ÖNSÖZ
Histoloji t›bb›n birçok dal›, uygulamal› bilimler ve yard›mc› sa¤l›k meslekleri için temel bilimlerden bir tanesidir. Görsel bir bilim olan histoloji, mikroskopik yap›lar ve fonksiyonlar› ile ilgilidir. Netter Temel Histoloji klasik Netter illüstrasyonlar›n› ve Netter stilinde haz›rlanm›fl yeni resimleri, orijinal ›fl›k ve elektron mikrografilerini ve yeterli aç›klay›c› metni birlefltiren, normal histoloji ile ilgili modern ve görsel kitapt›r. Bir histoloji kitab› olarak vücuttaki hücre, doku ve organlar›n önemli mikroskopik özelliklerine vurgu yapar. Bu kitap okuyucu dostudur ve kavranmas› kolay bir formatta olmas› t›p, difl hekimli¤i ve bilimsel lisans programlar›na devam eden, revize edilmifl, probleme dayal›, entegre müfredatlar› olan ö¤renciler için özellikle önemlidir. Yard›mc› sa¤l›k mesleklerinde çal›flanlar, asistanlar, t›bbi laboratuar teknisyenleri, ö¤retmenler ve araflt›rmac›lar›n da bu kaynaktan yararlanabilecekleri flüphesizdir. Biyomedikal bilimlerdeki h›zl› ilerlemeler ve yeni müfredat bilgilerin daha etkili bir flekilde sunulmas›n› gerektirmektedir. Bu zorluklar›n üstesinden gelmek amac›yla Netter Temel Histoloji’de histolojik organizasyonun temelleri ve ana kavramlara daha fazla önem verilmifltir. Kitapta morfolojik bütünlü¤e dikkat çekilmekte ve anatomi, embriyoloji, histoloji, hücre biyolojisi ve ince yap› entegre edilmektedir. Bu kitap ayr›ca klinik olarak önemli çeflitli bilgiler sunmaktad›r. Her bölüm genel bir anlat›mla bafllar ve mikrografiler düflükten yüksek büyütmeliye do¤ru, k›sa aç›klamalar ile birlikte mant›ksal bir s›ra ile sunulur. Konunun anlafl›lmas›na yard›mc› olaca¤› düflünülen yerlerde embriyonun geliflim özellikleri verilmifltir. ‹llüstrasyonlar ve mikrografiler ile ayn› sayfada güncel, detayl› metin yer almaktad›r. Kifliye özel ö¤renmeyi cesaretlendirmek amac›yla ince detaylar yerine histolojinin temellerinin anlafl›lmas› gerekti¤ine vurgu yap›lm›fl, modern t›pta biyolojik yap›-ifllev iliflkisine önem verilmifltir. Metin k›sm›nda bulunan klinik kutucuklar yap›daki patolojiler hakk›nda bilgi vermekte ve anormalli¤i ve hastal›¤› anlamak için normal yap›ya hakim olman›n öneminin alt›n› çizmektedir. Biyopsi, otopsi ve kadavralardan al›nan insan dokusu örneklerinden, histoloji ve patolojide s›k kullan›lan boyama yöntemleri ile ›fl›k mikrografileri haz›rlanm›flt›r. Yüksek resolüsyonlu elektron mikrografileri ço¤unlukla taze fikse edilmifl kemirgen örnekleridir, baz› durumlarda ise insana ait materyallerden haz›rlanm›flt›r. Elektron mikrografileri spesifik olarak, hücre fonksiyonu ile iliflkili temel hücresel yap›lar hakk›ndaki bilgileri zenginlefltirmek amac›yla kullan›lm›flt›r. Netter Temel Histoloji birçok amaca hizmet eder. Hekim adaylar› ve di¤er sa¤l›k çal›flanlar› için elzem olan histolojik bilgilere yönelik görsel bir k›lavuzdur. Mikroskop alt›nda slaytlar› ve bir bilgisayar ekran›nda dijital görüntüleri inceleyen ö¤rencilere ve uzmanlara yard›mc›d›r. Mikroskopik kesitlerin tan›nmas› ve yorumlanmas›n› kolaylaflt›r›r, temel histolojik prensiplerin daha iyi anlafl›lmas› için referanslar sa¤lar. Derslerin daha iyi anlafl›lmas›na yard›mc› olur, standart kitaplar› tamamlay›c› niteliktedir ve s›navlar için iyi bir kaynakt›r. Ayr›ca “National Board and Licensing” S›navlar›na haz›rlanan ö¤renciler için yararl›d›r. Son olarak bu kitap okuyucuya insan vücudunun iflleyiflini ve hücre, doku ve organ sistemlerindeki güzellikleri göstermeyi amaçlar. William K. Ovalle Patrick C. Nahirney

v

ÇEV‹R‹ ED‹TÖRLER‹ ÖNSÖZÜ
T›p Biliminde insan vücudunun organ, doku ve hücrelerinin histolojik yap›lanmalar› ve ince yap› özellikleri ortaya konan bilgiler ile klini¤e yönelik yararlar› gün geçtikçe daha önem kazanm›flt›r. “Netter’in Temel Histoloji” kitab› organ, doku ve hücrelerin stereolojik flemalar› ve çizimleri gerek ›fl›k mikroskobik gerekse elektron mikroskobik görüntüleri, ifllevsel özellikleri ve klinikle ba¤lant›l› özellikleri bu kitapta tart›fl›lm›fl ve yeni bilgilerle donat›lm›flt›r. T›p bilimiyle ilgili tüm alanlarda ö¤renim gören ve bilgilenme ihtiyac›nda olan ö¤renci, araflt›rma görevlileri, s›navlara haz›rlanan ö¤renciler hatta uzmanlar› için oldukça yararl› olaca¤›n› düflündü¤ümüz bilgi birikimlerinin paylafl›ld›¤› bir kaynakt›r. Birçok çizim, resim ve grafiklerle desteklenmifl olan yaz›l› metinler ve resim alt› yaz›lar› bilgiyi ayd›nlatmaya yönelik haz›rlanm›fl ve konuyu daha anlafl›labilir k›lm›flt›r. ‹ngilizce bask›dan dilimize çevrilmesinde yazar ekibinde yer alan tüm Histoloji ve Embriyoloji Anabilim Dal› ö¤retim üyelerimiz büyük özveri ve özenle çal›flarak bu kitab› haz›rlam›fllard›r. Eserin Türkçe’ye kazand›r›lmas›nda destek olan Günefl T›p Kitabevlerine ve Dr. Nejat Ünlükal’a teflekkürlerimizi sunar›z. Editor ekibi olarak “Netter’in Temel Histoloji” kitab›n›n; Histolojiyi ö¤renmeye çal›flan tüm okuyuculara yararl› olmas›n› dileriz .

Prof. Dr. Sevda Müftüo¤lu Doç. Dr. Figen Kaymaz Doç. Dr. Pergin Atilla

vii

‹Ç‹NDEK‹LER
I: HÜCRE VE DOKULAR
1. Hücre ...................................................................................................... 1
Çeviri: Prof. Dr. Esra Erdemli, Yrd. Doç. Dr. Sibel Serin K›l›ço¤lu

2. Epitel ve Ekzokrin Bezler .................................................................. 29
Çeviri: Prof. Dr. Emel Koptagel

3. Ba¤ Dokusu ........................................................................................ 51
Çeviri: Prof. Dr. Feriha Ercan

4. Kas Doku ............................................................................................ 71
Çeviri: Prof. Dr. Aysel Kükner

5. Sinir Dokusu ...................................................................................... 101
Çeviri: Doç. Dr. Necdet Demir

6. Kemi¤in Yap›s› .................................................................................. 131
Çeviri: Doç. Dr. Necat Y›lmaz

7. Kan ve Kemik ‹li¤i ............................................................................ 157
Çeviri: Doç. Dr. Seda Vatansever

II: S‹STEMLER
8. Kardiyovasküler Sistem .................................................................. 173
Çeviri: Doç. Dr. Kaz›m Tu¤yan

9. Lenfoid Sistem .................................................................................. 195
Çeviri: Doç. Dr. Feral Öztürk

10. Endokrin Sistemi .............................................................................. 213
Çeviri: Prof. Dr. Hakk› Dalç›k

11. Deri ve Ekleri .................................................................................... 243
Çeviri: Prof. Dr. Candan Özo¤ul, Yrd. Doç. Dr. Çi¤dem Elmas

12. Üst Sindirim Sistemi .......................................................................... 263
Çeviri: Doç. Dr. Petek Korkusuz, Ö¤r. Görv. Dr. Dilara Zeybek

13. Alt Sindirim Sistemi .......................................................................... 285
Çeviri: Doç. Dr. Gülçin Abban

14. Karaci¤er, Safra Kesesi ve Ekzokrin Pankreas .............................. 311
Çeviri: Doç. Dr. Alpaslan Çimen

15. Solunum Sistemi ................................................................................ 333
Çeviri: Doç. Dr. Hüseyin Aktu¤

16. Üriner Sistem ...................................................................................... 353
Çeviri: Prof. Dr. ‹smail Seçkin, Uzm. Dr. Elif Güzel O¤uz

17. Erkek Üreme Sistemi ........................................................................ 377
Çeviri: Prof. Dr. Seyhun Solako¤lu, Dr. Mine Gültomruk

18. Kad›n Üreme sistemi .......................................................................... 399
Çeviri: Prof. Dr. Semiha Noyan

19. Göz ve Ekleri ...................................................................................... 427
Çeviri: Prof. Dr. Engin Yenilmez

20. Duyu Organlar› .................................................................................. 447
Çeviri: Doç Dr. Elvan Özbek

Ekler .......................................................................................................... 471 Dizin .......................................................................................................... 473 xvii

4 1.9 1.27 Genel Bilgi Mikroskoplar ve Teknik Tekni¤e Göre Hücrelerin Farkl› Görünümleri Hücre Zar› ‹nce Yap›s› ve Fonksiyonu Hücreleraras› Ba¤lant›lar: S›k› Ba¤lant›lar›n (tight junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Tutundurucu Ba¤lant›lar›n (anchoring junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Hücreleraras› Ba¤lant›lar: Oluklu Ba¤lant›lar›n (gap junction) ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Çekirdek ve Çekirdekci¤in ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Çekirdek ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Kromatin ve Matriks Çekirdek Zar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Mitokondriyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Mitokondriyal Krista ve Matriks ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Granülsüz (Düz yüzlü) Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Granüllü Endoplazma Retikulumu ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Ribozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Golgi Kompleksi ‹nce Yap›s› Golgi Kompleksi ‹fllevi Lizozom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Peroksizom ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Glikojen ‹nklüzyon ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Lipid damlac›klar› Sitoplazmik Veziküllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi: Endositoz.21 1.20 1.2 1. Sibel Serin K›l›ço¤lu 1.15 1. Esra Erdemli.24 1.8 1.22 1.25 1.12 1.18 1.11 1.16 1.7 1.23 1. Mitoz ve Di¤er Hücresel Olaylar Hücre Yüzey Farkl›laflmalar›: Silya ve Bazal Cisim 1 . Yrd.14 1.19 1.5 1.6 1. Dr.I: HÜCRE VE DOKULAR 1 HÜCRE Çeviri: Prof. Transitoz ve Ekzositoz Mikrotübüllerin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Sitoplazma Filamanlar›n›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Sentrozom ve Sentriyolün ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Hücre Döngüsü.10 1.26 1. Dr.17 1.3 1. Doç.13 1.1 1.

