con los dientes del caliz muy largos; corola blanca a blanca amarillenta, de 6 a 10 mm de largo; el fruto tiene pulpa firme, no pungente, cuando madura la baya es naranja-rojo a rojo, globoso de 7 a 10 mm de dimetro; semillas de color negra (D'Arcy y Eshbaugh, 1974; Bosland y Gonzlez, 2000). Pertenece al grupo de especies silvestres de este gnero con un nmero de cromosomas bsico de n = 13. Aspectos ecogeogficos. Su distribucin natural es a altitudes entre 1,200 a 1,800 msnm y se registra en incluye bosques mesofilo de montaa, hmedos y con neblina, abarca regiones montaosas, por lo tanto, es posible que este taxn contenga genes de resitencia a hongos saprofitos, bacterias y otros patogenos propios de estas condiciones ambientales hmedas y tolerancia a condiciones de de alta hmedad y de baja intensidad lumnica. Desafortunadamente, los bosques mesfilos de montaa son reas pequeas y se han reducido considerablemente sus extensiones en ltimas fechas, por diversas causas, ente ellas el aumento de la frontera agrcola, poniendo en riesgo esta especie de Capsicum, de hecho en recientes

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expediciones de recolecta en Guatemala, no se han encontrado muestras en algunos lugares reportados de su existencia en expediciones originales (Bosland y Gonzlez, 2000). Distribucin puntual de C. lanceolatum en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum lanceolatum (Figura 16).

Figura 16. Mapa de distribucin parental de C. lanceolatum en Mxico.

Importancia del taxn Se carece de informacin sobre algn uso directo, o indirecto de la planta en general, por parte de las poblaciones humanas nativas de Mxico y Guatemala. La ecologa del habitat de la planta, prove suficiente informacin acerca del potencial

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gentico de la planta. Igual que otras especies silvestres, C. lanceolatum es de inters para los mejoradores de plantas debido a que su germoplasma puede potencialmente servir de reservorio de genes potencialmente importantes. Estas especies pueden contener genes para adaptacin y condiciones ambientales extemas hmedas, as como resitencia a enfermedades de estas plantas (Bosland y Gonzlez, 2000).

Capsicum rhomboideum Origen y caractersticas importantes . Su descripcin original esta registrada en, Revisio Generum Plantarum 2: 450. 1891. Esta es una de las especies silvestres del gnero Capsicum que tiene una amplia distribucin geogrfica (Hunziker, 1979), desde el sur de Mxico hasta el norte de Per y Venezuela. Capsicum rhomboideum ha sido una de las ms controvertidas debido a sus flores amarillas, redondeadas y haber sido removida de su ubicacin primaria del gnero Witheringia ciliates a Capsicum, pero en otra especie, C. ciliatum (Revisio Generum Plantarum 2: 450. 1891) la cual fue descrita al mismo tiempo, pero posteriormente por diversos estudios, en donde se ha demostrado tautonoma con el nombre de C. ciliatum, la planta fue reclasificada como C. rhomboideum, lo cual ha sido reconocido por diferentes autores (Brako y Zarucchi, 1993; Hokche et al., 2008; Jrgensen y Len-Ynez, 1999; Reyes-Garca y Sousa, 1997; Stevens et al., 2001; Jarret y Dang, 2004; Barboza y Bianchetti, 2005; Moscone et al., 2007; Olmstead et al., 2008). Muchas de las caractersticas vegetativas son muy diferentes para otras especies del gnero de Capsicum. La planta crece rpidamente como arbusto trepador de altura, llegando a ser de de 0.5 a 3.5 m, con con muchas ramas laterales pubescentes. Sus hojas son tambin pubescentes, solitarias o en pares de desigual tamao pero de forma similar, son de elpticas a ovaladas, de 6 cm de largo y 5 cm de ancho. Las flores muestran su corola de color amarillo, de muy pequeo tamao y presentan largos pedicelos y muy largos dientes en el cliz. Los frutos son redondos y muy pequeos, los cuales maduran de verde a rojo y tienen un dimetro de 5 a 6 mm, con 5 a 6 semillas cafs de 2 a 2.5 mm de dimetro (D'Arcy y Eshbaugh, 1974). Sus frutos carecen de pungencia y su nmero de cromosomas bsico de n = 13. Aspectos ecogeogficos. Se encuentra en los bosques secos o templados a una elevacin de 500 a 2 000 msnm, desde Mxico hasta el norte de Per y Venezuela. Est ampliamente distribuida en Mxico, desde Durango, Nuevo Len y Tamaulipas hasta Chiapas.

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Distribucin puntual de C. rhomboideum en Mxico. Con base en la informacin que se tiene dentro de las bases de datos del Sistema Nacional de Informacin de la Biodiversidad (SNIB) y de la Red Mundial de Informacin de la Biodiversidad (REMIB) que maneja la Comisin Nacional de la Biodiversidad (CONABIO), y con apoyo de la misma CONABIO se realiz un mapa sobre la distribucin puntual en Mxico de Capsicum rhomboideum (Figura 17).

Figura 17. Mapa de distribucin parental de C. rhomboideum en Mxico.

Importancia del taxn Es una planta que aparentemente presenta alta tolerancia a enfermedades y puede desarrollar en cualquier condicin, sin requerir ninguna en especial; se ha reportado que tambin, aparentemente registra tolerancia al frio.

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6. Relaciones genticas del genero Capsicum.

Diferentes estudios modernos que han empleado distintos marcadores moleculares han confirmado mucho de lo hasta aqu plasmado, especialmente las referentes a las relaciones dentro del gnero Capsicum y en particular las correspondientes a los grupos silvestre-domesticada. Los resultados de varios de los trabajos ms importantes en este tema se presentan en seguida, resaltando un reporte sobre filogenia del gnero utilizando anlisis de secuencias de ADN que prcticamen es el nico, el cual se resumen a continuacin. Adems de otros tres que utilizan la misma tcnica de anlisis. 6.1. Walsh y Hoot (2001). En este trabajo se analizaron 11 especies de Capsicum, las ms relacionadas con las especies cultivadas y algunas variedades de ellas (C. annuum var. annuum, C. annuum var. glabriusculum (como var. aviculare) y C. baccatum var. baccatum y C. baccatum var. pendulum), adems de la especie C. rhomboideum (referida como C. ciliatum) la cual se caracteriza por presentar flores amarillas y carecer de pungencia, adems se incluyeron siete gneros como grupos externos, incluyendo su gnero hermano Lycinathes dentro de la tribu Capsiceae (Olmstead et al., 2008), siendo en total 18 especies y ocho gneros, usando la regin espaciadora de DNA del cloroplasto no codificada entre atpB y rbcL fue secuenciada. Datos derivados de cinco intrones dentro del gene nuclear waxy, ambos en forma separada y en combinacin con los datos del espaciador atpB-rbcL fueron para resolver preguntas siguientes: la monofilia del gnero, delimitacin de las especies y filogenia de Capsicum. La filogenia se obtuvo mediante el mtodo Phylogenetic Analysis Using Parsimony (PAUP). Dentro de los resultados obtenidos, en el anlisis a nivel de familia de la regin atpB-rbcL se encontraron 18 rboles parsimoniosos basados en 67 sitios variables con un ndice de consistencia (CI) de 0.77 y un ndice de retencin (RI) de 0.90. Uno de ellos se muestra en la Figura 1. La topologa del rbol dentro de Capsicum y Lycinathes fueron los mismos mientras estuvieran enraizados con Datura o el ms inmediatamente clado hermano de Tubocapsicum, Aureliana y Withania tuvieron buen soporte en su triconoma (bootstrap = 100 %). Lycinathes y Capsicum juntos formaron un clado altamente soportado (bootstrap = 100 %). Dentro del gnero Lycinathes dos clados son fcilmente reconocidos (Figura 18). Todas las especies de Capsicum formaron un gran grupo monofiletico, poco claro en su resolucin con bajo soporte (bootstrap = 66 %), con C. rhomboideum (referido como C. ciliatum) como especie hermana de el resto de las especies de Capsicum. Se formaron algunos grupos de los ya conocidos, como el complejo C. annuum/C. frutescens/C. chinenese, con la inclusin de C. galapagoense (bootstrap = 61 %), entre otros. Por otro lado, al revisar el anlisis a nivel genrico de la combinacin entre la regin espaciadora atpB-rbcL y los datos gene nuclear waxy, el rbol resultante result ser uno de los ms parsimoniosos (Figura 19) derivado de

