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En la mayor parte de las bacterias el agua representa el 70 80 % del peso de la clula. Su contenido proteico puede ser entre el 40 60 % de su peso seco y el de hidratos de carbono entre el 4 20 %. Tambin se hallan lpidos, cidos desoxirribonucleico, acido ribonucleico y otros componentes de bajo peso molecular. 2.3 ULTRAESTRUCTURA BACTERIANA Algunas de las estructuras que forman parte de la clula bacteriana, son imprescindibles (membrana citoplasmtica, ribosomas, material gentico, etc.) mientras que otras como capsulas, flagelos y pilis, por ejem., son facultativas, o sea que la perdida de estas estructuras o de la informacin gentica necesaria para su formacin, de una poblacin. De modo que una estructura es imprescindible cuando su presencia es fundamental para la viabilidad de la bacteria. 2.3.1 Envolturas Celulares Las envolturas de la clula bacteriana, incluyen la membrana citoplasmtica, la pared celular que le recubre, las protenas o polisacridos especializados y cualquier otro material adherente exterior (capsula). 2.3.1.1 Capsula y capa mucosa Numerosas bacterias fabrican y exportan polmeros de alto peso molecular que se adhieren al exterior celular para formar la capsula o capa mucosa. La capsula es una estructura facultativa que puede ser visualizada microscpicamente por tincin negativa, por ej. Suspensin en tinta china. La capsula, esencialmente compuesta por polmeros, forma una gruesa capa que envuelve la pared celular. Cuando esta capa es reducida. Se la suele llamar capa mucosa. Dentro de una misma especie, la formacin de capsula depende del estado fisiolgico. En algunos casos, la composicin qumica de la capsula es funcin del medio nutritivo en el que desarrolla la bacteria. Segn el organismo y segn la composicin del medio, la capsula puede estar compuesta por: Polisacridos (dextrano y fructosa levano), Complejos de polisacridos, Polipptidos. Las cpsulas son estructuradas fuertemente hidratadas lo que prevendra la desecacin bacteriana. Tienen un papel importante en el mecanismo de patogenia y en la respuesta inmune de los huspedes que infectan. Las cepas lisas, formadoras de cpsulas son altamente virulentas. Los microorganismos (Streptococcus pneumoniae, por ej.) pierden su virulencia si la capsula esta ausente. Los microorganismo capsulados, son virulentos, por que son capaces de resistir la fagocitosis, no siendo degradados por la accin lisosomal de los macrfagos. 2.3.1.2 Pared Celular La pared Celular es encontrada en todas las bacterias de vida libre con excepcin de los microplasmas y algunas bacterias halfilas extremas. La pared da forma a la clula, la protege de las influencias ambientales adversas (la rigidez de la pared permite a la clula resistir diferencias de presin osmtica) y aun que no es una verdadera barrera de permeabilidad, impide la entrada de cierto tipo de molculas. La presencia de pared hace que aquellas clulas que la poseen se hagan vulnerables a la accin de ciertos antibiticos que inhiben las sntesis de la pared. Entre las bacterias se reconocen diferentes tipos de paredes celulares: Las de las bacterias grampositivas tpicas, de las bacterias gramnegativas tpicas, de las mycobacterias y las de las archibacterias. El material bsico de las paredes celulares es el peptidoglicano, mureina, mucopeptido o glicopeptido. El peptidoglucano o mureina es un gran polmero compuesto por muchas 2
Mblgo. Vctor Guzmn Tripul Microbiologa subunidades idnticas. El polmero contiene derivados de azucares, N-acetilglucosamina y acido N-acetilmuramico y varios aminocidos, tres de los cuales (acido D-glutmico, D-alanina y acido meso-diaminopimelico) no estn presentes en las protenas. La pared puede estar constituida por unas pocas o por numerosas capas de peptidoglicano. 2.3.1.2.1 Envolturas Celulares De Bacterias Grampositivas Se observa la existencia de una gruesa pared celular, contigua, que recubre a la membrana citoplsmica. Esta capa que puede ser disuelta con lisozima en la mayora e los casos, esta formada por una capa ancha de peptidoglicano (15 a 60 nm), cidos teicoicos y cidos teicurnicos. 