hücreleraras› ba¤lant›lar içerir. -büyüklük ve flekilleri de¤iflken 200 farkl› tipte. Osteoklastlar ve iskelet kas› gibi baz› hücreler çok çekirdeklidir. Organeller (fonksiyonel yetene¤e sahip özel yap›lar) ve inklüzyonlar (k›smen dura¤an. ya¤lar. karbonhidratlar ve organik ya da inorganik molekülleri içeren karma bir jeldir. Çevredeki küçük hücrelere göre büyük bir sinir hücresi. genomu içeren kromozomlar. Baz› organeller zarla çevrelenirken baz›lar› çevrelerinde zar içermez. Her hücre poliploid ve koyu bazofilik yap›da çok loblu. hücre flekline uyan bir çekirdekleri vard›r. Çekirdek. . bütün canl› organizmalar›n yap›sal ve fonksiyonel temel birimidir. Olgun k›rm›z› kan hücreler çekirdek içermez. Ökaryotik hücre. proteinler. büyük bir çekirdek içerir. k›rm›z› kan hücresidir. Wright boyas› 1. Apikal yüz mikroviluslar ad› verilen çok say›da parmak fleklinde uzant›lara sahiptir. Bu büyük hücrelerin sitoplazmas› köpüksü ve ince granüler yap›dad›r. Çekirde¤i çevreleyen sitoplazma çok say›da organel ve inklüzyon içerir. Bu hücreler periferik kana verilen plataletleri–küçük sitoplazmik parçac›klar– oluflturur (ok). kas.1 GENEL B‹LG‹ ‹nsan vücudu hücreler ve hücre-d›fl› (ekstraselüler) matrikse sahip dört temel dokudan (epitel. d›fl› bir plazma zar›yla (s›n›rlay›c› zar) çevrili protoplazma kitlesi içerir.yaklafl›k 60 x 1012 hücre içerir ancak bunlar›n hepsinin yap›s› ayn›d›r. x500 H. sinir ve ba¤ dokusu) oluflur. sinir hücreleri (nöron) iletime. Bu hücrelerin çevresindeki s›k›ca paketlenmifl çok say›da küçük hücre.2 Hücre Sentriyoller Çekirdek çk Mikrovilluslar Pinositoz vezikülleri Salg› vezikülleri Golgi kompleksi Çekirdek zar› Sitoplazma Çekirdekçik Arka kök gangliyonundan bir ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Sitoplazma. Protoplazman›n çekirdek ve sitoplazma olmak üzere iki içeri¤i vard›r. fonksiyonu yans›tacak flekilde de¤iflim gösterir. Çekirdek zar›. Kemik ili¤i yaymas›nda megakaryosit ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Örne¤in. Hücre iç yap›s›. fibroblast gibi ba¤ dokusu hücreleri destek oluflturmaya ve bez epiteli hücreleri salg›lamaya uygun de¤iflim gösterir. sitoplazma ise su (yaklafl›k %70). Çekirdeksiz olgun k›rm›z› kan hücreler hariç bütün hücrelerin. Hücre. kas hücreleri kas›lmaya. Lateral yüz. Hücreyi saran bazal. Vücut. geçici yap›lar) sitoplazmada bulunur. Kromatin Granüllü endoplazma retikulumu Granülsüz (Düz yüzlü) endoplazma retikulumu Çekirdekçik Bazal GER üzerindeki ribozomlar Mitokondriyon Megakaryosit Hücre zar› Elektron mikroskobunda görülen flekliyle hücrenin temel içeri¤inin düzenlenifli. Sinir hücresinin yuvarlak çekirde¤i ve küçük koyu çekirdekçi¤i (çk) izlenmektedir. kromatin ve bir veya daha fazla çekirdekcik içeren çekirde¤i çevreler. x530. ribozomlar ve granüllü endoplazma retikulumu nedeniyle mavimsi benekli yap›da görülüyor.E. apikal ve lateral olarak kutuplaflma gösteren plazma zar›.

Sol: x200.2 M‹KROSKOPLAR VE TEKN‹K Histoloji. Elektron mikroskobu görüntüsünde ince plastik kesitler a¤›r metallerle (uranil asetat ve kurflun sitrat) boyan›r. Bu lensler bobin yap›s›nda elektromanyetik lenslerdir. Transmisyon elektron mikroskobunun (TEM) optik bölümleri. TEM ‘da ultramikro- Objektif Lens Bobin Örnek Kondensör Lens Bobin Kaynak Ifl›k Elektron Kuramsal çözünürlük tomla kesilmifl ince kesitlerden elektron demeti geçer. Elektronlar ç›plak gözle görülemez. Eozin pembe. Birçok mikroskop çeflidi vard›r bunlardan en önemli ikisi. Birçok doku renksizdir. Aldehitlerle fiksasyon ve alkollerde dehidratasyonu takiben parafin veya plasti¤e gömme ifllemi uygulan›r. Üç boyutlu bir görüntü elde edilir. görüntüyü büyütür ve göze veya foto¤raf pla¤›na yans›t›r. Boyalar ›fl›¤› farkl› emerek yap›lar›n farkl› boyanmas›n› ve yap›lar›n tan›nmas›n sa¤lar. Bilinen ayd›nl›k alan ›fl›k mikroskoplar›n›n çözünürlü¤ü yaklafl›k 0.2μm dir. Is›nm›fl tungsten filamandan (veya katod) kaynaklanan elektronlar vakum içindeki kolonda anota çekilir. Öncelikle hücre- ler ve dokular bir seri uygulama basama¤›ndan geçirilir. TEM’ un çözünürlü¤ü ›fl›k mikroskobundan 103 daha fazla.çözünürlük SEM (HRSEM) genifl odaklama derinli¤iyle hücre ve organellerin iç yap›s›n› ay›rt etmeye olanak sa¤lar.2. örnekten geçer ve objektif lensler görüntüyü büyüterek oküler lense iletir. ayd›nlatma kaynaklar› ve de¤iflik seviyelerde çözünürlük ve büyütme güçleri vard›r. ›fl›k mikroskobu görüntüsünde parafin kesit hematoksilen ve eozin (H. Oküler lens. Çal›flma örnekleri görülen ›fl›¤› emer. Renkli görüntü yoktur. Örneklerden mikrotomla kesit almay› boyama ifllemi takip eder. vücuttaki doku ve hücrelerin yap›lar›n› araflt›r›r. Transmisyon elektron mikroskobunda (TEM) ayd›nlatma kayna¤› küçük dalga boyuna sahip elektronlard›r. Ifl›k önce örnek tablas›n›n alt›ndaki kondensör lensle boyal› örnekte odaklan›r. anyonik (negatif yüklü) bölgelere ba¤lanan mavi katyonik bir boyad›r.) ile boyanm›flt›r.5nm dir.E. Yüksek. Bu tip mikroskopta ›fl›k üç cam lensten geçer. Sa¤: x1800 FH Oosit FH 1. Scanning elektron mikroskop (SEM)’da.Hücre ▼ Ifl›k mikroskobu Elektron mikroskobu Görüntü Projektör Lens Bobin Ara görüntü 3 Konvansiyonel ›fl›k mikroskobunun (ayd›nl›k alan) optik bölümleri. cam lensler örne¤i odaklar ve büyütür. TEM’un avantaj› çözünürlük gücünün yüksek olmas›d›r. Çözünürlük (rezolüsyon) bir mikroskopta elde edilebilen en yak›n iki nokta aras›ndaki mesafedir. . anyonik bir boyad›r ve asidofilik (pozitif yüklü) doku bölgelerine ba¤lan›r. kurutulup.0. ›fl›k ve elektron mikroskoplar›d›r. ince metal film tabakas›yla kapland›ktan sonra incelenir. doku kesitlerinde bazofilik. Birçok hücre ›fl›¤› çok az emer bu nedenle ›fl›k emilimini artt›rmak için boyama gereklidir. ince kesildikten sonra plasti¤e gömülür. Gama ve X-›fl›n› Ultraviyole Görülebilir ›fl›n ‹nfrared Radyo dalgalar› Oosit Ovaryumdan al›nan kesitlerin ›fl›k (sol) ve elektron (sa¤) mikroskobundaki karfl›laflt›rmal› görüntüleri. Hematoksilen. kal›n örnekler ve bütün olarak hücreler tespit edilip. TEM için tespit edilen örnekler. Bu da ›fl›¤›n dalga boyuna ba¤l›d›r. Görüntü floresan bir ekranda veya foto¤raf pla¤›nda siyah-beyaz elektron mikroskobu görüntüsü (EM) olarak kaydedilir. 0. odaklamak ve büyütmek için lensler kullan›l›r. Ayn› ›fl›k mikroskobu prensibiyle görüntüyü kondense etmek. Kesitler siyah-beyaz kontrast›n› artt›rmak için a¤›r metallerle boyan›r. Mikroskop hücrelerin görüntülerini büyütürken ay›r›m detaylar›n› da artt›r›r. Bunlar›n farkl› lensleri. Büyük bir oosit hücresi onu çevreleyen küçük follikülü hücreleriyle (FH) görülmektedir. Hücreler ç›plak gözle görülemez bu nedenle hücrelerle çal›flmak için ilk kullan›lacak araç mikroskoptur.

4

Hücre

Hiyalin k›k›rdak içindeki kondrositlerin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. K›k›rda¤›n bu esas hücrelerinin görevi çevredeki ekstrasellüler matriksi (ESM) sentezlemek ve salg›lamakt›r. Her hücrenin yuvarlaktan elipse de¤iflen çekirde¤i ve soluk sitoplazmas› vard›r. Bu hücreler taraf›ndan salg›lanan, protein ve karbonhidrat içeren ESM de boyan›r. x400 H.E.

ESM

Sitoplazma Çekirdek

Çekirdek

Çekirdek ve sitoplazmas›yla bir kondrosit elektron mikroskobu görüntüsü. A¤›r metal boyalar›yla hücrenin farkl› bölgeleri aç›k ve koyu olarak boyanma gösterir. Hücre zar› ve organeller gibi koyu gözlenen bölgelerde -elektron yo¤unelektronlar kesitten geri yans›r. Aç›k renk görülen bölgelerde (elektron geçirgen) ise tam tersi söz konusudur. Sitoplazmada çeflitli organellerin da¤›l›m› dikkat çekicidir. x2000 (Dr. B. J. Crawfod’’a izniyle).