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133 caracteres informativos (CI) = 0.87, RI = 0.94). La divisin de Capsicum y Lycinathes es moderadamente bien soportado con 11 cambios de nucletidos y 74 % de bootstrap. La monofilia del grupo central de Capsicum (excluyendo C. rhomboideum, mencionado como C. ciliatum) est fuertemente soportado con 48 caracteres y 100 % de bootstraps. Se muestra un clado para las taxa de Capsicum, con excepcin de C. rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium (73 %); un clado de C. cardenasii y C. eximium (97 %); y diversos clados, uno de los cuales incluye C. baccatum var. pendulum y C. baccatum var. baccatum (98 %), otro con dos taxa de C. frutescens (76 %) y cinco taxa de C. annuum (98 %). El complejo C. annuum, que consiste en C. annuum, C. chinenese, C. frutescens y C. galapagoense forman un dbil soporte del clado ncleo (bootstrap = 58 %). Lo consignado en estos estudios deja en claro que el gnero Capsicum es monofiletico y que por la ubicacin basal dentro del rbol referido (Figura 19) de C. rhomboideum, C. cardenasii y C. eximium aparentemente son los ancestros del gnero Capsicum.

Figura 18 rbol filogentico basado en el intron atpB-rbcL para Capsicum spp y grupos externos. Numerales arriba de las lneas son el nmero de sustituciones de las ramas; numerales debajo de las lneas son los valores de los bootstrap. Lneas punteadas indican donde las ramas colapsaron en los rboles de consenso estricto. (Walsh y Hoot, 2001).

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Figura 19. rbol filogentico basado en la combinacin de datos de atpB-rbcL y waxy para Capsicum spp y Lycianthes. Numerales arriba de las lneas son el nmero de sustituciones de las ramas; numerales debajo de las lneas son los valores de los bootstrap. bacc = var. baccatum, pend = var. pendulum, Tob = cv. Tabasco, avic = var. aviculare (glabriusculum), ann = var. annuum, y CW = cv. Early CalWonder. (Walsh y Hoot, 2001).

6.2. Jarret y Dang (2004). En este estudio se utilizaron 35 accesiones de Capsicum spp. de las cuales 28 corresponden a especies del complejo C. annuum, distribuidas de la siguiente manera C. annuum (7), C. frutescens (10) y C. chinenese (11), adems de C. baccatum (5), C. chacoense (1) y C. pubescens (1), las cuales fueron clonadas y secuenciadas. Los datos generados fueron combinados con los existentes en el GeneBank sobre el intrn waxy de las mismas especies, C. annuum (5), C. frutescens (1) y C. chinenese (1), adems de C. baccatum (2), C. chacoense (1) y C. pubescens (1) y adems de C. tovari (1), C. rhomboideum (como C. ciliatum) (1), Lycinathes heteroclita (1) L. lenta (1) y L. glandulosa (1), con el fin de examinar las relaciones filogenticas dentro de este grupo de plantas y reexaminar la delimitacin del complejo C. annuum, considerando el locus waxy. Los materiales utilizados en el primer grupo de accesiones fueron genotipos de C. annuum, C. frutescens y C. chinenese con caractersticas atpicas a las respectivas especies. La filogenia se obtuvo mediante el mtodo PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony). En el cladograma obtenido en este trabajo (Figura 20) al utilizar nicamente los datos obtenidos del GeneBank se obtuvieron seis rboles con igualdad de parsimonia con un ndice de consistencia (CI) de 0.70 y con un ndice de

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retencin (RI) de 0.88. Todas las especies de Capsicum con excepcin de C. rhomboideum (como C. ciliatum) formaron un distintivo clado (bootstrap = 100 %). C. tovari form un clado hermano con las especies cultivadas analizadas de Capsicum spp. y C. chacoense. Los clados que contienen las diferentes especies de Capsicum fueron respaldados por valores de bootstrap de 69 a 99 %. Esto incluye la separacin de C. annuum de C. chinenese y de C. frutescens con un valor de bootstrap de 91 %. El anlisis respalda una mayor relacin cercana entre C. chinenese y C. frutescens que entre ellas y C. annuum y C. baccatum. La relacin entre C. frutescens y C. chinenese quedo sin resolverse con este anlisis grfico.

Figura 20. Resumen de 6 rboles resultantes del anlisis de los datos de secuencias del intron waxy en diversas especies de Capsicum, depositadas en Genebank por Walsh y Hoot (2000). Nmeros debajo de las ramas representan los valores de los bootstrap y el nmero arriba de las ramas representa el nmero de cambios de los pares de bases. (Jarret y Dang, 2004).

Por su parte al analizar en forma conjunta los datos anteriores, que procedan de la secuencias del intron waxy del GeneBank y lo generado con las secuencias del mismo intron waxy de las 35 nuevas accesiones de Capsicum se generaron 12 rboles con igualdad de parsimonia basados en 282 sitios variables con un CI de 0.70 y un RI de 0.78. La topologa del rbol obtenido (Figura 21) fue similar en el obtenido de los datos del GeneBank. As encontramos otra vez, que la separacin entre Capsicum y Lycinathes fue bien soportada (bootstrap = 100 %) as como la separacin de C. rhomboideum (como C. ciliatum) y C. tovari de las especies cultivadas de Capsicum spp. La separacin de C. pubescens de las otras especies cultivadas de Capsicum spp. y de C. chacoense fue fundamentada con un valor de bootstrap de 99 %. Las relaciones entre C. annuum, C. frutescens, C. chinenese y C. baccatum, se muestra de forma menos clara. As como en el anlisis anterior, la separacin entre es poco clara. Sin embargo, esto nos indica de la considerable variabilidad existente dentro de C. annuum y

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algunos genotipos de C. annuum estn relativamente ms cercanos con C. chinenese y C. frutescens que otros, lo cual fue corroborado por una serie de caracteres morfolgicos evaluados en las accesiones de Capsicum usadas en este estudio. Por otro lado, la informacin mostrada en la Figura 21 nos confirma la relacin ms cercana entre C. chinenese y C. frutescens, que con C. annuum.

Figura 21. rbol de consenso estricto de 48 accesiones de Capsicum spp y como grupo extremo Lycianthes usando la combinacin de base de datos de varios intrones. Los nmeros debajo de las ramas representan los valores de los bootstrap y los nmeros arriba de las ramas representan el nmero de cambios de los pares de bases. (Jarret y Dang, 2004).

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6.3. Jarret (2008). En este trabajo se estudio la variacin dentro de ocho intrones de ADN de cloroplasto (cpDNA) los cuales fueron trnS-trnfM, trnLtrnT, trnH-psbA, trnF-trnL, trnD-trnT, trnC-rpoB, rps16 y matK, y el intron nuclear waxy, en siete especies de Capsicum (C. annuum, C. baccatum, C. chinense, C. frutescens, C. pubescens, C. chacoense y C. rhomboideum). Se usaron dos paneles o grupos de accesiones de Capsicum, el primero fue de 15 accesiones que incluy las siete especies sealadas anteriormente, y el segundo grupo incluy 19 accesiones. Numerosas insersiones/delesiones y sustituciones fueron detectadas en todos los intrones de ADN usados. Un anlisis UPGMA de la base de datos de la secuencia de los intrones individuales, facilit la visualizacin de la magnitud sobre la variabilidad dentro que cada intron puede resolver o mostrar por cada taxa. Sin embargo ninguna fue suficiente para diferenciar los miembros individuales de complejo C. annuum (C. annuum, C. chinense y C. frutescens), en el caso de los datos del intrn trnC-rpoB agrupo C. chacoense con miembros del complejo C. annuum, pero separ los otro taxa (Figura 22). Variacin dentro de los intrones trnL-trnT, trnFtrnL y trnH-psbA permiti la diferenciacin del complejo de los otros taxa examinados. As tenemos en el dendograma presentado que los miembros del complejo C. annuum se mostraron dentro del mismo grupo sin diferenciarse, mientras que los miembros de este grupo si fueron separados como grupo del resto de taxa (Figura 23). En contraste, el uso solo de insersiones/delesiones y sustituciones dentro de los intrones waxy permiti en el anlisis UPGMA de la base de datos, permiti que los miembros del complejo C. annuum, fueran diferenciados entre ellos y de los otros taxa examinados (Figura 24).