2.3.1.2.2 Envolturas Celulares De Bacterias Gramnegativas Las bacterias gramnegativas presentan tres capas de envolturas distintas, dispuestas de manera laxa. Estas, incluyen la membrana externa (ME) que contiene el antgeno 0 somtico; una capa densa intermedia y la membrana citoplasmtica. Membrana externa, contiene lipopolisacridos (LPS) o antgeno somtico 0 y protenas nicas que difieren de las de la membrana plasmtica. Una de las funciones mas importantes de la membrana externa es de servir como barrera protectora. Evita o disminuye la entrada de sales biliares, antibiticos y otras sustancias toxicas. Espacio periplsmico: Se encuentra entre la membrana plasmtica y la membrana externa. La sustancia que ocupa el lugar periplasmico se llama periplasma. El espacio periplasmico de las bacterias gram negativas contiene muchas protenas que participan en la captacin de nutrientes, y protenas quelantes que participan en el transporte de materiales hacia el interior de la clula. Las bacterias desnitrificantes y quimiolitoautotrofas poseen protenas transportadoras de electrones en su periplasma. El espacio periplasmico contiene tambin enzimas que participan en la sntesis del peptidoglucano y en la modificacin de compuestos txicos que podran lesionar a la clula 2.3.1.3 Membrana citoplasmtica Las membranas bacterianas se diferencian normalmente de las eucariticas en que carecen de esteroles como colesterol. Sin embargo presentan hopanoides. Muchas membranas de arqueobacterias se diferencian de otras membranas bacterianas por que poseen una monocapa lipidica en lugar de una bicapa. La membrana acta como una barrera fsica entre la citoplasma y el medio ambiente y ejerce un control selectivo del movimiento de diversas sustancias desde y hacia la clula. Es tambien el lugar donde se desarrollan numerosos procesos metablicos: respiracin, fotosntesis y sntesis de lpidos y de constituyentes de la pared celular. Finalmente, la membrana contiene molculas receptoras especiales que ayudan a las bacterias a detectar y responder a sustancias qumicas del medio exterior. Sistema interno de endomembranas. Se pueden observar varias clases de estructuras membranosas. Una en comn es el Mesosoma. Los mesosomas son invaginaciones de la membrana plasmtica, para formar vesculas, tubulos o lamelas. Se demuestra su presencia ms fcilmente en bacterias grampositivas que en gramnegativas. Se desconoce su funcin exacta pueden estar involucrados en la formacin de la pared celular durante la divisin o desempear un papel en la replicacin del cromosoma y su distribucin en las clulas hijas. Los plegamientos de la membrana plasmtica pueden ser extensos y complejos en bacterias fotosintticas, como las cianobacterias y las bacterias prpuras o en bacterias con intensa actividad oxidativa, como las nitrificantes. Pueden constituir agregados de vesculas esfricas, vesculas aplanadas o membranas tubulares. Su funcin puede ser la de ofrecer una superficie ms amplia de membrana para realizar una actividad metablica mas intensa. 3
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2.4.1 Citoplasma Contiene alrededor del 80% del agua presente en la bacteria. En el se encuentra una gran variedad de pequeas molculas, iones inorgnicos, ribosomas y enzimas, involucradas en reacciones anablicas y catablicas necesarias para el crecimiento celular y la reproduccin. Es en el citoplasma donde ocurre el metabolismo celular, la sntesis proteica y la sntesis del DNA 2.4.1.1 Estructuras citoplasmticas Regin nuclear: El Cromosoma bacteriano es una nica molcula de DNA de doble cadena circular y covalentemente cerrado, que debido a su longitud tiene que estar sumamente plegado. Esta situado de forma irregular en una regin denominada nucleoide. Plasmidos: son molculas de DNA extracromosomal, o sea que no pertenecen al cromosoma bacteriano, pueden replicarse independientemente del cromosoma o pueden estar integrados en este; en cualquier caso son heredados por clulas hijas. Se pueden hallar en casi todas las especies bacterianas. Llevan una pequea parte de informacin gentica total: transportan informacin gentica de gran importancia (replicacin autnoma, incompatibilidad, resistencia a antibiticos, resistencia a metales pesados, resistencia a la luz ultravioleta, metabolismo de algunos sustratos orgnicos, produccin de toxinas, produccin de bacteriocinas, produccin de factores que aumentan la virulencia y de antigenos celulares de superficie, fijacin biolgica de nitrgeno, etc.) aunque accesoria ya que no son esenciales para el crecimiento y reproduccin de las bacterias. Ribosomas: Compuestos de protenas y de ARN. Son el lugar de sntesis de protenas; los ribosomas de la matriz citoplasmtica sintetizan protenas destinadas a permanecer dentro de la clula, mientras que los ribosomas de la membrana plasmtica elaboran protenas que son transportadas al exterior Cuerpos de inclusin: Son grnulos de material orgnico o inorgnico. Algunos no estn rodeados por una membrana y permanecen libres en el citoplasma (Ej. Grnulos de polifosfato, cianoficina y algunos de glucogeno). Otros cuerpos estn rodeados por una membrana no unitaria son los grnulos de poli-B-hidroxibutirato, algunos de glucogeno y de azufre, carboxisomas y vacuolas de gas. Los cuerpos de inclusin orgnicos, suelen contener glucgeno