Sitoplazma

Ekstraselüler matriks

Çekirdek
Yüksek-çözünürlüklü scanning EM (High Resolution Scanning Electron Microscop)’da bir kondrosit. Hücrede üç boyutlu iç yüzey kenarlar› görülmektedir. Hücreler dondurulmufl, k›r›larak aç›lm›fl, ince metal filmle kaplanm›fl ve yüzeyleri taranm›flt›r. SEM’un çözünürlü¤ü TEM kadar yüksek de¤ildir ancak hücre kesitine de ihtiyaç göstermez. Her iki mikroskopla birbirlerini tamamlay›c› bilgiler elde edilir. x2000. (Dr. M.J. Hollenberg izniyle)

Sitoplazma

Ekstraselüler matriks

1.3

TEKN‹⁄E GÖRE HÜCRELER‹N FARKLI GÖRÜNÜMLER‹

Histolojik teknikler, hastal›kl› veya sa¤l›kl› hücre fonksiyonlar›n›n anlafl›labilmesi için birbirinden farkl› ama birbirini tamamlay›c›, temel yap›sal hücre görünümlerinin elde edilmesini sa¤lar. Parafin kesitler rutin olarak hematoksilen ve eozin (H.E.) ile boyan›r ve ›fl›k mikroskobunda incelenir. Hücre çekirdekleri (DNA ve RNA nükleik asitlerinden zengindir) bazik bir boya olan hematoksilene karfl› afinite gösterir ve mavi boyan›rlar. Bazofilik

olarak adland›r›l›rlar. Bunun tersine, hücre sitoplazmas› ve ekstraselüler matriks eozine (anyonik boya) karfl› afinite gösterir ve pembe boyan›r. Eozinofilik (veya asidofilik) olarak adland›r›l›r. Yüksek çözünürlük gücüyle TEM, zarlar ve organeller gibi hücre detaylar›nda ›fl›k mikroskobundan çok daha ayd›nlat›c›d›r. ‹nce kesitlerde hücrenin farkl› bölümleri metal boyalara farkl› afiniteler gösterir, sonuçta siyah-beyaz olarak farkl› elektron yo¤unluklar›nda iki boyutlu görüntüler elde edilir. HRSEM görüntüleri ise donmufl ve k›r›lm›fl hücrelerde organeller ve inklüzyonlar›n üç boyutlu iliflkilerini verir.

Hücre
Zar deli¤i Protein tabakas› (≅2.5 nm) ‹kili fosfolipid tabakas› (≅ 5nm) Protein tabakas› (≅ 2.Snm}

5

Antikor ‹yon

Ligand

Kollagen

Zar deli¤i Klasik üç tabakal› zar modeli (Davson ve Danielli’den sonra). 1935’de tan›mlanan plazma zar›; her lipid yüzüne Fosfolipid matrikse gömülmüfl globüler proteinler Periferal zar ‹ntegral zar proteini proteini ‹kili fosfolipid tabakas› ‹yon kanal› Yüzey antijeni Reseptör

Adezyon molekülü

Günümüzde plazma zar› yorumu. ‹ntegral ve ekstensek proteinler ikili fosfolipid tabakas›yla iliflkilidir. Bu proteinlerin, adezyon molekülleriyle birlikte doku düzenlenmesi, iyon kanallar›yla iki yönlü madde tafl›nmas›, yüzey antijenleriyle hücre tan›nmas›, ve nörotransmiter ve hormon reseptörleriyle hücreleraras› iletiflimin sa¤lanmas› gibi görevleri vard›r.

S›v› mozaik modeli (Singer ve Nicholson’dan sonra). 1972’de tan›mlanan plazma zar›; ikili s›v› lipid tabakas› içine proteinlerin k›smen ya da tam olarak gömüldü¤ü bir modeldir.

Hücre zar›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. Birbirine komflu iki hücrenin her birinin plazma zar› (PM) üç katl› görüntüye sahiptir. Hücre yüzeyine yak›n aktin filamanlar›n›n (AF) enine kesitleri izlenmektedir. x100,000, (Dr. A. W.Vagl izniyle).

1.4

HÜCRE ZARININ ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹

Zarlar -iyonlar, su ve makromoleküllerin hareketlerini seçici olarak düzenleyen yar› geçirgen bariyerler- hücrede süreklidir. Hücre tipi ve yerine göre içerikleri de¤iflse de genel içeri¤i %35 lipitler, %60 proteinler ve %5 karbonhidratlardan oluflur. Hücre zar› (plazma zar›) bir d›fl s›n›r oluflturur. Hücre içi zarlar, çekirdek ve zarla çevrili organelleri çevreler. Zarlar, ›fl›k mikroskobunun çözünürlük s›n›r›n›n alt›nda oldu¤u için özel teknikler uygulanmadan görmek güçtür. Elektron mikroskobunda büyük büyütmelerde iki koyu çizgi aras›nda ince elektron geçirgen bir bölge içeren üç tabakal› bir görüntüsü vard›r. Üç katl› zar›n (ünit zar) tamam› 5-8 nm kal›nl›¤›ndad›r. Zarlar, s›v› mozaik modeli ad› ve-

rilen yap›sal olarak birbirini oldukça kuvvetli tutan iki tabakal› lipitten oluflur. Burada polar fosfat bafllar›yla iki hidrofilik fosfolipit moleküllü d›flar›da yerleflir. Hidrofobik ya¤ asiti kuyruk bölgeleri ise iç zar›n iskeletini yapar. Kolesterol molekülleri zara yay›lm›flt›r ve ak›c›l›¤› sa¤lar. ‹ntrensek (integral) globular proteinler ikili ya¤ tabakas› içinde zar kal›nl›¤› boyunca bir yandan di¤er yana uzanarak yerleflirler. Ekstrensek (periferal) proteinler de zara tutunmufltur ancak d›fl veya iç yüzde yer al›r. Karbonhidratlar s›kl›kla zar›n d›fl yüzünde glikokaliks ad› verilen belirsiz bir manto oluflturur. Zarlarda kanallar ve elektrik yükü farkl›l›¤›na göre hücrenin iç ortam›n› ayarlayan, proteinden yap›lm›fl iyon pompalar› vard›r. Zarlar hormon ve büyütme faktörlerine karfl› reseptörler içerir. Nöron ve kas hücrelerinde nörotransmitterlere karfl› da reseptörler vard›r.

6

Hücre
MV MV’lar›n enine kesiti
Mikrovilluslar›n (MV) sagittal kesiti Zonula okludenste (ZO) hücre zarlar›n›n kaynaflmas› Zonula adherenste (ZA) Çekirdek hücreler aras› aral›k Makula okludenste (MO) fokal zar kaynaflma bölgeleri

ZO ZA

MO

Bazal katlant›lar

Hücreleraras› aral›k

Üç hücrenin apikal yüzündeki mikrovilluslar ve yan yüzlerdeki ba¤lant› kompleksleri. S›k› ba¤lant›lar (zonula ve makula okludens) ve zonula aderens gibi hücreler aras› ba¤lant›lar›n tipik bir hücreler aras› ba¤lant› kompleksini oluflturdu¤u görülüyor.

Bir böbrek tübülü duvar›ndaki iki epitel hücresi aras›ndaki s›k› ba¤lant›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. ‹ki komflu hücre plazma zarlar›n›n (oklar) birbirine yapt›¤› parmaks› uzant›lar. Tübül lümenine (*) yak›n bir s›k› ba¤lant› (daire). Solda hücre çekirde¤inin bir bölümü. x50,000. (Dr. W.A. Webber izniyle).

HAB

HAB

Kaynaflma

Kaynaflma Retinadaki iki epitel hücresi aras›ndaki s›k› ba¤lant›lar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Hücrelerin karfl›l›kl› plazma zarlar›n›n (PM) üç tabakal› görüntüsü belirgin. Birkaç fokal s›k› ba¤lant› (daire) izleniyor. x1OO,OOO. (Dr. B.j. Crawford izniyle)

‹ki hücrenin karfl›l›kl› plazma zarlar›. Ba¤lant›lardaki hücreler aras› boflluk (HAB) göreceli kal›nl›¤› izleniyor. S›k› ba¤lant›larda komflu hücre zarlar› aras›ndaki hücreleraras› aral›k tamamen kapan›r. Makula okludens bu tip ba¤lant›n›n bir baflka biçimidir.

1.5

HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: SIKI BA⁄LANTILARIN (TIGHT JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹

Birçok komflu hücre aras›nda yap›flmay› art›rmak için basit parmaks› uzant›lar bulunur. Hücre zarlar› hücre adezyon moleküllerini içeren yap›flt›r›c› ba¤lant›larla ekstraselüler matriksle etkileflir. Hücreler ayn› zamanda çok say›da özelleflmifl plazma zar› de¤ifliklikleri gösterirler – farkl› tiplerde hücreleraras› ba¤lant›lar. Bafll›ca üç tip ba¤lant› vard›r: s›k› (zonula ve makula okludens), tutundurucu (makula ve zonula adherens) ve oluklu (gap veya iletiflimsel). S›k› ba¤lant›lar, epitel hücrelerinin lümene bakan yüzünde, kuflak tarz›nda hücreleri sararak tam olarak geçifle engel olur. Farkl› bölgelerde gelifligüzel madde geçiflini önlemek

üzere geçirgenlik bariyerleri oluflturur. T›kay›c›l›k ve geçirgenlik özellikleri hücre tipine ve yerine göre de¤ifliklik gösterir. Baz› özelleflmifl k›lcal damar endotel hücrelerinde, kan-beyin, kan- göz ve kan- testis bariyerinin temelini olufltururlar. Di¤er taraftan plazma zar›n›n apikal ve bazolateral bölgeleri aras›nda bir s›n›r meydana getirir. Büyük büyütmedeki elektron mikrograflarda, komflu hücrelerin plazma zarlar› bir veya daha fazla temas noktalar›yla ekstraselüler alan› yok edecek flekilde kaynaflm›fl görülür. Her temas bölgesi okludin ve klaudinlerin farkl› s›n›flar› olmak üzere transmembran proteinleri içerir. Kadherin gibi di¤er sitoplazma proteinleri de destekleyicidir. S›k› ba¤lant›lar›n dondurmak›rma elektron mikrograftlar›nda a¤ fleklindeki iletiflimin transmembran proteinleriyle oldu¤u görülür. Hücre iskeletinin aktin filamanlar› da s›k› ba¤lant›lar›n sitoplazmik bölgeleriyle iliflkilidir.

Hücre
▼ Üç hücrenin bölümleri.

7

SL MV ZO ZA HPU PV BL EGL EYL HAB HAB’ta DM birleflkesi BL birleflkesinde HDM
TF

FIL BC KF SL

▼ Desmozomlar›n ayr›nt›l› yap›s›.
BL

YAFP HAB

EGL

EYL

Hücreleraras› ba¤lant›da dezmozom
HAB = Hücreleraras› boflluk MV = Mikrovillus PV = Pinositoz vezikülü KF = Kök fibrilleri TF = Tonofibriller ZA = Zonula adherens ZO = Zonula okludens

BC = Basal cisim BL = Bazal lamina HPU = Hücresel parmaks› uzant›lar SL = Silyum EYL = Elektron yo¤un lamina

YAFP = Yo¤un ara filaman pla¤› EGL = Elektron geçirgen lamina FIL = Filamanlar DM = Desmozom HDM = Hemidesmozomlar

Dezmozom

Dezmozom

Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndaki zonula adherenslerin elektron mikroskobu görüntüsü. Hücrenin ümene (*) yak›n yan yüz parmaks› uzant›lar› zonula adherens (oklar) yap›s› gösterir. Plazma zar› alt›ndaki sitoplazma yo¤unluklar› aktin filamanlar› içerirler. Bunlar›n baz›lar› mikrovilluslara (Mv) girer. Mitokondriyonun (Mi) bir bölümü izleniyor. X40,000. (Dr. W. A Webber izniyle).