Figura 22. Anlisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnC-rpoB de siete especies de Capsicum spp. (Jarret, 2008).

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La informacin mostrada nos indica por un lado, que vara la informacin registrada en funcin de la herramienta de medicin utilizada y por otro lado, se muestra una vez ms la gran variabilidad existente dentro del complejo C. annuum y por lo tanto tambin dentro de la especie principal C. annuum.

Figura 23. Anlisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron trnH-psbA de siete especies de Capsicum spp. (Jarret, 2008).

Figura 24. Anlisis UPGMA de los datos de las secuencias del intron waxy locus de siete especies de Capsicum spp. (Jarret, 2008).

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6.4. Aguilar-Melndez et al. (2009). Este estudio vers acerca del origen geogrfico y nmero de eventos de domesticacin en Capsicum annuum dentro de la zona de origen y diversificacin de esta especie. Para ello se muestrearon 80 accesiones de Mxico [58 asilvestradas (C. annuum var. glabriusculum) y 22 domesticadas (C. annuum var. annuum)] a las cuales se les evalu la diversidad de secuencias de nuclotidos en tres loci nucleares individuales, Dhn, G3pdh y Waxy. Se agruparon las accesiones estudidas de acuerdo en su origen en tres regiones (este, oeste y Peninsula de Yucatn). A travs de los tres loci estudiados, se encontr una reduccin promedio cercana al 10 % en la diversidad de los parientes de los chiles domesticados con los chiles silvestres y la estructura geogrfica dentro de las poblaciones mexicanas. La Pennsula de Yucatn contena un gran nmero de haplotipos, muchos de los cuales son nicos, lo que sugiere una regin importante de la domesticacin de los chile y el centro de la diversidad. El muestreo actual de loci no eran concluyentes para resolver el nmero y la ubicacin de domesticaciones, pero varias lneas de evidencia sugieren mltiples domesticaciones independiente de las poblaciones progenitoras ampliamente distribuidas en Mxico. Por otro lado, se encontr que el 74 % y 53 % del total de la diversidad de ocurri en las poblaciones semisilvestres y cultivadas de chile, respectivamente. De las tres regiones divididas en este estudio, la Pennsula de Yucatn contena el mayor nmero de haplotipos entre las poblaciones semisilvestres (un total de 17, siete nicos), con menor nmero presente en la regin este (total 10, cuatro nicos) y la regin oeste (total 12, uno nico). Para las poblaciones cultivadas se presenta una situacin similar, por lo que se estima que la Pennsula de Yucatn puede considerarse como otra probable regin de domesticacin y centro de domesticacin para el gnero Capsicum. En la siguiente seccin se resumen una serie de estudios relativos al conocimiento la diversidad y estructura gentica del gnero y las relaciones entre especies, por ejemplo, anlisis morfolgicos, experimentos de cruzas, estudios de diversidad clasica y anlisis citogenticos moleculares, estudiso de biqumica sistemtica y trabajos de electrophoresis de proteinas. Adems de estudios con marcadores en polimorfismos largos con fragmentos de restriccin (RFLP, restriction fragment length polymorphisms), reaccin de cadena polimerasa (PCR) - polimorfismos largos con fragmentos amplificados (AFLP, amplified fragment length polymorphisms), ADN polimrfica amplificado al azar (RAPD, randomly amplified polymorphic DNA) y plastidios polimrficos de ADN (cpDNA) han sido publicados.

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7. Variacin gentica de Capsicum spp.

7.1. McLeod et al. (1983). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum spp., agrupados en tres grupos de especies, las cuales incluyen el total de especies cultivadas (C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. frutescens, C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los tipos silvestres que han sido sugeridos como sus posibles progenitores [ C. annuum var. glabriusculum (sealada como var. aviculare), C. cardenasii, C. eximium, C. tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. praetermissum]. Se analizaron 15 protenas, encontrando 26 loci isoenzimticos, en 1,010 individuos representando aproximadamente 275 accesiones. Se generaron diversos estimados de la diversidad registrada en las accesiones estudiadas para cada taxn (porcentaje de loci heterocigticos y polimrficos y nmero de alelos por locus, Cuadro 4). Adems se calcul la distancia gentica estndar de Nei, entre las especies de Capsicum (Cuadro 5), se construy un dendrograma con base en las distancias genticas (Figura 25). Los resultados obtenidos muestran que es fcil distinguir C. pubescens y sus parientes de flores purpura del resto de especies, C. eximium, C. cardenasii y C. pubescens son muy similares, siendo las primeras dos difciles de distinguir y las ltimas dos estn algo ms distantes, por lo que se sugiere sea un complejo. Sin embargo, considerando las distancias genticas encontradas no es posible sugerir un progenitor para C. pubescens. Como grupo las especies con flores blancas son genticamente distintas del grupo de flores moradas. Al mismo tiempo, las taxa de flores blancas forman un grupo cohesionado con una distancia gentica estndar media de 0.22, que es menor a la del grupo de flores moradas. Con base en las distancias genticas, el dendrogra (Figura 25) se diferencian dos grupos. En el subgrupo del complejo de C. baccatum, que incluye a C. baccatum var. praetermissum (aqu sealado como C. praetermissum), las formas silvestres y cultivadas no se pueden separar entre s. La informacin electrofortica indica que al parecer C. baccatum var. pendulum ha sido domesticado directamente de C. baccatum var. baccatum. El subgrupo compuesto por el complejo de C. annuum-C. chinense-C. frutescens es bioqumicamente muy similar, existiendo completa sobreposicin entre ellas, ya que se presenta un complejo de formas. Los datos electroforticos sugieren que C. chinense y C. frutescens estn cercanamente relacionadas y que el complejo de estas dos especies tambin es cercano con C. annuum. Es posible que estos taxa representen un sola especie politpica con una amplia distribucin geogrfica y domesticaciones independientes, mltiples, de similar base gentica silvestre.

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Cuadro 4. Estimaciones de la variabilidad en 26 loci isoenzimticos en 12 taxa de Capsicum. (McLeod et al., 1983). Porcentaje promedio de loci Taxn C. cardenasii C. eximillm C. pubescens* C. tovarii C. chacoense C. baccatum var. baccatum C. baccatum var. pendulum* C. praetermissum C. annuum var. annuum* C. annuum var. aviculare C. frutescens* C. chinense*
1

Heterocigoticos por taxon 0.97 2.10 0.50 5.00 1.20 0.60 0.40 1.70 0.31 1.17 0.67 0.28

Polimorficos por taxon1 19.2 26.9 7.7 7.7 15.4 7.7 3.8 11.5 26.9 30.7 34.6 23.1

Nmero promedio de alelos por locus por taxon 1.27 1.50 1.54 1.11 1.23 1.31 1.19 1.15 1.38 1.54 1.54 1.42

Se emple un criterio del 95% para polimorfismo. *Los asteriscos consignan a las especies de Capsicum domesticadas.

Cuadro 5. Distancia gentica estndar entre 12 taxa de Capsicum, usando 26 loci isoenzimticos. (McLeod et al., 1983). Taxn 1 cardenasii 2 eximium 3 pubescens* 4 tovarii 5 chacoense 6 baccatum/baccatum 7 baccatum/pendulum* 8 praetermissum 9 annuum/annuum* 10 annuum/aviculare 11 frutescens* 12 chinense* 0.11 0.30 0.61 0.34 0.58 0.59 0.63 0.47 0.55 0.53 0.48 0.21 0.56 0.53 0.35 0.34 0.41 0.44 0.44 0.54 0.19 0.45 0.46 0.56 0.16 0.02 0.47 0.50 0.79 0.30 0.12 0.11 0.45 0.43 0.61 0.22 0.24 0.26 0.28 0.47 0.38 0.48 0.24 0.23 0.24 0.29 0.07 0.47 0.43 0.52 0.22 0.19 0.21 0.26 0.05 0.06 0.40 0.38 0.56 0.19 0.19 0.18 0.20 0.09 0.06 0.05 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

*Los asteriscos consignan a las especies de Capsicum domesticadas.

