La necesidad bsica de generar energa en forma eficaz tiene una profunda influencia en la historia de la vida sobre la Tierra.

Gran parte de la estructura, la funcin y la evolucin de las clulas y los organismos puede relacionarse con la necesidad de energa. Las clulas primitivas pueden haber producido ATP por la degradacin de molculas orgnicas que aparecieron por procesos geoqumicos primitivos que producan algn mecanismo de fermentacin, pero luego, apareci un mtodo mucho ms eficiente que genera energa y sintetiza ATP. Este proceso se basa en el trasporte de electrones a lo largo de las membranas (Alberts et al., 2010).

Por qu respiramos?
Este texto pretende dar una respuesta profunda y biolgicamente adecuada a la pregunta Por qu respiramos? que no sea simplemente que respiramos para vivir. Aunque claro, es bien conocido por todos, que sin respirar no podemos vivir pero, justamente, la cuestin es preguntarse qu relacin tiene el hecho de inhalar aire con los procesos biolgico de la vida. Un concepto fundamental en la biologa, es el de metabolismo, es decir todos los procesos qumicos que se dan dentro de las clulas y que mantienen la homeostasis del organismo. A su vez dentro del metabolismo diferenciamos aquellas reacciones globalmente catablicas de las anablicas. Aunque, si miramos cada va metablica con detenimiento, en ellas existen tanto reacciones catablicas como anablicas (es decir anfiblicas), lo que se debe tener en cuenta es la reaccin global, ms que los pasos de esa reaccin. Una vez dicho esto vamos a tomar como definicin de reaccin anablica a aquellas de sntesis, es decir en las que los productos son ms complejos que los reactivos, utilizando energa en el proceso (reacciones endergnicas o endotrmicas), y como reaccin catablica a aquellas reacciones que degradan sustancias, es decir se obtienen productos ms sencillos que los reactivos y en general liberan energa (reacciones exergnicas y exotrmicas). Por lo anteriormente dicho podemos afirmar que la vida est condicionada por sus requerimientos energticos, o dicho de otra manera sin energa no podemos vivir, al igual que sin respirar, como dijimos al principio. De dnde obtenemos la energa necesaria para la vida? La primera de las respuestas que podemos dar es que la obtenemos de los nutrientes. Hay distintas formas de definir qu es un nutriente y a lo

largo del texto vamos a ir identificndolos, pero en principio sabemos que muchos nutrientes provienen de los alimentos. De hecho la funcin de nuestro sistema digestivo es ir degradando o digiriendo los alimentos hasta obtener los nutrientes necesarios, tanto para fines energticos como plsticos (o de construccin). Uno de los principales nutrientes energticos es la glucosa, y de hecho es el monosacrido por el que generalmente comienza la va metablica de produccin de energa. Dicho de otra manera, la oxidacin de la glucosa es la forma que tienen los organismos vivos para generar energa y esta oxidacin se produce en el interior de las clulas. Qu caractersticas tiene la molcula de glucosa? Empecemos por decir que la glucosa es una hexosa, o sea un monosacrido (o azcar) de seis tomos de carbono. Su frmula molecular es C6H12O6. Durante los procesos que ocurren en la digestin, los distintos hidratos de carbono que contiene el alimento se van descomponiendo por medio de enzimas lticas en molculas de glucosa. Ya en el intestino delgado, y ms precisamente en el duodeno, ingresa por un proceso denominado absorcin a los capilares sanguneos para luego ser distribuida por la sangre a todas las clulas. La glucosa es una molcula polar y por lo tanto hidroflica. En la mayora de las clulas ingresa por trasporte facilitado por medio de protenas canal. Una vez dentro de la clula ingresa en la primer va metablica de oxidacin denominada gluclisis. Antes de desarrollar las etapas de la oxidacin completa de la glucosa daremos un vistazo a dos molculas esenciales del proceso, el ATP y el NADH. Qu son el ATP y el NADH? Tanto el ATP como el NADH y el FADH son nucletidos. El ATP (adenosin trifosfato) est formado por adenina, ribosa y tres grupos fosfato. Justamente los enlaces covalentes que existen entre los grupos fosfatos son de alto nivel energtico y es all donde se conserva la energa proveniente de la glucosa. Comnmente se dice que el ATP es la moneda energtica de la clula, dado que en las diversas reacciones qumicas endergnicas, se utiliza la energa contenida en los enlaces fosfato del ATP. Cada vez que la clula necesita energa las enzimas fosfolticas, rompen un enlace fosfato liberando energa y quedando como producto ADP (adenosn difosfato) y fsforo inorgnico, que sern luego reutilizados