Böbrekte komflu epitel hücreleri aras›ndaki dezmozomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Ba¤lant›lar›n her iki taraf›nda ara filamanlar›n toplanmas›na ba¤l› olarak yo¤un sitoplazma plaklar› izleniyor. Dezmozomlar›n aras›ndaki hücreler aras› aral›¤›n merkezinde elektron yo¤un bir çizgi uzan›r. Sitoplazmada mitokondriyonlar (Mi) izleniyor. x40,000. (Dr. W.A. Webber izniyle)

1.6

HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: TUTUNDURUCU BA⁄LANTILARIN (ANCHORING JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹

Zonula adherens ve makula adherens (desmozom) olmak üzere hücreleri bir arada tutan iki tip tutundurucu ba¤lant› vard›r. Bunlar genellikle komflu epitel hücrelerinin yan yüzlerinde bulunur. Epiteli, sabitleyerek mekanik stres ve yan yüz bozulmalar›na karfl› korur. Sitoplazmadaki aktin filamanlar› zonula adherenslere; ara filamanlar (tonofilamanlar) ise dezmozomlara tutunur. Ço¤u epitelde zonula adherens genellikle hücrelerin apikal bölümünde, s›k› ba¤lant›lar›n alt›nda kuflak gibi tüm hücreleri sarar. Genellikle kadherin içeren transmembran proteinleri ba¤lant›n›n iki yan›nda bulunur. Komflu hücreler aras›ndaki dar ekstraselü-

ler geçit 20 nm dir; hücrelerin iç yüzleri di¤er sitoplazma proteinleriyle (vinkülin ve α-aktinin) hücre iskeletindeki aktin filamanlar›na yap›fl›r. Dezmozomlar, epitel hücrelerinde bulunan daha karmafl›k plak benzeri ba¤lant›lard›r. Bunlar kalp ve düz kas hücrelerinde hücreleri s›k›ca ba¤layan noktasal bölgelere benzerler. Yo¤un sitoplazmik plaklar birbirine bakan plazma zarlar›n›n sitoplazma yüzündedir. Birbirine paralel plazma zarlar› aras›ndaki mesafe 20-25 nm geniflli¤indedir ve s›kl›kla merkezinde koyu bir çizgi görülür. Bu aral›k komflu plazma zarlar›n› birbirine ba¤layan transmembran kadherinlerini (desmogleinler ve desmokolinler) içerir. Yo¤un plaktaki yard›mc› proteinler (desmoplakin ve plakoglobin) ara filamanlara tutunur. Epitel hücrelerinde keratinler, kalp kas› hücrelerinde desmin gibi dezmozomlar›n yer ald›¤› yere göre de¤iflebilen farkl› ara filamanlar› vard›r.

Hücre zar›na gömülüdür ve konnekson olarak adland›r›l›r.0 nm) çevreleyen konneksin ad› verilen alt› adet simetrik transmembran proteininden oluflur. Her biri farkl› 20 konneksin proteinini ayr› genler kodlar. Karfl›l›kl› hücre zarlar› aras›nda yaklafl›k 2 nm. B. Rutin EM‘unda oluklu ba¤lant›lar› ay›rt etmek zordur. Konneksin-50 ‘deki mutasyon da göz lensinde katarakta neden olur.000.7 HÜCRELERARASI BA⁄LANTILAR: OLUKLU BA⁄LANTILARIN (GAP JUNCTION) ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Komflu hücreler aras›nda metabolik. . Ortaya ç›kan karfl›l›kl› yüzeyler a¤›r bir metal olan platinle ince bir film tabakas› halinde kaplan›r. lik dar bir aral›k vard›r. Her konnekson. Crawford izniyle) 1.0 nm çap›nda bir çift yar›m kanald›r. Konneksin-26. Küçük resimde. Her silindirik kanal. X’e ba¤l› tafl›nan Charcot-MarieTooth hastal›¤› konneksin-32’deki mutasyon nedeniyle görülür ve santral ve periferik sinir sisteminde miyelin k›l›f dejenerasyonlar›na neden olur. Oluklardaki periyodik yo¤unlaflmalar konneksonlara aittir. oluklu ba¤lant›larca sa¤lan›r. Oluklu ba¤lant›lar aç›l›p. A.000. ortas›nda merkezi deli¤i (pore) (çap›: 1. 10-12 nm uzunlu¤unda ve 2. geri dönüflümlü de¤ifliklikler gösterebilir. Hücre d›fl› alana iyon veya s›v› geçifli olmaz. (Dr. Bu teknik tespit yöntemi gerektirmeden zarlar›n iç ve yüzey topografisinin izlenebilmesine olanak sa¤lar. C. genellikle koklear tüy hücrelerinde K+ tafl›n›m›n› sa¤lar. Konneksonlar ve benzeri di¤er voltaj-kap›l› zar kanallar›. iyonik ve düflük. B.rezistansl› elektriksel iletim. x150. oluklu ba¤lant›da (oklar) bulunan ve s›k›ca paketlenmifl zar içi parçac›k kümelenmesi içeren plak benzeri alan izleniyor. s›kl›kla ileri yafllarda görülen kal›tsal sa¤›rl›¤›n (inherited human deafness) en s›k nedenidir. Oluklu ba¤lant›lar komflu hücreleri birbirine ba¤layan büyük. Moleküler a¤›rl›¤› 26 kD olan konneksin-26’daki resesif mutasyon. s›k› olarak karfl›l›kl› biraraya gelmifl komflu hücrelerin plazma zarlar› aras›ndaki 2 nm’lik dar oluklar› ayr›nt›l› göstermektedir. K›rma yöntemiyle.8 Hücre Kalp kas›ndaki oluklu ba¤lant›lar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Doku s›v› nitrojenle h›zl›ca dondurularak yüksek vakum alt›nda metal b›çakla k›r›l›r. s›k› paketlenmifl hücreler aras› kanallar› içeren özel bölgelerdir.8-3. Dar aral›¤› geçen konnekson komflu hücreninkiyle devam eder dolays›yla merkezdeki delik direk iletimi sa¤lar. ‹ki kalp kas› hücresi aras›nda diskus interkabris’lerdeki oluklu ba¤lant›lar (kare içinde) x35. J. x50. ‹nce yap› detaylar›n› ortaya ç›karmak için dondurup – k›rma metotlar› veya antikorlarla iflaretlemenin kullan›ld›¤› immünositokimya gibi di¤er teknikler kullan›labilir. zarlar genellikle çift tabakal› lipid yap›n›n merkezi boyunca ayr›l›r. Dondurma-k›rma yöntemiyle oluklu ba¤lant› yap›s›n›n elektron mikroskobu görüntüsü.000. KL‹N‹K B‹LG‹ Moleküler büyüklüklerine göre isimlendirilen konneksinleri kodlayan genlerdeki mutasyonlar sonucu birçok hastal›k ortaya ç›kar. kapanabilir. Burada.5-2.

x5600 1. . Yüksek oranda RNA içerdi¤i için ›fl›k mikroskobunda bazofilik boyan›r. Büyüklü¤ü. Çekirdek. Çekirde¤i sitoplazmadan ay›ran belirgin çekirdek zar›. yo¤un. çizgili kas hücreleri) çok çekirdeklidir (multinucleated). elektron yo¤un ve yuvarlak çekirdekçik. Pars fibrozan›n merkezi. Çekirdekçik mitozun profaz aflamas›nda da¤›l›r ancak yeni oluflmufl genç hücrelerde bölünme tamamland›ktan sonra yeniden oluflturulur. çekirdekçik. ancak baz›lar› (örne¤in hepatosit) çift çekirdeklidir (binucleated) di¤er baz›lar›ysa (örne¤in osteoklastlar. Kesitte zarla çevrili olmayan. 5 nm) a¤›. say›s› ve yerlefli- mi hücrenin fonksiyonel ifllevine göre de¤ifliklik gösterir. preribozomlar›n topland›¤› çekirdekçik çevresi aland›r. D›fl çekirdek zar› Çekirdek porlar› Çekirdek çevresi sarn›çlar› (sisterna’lar) ‹ç çekirdek zar› Heterokromatin Ökromatin Kromatin 9 Çekirdek zar› Pars granuloza Pars fibroza Çekirdek çevresi Çekirdekçik Çekirdek zar› Çekirdekçik Heterokromatin Ökromatin Ökromatin Bir lenfositin elektron mikroskobu görüntüsü. çevrede daha koyu boyanan hetekromatin yap› gösteren çekirdek. s›k›ca bir araya gelmifl preribozomal parçac›klar›n (çap›: 15-20 nm) toplanma yeridir. rRNA genleri ve transkripsiyon faktörleri içerir. kromatin.genetik materyali içerir.8 ÇEK‹RDEK VE ÇEK‹RDEKC‹⁄‹N ‹NCE YAPISI VE FONKS‹YONU Çekirdek . esas olarak ökromatin çekirdek içeren aktif protein sentezi yapan hücre. Ço¤u hücre tek çekirdeklidir. Hemen hemen hiç heterokromatin içermeyen. çap› 1 μm ve üstü büyüklüktedir ve çevresinde zar içermez. Merkezde ökromatin. x12750.hücredeki en büyük ve göze çarpan yap›. Bunlar pars granüloza ve pars fibrozad›r.Hücre ▼ Çekirde¤in yap›s›. yo¤un ve düzensiz ince filaman (çap›. Pars granüloza. Büyüklü¤ü ve flekli hücre tipine ba¤l›d›r: uzun hücrelerde (prizmatik epitel hücreleri gibi) yuvarlak veya elips fleklinde veya lobludur (polimorfonüklear lökositler ve megakaryositlerdeki gibi). Çekirdekçik çekirde¤in en göze çarpan bölümüdür. eksentrik (merkezde olmayan) yerleflimli. Buras› ribonükleoproteinden zengin. Çekirdekçik ribosomal RNA (rRNA)’n›n transkripsiyonun oldu¤u ve ribozomlar›n yap›m yeridir. Spinal gangliyon sinir hücresi perikaryonunun elektron mikroskobu görüntüsü. çekirdek matriksi ve çekirdek zar›n› içerir. oval flekilli. Elektron mikrografda çekirdekçik birbiri aras›nda belirgin bir s›n›r olmayan iki alan gösterir.