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Figura 25. Dendograma realizado de la distancia gentica estndar estimada en Capsicum spp, basada en datos de isoenzimas comparadas con la clasificacin basada en el color de la flor (McLeod et al., 1983; Walsh y Hoot, 2001).

7.2. Jensen et al. (1979). En este estudio se analizaron 12 taxa de Capsicum spp. incluyendo las especies domesticadas ( C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. frutescens, C. baccatum var. pendulum y C. pubescens) y los tipos silvestres que han sido sugeridos como sus posibles progenitores [ C. annuum var. glabriusculum (referida como var. aviculare), C. cardenasii, C. eximium, C. tovarii, C. chacoense, C. baccatum var. baccatum, C. baccatum var. praetermissum (mostrada como C. praetermissum)], divididas en dos grupos, aqullas de flores blancas y flores color purpura. Para su anlisis se utiliz electroforesis en gel de almidn, en 966 plantas individuales, representantes de las 12 taxa de Capsicum; fueron reconocidos 63 alelos, representando 23 loci enzimticos. Esos alelos fueron usados para formar un dendograma y conocer los patrones de variacin dentro y entre las taxa utilizadas. Los grupos mayores formados por estos taxa, los de flores blancas y prpuras son fcilmente separar, pero es ms difcil dentro de ambos grupos. Por ejemplo C. pubescens se separa fcilmente de C. cardenasii y C. eximium, aunque estos dos ltimos son indistinguibles. Este mismo patrn se muestra, pero no tan claro en el complejo C. baccatum-C. praetermissum, sin embargo estas dos variedades ( baccatum y pendulum) no puedes distinguirse de C. baccatum. Por otro lado, hay un completo sobrelapamiento entre los miembros del grupo conocido como complejo C. annuum, compuesto por C. annuum var. annuum, C. annuum var.

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glabriusculum (sealada como C. annuum var. aviculare), C. chinense, y C. frutescens. Finalmente la inclusin de otros dos taxa silvestres, C. chacoense y C. tovari, permite especular en la relacin sistemtica entre estos taxa y los otros taxa silvestres y domesticados. La informacin grafica que muestra estos resultados fue muy similar a la presentada en la Figura 25. 7.3. Prince et al. (1995). En este estudio se revis la variacin gentica interespecifica de 21 accesiones de Capsicum spp. cultivadas y silvestres de cinco especies (C. annuum, C. baccatum, C. chacoense, C. chinenese y C. frutescens) originarias de diversas partes de Amrica desde Estados Unidos hasta Brasil y de Filipinas, Etiopia e India, se emplearon anlisis RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers ) y Southern, usando una muestra de jitomate, papa y arroz como controles externos para el anlisis de conglomerados. Cuatro variedades comerciales de C. annuum fueron usadas para examinar la variabilidad intraespecifica usando RFLPs y RAPIDs. En la primera parte del estudio todas las accesiones fueron diferenciadas por esta tcnica de anlisis, la agrupacin de las diferentes poblaciones de Capsicm coincide con la informacin relativa a su ubicacin taxonmica generada por caracteres morfolgicos, ya que se formaron cuatro grupos principales (Figura 26) uno con las accesiones de C. annuum, otro grupo formado por C. frutescens, otro ms por el grupo C. baccatum (con una de las accesiones de C. chinense) y el cuarto grupo con una accesin de C. chinense y otra de C. chaconse. Una vez ms se confirma la cercana entre los miembros del grupo que integran el complejo (C. annuum, C. frutescens y C. chinense) separada claramente de C. baccatum. 7.4. Toquica et al. (2003). En este trabajo se analizaron 71 accesiones de cuatro especies cultivadas de Capsicum (C. chinense Jacq., C. baccatum L., C. annuum L. y C. frutescens L.). Para el anlisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). La variacin gentica fue baja (Ht=0.119) y un ndice de similitud (Gst) de 0.331 fue obtenida. Esto sugiere una limitada diversidad gentica de las accesiones y una cercana relacin entre las especies.

8. Variacin gentica y diversificacin del Grupo C. annuum-C. frutescens-C. chinense

El estudio de la variacin gentica del grupo C. annuum-C. frutescens-C. chinense, as como propuestas sobre regiones de diversificacin y domesticacin ha sido motivo de diversos trabajos, los cuales son analizados a continuacin.

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Figura 26. Dendograma de un estudio interespecifico de accesiones de Capsicum, arroz, jitomate y papa. chin= C. chnense; chaco= C. chacoense; frut = C. frutescens; bacc = C. baccatum. (Prince et al., 1995).

8.1. Loaiza-Figueroa et al. (1989). Se analizaron en este estudio 192 accesiones Capsicum spp., de las cuales 186 fueron de Mxico con diferente grado de domesticacin [domesticadas ( C. annuum var. annuum, C. chinenese y C. pubescens), semidomesticadas y silvestres (Capsicum

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annuum var. glabriusculum y C. frutescens)]. Doce accesiones forneas fueron usadas como grupos externos, incluyendo dos muestras sin determinacin taxonmica, una de cada diferente especie, C. annuum var. annuum, C. chinenese, C. chacoense, C. praetermisum, C. baccatum var. baccatum, C. baccatum var. pendulum y C. frutescens, se incluyeron 20 loci isoenzimticos que representaron 76 alelos con datos de nueve isoenzimas. Los valores de diversidad gentica encontrada en este estudio, fue resumida en tres niveles o categoras de domesticacin de las poblaciones de Capsicum estudiadas se muestra en el Cuadro 6, la cual refiere diferentes estadsticos relacionados con la misma diversidad. As tenemos que la variacin gentica fueron bajos (registrada como diversidad gentica total, HT) con valores de 0.176, 0.077, y 0.282 para las poblaciones domesticadas, semidomesticadas y silvestres, respectivamente. La HT para cada categora separada fue particionada dentro de componentes intrasubpoblacionales e intersubpoblacionales, o sea que este mtodo estima las variaciones genticas de forma inter e intrasubpoblacional con respecto del genoma total, as como un modelo de estructura gentica de las poblaciones. Los valores de Hs mostraron que en trminos de variabilidad gentica, las poblaciones ms variables fueron las silvestres, seguido de las domesticadas y al final los tipos semidomesticados. Los niveles bajos heterocogosis esperada, indica que la estructura gentica de las poblaciones de todas las categoras en su mayora consite en genotipos similares. Los altos valores mostrados por la proporcin de diversidad gentica inter a intrapoblacional ( Rst), 13.346 en las accesiones domesticadas, 10.040 en silvestres y 9.048 en las accesiones semidomesticadas, lo que nos dice esto es que la diferenciacin gentica ha ocurrido en forma diferente en cada una de las categoras consideradas. Por su parte los valores presentados en la diferenciacin gentica (Gst) estima la proporcin de diversidad gentica entre poblaciones, lo que siguiere que las tres categoras de domesticacin han pasado por altas cantidades de diversidad gentica entre sus poblaciones.
Cuadro 6. Diversidad gentica total (HT), diversidad gentica dentro de poblaciones (Hs), diversidad gentica total entre poblaciones (Dst), proporcin de la diversidad gentica inter a intrapoblacional (Rst) y el coeficiente de diferenciacin gentica (Gst), para tres categoras o niveles de domesticacin en Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al., 1989). Categora Cultivado Semicultivado Silvestre N. de accesiones 50 42 71 No. de loci 20 20 20 HT 0.176 0.077 0.282 Hs 0.012 0.007 0.025 Dst 0.163 0.070 0.256 Rst 13.346 9.048 10.040 Gst 0.930 0.900 0.909