para generar ATP. Por lo tanto para que la clula tenga disponible energa para realizar sus funciones, debe generar ATP. El NAD (nicotnamida adenina dinucletido) es un nucletido que est especializado en recibir y transportar electrones de alta energa y tomos de hidrgeno, provenientes de molculas que se oxidan. El NAD recoge paquetes de energa en forma de dos electrones de alta energa ms un protn (H+), pasando a estar ahora en estado reducido (NADH). Esos electrones que transporta son luego entregados a la cadena transportadora de electrones por lo que se vuelve a obtener NAD oxidado.

Cmo generan ATP las clulas?

Si, como venimos diciendo, la oxidacin de la glucosa genera energa, y esa energa est almacenada en la molcula de ATP, entonces podemos afirmar que la oxidacin de la glucosa produce ATP. La primera de las vas metablicas para la oxidacin de la glucosa se denomina gluclisis y se produce en el citoplasma celular. La gluclisis es una va catablica en la que participan alrededor de diez enzimas. Cada una de las enzimas cataboliza una reaccin en particular y por lo tanto son sumamente especficas. En los primeros pasos de la gluclisis se utilizan dos molculas de ATP, pero en los pasos subsiguientes se generan cuatro, por lo que el rendimiento energtico global de la gluclisis es de dos molculas de ATP netos. Tambin se reducen dos molculas de NAD por la extraccin de electrones de la glucosa, formando dos molculas de NADH y agua. El proceso de oxidacin va siendo gradual, es decir, se van reduciendo molculas de NAD en cada paso de la oxidacin, para que la energa contenida en la glucosa pueda ser aprovechada y no se disipe en forma de calor. La gluclisis (gluco: glucosa y lisis: romper) provoca la escisin de la molcula de glucosa (que contiene 6 tomos de carbono) en dos molculas de piruvato o cido pirvico (C3H3O3), cada uno de los cuales tiene tres tomos de carbono. En los organismos anaerbicos, es decir que no consumen oxgeno, el piruvato puede convertirse por fermentacin en lactato o etanol, dependiendo de los organismos o clulas en las que ocurra. En estos casos la produccin total de ATP es la generada en la gluclisis, es decir dos molculas de ATP netas, lo que equivale a un aprovechamiento del 10% de la energa contenida en la glucosa (Alberts et al. 2010). Por el contrario, los organismos aerbicos, o sea que consumen oxgeno, pueden generar alrededor de 36 molculas de ATP, aumentando unas 15 veces la cantidad de ATP que se produce en organismos anaerbicos. Los pasos posteriores de la oxidacin de la glucosa en presencia de