do¤umda hipotoni ve tipik yüz görünümü vard›r. (Dr. belirgin protein sentezleyen ve kopyalamada aktif hücrelerdir. Matriks mitoz ve mayoz gibi kromozomlar›n düzenlendi¤i durumlarda elektron mikrograftta özel teknikler yöntemiyle görülebilir.9 ÇEK‹RDEK ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: KROMAT‹N VE MATR‹KS Çekirde¤in kromatini. Yo¤un görülen heterokromatin hücreler kopyalamada inaktiftir. . bunlar›n en küçü¤ü 21. x11000.10 Hücre Çekirdekçik Kromatin Kromatin ‹nterfazdaki bir iskelet kas› çekirde¤inin HRSEM görüntüsü. Kromatin ve çekirdekçik aras›ndaki sünger benzeri alanlar çekirdek matriksini oluflturur. Ayn› zamanda DNA’dan kopyalanan RNA ve histon olmayan proteinlere de sahiptir. hücreler. Sitoplazma Anafazda bölünen bir çekirde¤in HRSEM görüntüsü. Hollenberg izniyle) Kromatin Mitozun profaz evresinde bir iskelet kas› satellit hücresinin mikrograf›. Mitozun bu evresinde kromozomlar. Her iki tip hücrede de tipik çekirdek farkl› say›lardad›r. Satellit hücreleri iskelet kas› lifinin yüzeyindeki kök hücrelerdir. kromozomal anormalliklere neden olur. Bazik boyalarla daha koyu boyan›r ve elektron mikrograftta ökromatinle k›yasland›¤›nda oldukça elektron-yo¤un boyan›r. koyu boyanm›fl düzensiz kümeler fleklinde görülür.000. x11. En s›k görülen do¤umsal otozomal kromozom hastal›¤› Down sendromudur (trizomi 21). Görülme s›kl›¤› tüm do¤umlar›n %0. Kromatin yo¤unlaflm›fl ve kal›n iplik fleklindedir. Bu sendromda mental retardasyon. Ayn› zamanda.1’i oran›ndad›r. Büyütme ve yenilenmede bu hücreler aktifleflerek yeni iskelet kas› liflerini yapmak üzere mitoza giderler. M. Paketlenmemifl kromozomlar›n da¤›n›k bölgelerinde oldu¤u gibi soluk ve aç›k renk boyanan ökromatin. anne yafl›n›n büyük olmas› riski artt›r›r. Gen transkripsiyonunun düzenlenmesine yard›mc› olurlar. Çekirdek kromatini ökromatin ve heterokromatin gibi iki flekilde gözlenir. kromozomun ayr›lamamas› sonucu iki yerine 3. Hücre bölünmesi s›ras›nda kromozomlar›n uygun olmayan da¤›l›mlar›. Genellikle döllenme s›ras›nda. mayoz bölünmede 21. çekirdekçik ve çekirdek zar› parçalanm›flt›r. çekirdek zar›n›n iç k›sm›na yerleflmifl 10 nm ‘lik ara filamanlar›n›n a¤ fleklinde oluflturdu¤u çekirdek laminlerini içerir. x8000 ‹skelet kas› lifleri 1. ‹nsan hücreleri 23 çift kromozom içerir. kromozom olur. kromozomdur. Burada. Heterokromatin genellikle hücre zar›n›n yan›ndad›r. Kondensinler ad› verilen histon olmayan proteinlerden zengindir. Kromatin ince iplikçikleri a¤›d›r. 21. DNA ve di¤er proteinlerin iplik fleklindeki halidir. ‹ki çekirdekçik s›k›ca paketlenmifl yuvarlak alanlar fleklinde görülüyor. Ço¤unlu¤u histon yap›sal proteinleriyle paketlenmifl nükleik asit DNA ‘y› içerir. J. iç yap›s› gevflek düzenlenmifl k›vr›ml› iplikler fleklinde yo¤un kromatin olarak görülüyor. KL‹N‹K B‹LG‹ Kromozomlar. Kromatinin ›fl›k mikroskobunda kullan›lan hematoksilen gibi bazik boyalara yüksek afinitesi vard›r.

çekirdek zar›n›n kuvvetlendirilmesine yard›mc› olur ve kromozomlar›n sonlar›na yap›fl›r. d›fl zara göre integral zar proteinleri denilen zar içi partikülleri daha fazla içerir. (Dr. Bu laminler çekirdek fleklini korur. J.000.10 ÇEK‹RDEK ZARININ ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Çekirdek zar›. çok say›da çekirdek porlar› delmekte. her bir por kompleksinin merkezi yuvarlak tanecikler içermektedir. 10 nm den küçük moleküllerin pasif difüzyonla geçifline izin verirken pordan büyük moleküllerin geçifli için enerji. x50. d›fl zar granüllü endoplazma retikulumu (GER) ile devam eder. Herbir por aç›kl›¤› lifsi maddeyle dolu gibi görülen iki çekirdek por kompleksi (oklar) perinüklear bofllukta bulunur. zar› deler ve çekirdek porlar›n› oluflturur. Bu ünit zarlar aras›nda 10-70 nm aral›¤›nda dar bir mesafe bulunur buraya perinüklear boflluk (sisterna) denir. W. B. Çok say›da oktagonal yap›. merkezde bir santral t›kaç veya granül çevresinde bir yandan di¤erine uzanan 8 proteinden. Yaklafl›k 10 nm çap›ndad›r. iki yönlü küçük moleküllerin de¤iflimi. D›fl zar d›fl›nda ribozomlar bulunur. Komflu sitoplazmada bir mitokondriyon görülmektedir. ‹ç zarda ribozom bulunmaz ve iç zar ço¤unlukla çekirde¤in heterokromatin kümeleriyle temas eder. Zar›n çekirde¤e bakan yüzünde laminleri içeren ara filamanlar›n yapt›¤› bir a¤ nüklear laminay› (çekirdek laminas›) yapar. ribozomal alt birimler ve di¤er maddeler çekirdek ve sitoplazma aras›nda bu flekilde yer de¤ifltirir. Metabolik olarak aktif hücrelerde çok say›da bulunur. Geçifle seçici olarak izin verir.A. Crawford izniyle) Çekirdek porlar› Çekirdek zar› elektron mikroskobu görüntüsü.ba¤›ml› mekanizmalara ihtiyaç vard›r. ‹ç zar. ‹ç ve d›fl çekirdek zarlar› görülmektedir. Çekirdek por kompleksi. .000. interfazdaki hücrelerde çekirde¤i çevreler ve sitoplazmadan çekirde¤i ay›r›r. Düz iç zar yap›s› çekirdekteki eterokromatin bölgelerle direk olarak temas halindedir. Her porun d›fl k›sm›nda iç ve d›fl zarlar kaynafl›r. Bu kompleks bir moleküler elektir. ‹ki konsantrik unit zar› (kutu içinde) çekirdek çevresi boflluk (perinuclear sisterna) ay›rmaktad›r. D›fl zar genellikle tutunan ribozomlarla adeta donat›lm›flt›r fakat burada izlenmemektedir. Perinuklear boflluk (oklar) izlenmektedir. Zar›.Hücre 11 Çekirdek d›fl zar› Çekirdek iç zar› Dondurma-k›rma yöntemiyle çift çekirdek zar›. Webber izniyle) Mitokondriyon Çekirdek zar› Heterokromatin Ökromatin 1. (Dr. Birbirine paralel çift ünit zardan yap›lm›flt›r. Dolay›s›yla perinüklear boflluk da GER lümeniyle devam eder. x80. nükleoporin oluflur. Bunlar›n say›s› ve da¤›l›m› hücrenin tipine ve aktivitesine ba¤l› olarak de¤iflir.

Ço¤u hücrede sitoplazmada da¤›n›kt›r ancak ATP formunda yüksek enerji yap›m›n›n gerekli oldu¤u yerlerde bir alanda yo¤unlafl›r. iskelet ve kalp kas›nda subsarkolemmal bölgeler verilebilir. 1.11 M‹TOKONDR‹YON ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Mitokondriyon en çok tan›nan zarla çevrili organeldir. porin içerir. iyon tafl›yan hücrelerin bazal yüzleri. raf benzeri mitokondriyon matriksine ç›k›nt› yapan kristalar. DZ ‹Z K‹B TK LK M ‹Z = ‹ç zar K‹B = Krista içi boflluk LK = Lameller kristalar M = Matriks DZ = D›fl zar TK = Tübüler kristalar Bir mitokondriyonun HRSEM görüntüsü. Hücre türüne ve kesit düzlemine göre biçimleri çeflitlilik gösterir. Her biri ince. birleflme ve bölünme gösterir. x100. . K›rma yöntemiyle aç›lm›fl iç krista (oklar) görüntüsü. yuvarlak veya pleomorfik flekilde olabilir. Burada biri uzam›fl di¤erleri daha oval mitokondriyonlar. bir hepatositte 2500’den fazlad›r. silyal› hücrelerin apikal yüzleri.000. Buna örnek. Buna karfl›l›k iç mitokondriyon zar› enine raf fleklinde veya tübüler katlant› fleklinde kristalar içerir. uzun. D›fl mitokondriyon zar› düzdür ve organelin flekline uyar.12 Hücre ▼ Raf benzeri ve tübüler kristalar›yla mitokondriyon. Elektron mikrografta iki zar aras›nda 8-10 nm mesafede bir alan oldu¤u gözlenir. Sitoplazmada endoplazma retikulumu sarn›çlar›. Zar genellikle büyük kanal-yap›c› protein. 1-10 μm büyüklü¤ünde. x54. Hücrelerde oldukça dinamik organeller olup sürekli hareket. Porin moleküllere karfl› zar geçirgenli¤ini ve ATP sentezi metabolizmas›n› artt›r›r.000 Endoplazma retikulumu Mitokondriyon Mitokondriyon Bir hepatositteki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Bu kristalar mitokondriyal matriks ad› verilen granüler yap›da ve elektron yo¤un iç bölgeye do¤ru uzan›r. Mitokondriyonlar›n say›s› ve büyüklü¤ü hücre tipine ve metabolik aktivitesine ba¤l› olarak de¤ifliklik gösterir: Olgun k›rm›z› kan hücrelerde yoktur.

En yayg›n formu olan kronik progresif eksternal oftalmopleji ekstraokuller kaslar› etkiler. Kristalar her zaman olmasa da genellikle karfl› iç mitokondriyon zar›na ulaflabilir.12 M‹TOKONDR‹YAL KR‹STA VE MATR‹KS‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEVLER‹ Mitokondriyon kristalar›n›n büyüklü¤ü. genellikle mitokondriyonun uzunlamas›na eksenine dik olan yass› lameller krista yap›s› içerir. Sa¤. Belirgin raf benzeri yap›s›yla kristalar organelin geniflli¤i boyunca uzan›r ve oksidatif fosforilasyon için yüzey alan›n› önemli derecede art›r›r. Ço¤u hücre. ciddi kas güçsüzlü¤ü. Kristalar ATP sentezi için gerekli yüzey alan›n› artt›r›r. Mitokondriyonlar›n bakteriler gibi milyonlarca y›l önce enfekte olmufl ve ifllevsel iliflkisi kalm›fl. Pfeiffer izniyle) Diyafram kas lifinde mitokondriyonun HRSEM görüntüsü. Hafif veya hayat› tehdit edici flekilde çeflitlilik gösterir. Krebs sitrik asit döngüsü ve oksidatif fosforilizasyondur.000. flekli ve say›s› hücrenin tipine ve metabolik aktivitesine göre de¤ifliklik gösterir. mitokondriyonal miyopatiler olarak bilinir. Prognoz çeflitlilik gösterir ve tedavi spesifik olarak nedene yöneliktir. spazm ve kalp tutulumudur. Mitokondriyonlarda matriks granülleri fleklinde (çap›: 30-50 nm. Yüksek aerobik iskelet kas› lifi birçok büyük mitokondriyon (Mi) içerir. mitokondriyon hücre içinde belli bir düzeyde otonomiye sahiptir. kal›t›msal bozukluklara neden olur. . En yayg›n görülen semptomlar. Matriks. Leber herediter optik nöropatisi görmeyi etkiler. Steroid sentezleyen hücrede tübüler ve raf benzeri olmayan krista ve yo¤un matriks yap›s›yla mitokondriyon. Mitokondriyal ensefalomiyopatilerde beyin tutulumu nörolojik nöbetlere yol açar.QQQ. Özellikle kemik matriksini yapan osteoblastlarda ve böbrek ve ince ba¤›rsak gibi iyon tafl›yan hücrelerde belirgindir. Mitokondriyon DNA’s›nda hasara yol açan 50’den fazla mutasyon. M. Sitoplazmada kas›labilir filamanlar (Fi).) kalsiyum ve di¤er iki de¤erlikli katyonlar birikir. x46. KL‹N‹K B‹LG‹ Mitokondriyonu etkileyen ve esas olarak kas güçsüzlü¤ü ve disfonksiyonuyla sonuçlanan hastal›klar. Sitoplazmada bol granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu (DER). Sol Bir iskelet kas› lifindeki dallanm›fl ve yüksek yo¤unlukta s›k›ca paketlenmifl krista yap›s›yla mitokondriyon (Mi). Di¤er organellerden farkl› olarak. Bir DER biçimi olan sarkoplazma retikulumu (SR) da izleniyor. (Dr. Krebs döngüsünün oksidasyon reaksiyonlar› için gerekli birçok enzimi içerir. D. Steroidogenez için enzimler içeren tübüler ve tübüloveziküler kristalar.Hücre 13 DER ‹ki farkl› hücredeki mitokondriyonlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. ilkel bir simbiyotik organizma oldu¤u düflünülür. kramplar. x24. 1. steroid sentezleyen hücrelerde yayg›nd›r. Hücrenin fonksiyonel ihtiyac›na cevap verir. RNA ve ribozomlar› vard›r. Matrikslerinde kendi sirküler DNA. Bu reaksiyonlar elektron tafl›nmas›.