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Con base en los valores de las distancias genticas (Figura 27) se revelaron cinco agrupaciones principales. La agrupacin menor es donde se encuentra solamente las dos accesiones de la especie C. pubescens las cuales fueron divergentes de las otras accesiones por substitucin alelica al 79 % de los loci encntrados, la siguiente agrupacin fue conformada por las accesiones de Amrica del sur (cinco accesiones), otro grupo fue de la especie C. frutescens, un grupo ms fue de la especie C. chinenese y el mayor grupo estuvo formado por las accesiones de C. annuum. Aunque en realidad el grupo ms importante fue el formado por el complejo C. annuumfrutescens-chinenese de las tres categoras de domesticacin: domesticadas, semidomesticadas y silvestres. La mayor distancia gentica promedio encontrada entre las agrupaciones de este complejo fue D = 0.5488. Los autores realizaron un anlisis de la distribucin geogrfica de los diferentes loci polimrficos de las accesiones de Capsicum evaluadas, adems de revisar la ubicacin taxonmica de las accesiones utilizadas. Con esta informacin generada se pudieron definir dos puntos relativos a la evolucin del gnero Capsicum en Mxico: a) relaciones de las especies de Capsicum mexicanos con otras previamente definidas y b) regiones de domesticacin de C. annuum. Las especies domesticadas de Capsicum en Mxico son C. annuum var. annuum, C. chinense y C. pubescens. Las variantes semidomesticadas y silvestres empleadas en este estudio son C. annuum var. glabriusculum y C. frutescens. Capsicum frutescens fue colectada nicamente en el sureste de Mxico, en los estados de Oaxaca, Chiapas y Tabasco, aunque tambin se encuentra en la parte sur de Veracruz, aunque comparta su distribucin con C. annuum var. glabriusculum. Las formas semidomesticadas y silvestres del resto del pas fueron ubicadas dentro de C. annuum. Con base en esto, se sugiere que C. annuum y C. frutescens deben de ser consideradas nativas de Mxico, ya que ambas especies poseen centros de diversidad en este pas. As mismo, con los datos de diferenciacin gentica y de morfologa de flor, se coincide a lo sealado por Pickersgill (1971) donde propone como el centro de domesticacin de C. annuum en la parte este de Mxico, lo cual aqu se complementa con los estados de Nuevo Len, Tamaulipas, San Luis Potos, Hidalgo y Veracruz, regin nica en donde las variantes domesticadas, semidomesticadas y silvestres posean el loci Pgm-3 y corola blancuzca, adems nicamente ah las accesiones silvestres mostraron afinidad muy cercana con C. annuum cultivada. Tambin se seala como segundo centro de domesticacin en el occidente de Mxico, principalmente en el estado de Nayarit.

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Figura 27. Valores de la distancia gentica de Nei, entre diferentes grupos de accesiones de Capsicum. (Loaiza-Figueroa et al., 1989).

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8.2. Prince et al. (1992). En este trabajo se analizaron 25 accesiones de Capsicum spp. originarias de Mxico, representativas de la diversidad encontrada por Loaiza-Figueroa et al (1989). Para el anlisis se emplearon RFLPs (Restriction Fragment Length Polymorphism DNA Markers). Los dendogramas basados en anlisis de conglomerados de las distancias genticas para los datos de isoenzimas, los datos de RFLP y los datos de RFLP combinados con isoenzimas, muestran claramente una separacin entre las accesiones mexicanas de Capsicum originarias del sur, noroeste y noreste, con algunas ligeras desviaciones de esto. En relacin con diversidad gentica expresada como (H), como una medida de variacin gentica de las accesiones de chile dentro de las tres regiones de origen de Mxico, sur, noroeste y noreste, se encontraron valores de H = 0.238, 0.275 y 0.262, respectivamente, careciendo de diferencias significativas en el valor promedio de H entre las regiones de origen de las poblaciones de chile. Los resultados mostrados confirman la separacin de dos grandes grupos sealados por Loaiza-Figueroa et al (1989), el de los chiles del sureste denominado grupo de C. frutescens y el grupo de noreste que incluye nicamente accesiones del grupo C. annuum (Figura 28). Lo anterior confirma, con el uso de otro tipo de marcadores moleculares, sobre los centros de diversificacin de en Mxico, tanto de C. frutescens como de C. annuum referidos por Loaiza-Figueroa et al (1989).

Figura 28. Dendograma formado por la distancia gentica de Nei, en Capsicum spp. El origen geogrfico dentro de Mxico de cada accin esta anotado a la izquierda de las mismas. (Prince et al., 1992).

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8.3. Guzmn et al (2005). En este trabajo se analiz la diversidad gentica de 74 accesiones de Capsicum spp., 34 de las cuales provenan de huertos familiares o traspatios de Guatemala y el resto de ellas provenan de accesiones colectadas en la misma Guatemala pero eran variantes cultivadas locales, conservadas ex situ en el banco de germoplasma. Se utilizaron 51 accesiones de C. annuum var. annuum, 18 de C. annuum var. glabriusculum, 3 de C. pubescens, 1 de C. chinense y 1 de C. frutescens. En este trabajo se emplearon AFLPs ( Amplified Fragment Length Polymorphism), cuyo objetivo fue comparar la variacin gentica presente en los chiles conservados en huertos familiares con la variacin conservada en forma ex situ en un banco de germoplasma y as determinar la importancia de los traspatios en la conservacin in situ de la diversidad gentica de Capsicum en una regin importante dentro del centro de diversificacin de Capsicum en el mundo. Los resultados mostrados nos indican que la diversidad registrada entre las accesiones del banco de germoplasma y los huertos familiares fue muy similar, nicamente se registr una divergencia gentica en un 4 % (medida como Gst) del total de la diversidad. Al comparar la diferenciacin de las especies analizadas, se encontr que C. pubescens se separ del resto de accesiones tal y como se ha sealado en los estudios antes referidos. La cercana y semejanza de C. frutescens con C. annuum refleja la relacin cercana entre ambas especies. La relacin ms alejada de C. chinense con C. annuum refleja el origen de la primera en Sudamrica. Las variantes de C. annuum se agruparon en dos diferentes grupos, que incluyeron principalmente accesiones semidomesticadas. Estos recursos genticos que desarrollan en traspatios o reas cultivadas en proximidad con otras variantes de chiles silvestres o semisilvestres y son tolerados como parte de la vegetacin natural debido a su importancia para consumo humano y la introgresin es posible que se presente. Por otro lado, el agrupamiento de C. annuum con C. frutescens, C. chinense y los tipos semicultivados (C. annuum var. annuum y C. annuum var. glabriusculum) confirma la existencia de flujo gnico entre todos estos taxa utilizados. Con los datos obtenidos ha quedado de manifiesto la importancia de los traspatios como un agroecosistema que genera y conserva la diversidad gentica de un cultivo tan importante como Capsicum en su centro de domesticacin. 8.4. Hernndez et al. (2006). De manera simultnea se analizaron en este estudio 18 poblaciones de plantas silvestres ( Capsicum annuum var. glabriusculum) provenientes del noroeste de Mxico (estado de Sinaloa, Mxico) y tres de poblaciones cultivadas ( C. annuum var. annuum), con el fin de determinar la estructura y variacin gentica usando isoenzimas y RAPDs. El anlisis de isoenzimas se bas en 12 loci polimrficos de nue ve isoenzimas. Los resultados mostraron altos niveles de variacin gentica para todas las poblaciones utilizadas ( A = 2.72, P = 90.8 %, He = 0.445 para las poblaciones silvestres; A = 2.60, P = 84.6 %, He = 0.404 para las

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poblaciones domesticadas). La mayor proporcin de la variacin fue dentro, ms que entre poblaciones. Sin embargo, la diferenciacin gentica (medida como la GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad annuum (GST = 0.167), que entre las poblaciones de glabriusculum (GST = 0.056). El anlisis promedio de los RAPDs, mostraron un porcentaje de polimorfismos promedio de 34.2 y 34.7 en las poblaciones silvestres y domesticadas, respectivamente. La diversidad gentica promedio y total fue de 0.069 y 0.165 para las poblaciones silvestres y de 0.081 y 0.131 para las poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA indicaron que la diversidad gentica total fue igualmente distribuida entre poblaciones (48.9 and 50.0 %) y dentro de las poblaciones (50.0 and 51.1 %) en las muestras silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas fueron claramente separadas en un dendograma (Figura 29) realizado por medio del mtodo UPGMA construido con los datos de las isoenzimas (DG promedio = 0.182), y con el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de poblaciones, p = 0.001).

Figura 29. Dendograma UPGMA de las distancias genticas en poblaciones silvestres (S) y domesticadas (D) de Capsicum annuum. (Hernndez et al., 2006).