oxgeno ocurren dentro de la mitocondria por lo que daremos un vistazo a la estructura de esta organela. Cules son las particularidades de la mitocondria? Las mitocondrias son organelas que evolucionaron a partir de la endosimbiosis de una bacteria aerbica por parte de una clula eucariota, por lo que contiene su propio ADN, ARN y ribosomas. Pueden sintetizar algunas de las protenas que la componen. Son de variado tamao, pueden moverse, cambiar de forma y su cantidad est relacionada con la funcin de la clula, siendo mayor en aquellas que requieran grandes cantidades de energa, como las clulas nerviosas y musculares. Cada mitocondria est formada por dos membranas, una externa y otra interna. El espacio entre las dos membranas se denomina espacio intermembranal, y el espacio contenido por la membrana interna se denomina matriz. La membrana interna est sumamente plegada formando crestas que aumentan la superficie de sntesis de ATP. La membrana externa es sumamente permeable debido a la presencia de protenas canal denominadas porina que forman canales acuosos que atraviesan la bicapa. Por el contrario la membrana interna es extremadamente selectiva y posee protenas especficas para la sntesis de ATP. Uno de los tipos de protenas que se encuentran en la membrana interna son las que componen la cadena transportadora de electrones, que a su vez bombea protones y la ATP sintasa que posibilita la formacin de ATP. Adems, en la membrana interna mitocondrial se encuentran protenas canal por donde ingresa el piruvato producido en la gluclisis. Volviendo a la oxidacin de la glucosa Luego de que el piruvato ingresa por trasporte facilitado mediado por protenas canal desde el citoplasma a la matriz mitocondrial, se oxida produciendo cido actico o acetato, CO2 y NADH. La molcula de cido actico, que contiene dos tomos de carbono, se une a la coenzima A formando acetilcoA que ingresa al ciclo de krebs. La oxidacin de cada molcula de acetilcoA durante el ciclo de krebs (o ciclo del cido ctrico) genera tres molculas de NADH, una de FADH, una de ATP y dos molculas de CO2, es decir que los seis tomos de carbono que formaban anteriormente a la molcula de glucosa, ahora son liberados como CO2. Es importante recordar que la molcula de glucosa se escinde en dos molculas de piruvato, por lo tanto los productos del

ciclo de krebs deben ser multiplicados por dos porque por cada molcula de glucosa se generan dos vueltas del ciclo de krebs. Qu es lo que sucede con el CO2 y los electrones y protones portados por la molcula de NADH y la de FADH? El CO2 liberado en el ciclo de Krebs, difunde a travs de las membranas de la mitocondria y la membrana plasmtica por difusin simple, ya que es una molcula pequea y no polar que atraviesa la bicapa lipdica. A medida que es liberado por la clula ingresa, tambin por difusin, a los capilares sanguneos para que luego sea transportado en la sangre por las arterias pulmonares y finalmente ser expulsado por el pulmn durante el mecanismo de exhalacin. Las molculas de NADH y de FADH reducidas, generadas en la gluclisis y en el ciclo de krebs, almacenan casi toda la energa disponible proveniente de los hidratos de carbono (y a veces de aminocidos y cidos grasas). Estas molculas transportadoras seden sus electrones de alta energa a la cadena transportadora de electrones en la membrana mitocondrial interna y, por lo tanto, se oxidan a NAD y FAD. Formacin de ATP en la cadena transportadora y fosofrilacin oxidativa Los electrones de alto nivel energtico son entregados por las molculas de NADH y FADH a un grupo de protenas ubicadas en las crestas de la membrana interna mitocondrial. Estas protenas, denominadas citocromos, tienen un grupo funcional metlico, generalmente hierro, que aceptan los electrones de las molculas de NADH y FADH, que ahora quedan oxidados para ser reutilizados. Estos electrones van siendo aceptados y luego cedidos por cada citocromo de la cadena (reacciones redox o de xido-reduccin). En cada paso liberan parte de su energa, pasando al siguiente citocromo con un nivel energtico menor. Los electrones abandonan fcilmente cada citocromo hacia el eslabn siguiente (aceptor), de la cadena porque cada aceptor tiene siempre mayor afinidad por los electrones que el eslabn anterior (dador). La energa liberada en este proceso se utiliza para bombear los protones de hidrgeno (provistos por FADH y NADH2) al espacio intermembranal, por medio de los citocromos que actan como bombas de protones. La concentracin de protones en el espacio intermembranal genera un gradiente de concentracin electroqumico. Este gradiente es elctrico porque los protones tienen carga positiva y generan una diferencia de potencial con la matriz que es levemente negativa y es qumico por la

mayor concentracin de protones hidrgeno en el espacio entre las membranas externas e interna. La energa potencial as generada es utilizada para que los protones atraviesen la membrana interna por medio de la protena de membrana ATP sintasa que tiene actividad enzimtica. Esta enzima tiene dos subunidades, la superior denominada F 0 y la subunidad inferior que se encuentra dentro de la matriz denominada F 1. La subunidad F0 acta como un canal por donde pasan los protones, mientras que la subunidad F1 cataliza la sntesis de ATP a partir de ADP y fsforo inorgnico, a costa de la energa proteomotriz. Cul es el destino final de los protones y transportados por las molculas de NADH y FADH. electrones