o poli-B-hidroxibutirato. Ambos son reservas de carbono que aportan material para obtener energa y realizar la biosntesis. Muchas bacterias acumulan tambin carbono en gotitas lipidicas. Las cianobacterias tienen dos tipos caractersticos de cuerpos de inclusin orgnicos. Los grnulos de cianoficina que acumulan el exceso de nitrgeno como reserva bacteriana. Los carboxisomas estn presentes en muchas cianobacterias, bacterias nitrificantes y tiobacilos. Contienen la enzima ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa. Sirven como reserva de esta enzima y pueden ser el lugar de fijacin de CO2. Un cuerpo de inclusin ms extraordinario es la vacuola de gas, esta presente en muchas cianobacterias, bacterias fotosintticas prpuras y verdes y en algunas formas acuticas, como Halobacterium y Thiothrix. Confieren flotabilidad Se han observado dos clases de cuerpos de inclusin inorgnicos. Muchas bacterias acumulan fosfato como grnulos de polifosfato o grnulos de volutina. En algunas clulas actan como reserva de energa y el polifosfato puede servir como fuente de energa para diversas reacciones qumicas. Algunas bacterias acumulan tambin temporalmente azufre en grnulos de azufre. 4
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2.5.1 Flagelos Son largos filamentos proteicos que suelen medir has 10 m, o sea varias veces el largo de los bacilos y que son fcilmente demostrables por microscopias de campo oscuro o de contraste de fase. Son de ancho uniforme, delgados (12 a 25 nm), de modo que no se puede ver por microscopia ptica a menos que estn teidos especialmente. No todas las bacterias son flageladas. Los cocos por ej. No son flagelados y alrededor del 50% de los bacilos no poseen flagelos. Qumicamente el filamento est constituido por subunidades proteicas llamadas flagelinas. Los flagelos son responsables de la motilidad de la bacteria. Los flagelos no son esenciales para la viabilidad de las bacterias. De acuerdo al lugar de insercin y a la cantidad de flagelos las bacterias se pueden clasificar en: Monotricas, lofotricas, anfitricas y peritricas. 2.5.2 Filamentos Axiales Las espiroquetas (treponemas, borrelias, y leptospiras) poseen filamentos axiales, semejantes a flagelos y la propia clula forma una hlice alrededor de los filamentos axiales. Este filamento axial le permite mediante movimientos de flexin desplazarse en medios viscosos como el mucus o fango. 2.5.3 Fimbrias y Pilis: Las fimbrias son microfibrillas observables en bacterias gramnegativas en mayor proporcin. El nmero de fimbrias puede ser muy variable, incluso en un mismo cultivo. Tiene de 3 a 10 nm de ancho y aprox. 500 nm de longitud. En la interaccin husped parsito, es de destacar que la especificad de la adherencia condicionada por las fimbrias (adhesinas) puede en parte condicionar la capacidad de una bacteria de adherirse y colonizar tejidos especficos del husped. Los apndices observados en bacterias gramnegativas, pueden corresponder a fimbrias (Pili comunes) o Pili sexuales segn la funcin que cumple. Ambos pueden aparecer en forma independiente o simultnea en la misma clula. Los Pilis sexuales actan en la adherencia clula a clula en la conjugacin bacteriana, adhiere bacterifagos RNA especficos a lo largo de los pili sexual y fagos DNA filamentos en la punta de los pili. 2.6 Esporas Bacterianas Los integrantes de distintos gneros bacterianos son capaces de formar esporas bacterianas. Las endosporas son formadas por seis gneros: Clostridium, Bacillus, Sporolactobacillus, Sporosarcina (los nicos cocos formadores de esporas), Thermoactinomyces y Desulfotomaculum. Las esporas bacterianas son frecuentemente denominadas endosporas ya que se forman dentro de la clula vegetativa. El tamao relativo de la espora, y su situacin en el esporangio, son criterios taxonmicos importantes en las bacterias esporulantes. Segn que el dimetro de la espora sea o no mayor que el de la clula vegetativa: Esporas deformantes y Esporas no deformantes Segn la localizacin de la espora dentro del esporangio: Terminal, Subterminal y Central Los esporangios deformantes de Clostridium son caractersticos: En forma de cerilla o palillo de tambor (plectridios), en huso (clostridios) La espora es una estructura latente, que puede sobrevivir largos periodos en condiciones adversas, y luego en las condiciones adecuadas, es capaz de restablecer la forma vegetativa. La espora es altamente resistente al calor, agentes qumicos y a la desecacin.
Mblgo. Vctor Guzmn Tripul Microbiologa La resistencia al calor de las esporas se debe en parte a su estado deshidratado, y en parte, a las grandes cantidades de dipicolinato de Calcio. Tiene gran importancia en la microbiologa alimentaria, industrial y medica.