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8.5. Hernndez-Verdugo et al. (2001). Se analizaron en este trabajo de manera simultnea 14 poblaciones de Capsicum annuum con datos de 12 loci isoenzimticos de nueve isoenzimas, 10 poblaciones de plantas silvestres (Capsicum annuum var. glabriusculum), tres de poblaciones cultivadas ( C. annuum var. annuum) y una de chile silvestre sometida a cultivo, las primeras 10 poblaciones fueron recolectas en el noroeste de Mxico (estado de Sinaloa, Mxico) en un gradiente longitudinal de 500 km. El fenograma resultante es muy similar al de la Figura 29, el cual mostr una agrupacin principal, en donde se encuentran las 10 poblaciones silvestres, y anclada como grupo externo la poblacin silvestre sometida a cultivo, y en grupos separaos las tres poblaciones cultivadas. Los resultados indican que los niveles de variacin gentica para todas las poblaciones fueron altos, un poco ms altos en las poblaciones de la variedad glabriusculum (Heterocigsis promedio esperada de entre 0.385 a 0. 494; media de 0.445), con un promedio de 2.72 alelos por locus ( A) y un porcentaje de locos polimrficos (P) de 90.8 %, un poco ms bajos en la variedad annuum (He entre 0.351 a 0. 466; media de 0.408), con una A = 2.60 y P = 84.6 %, e intermedios en la poblacin silvestre-cultivada (He = 0.461) y una A = 2.50 y P = 92.3 %. Indicando una ligera erosin gentica en las poblaciones mejoradas. Adicionalmente, la diferenciacin gentica (medida como la GST,) fue mayor entre las poblaciones de la variedad annuum (GST = 0.167), que entre las poblaciones de glabriusculum (GST = 0.056). Las poblaciones silvestres tuvieron un promedio de identidad gentica alto ( I = 0.952), lo cual sugiere cierto flujo gnico entre todo el conjunto (Nm = 4.21), por su parte las poblaciones de la variedad annuum, registraron un valor mayor de identidad gentica (I = 0.817), reducindose por lo tanto el valor de flujo gnico. 8.6. Oyama et al. (2006). En este estudio se analizaron de manera simultnea 15 poblaciones de plantas silvestres ( Capsicum annuum var. glabriusculum) provenientes del noroeste de Mxico (estado de Sinaloa, Mxico) y tres de poblaciones cultivadas (C. annuum var. annuum). El fenograma resultante es idntico al mostrado en la Figura 29 de este reporte mostr una agrupacin primaria en donde se registran las 15 poblaciones silvestres. Los resultados mostraron que el porcentaje de polimorfismos fue de 34.2 % en las poblaciones de C. annuum var. glabriusculum y de 34.7 % en las poblaciones domesticadas (C. annuum var. annuum). La diversidad gentica promedio y total fue de 0.069 y 0.165 para las poblaciones silvestres y de 0.081 y 0.131 para las poblaciones domesticadas. La diversidad gentica estimada con la frecuencia de las bandas encontradas mostraron que 56.7 % del total de la variacin fue dentro y el 43.3 % entre las poblaciones silvestres, mientras que el 67.8% de la variacin fue dentro y el 32.2 % entre las poblaciones domesticadas. Los datos del AMOVA indicaron que el total de la diversidad gentica fue igualmente distribuida dentro (48.9 y 50.0 %) y entre poblaciones (50.0 y 51.1 %) en las muestras

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silvestres y domesticadas. Las poblaciones silvestres y domesticadas fueron claramente separadas en un dendograma realizado por medio del mtodo UPGMA construido por las distancias Jaccards (promedio GD = 0.197), as como por el AMOVA (17.2 % de varianza entre los tipos de poblaciones, p = 0.001) y por anlisis escalados multidimensionales. La diferenciacin mostrada puede ser asociada con los diferentes niveles de domesticacin y los diferentes orgenes de los gene pools de los silvestres (noroeste de Mxico) y cultivados (ms probablemente el centro de Mxico) analizados. La gran distancia gentica entre cultivares (promedio GD = 0.254), as como el alto nmero de las bandas de diagnstico por cultivar (33 fuera de 126 bandas), sugiere que los cambios genticos asociados con la domesticacin pudieron haber sido resultado de la seleccin artificial realizada en diferentes direcciones. 8.7. Baral y Bosland (2002). En este estudio se analiz un grupo de accesiones de C. annuum var. annuum con el fin de conocer la diversidad gentica de variedades locales (landraces) de chile recolectadas en Nepal. Para el anlisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers) y caractersticas morfolgicas registradas para 111 accesiones de Nepal, tambin se incluyeron 28 variedades locales de C. annuum originarias de Mxico y de Nuevo Mxico, USA, y como grupo externo para confirmar la relacin monofiletica entre accesiones de C. annuum var. annuum, se usaron cuatro accesiones de tres diferentes especies (dos de Capsicum chinense, una de C. baccatum var. pendulum y otra ms de C. pubescens). Los RAPDs, con 18 iniciadores, dieron 146 bandas polimrficas (loci) reproducibles, de las cuales el 70 % de los productos de amplificacin estuvieron constantemente presentes en todas las accesiones de C. annuum (monomorfcas). Un total de 94 bandas polimrficas fueron encontradas entre las accesiones de C. annuum var. annuum de Nepal, Mxico y Nuevo Mxico. Las plantas se separaron segn su origen en dos grandes agrupaciones, una con accesiones de Nepal y otra con accesiones tanto de Mxico como de Nuevo Mxico. En cuanto a la diversidad gentica la accesin de C. pubescens tuvo el valor de similaridad gentica ms baja al compararla con el resto de las accesiones de Capsicum. Le sigui en valor bajo de similaridad la accesin de C. baccatum. El valor de similaridad gentica promedio entre las accesiones de C. annuum var. annuum fue de 0.79 con una dispersin de 0.59 a 0.98. El valor de similaridad gentica promedio entre las accesiones Nepalences de C. annuum var. annuum fue de 0.85. Por su parte, el valor de similaridad gentica promedio entre las accesiones de Mxico y Nuevo Mxico fue de 0.75, con una amplitud de 0.59 a 0.93.

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8.8. Paran et al (1998). Se analizaron en el presente trabajo las relaciones genticas de 34 cultivares la mayora de las cuales eran variedades mejoradas de diferentes tipos de C. annuum. Para el anlisis se emplearon RAPDs (Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers ) y AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism Markers ), adems se compar la eficiencia de ambos mtodos. Un dendograma basado en los marcadores RAPDs separ los cultivares de tipo dulce con fruto largo de los chiles picosos de fruto pequeo y este ltimo grupo mostr menos divergencia que el primer grupo de frutos largos. El porcentaje de los marcadores polimorfismo fue ms bajo para AFLP que para los marcadores RAPDs (13 y 22 % respectivamente). Sin embargo, los iniciadores de AFLPs fueron cuatro veces ms eficientes que los iniciadores RAPD para detectar polimorfismos en Capsicum. El nmero promedio de productos polimrficos por iniciador fue de 1.6 y 6.5 por iniciador RAPD y AFLP, respectivamente. Se reporta que se utilizaron dos variantes silvestres de fruto pequeo y su ubicacin dentro del dendograma a pesar que fue dentro del mismo grupo se mostraron muy separados. Los patrones de variacin gentica fueron muy similares a estudios anteriores, los cultivares de fruto pequeo formaron un grupo ms divergente, que los cultivares de fruto largo. 8.9. Geleta et al (2005). Se utilizarn en el estudio 39 genotipos de chile ( C. annuum) originarios de diversos pases, sin incluir germoplasma mexicano, la mayora de las cuales eran variedades mejoradas de diferentes tipos. Con el objetivo de estimar las distancias genticas entre estos genotipos se emplearon 20 diferentes caracteres morfolgicos y seis pares de iniciadores de marcadores AFLPs (Amplified Fragment Length Polymorphism Markers ). Los anlisis de varianza para los 14 caracteres cuantitativos mostraron diferencias altamente significativas entre ellos. La ms baja y ms alta distancia gentica fue observada dentro y entre grupos varietales, respectivamente. El coeficiente de disimilaridad gentica promedio fue de 0.47. 8.10. Votava et al. (2005). En este trabajo se analizaron 46 variedades locales (landraces) de C. annuum var. annuum originarias de Amrica del Norte, se incluyeron 21 variedades locales de C. annuum originarias del noreste de Nuevo Mxico, USA, 24 accesiones de Mxico y 1 variante de Colorado, USA. Para el anlisis se emplearon RAPDs ( Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). Los RAPDs, con 10 iniciadores, amplificaron 45 bandas polimrficas (loci). El anlisis de agrupamiento gener un total de 18 grupos a un valor de similaridad gentica de 0.87. La mayora de los materiales de Nuevo Mxico se mostraron en los primeros dos grupos y el resto fue para las accesiones originarias de Mxico. Cabe sealar que se reportan al menos dos variedades mejoradas de Mxico y a pesar que se presentan en los ltimos tres grupos se mezclan con otras variedades locales, pero lo que ms llama la atencin es de que una accesin,