fakat s›kl›kla birden fazla paralel sarn›ç kümeleri fleklinde bulunurlar. Glukoz-6-fosfataz gibi zar›nda bununan enzimler glikojeni glikoza çevirmek için kullan›l›r. sarkoplazma retikulumu olarak adland›r›l›r ve kas kas›lmas›n›n bafllamas› için kritik olan kalsiyum iyonun düzenlenmesinde görev al›r. Perinükleer sarn›ç Çekirdek zar› Porlar Hepatositte DER’u sagittal ve enine kesitlerinin elektron mikroskobu görüntüsü. bol miktarda DER içerirler. Bunun yan›nda çekirdek zar›n›n perinüklear bofllu¤u da GER ile devaml›l›k gösterir. Hepatositler ya¤da çözünen ilaçlar (barbitüratlar gibi) ve alkolün ayr›flt›r›lmas› için zarlar›nda (sitokrom p-450 gibi) ilaç metabolize eden enzimler bulunduran. GER ve GER ile ba¤lant›lar› DER aras›nda ba¤lant›lar vard›r. hücre plazma zar›ndan daha ince devaml›l›k gösteren bir zar ile ayr›lm›flt›r. Ovaryum.14 Hücre Düz yüzlü DER'nun tübüler a¤ yap›s› DER ve GER aras›ndaki ba¤lant› Granüllü endoplazma retikulumu'na (GER) ba¤lanm›fl ER'un üç boyutlu ribozom spiralleri (RIB) flemas›. DER’nun birçok görevi bulundu¤u yere göre de¤iflir. Düzgün yüzeyli bir Granüllü endoplazma zar sitoplazmadan ayr›lm›fl retikulumu (GER) üzerindemerkezi lümeni çevreler. ribo- zom içermeyen düzgün yüzeyli bir zara sahiptir ve dolay›s›yla elektron mikrograftlarda agranüler olarak görülür. Miktar›. Kas hücrelerinde DER. oldukça kar›fl›k. Bu organel zarla s›n›rlanm›fl tübüller. dallanm›fl tübüller ve birçok yass›laflm›fl sarn›ç kümeleri halinde görülür. Bu hassas organelin iki ana formu granülsüz (düz yüzlü) endoplazma retikulumu (DER) ve granüllü endoplazma retikulumu’dur (GER). Hepatositlerde oldukça fazla miktarda bulunan G’süzER küçük. . testis ve adrenal bez gibi steroid salg›layan ve kolesterol depolayan hücrelerde lipid ve lipoprotein sentezinde görev alan bol miktarda DER bulunur. Birbirleriyle anastomoz yapan tübüller sitoplazmada tek tek da¤›lm›fl olabilirler. ancak DER. küçük yuvarlak veziküller ve yass›laflm›fl membranöz keselerden (sarn›ç/cisternae) oluflur. birbirleriyle ba¤lant›l› a¤ yap›s›nda ince tübüller. ki ribozomlarda pentazom Tübüllerin genellikle yass›laflm›fl oluflumu genifllemelerine sarn›ç Perinükleer sarn›çlar›n (sisterna) ad› verilir. veziküller. Granüllü endoplazma ve sarn›çlar›n (sisterna) retikulumu'nun (GER) birbirleriyle devam ettikleri bir laminar sarn›çlar› (sisterna) organeldir.13 GRANÜLSÜZ (DÜZ YÜZLÜ) ENDOPLAZMA RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Endoplazma retikulumu (ER). da¤›l›m› ve karmafl›kl›¤›. granüllü gibi izlenir. GER d›fl taraf› ribozomlarla donat›lm›flt›r. Hepatositlerde DER karbonhidrat metabolizmas›nda görevlidir. Mitokondriyon Ya¤ damlac›¤› DER GER SER sarn›çlar› 1. Sitoplazmada pleomorfik bir mitokondriyon ve farkl› GER tipleri de bulunmaktad›r. ER’nun lümeni sitoplazmadan. x20000. hücre tipi ve fonksiyonuna göre çok fazla çeflitlilik gösterir. Burada G’süzER lipid damlac›klar› ile yak›n iliflki içerisindedir.

D›fl taraf› ribozomlarla donat›lm›fl zarla çevrili tübüllerin yapt›¤› yayg›n GER a¤› yap›s› izlenmektedir. . GER. birkaç uzunlamas›na GER sarn›c› (GER). pankreas›n asiner hücreleri (sindirim enzimleri üretirler).Hücre 15 GER GK Tendon içerisinde bir fibroblast'›n elektron mikroskobu görüntüsü. x10000. Bir mitokondriyon (Mi) ve plazma zar› (PZ) görülmektedir. d›fl çekirdek zar›yla devaml›l›k gösterir. Protein salg›layan birçok hücre tipi bu GER düzenlenmesine sahiptir: ba¤ dokusu fibroblastlar› (kollagen salg›lar). Ribozomlar GER sarn›çlar›n›n d›fl (sitoplazmik) yüzeylerine oturan rozet ya da lineer bir yap› olufltururlar. birçok serbest ribozom (yuvarlak içerisinde). Protein sentezleyen bir fibroblasta ait bu görüntüde ribozomlann (oklar) GER membranlar› ile ba¤lant›lar› aç›kça görülmektedir. Ribozomlar sarn›ç lümenine verilen polipeptidleri oluflturur. GER ve perinüklear bofllu¤un devaml›l›¤› okla gösterilmifltir. GER. Crawford izniyle) 1. Lümen içeri¤i orta derecede elektron yo¤un ve flekilsizdir. Ribozomlarda sentezlenen polipeptid zincirler do¤rudan GER lümenine b›rak›lmaktad›r. Sitoplazmada birçok serbest ribozom görülmektedir. GK Çekirdek PZ GER GER Ribozomlar GER'nun detayl› yap›s›n› gösteren büyük büyütmedeki bir elektron mikroskobu görüntüsü. küçük boncuklar ya da kal›n z›mpara ka¤›d›na benzer pürtüklü bir görüntü oluflturur ve bu nedenle GER granüllü ad›n› al›r. (Dr.14 GRANÜLLÜ ENDOPLAZMA RET‹KULUMU ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Elektron mikrograftta GER’nda d›fl yüzde bulunan ribozomlar. Yeni oluflan protein daha sonra do¤al konf›gürasyonunu oluflturmak için katlan›r. pankreas ada hücreleri (insulin hormonu sentezler) ve plazma hücreleri (immunglobulin ad› verilen antikorlar sentezler). protein ve glikopro- tein sentez ve tafl›nmas›nda görev al›r. katlanma ve tafl›nma yeridir. zarla çevrili sarn›ç ve veziküllerin birbirleriyle olan a¤›ndan oluflur. bir mitokondriyon (Mi) bulunmaktad›r. Haberci-RNA (mRNA) zincirleriyle birbirlerine ba¤lanm›fl ribozomlardan oluflan poliribozomlar da GER’nun d›fl yüzeylerine tutunurlar. GER zar›. sinir hücreleri (bunlardaki GER ve ribozomlara Nissl cisimci¤i denilir). Sitoplazmada. Proteinler sentezlendikten sonra birço¤u tafl›y›c› vezîküller içerisinde Golgi kompleksine tafl›n›rlar. x25000. J. Hücre zar›nda integral membran proteinlerin ve transmembran reseptörlerini oluflturacak proteinlerin veya ekzositozla salg›lanacak baz› yeni oluflan proteinlerin translasyon. Hücre d›fl›na verilmek üzere protein salg›layan hücrelerde fazla say›da GER genellikle bir veya daha fazla supranükleer Golgi kompleksi (GK) ile ba¤lant›l›d›r. GER zar› büyük ribozom alt ünitesini ba¤layacak bir reseptör ve bunun hemen yan›nda yeni oluflan proteinin GER lümenine geçifline izin veren bir por içerir. Protein sentezleyen ve salg›layan birçok farkl› hücre tipi iyi geliflmifl ve genifl bir GER’na sahiptir. B.