Hasta aqu vimos que sucede con los protones y electrones luego de que el NADH y FADH los cedieran a la cadena transportadora de electrones, pero Qu sucede con ellos luego?. Una vez que los electrones llegan al ltimo citocromo (llamado citocromo oxidasa) de la cadena transportadora, son luego aceptados por media molcula de oxgeno que se encuentra en la matriz mitocondrial, unida a este citocromo. Desde el punto de vista evolutivo es sumamente importante la aparicin de la citocromo oxidasa gracias a su alta afinidad al oxgeno, al cual mantiene fuertemente unido. Si el oxgeno estuviera libre, se podran formar molculas intermediarias altamente venenosas para la clula. De hecho, el cianuro es extremadamente txico porque se unen en forma estrecha con la citocromo oxidasa (tiene ms afinidad que el oxgeno) y detienen el transporte de electrones, lo que reduce la produccin de ATP considerablemente (Alverts et la., 2010) Los protones que atraviesan la enzima ATP sintasa tambin se unen al oxgeno formando agua. Por lo tanto la funcin principal del oxgeno es ser el aceptor final de los electrones y protones provenientes de la glucosa. Si en la matriz mitocondrial no hay oxgeno, los electrones no abandonan la cadena transportadora y por lo tanto no se pueden bombear ms protones para generar ATP. Es decir, que cuando en la clula, y ms especficamente en la mitocondria, no hay oxgeno, no se produce ATP y por lo tanto la clula no puede obtener energa. El NADH no entrega directamente los electrones al oxgeno porque se producira una reaccin muy exergnica, altamente explosiva que probablemente destruira la estructura de las mitocondrias. Adems, el hecho de que la reaccin de oxido-reduccin se d en etapas permite almacenar la mitad de la energa que, de otra manera, se disipara en forma de calor (Alverts et al., 2010). De dnde proviene el oxgeno?

El oxgeno que acepta los electrones en la cadena respiratoria es el que proviene de la respiracin pulmonar. Una vez que los pulmones se llenan de aire, en los alveolos, las molculas de oxgeno (que son diatmicas), difunden a los capilares sanguneos y son luego bombeadas por el corazn a todas las clulas del cuerpo. El oxgeno es una molcula no polar que atraviesa la membrana lipdica por transporte difusin simple hasta llegar a la matriz mitocondrial donde se reducir aceptando los electrones y producir agua. Una de las explicaciones de por qu es el oxgeno y no otro gas el que acepta los electrones es el hecho de que el tomo de oxgeno es, despus del fluor, el elemento ms electronegativo, es decir el de mayor capacidad para atraer electrones. Como el fluor no es un gas muy abundante en la atmsfera, las clulas se las arreglan bastante bien utilizando el oxgeno y aprovechando su alto poder reductor. La importancia del oxgeno Un nutrientes es cualquier elemento qumico o molcula necesaria para el metabolismo de los seres vivos. Seguramente no dudaras en responder que los alimentos son o contienen nutrientes, pero qu diras sobre el oxgeno? Un ser humano puede vivir tres semanas sin comer, tres das sin beber agua, pero solo tres minutos sin oxgeno, entonces No es hora de que lo consideremos tambin un nutriente?, es ms no es el oxgeno el nutriente ms importante para la vida?. Si volvemos a la pregunta por la que empezamos este captulo Por qu respiramos? podemos responder ahora con mayores argumentos. Respiramos para obtener uno de los nutrientes esenciales para el organismo, el oxigeno. Este nutriente tiene el papel fundamental de aceptar los electrones provenientes de la degradacin de la glucosa para que puedan ser bombeados los protones hidrgeno y formar ATP. En la biologa y, por que no, en la vida todo tiene una explicacin, las cosas no ocurren por arte de magia sino que todo est ntimamente relacionado. Mientras ibas leyendo este texto, tus neuronas se conectaban por medio de sinapsis para poder interpretarlo, y si no inhalabas oxgeno durante la lectura, tus neuronas no obtenan la energa necesaria para conducir un impulso nervioso. 1- Para ms informacin se sugiere visitar la pgina: http://www.agenciaelvigia.com.ar/fluor_en_el_agua_potable.htm