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reportada como C. annuum var. glabriusculum mostr una ubicacin en medio de otro grupo de la variedad C. annuum var. annuum. En cuanto a la diversidad gentica el promedio del primer grupo tuvo un valor de similaridad promedio de 0.91 que contena cuatro variedades mejoradas de Nuevo Mxico y dos accesiones del tipo de fruto largo verde, el siguiente grupo mostr 13 de los 17 tipos de chile verde de fruto largo, un valor de similaridad promedio de 0.92. 8.11. Rodrguez et al (1999). Se caracterizaron en este trabajo 134 accesiones de seis especies de Capsicum, mantenidas en el Asian Vegetable Research and Development Center de Taiwan (AVRDC), de las cuales 100 pertenecan a C. annuum var. annuum, con el fin de conocer la diversidad gentica dentro y entre dichas accesiones de Capsicum. Para el anlisis se emplearon RAPDs ( Randomly Amplified Polymorphic DNA Markers). Los resultados mostraron una distancia gentica promedio de 0.47 entre el total de accesiones estudiadas. Por su parte las accesiones de Capsicum mostraron una distancia gentica media de 0.35. 8.12. Corona-Torres et al. (2000). En este estudio, se analiz la segregacin de siete sistemas isoenzimticos que dieron 13 alelos en un total de 22 accesiones de 7 tipos diferentes de Capsicum annuum var. annuum, incluyendo 5 colectas de C. annuum var. glabriusculum; adems de cinco cruzas resultantes (F1) entre cuatro de los tipos cultivados, como grupo externo se us 3 accesiones de C. chinense (tipo habanero), todas ellas fueron materiales originarios de Mxico. Los resultados muestran al considerar los valores de las distancias genticas obtenidas, que salvo las accesiones de C. chinense se agruparon dentro del dendograma resultante, y en cambio las dos variedades de C. annuum y las cruzas intravarietales se distribuyeron a lo largo de todo el dendograma, sin mostrar ningn agrupamiento, siendo resultados muy modestos, debido a que las variedades incluidas son muy cercanas y comparten alelos.

9. Conservacin ex situ de germoplasma de Capsicum

Existen diversos bancos de germoplasma en Mxico y el mundo que contienen y conservan en forma ex situ accesiones de Capsicum, y parte de ese material es originario de nuestro pas. En el Cuadro 7 se muestra las accesiones de Capsicum que estan reportados en varios bancos de germoplasma de mundo. En Mxico se sealan los bancos de germoplasma del INIFAP, de la Universidad Autnoma Chapingo y del Sistema Nacional de Recursos Fitogenticos, como los ms importantes para este genro.

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Cuadro 7. Nmero de accesiones de Capsicum de origen mexicano y del mundo en general den divesos bancos de germoplasma.
VIR1 Mxico Total Mundo Especie Annuum baccatum cardenasii chacoense Chnense Eximium flexuosum frutescens galapagoense lanceolatum praetermissum pubescens rhomboideum Sp Tovarii aff. minutiflorum Buforum Total IPGB2 Mxico Total Mundo AVRDC3 Mxico Total Mundo NPGS4 Mxico Total Mundo SINGER5 Mxico Total Mundo RUN6 Mxico Total Mundo EURISCO7 Mxico 0 Total Mundo 8118 121 2 25 188 8 1 281 1 0 3 38 0 625 2 0 1 9414

5 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5

844 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 430 0 0 1275

0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0

167 1 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 169

251 6 0 0 28 0 0 15 0 0 0 0 0 17 0 0 317

5228 376 0 26 483 4 0 609 2 1 9 30 0 1129 2 0 7899

347 4 0 0 25 0 0 17 0 0 0 3 0 85 0 0 481

3231 388 1 21 480 5 4 260 1 0 0 79 1 272 1 0 4744

235 6 0 0 28 0 0 13 0 0 0 0 0 17 0 0 299

4987 374 0 26 465 3 0 480 1 0 5 28 0 1144 1 0 7514

19 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 20

84 24 2 12 11 7 0 9 1 0 1 9 0 21 0 1 182

1. The N. I. Vavilar Institute of Plant Industry-Rusia. 2. Israel Plant Gran Bank-Israel. 3. The Asian Vegetable Research and Development Center-Taiwan. 4. National Plan Germoplasm System-USA. 5. The system-wide Information Network for Genetic Resource (CGIAR). 6. Radbound University Nijmegen, Netherlands. 7. European network of ex situ National Inventaries.

10.Los Taxa Silvestres Mexicanos Importantes de Capsicum y su Conservacin

La informacin hasta ahora presentada indica con claridad que cuatro de los taxa silvestres del gnero que desarrollan en Mxico (C. annuum var. glabriusculum, C. frutescens, C. lanceolatum y C. rhomboideum) tienen una importancia primordial como recursos genticos. Los dos primeros por ser ancestrales de dos taxa domesticadas (n=12) y los dos restantes por ser parte de una lnea diferente dentro de una de las teoras evolutivas considerando su nmero de cromosomas bsico de n=13, y adems de que se carece de informacin relativa a su potencial como posibles dondores de sus caractersticas intrnsecas de los taxa silvestre, para ser incorporadas a las variedades mejoradas de otros tipos de chiles cultivados. Por otro lado, a excepcin de la primera especie ( C. annuum var. glabriusculum) que presenta una distribucin cas generalizada en Mxico, el resto de ellas, se trata de plantas de distribucin restringida, y en el caso de C. frutescens forma parte de la actividad econmica de las zonas en donde se presenta. Esto sugiere que la conservacin de estos taxa silvestres debiera considerarse prioritaria.

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La conservacin de los taxa de Capsicum ha sido fundamentalmente mediante la estrategia ex situ en bancos de germoplasma (colecciones de semillas), pero, como se muestra en el Cuadro 7, se ha enfocado principalmente en las plantas domesticadas del gnero, con muy poca representatibilidad de los taxa silvestres. Y en el caso de las especies C. lanceolatum y C. rhomboideum no se reporta su presencia en los bancos de germoplasma consultados. Por otro lado, la conservacin in situ formal es prcticamente inexistente y ninguno de esos taxa est incluido en las listas de plantas amenzadas o en peligro de extincin. Adems se carece de informacin registrada, sobre su presencia en las Areas Naturales Protegidas y/o Regiones Terrestres Prioritarias reconocidas para Mxico.

11. Reproduccin en Capsicum y la Liberacin de Organismos Genticamente Modificados en Mxico

Considerando la informacin hasta aqu presentada y tomando en cuenta que el objetivo principal de este estudio e s conocer el estado que guarda el gnero Capsicum en Mxico, centro de origen y diversidad gentica del mismo, en el marco del artculo 86 y 87 de la Ley de Bioseguridad de los Organismos Genticamente Modificados mediante la elaboracin de un documento descriptivo que registre con la informacin disponible, la distribucin del gnero para inferir sobre los posibles riesgos a la diversidad gentica de las especies domesticadas del gnero Capsicum, tanto por la liberacin de organismos genticamente modificados o por otros aspectos que pudieran promover la prdida de variedades locales de los taxa domesticados y sus parientes silvestres ms importantes, a continuacin se presenta una discusin al respecto. Como se ha sealado anteriormente, las plantas del gnero Capsicum tienen flores unisexuales, con altos niveles de polinizacin cruzada, causada principlamente por diversos polinizadores que visitan las flores de estas plantas. La caracterstica de las plantas de Capsicum con alto potencial de ser plantas con polinizacin cruzada, y las posibilidades de reproduccin entre plantas domesticadas y silvestres, indican que existen y han existido altas posibilidades de flujo gnico entre ellas. Lo anterior, sin embargo, involucra importantes riesgos ante la liberacin de organismos transgnicos. Uno de los riesgos ambientales ms relevantes es que los hbridos entre transgnicos y plantas silvestres puedan convertirse en terribles malezas que, por ejemplo, sean altamente resistentes a herbicidas y enfermedades. Otros riesgos tienen que ver con las posibilidades de modificar los patrones de forrajeo de los polinizadores y la posible interrupcin de flujo gentico natural entre las plantas domesticadas y sus ancestros, y con la reduccin de la fecundidad femenina. Adems, si analizamos la riqueza de las

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especies hasta ahora registradas en Mxico, vemos que su distribucin es generalizada en Mxico (Figura 30).