poliribozomlar aminoasitleri polipeptîdlere çevirerek protein sentezine aktif olarak kat›l›rlar. mRNA zinciri boyunca ribozomlar›n hareketinden oluflur ve translasyon s›ras›nda iki alt ünite farkl› görevleri yerine getirir. bol miktarda ribozom ve GER'nun dolay›s›yla protein sentezinin göstergesidir. alt üniteler aras›nda kalan bir bofllukta gerçekleflir. Standart boyutlar›nda çaplar› 15-20 nm’dir. GER GER Fibroblast çekirde¤i Aktif bir fibroblast'›n elektron mikroskobu görüntüsü. Sitoplazmada bunun yan›nda birço¤u ince mRNA iplikleriyle ba¤lanm›fl rozetler fleklinde (oklar) serbest ribozomlar görülmektedir. çekirdekçikte sentezlenirler ve sitoplazmaya çekirdek porlar› arac›l›¤›yla ulafl›rlar. Ribozomlar bunun yan›nda GER zarlar›na ve d›fl çekirdek zar›na tutunabilirler. x17. .E. B.16 Hücre ▼ Tek bir ribozom'un kesiti. Sitoplazmadaki serbest ribozomlar tek partikül olarak ya da poliribozom ad› verilen. x440. Mavi renkte boyanan ve sitoplazmay› dolduran Nissl cisimci¤i. Bu hücre. Bu görüntü. mRNA Küçük alt ünite Bo¤um Santral kanal Büyük alt ünite Büyütmekte olan polipeptid zinciri mRNA'lar taraf›ndan ba¤lanm›fl ribozom sarmal› mRNA mRNA'Iar taraf›ndan ba¤lanm›fl ribozom rozetleri Polizom biçimleri Bazofilik sitoplazmas›yla sinir hücrelerinin Ifl›k mikrograf›. aminoasitleri. Sitoplazmada bunlarla birlikte mitokondriyon (Mi) da izlenmektedir. ancak polianyonik yap›lar›yla hematoksilen gibi bazik boyalara yüksek affinite gösterirler ve çok kuvvetli bazofiliktirler. Hem mRNA hem de transfer-RNA (tRNA) için ba¤lant› noktalar› içeren ribozomlar. H. Tek ribozomlar inaktiftir. Yüksek çözünürlüklü elektron mikrograflar›nda her ribozomun. hücre içinde kullan›lmak ve hücre d›fl›na yollanmak üzere protein sentezler. küçük alt ünite bir RNA molekülü ve 33 küçük protein içerir. mRNA translasyonu s›ras›nda birbirine ba¤lanan ve boyutlar› birbirine eflit olmayan iki alt-ünitesi oldu¤u görülür. mRNA zinciri boyunca dizilmifl birkaç ribozomdan oluflan rozet benzeri kümeler halinde bulunurlar. Çekirdek etraf›ndaki d›fl zarda (oklar) ribozomlar görülmektedir. elektron yo¤un parçac›klard›r. Translasyon. protein sentezleyen küçük. H.15 RIBOZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Ribozomlar. Serbest ribozomlar hücre içinde kullan›lmak üzere protein sentezlerken. Sitoplazmas›nda bol miktarda serbest ve GER sarn›çlar›na tutunmufl ribozomlar bulunur. Ribozomlar oldukça küçüktürler ve ›fl›k mikroskobunun çözünürlük de¤erinin alt›ndad›rlar. GER’e ba¤l› ribozomlar hücre d›fl›na verilmek için ya da lizozomlara tafl›nan proteinleri sentezler. tRNA. Ribozomlarla ba¤l› birkaç GER sarn›c› (GER) görülmektedir. öncelikle çekirdekte kopyalanm›fl mRNA ‘dan gelen kodlanm›fl genetik mesaj› kullan›rlar. Cravnfoff izniyle) 1. x50000 (Dr. Lipofuksin (Lf)—yafll›l›k pigmenti—bir hücrede izleniyor.-boyal› ke- sitlerde aktif olan protein sentezleyen hücrelerde sitoplazmik bazofili ortaya ç›kar›rlar. mRNA’n›n yeniden kodlanmas› ve polipeptid sentezi. Bu alt ünitelerden büyük olan› iki RNA molekülü ve 49 protein içerirken. yuvarlak. J.000 Protein sentezleyen hücrenin bir bölümünün büyük büyütmedeki elektron mikroskobu görüntüsü. polimerizasyon ve polipeptid sentezi için ribozomlara tafl›r. Ribozomun alt üniteleri ve bunlarla ilgili proteinler.E. S›kl›kla RNA île ilgili proteinler içerirler.

‹lk önce apparato reticolare interno.000. daha uzak olanlar ise daha büyük ve orta derecede elektron yo¤undurlar. Trans yüze en yak›n konumlanm›fl ve en küçük olan kesecikler aç›k bir lümene sahiptirler. Yüksek polarize ve bölümlere ayr›lm›fl bu organelin konveks ve konkav kenarlar› ve fonksiyonel olarak birbirlerinden ayr›lan üç bölümü bulunur: konveks tarafta veziküller taraf›ndan oluflturulan bir cis-golgi a¤ yap›s›. . Düzleflmifl ve hafif e¤imli s›k›ca paketlenmifl zarla s›n›rl› keselerden (sarn›çcisternae) ve bunlarla ilgili veziküller ve daha büyük vakuoller- den oluflmufltur. Golgi ›fl›k mikroskobunda gümüfl boyalar› kullanarak çal›flm›fl ve Golgi’yi tan›mlam›flt›r. Birçok veziküller ve vakuoller (oklar) ise konkav kenarda. ad›n› vermifl fakat daha sonra kendi ismiyle an›lmaya bafllanm›flt›r. Golgi kompleksi. Elektron mikroskobunun 1950’lerîn ortas›nda kullan›lmas›na dek bu dinamik organelin karmafl›k ince yap›s› tamamen anlafl›lamam›flt›r. Konveks kenardaki cis-yüzü birçok küçük transfer vezikülü (TV) ve GER ile iliflkilidir. Baz› hücreler tek bir Golgi kompleksi içerirken aktif olarak protein ve polisakkarit sentezleyen baz› hücrelerde birçok Golgi kompleksi bulunabilir. Orta bölümün paralel kesecikleri hafif e¤imlidir. 1.16 GOLG‹ KOMPLEKS‹ ‹NCE YAPISI Golgi kompleksi (veya apparatus) nörohistolog Camillo Golgi taraf›ndan ilk olarak 1898 y›l›nda nöronlar içerisinde bulunmufltur.Hücre 17 Bir hepatositteki Golgi komplesinin elektron mikroskobu görüntüsü. Mitokondriyon (Mi) izlenmektedir. x76. baz›lar›nda da hafif geniflleyen sonlanmalar görülmektedir. ve konkav tarafta salg›lanan ürünlerin düzenlenmesi ve da¤›t›m› için vezikül ve vakuollerden oluflan bir trans-golgi a¤ yap›s› vard›r. Cis-yüzü (konveks kenar) GER'a yak›n konumdad›r. polisakkaritleri. GER Kesecikler Golgi kesecikleri GER Büyük büyütmede Golgi kompleksinin fonksiyonel bölümlerini gösteren bir elektron mikroskobu görüntüsü. düzleflmifl kesecik kümelerinden oluflan bir orta bölüm. çekirdek ve sentrozoma yak›n bir flekilde bulunur. Birkaç yass›laflm›fl kesecik de orta bölümde görülmektedir.Trans-yüzde (d›fl taraftaki konkav kenar) birçok vezikül ve vakuol görülmektedir. x30.000. proteinlere fleker ekleyerek glikoproteinleri. zar lipidlerini oluflturur ve hücrelerde bulunan lizozomlar› meydana getirir. trans-yüzde görülmektedir. Hücrenin merkezi olan sitosentrum’da bulunan Golgi. Kompleksin tüm bileflenleri ribozom içermeyen düzgün yüzeyli zarlard›r.

17 GOLG‹ KOMPLEKS‹ ‹fiLEV‹ Golgi kompleksinin esas görevi GER’nda sentezlenen salg› proteinlerinin düzenlenmesi ve paketlenmesidir. Cis-yüzünün hemen yan›nda (afla¤›da) d›fl yüzeylerindeki ribozomlarla birlikte birkaç GER sarn›c› görülmektedir.000 (Dr M. Fenestrasyonlar›n da görüldü¤ü (oklar). Hollenberg izniyle) 1. proteinlerin kimyasal olarak modifîye edildikleri. x50. glîkozilasyonu. Her orta bölümdeki kesecik zarlar› farkl› tipte çal›flan enzimler içerir -integral membran proteinleri. veya lizozom haline gelebilirler. orta bölümdeki keseciklerin detayl› yap›lar› ve ba¤lant›lar› da net bir flekilde görülmektedir. Bunlar›n düzenlenmeleri ar› kovan›ndaki ar›lara benzeyen bir görüntü oluflturmaktad›r. TransGolgi a¤› ile iliflkili olan veziküller de üç amaçtan birini gerçeklefltirirler. GER’dan gelen transfer vezikülleri cis-Golgi kompleksi ile birleflerek.18 Hücre ▼ Golgi kompleksindeki aktivitenin farkl› aflamalar› Trans-yüzü Sarn›çlarda üretilen ve salg›lanan salg› ürününün Golgi vezikülleri (GV) Zarla çevrili vezikülün enine kesiti Vezikül oluflturmak üzere sal›nmadan önce sarn›c›n fliflkinleflmifl ucu GV Cis-yüzü Sessiz dönem Birbirleriyle iliflkili kanallar oluflturan ve genifl lameller yap›da sarn›çlar Üretim dönemi Salg› ürünüyle dolu olan sarn›çlar Sarn›çlardan (S) ayr›ld›ktan sonra salg› vakuolleri (SV) ve golgi vezikülleri (GV) Vakuoller Veziküller GV SV Kesecikler Salg› dönemi GV S GER GER GER Golgi kompleksinin yüzey topografisinin HRSEM görüntüsü. proteinlerin ve lipidlerin içeriye girebilmeleri için plazma zar›yla birleflebilirler. hidroksilasyonu ve sülfatlanmas›n› içerir. yass› keseciklere yeni oluflturulan proteinleri tafl›rlar. Posttranslasyonel modifikasyon ad› verilen bu kimyasal reaksiyonlar protein öncülerinin proteolîtik yolla ifllenmesini. Golgi kompleksinin konvansiyonel Elektron mikrograf›nda normal olarak görülemeyen karmafl›k yap›s›n›n üç boyutlu görünümü. Endoplazma retikulumu ve Golgi kompleksi özellikle zarlarla ilgili olan ve hücreler ve organeller taraf›ndan depolanan birçok lipidin de üretiminden sorumludur. içte zar yap›s›na sahip organellerin görülebilmesi için hücre k›r›larak aç›lm›flt›r. Birçok küçük vezikül ve büyük vakuoller de trans yüzden ç›kmaktad›r. Küçük transfer vezikülleri (yuvarlaklar içerisinde) GER sarn›çlar›ndan Golgi'nin cis-taraf›na madde tafl›rlar. Veziküllerin büyütmesiyle ve birbirleriyle kaynaflmas›yla lümende bulunan yeni sentezlenen salg› maddesi organelin proksimal (cis) bölümünden distal (trans) bölümüne geçer. . J. Golgi kompleksi ile yak›n iliflki halinde olan sitoplazmik mikrotübüller veziküllerin ve vakuollerin hücrenin farkl› k›s›mlar›na tafl›nmalar›na ve hareketlerine yard›mc› olurlar. ‹çeriklerini hücre d›fl›na ekzositoz ile salan salg› vezikülleri oluflturabilirler. fosforilasyonu.