Figura 30. Riqueza de las especies de Capsicum en Mxico.

Por lo tanto, la evaluacin sistemtica de estos riesgos es un aspecto pendiente de realizarse en Capsicum y otros gneros con plantas domesticadas y parientes silvestres conocidos, es sumamente importante prevenirlos. Este aspecto ya est contemplado en la Ley de Bioseguridad de Organismos Genticamente Modificados (OGMs), en cuyo Artculo 60 (Captulo III sobre la Evaluacin de Riesgos) se seala La evaluacin del riesgo es el proceso por el cual se analizan caso por caso, con base en estudios fundamentados cientfica y tcnicamente que debern elaborar los interesados, los posibles riesgos o efectos que la liberacin experimental al ambiente de OGMs pueden causar al medio ambiente y a la diversidad biolgica, as como a la sanidad animal, vegetal y acucola.... Existe, adems, una metodologa especficamente diseada para realizar este tipo de evaluaciones, en la cual se establecen los siguientes pasos: 1) Identificar a los parientes silvestres de los OGMs que se quieren liberar.

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2) Determinar, con la base de la literatura publicada, las caractersticas del pariente silvestre y el OVM conducentes a la hibridacin. 3) Inferir, con la base de la literatura publicada, la posible adecuacin de la descendencia. 4) Detectar si el rea de liberacin se encuentra dentro del rea de distribucin potencial del pariente silvestre.

12. Conclusiones
1. El continente americano es la regin del mundo de donde son originarios los taxa silvestres y domesticados del gnero Capsicum. 2. Mxico es el centro de diversificacin y domesticacin de la especie con mayor distribucin e importancia econmica en el mundo ( C. annuum). 3. Los taxa domesticados (Capsicum annuum var. annuum y C. frutescens), as como dos de sus ancestros silvestres ( Capsicum annuum var. glabriusculum y C. frutescens), se reportan en Mxico. 4. Los restantes 2 taxa silvestres que crecen en Mxico son C. rhomboideum y Capsicum lanceolatum. 5. En Mxico es muy importante el cultivo de las especies C. chinense Jacq. y C. pubescens Ruz & Pavon, de las cuales se reporta una gran diversida diversidad morfolgica, la cual se manifiesta en diferentes formas y tamaos de los frutos, asi como en sus diversas prepraciones para su consumo local. 6. Desde el punto de vista arqueolgico, Mxico tambin es sumamente importante, pues los restos ms antiguos conocidos de las plantas domesticadas del gnero Capsicum tambin se han recuperado dentro de sus lmites. 7. Los estudios filogenticos de Capsicum, sealan la importancia de los chiles que tienen una distribucin natural en Mxico, como son las dos variedades de C. annuum, ya que se muestran un reservorio gentico que las identifica del resto de las especies del gnero. Adems de la relacin filogentica con los miembros del complejo C. annuum, pero principalmente con C. frutescens.

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8. Los anlisis de diversidad con loci polimorfismos con isoenzimas y con secuencias de nuclotidos en loci nucleares, al lograr ubicar dentro de Mxico regiones importantes de la domesticacin de los chiles y el centros de la diversidad de los mismos, nos habla de la riqueza gentica que contienen los chiles mexicanos. 9. Los estudios de variacin gentica hasta ahora realizados, para el germoplasma de los chiles mexicanos, son insuficientes, tanto por la falta de uniformizacin de los mtodos, como por la poca amplitud de las muestras. 10. Las caractersticas reproductivas de los taxa de Capsicum y las posibilidades de hibridizar entre ellos, implican problemas en el contexto de la liberacin de Organismos Genticamente Modificados, por lo que la introduccin de stos ltimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentacin en nuestro pas. 11. Las estrategias de conservacin de los taxa silvestres debe ser un aspecto que deber atenderse de inmediato. En el caso de la conservacin ex situ, por ejemplo, las colecciones de germoplasma existentes en la actualidad son insuficientes, mientras que en la conservacin in situ, no existen reportes de su existencia en Mxico a nivel de las poblaciones locales, ni silvestres, sobre todo de aquellas en las que se aprovecha el fruto en la recoleccin, as mismo registrar la presencia de las especies silvestres de Capsicum en las reas naturales protegidas de Mxico y buscar su conservacin y uso de forma sostenible.

13. Recomendaciones
1. En todos los estudios filogenticos de Capsicum publicados hasta la fecha ha hecho falta incluir las especies silvestres presentes en Mxico, por lo que consideramos que es urgente analizar la filogenia de todas las especies del gnero, usando tanto marcadores mitocondriales, como de cloroplasto y nucleares, as como mejores grupos externos y colectas de la mayor cantidad posibles de especies y poblaciones silvestres y de las principales variedades de las plantas domesticadas que se cultivan en Mxico. Con ello ser posible analizar los relojes moleculares y a partir de esto reanalizar los lugares, tiempos y ancestros involucrados en la domesticacin y filogeografa de todas las especies y variedades del gnero. 2. Las investigaciones hasta ahora realizadas para entender el genoma de las Solanaceas y en particular los de Capsicum son realmente escasas, pero indican que se trata de genomas relativamente pequeos, por lo que

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estudiarlos ms ampliamente es una tarea relativamente sencilla que debe abordarse. 3. Como se mencion en las conclusiones, la problemtica relacionada con la liberacin de Organismos Genticamente Modificados, permite sugerir que la introduccin de stos ltimos no debe permitirse ni siquiera a nivel de experimentacin en nuestro pas. 4. Dada la gran diversidad gentica dentro y entre las especies del gnero, y la posibilidad de cruzamientos entre especies, se recomienda que, antes de trabajar en la construccin de transgnicos y en su introduccin, se considere ampliar la exploracin botnica y gentica de la diversidad del gnero, especialmente en Mxico. Los diferentes marcadores genticos, pero especialmente los juegos de microsatlites y lo sintrones de ADN, sern una herramienta vital en esta exploracin. 5. En el mismo rubro anterior, los experimentos donde se evalan los diferentes componentes de la adecuacin en hbridos silvestre-trangnicos faltan en casi todas las plantas transgnicas y que sepamos no se han hecho para las plantas transgnicas liberadas o que se pretende liberar en Mxico. En estos experimentos, adems, ser importante estudiar los componentes masculinos y femeninos de la fecundidad de dichos hbrido y especialmente determinar el movimiento de su polen. Evidentemente, se necesitarn hacer experimentos detallados y anlisis de paternidad y, nuevamente, con los microsatlites recientemente desarrollados sera fcil realizarlos. En sntesis, para poder llevar a cabo este tipo de simulaciones de manera adecuada, se necesitara simular con cuidado el destino de estos hbridos a mediano y largo plazo, usando sus datos de sobrevivencia, resistencia a la enfermedades, fecundidad masculina y femenina en diferentes ambientes, junto con informacin experimental de las preferencias y movimientos de los polinizadores y flujo gnico real. 6. La realizacin de todas estas actividades indudablemente permitir avanzar considerablemente en el entendimiento de la evolucin y diversidad de Capsicum, as como tambin, si se realizan en sincrona con los bancos de germoplasma de nuestro pas, incrementarn en cantidad y calidad las colecciones de germoplasma del gnero y la informacin gentica asociada a ellas. 7. Es necesario realizar anlisis con otros marcadores moleculares y para un mayor nmero de muestras y tambin sera ideal, por ejemplo, que los mapas de la distribucin conocida de todos estos taxa que aqu se presentaron, incluyeran valores de variacin gentica a nivel regional o incluso para cada uno de los registros que los sustentan.

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8. Es de vital importancia llevar a cabo diversos estudios relativos al diagnstico e inventario de la diversidad de Capsicum presente bajo conservacin ex situ, as como determinar las posibilidades de conservacin in situ del gnero, considerando su conservacin en forma sostenible.

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14. Literatura citada

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