Virüsler. Zarla çevrili bir primer lizozom (Li) lümeninde homojen elektron-yo¤un granüller görülmekte. böylece di¤er hücre bileflenleri bunlardan ayr›l›rlar.000. KL‹N‹K B‹LG‹ Lizozomal depo hastal›¤› olan Tay-Sachs hastal›¤› s›kl›kla h›zl› ilerleyen ölümcül bir genetik hastal›kt›r.18 L‹ZOZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Lizozomlar. elektron yo¤un ve daha heterojen görünümde sekonder lizozomlara dönüflürler.25-0. Sa¤ Tam tersine daha büyük bir sekonder lizozom lümeninde k›smen sindirilmifl bir madde (oklar) ile görülmekte. . kandaki Hex A oran›n› belirleyen basit bir testle veya prenatal dönemde amniyosentez ile Hex A eksikli¤inin gösterilmesi ile gerçeklefltirilir. Genellikle garip flekillere sahiptirler ve neredeyse tamamen konsantrik lamel.8 mikrometre çap›nda yuvarlak ya da düzensiz flekillidirler. Hücre içinde yafllanm›fl ve y›pranm›fl hücrelerin do¤al olarak yenilenmesi ve ortadan kald›r›lmas› görevini yerine getiren hücre içi bir sindirim sistemi olufltururlar. içinde sindirilmifl madde bulunmayan homojen granüler içeri¤e sahiptirler. Golgi kompleksinden köken alan zarla çevrili veziküllerin ve vakuollerin heterojen bir flekilde toplanmas›ndan oluflur. En yafll› lizozomlar olan tersiyer lizozomlar (rezidüel cisimler) sindirim fonksiyonlar›n› tamamlam›fllard›r ve kalp kas› veya sinir hücreleri gibi uzun ömre sahip hücrelerde çok daha belirgindirler. Hem elektron yo¤un hem de elekron geçirgen sahalar›n lümen içerisinde bulundu¤una dikkat ediniz. Lizozomlar 0. Bunun yan›nda hücre hasar›na cevap olarak hücrenin otolizine yard›mc› olurlar ve paketlenmifl lizozomal enzimlerin sal›nmas›yla hücre ölümü ile sonuçlanan bir kendini yok etme sürecine kat›l›rlar. lizozomal enzimler taraf›ndan bozulmaya dirençli özel bir fosfolipid içerirler. S›kl›kla bir yafll›l›k pigmenti olan lipofuksin depolarlar. Birçok hücrede bulunabilen lizozomlar özellikle fagositozdan sorumlu olan hücrelerde daha fazla bulunurlar. Yeni oluflan elektron-yo¤un primer lizozomlar. Bu hastal›kta hekzoaminidaz A (Hex A) ad› verilen bir lizozomal enzimin eksikli¤i sonucu sinir hücrelerinde zararl› derecede gangliozid GM2 birikimi meydana gelmektedir. Birço¤u asit pH’da aktif olan glikoproteinlerden oluflan 50 veya daha fazla say›da hidrolitik enzim içerirler ve sitokimyasal olarak asit-fosfatazla pozitif boyan›rlar. Lizozomal zarlar. Beyin hücrelerinde rezidüel cisimlerin ilerleyici ve anormal art›fl› sonucu ciddi beyin hasar›. S›kl›kla sindirilmifl maddelerin art›klar›n› içerirler.000. Çocuklarda görülen ve sonradan geliflen her iki formu da 15. 1. x40. Tan›. Lizozomlar Golgi kompleksinin trans-yüzünden ortaya ç›karlar. Sitoplazma içerisinde birkaç mitokondriyon (Mi) ve hücre zar› (HZ) gösterilmifltir. 19 Al›nan madde Granüller Sindirilen materyal Primer lizozom Membran Granüller Fagolizozom L‹ Lizozomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü Sol. sa¤›rl›k ve körlük meydana gelir. bakteriler ve di¤er patojenleri içlerine al›p ortadan kald›rarak savunma mekanizmas›nda rol al›rlar. x40.Hücre ▼ Lizozom aktivitesinin farkl› aflamalar›. Bir di¤er ismi de rezidüel cisim olan tersiyer lizozom (RC) flekil ve görüntü aç›s›ndan primer ve sekonder lizozomlardan daha fazla farkl›l›k gösterir. kromozomdaki Hex A geninin mutasyonuna ba¤l›d›r. Daha sonra normalde daha büyük. Sindirilen materyal Mitokondriyon kal›nt›lar› Sekonder lizozom HZ Miyelin Rezidüel cisim (tersiyer lizozom) Golgi kompleksi RC Bir tersiyer lizozomun elektron mikroskobu görüntüsü. dolay›s›yla bu bölge yak›nlar›nda bulunurlar. sindirilemeyen maddeler ve kristalin art›klar›ndan oluflan birikinti ile dolu haldedirler.

Golgi kompleksi Hepatosit çekirde¤i Peroksizomlar›n büyük büyütmedeki TEM görüntüsü. Esas sorun yeni oluflan proteinlerin peroksizomal membranlardan geçememesidir.1-0. Bu organellerin morfolojisi çok fazla de¤iflkenlik gösterir. intrauterin hayattaki hatal› sinir hücresi miyelimzasyonuna ba¤l› olarak s›kl›kla do¤umdan hemen sonra ölürler. S›kl›kla endoplazma retikulumuyla yak›n komfluluk içerisindedirler. Bölgelerin etraf›n› çevreleyen glikojen art›klar› (Gl) belirtilmifltir. Afla¤›da.000. x100. Etkilenen yeni do¤anlar. Elektron mikroskobu görüntüsünde iç matriksleri oldukça granüler olarak izlenir. Peroksizomlar hücrenin tipine ve ortam›n koflullar›na göre farkl› anabolik ve katabolik fonksiyonlara sahiptirler. Belçika’l› bilim adam› Christian de Düve 1950’lerde lizozomlar› isimlendirmifl ve 1960’l› y›llarda peroksizomlar›n farkl› organeller oldu¤unu farkedip onlar› da isimlendirmifltir. alkolün indirgenmesi. Mitokondriyonlar gibi kendileri ço¤alabilen organellerdir ancak kendi DNA ve ribozomlar› yoktur bu nedenle proteinleri sitoplazmadan içeri almak zorundad›rlar. Oksidat›f enzimler olan katalaz ve ürat oksidaz gibi enzimler içerirler ve esas olarak moleküler oksijen kullanan oksidatif reaksiyonlara kat›l›rlar. Peroksizomlar bunun yan›nda sinir hücrelerinin miyelinizasyonu için gerekli olan plazmalojen gibi özel fosfolipidlerin sentezinde de görev al›r. Birçok türde ürat oksidazdan oluflan yo¤un bir kristal merkeze sahiptirler. Lizozomlarla çok benzerlik gösterirler. .000. Organel yap›s› ve fonksiyonlar› üzerinde yapt›¤› öncü çal›flmalarla 1974 y›l›nda Nobel F›zyoloji-T›p ödülüne lay›k görülmüfltür. Bir hepatosit içerisindeki supranükleer Golgi kompleksinin hemer› yan›nda bir zar taraf›ndan kuflat›lm›fl 4 adet yuvarlakovoid peroksizom görülmektedir. Peroksizomlar Peroksizomlar 1. x50.20 Hücre Peroksizomlar Karaci¤er'deki peroksizomlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. Bunlardan en s›k rastlan›lan› Zellweger ya da serebrohepatorenal sendrom.000. ancak baz› canl› türlerinde hücre s›kl›kla amorf bir granüler matriks içerisinde gömülmüfl yo¤un merkezler ve belirgin kristal art›klar (oklar) içerirler. KL‹N‹K B‹LG‹ Baz› nadir kal›tsal hastal›klar peroksizomal eksiklikler sonucu ortaya ç›kabilirler. ya¤ asidi metabolizmas›. Sol. Lizozomlar gibi tek bir plazma zar›na sahiptirler ancak bu zar lizozomla- r›nkine göre daha ince ve daha geçirgendir.19 PEROKS‹ZOM ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Peroksizomlar her hücrede bulunan çaplar› yaklafl›k 0. Bu nedenle peroksizomal hastal›klar plazmalojen eksikli¤ine ba¤l› anormal miyelin oluflumu gibi s›kl›kla ciddi nörolojik hasarlara neden olurlar. Görevleri aras›nda hücre solunumu. H2O2 düzenlenmesi ve safra asidi metabolizmas› say›labilir. 40.5 mikrometre aras›nda olan yuvarlak-ovoid flekilli zarla s›n›rl› organellerdir. böbrekler ve karaci¤erde anomalilere yol açar. Peroksizomlarda sentezlenen plazmalojenler sinir dokusunun miyelin k›l›f›nda en fazla bulunan fosfolipidlerdendir. transaminasyon. Daha büyük büyütmede bir EM görüntüsünde peroksizomun detayl› bir görüntüsü yer almaktad›r. Neredeyse tüm hücre tiplerinde bulunan peroksizomlar özellikle hepatositlerde ve böbrek proksimal tüp hücrelerinde daha belirgindir. Tek bir plazma zar› net olarak zlenmekte ve yo¤un ve iplik benzeri bir art›k (küçük ok) lümenini kaplamaktad›r. beyin. Bunlar ikili zar yap›s› taraf›ndan çevrelenmifl mitokondriyonlardan (Mi) farkl›d›rlar.

Glikojen rozetlerinin daha büyük büyütmedeki elektron mikroskobu görüntüsü. x12. Merkezde yer alan glikojen kümelerinin di¤er organeller taraf›ndan mitokondriyonlar (Mi). daha büyük rozet benzeri birikintiler olufltururlar. Birçok hücrede bulunan büyük orandaki glikojen PAS boyas› ile magenta rengi verir. Elektron mikroskobu görüntülerinde glikojen. (Mi).Hücre 21 GER DER Bir hepatosit sitoplazmas›ndaki glikojenin elektron mikroskobu görüntüsü. küçük. . elektron-yo¤un partiküller olarak görülürler. x160 PAS. Glikojen Glikojen rozetleri Glikojen GER Hepatositlerdeki glikojeni göstermek üzere boyanm›fl bir karaci¤er ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Glikojen s›kl›kla glikojenin h›zla glikoza çevrildi¤i DER’e yak›n konumdad›r. zarla s›n›rl› olmayan.20 ‹NKLÜZYON ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: GL‹KOJEN Organellerin -hücrelerin aktif olarak fonksiyonel bölümleri. Glikojenin sentezi. Genellikle glikojen. Glikojenin korunabilmesi. x90000. düzensiz flekilli elektron-yo¤un granüller olarak izlenir. 1. hücre için varl›¤› zorunlu olmayan. boyanmas› ve kesitlerde görülebilmesi için periodik asit-Schiff boyas› ile ›fl›k mikroskobunda immünohistokimya gibi özel teknikler kullan›lmal›d›r. Bu eksiklik kas ve karaci¤er hücrelerinde anormal seviyede glikojen toplanmas›na neden olur ve klinik öneme sahip son-organ hasar› ve morbiditeye neden olur. Karaci¤erde izole glikojen granüllerine beta partikülleri ad› verilir. S›kl›kla. Tan› biyokimyasal testler ve fizik muayene ile konulur ve kesin tan› için kas veya karaci¤er biyopsisi gerekebilir. Mitokondriyonlar da görülmektedir. elektron mikrograf›nda glikojen partikülleri sitoplazma içerisinde serbest.OOO. granüllü (GER) ve düz yüzlü (DER) endoplazma retikulumu -çevriimifl oldu¤u görülüyor. Glikojen partikülleri. Bunlardan bir olan Von Gierke hastal›¤›nda (tip 1 GDH) glikoz-6-fosfataz enzimi eksikli¤i vard›r. lipid damlac›klar› ve pigment granülleri gibi metabolik yan ürünler veya depolanm›fl g›dalard›r. KL‹N‹K B‹LG‹ Glikojen sentezi ve parçalanmas›n› etkileyen ve say›lar› lO'dan fazla yenido¤an metabolizma hastal›klar›n›n tümüne birden glikojen depo hastal›klar› (GDH) ad› verilir. Semptomlar de¤iflkenlik göstermekle birlikte bazlar› hayati tehlikeye sahiptir. geçici bileflenlerdir. Glikojen rutin kesitlerde izlenmez. 20-40 nn› çaplar› ile genellikle ribozomlardan daha yo¤un ve büyüktürler. tip ve da¤›l›mlar› çok farkl›l›k gösteren nispeten sabit. Daha az oranlarda da di¤er dokular›n hücrelerinde bulunabilir. GER üzerindeki ribozomlara göre daha büyük ve daha elektron-yo¤undur.aksine inklüzyonlar. depolanmas› ve parçalanmas› ihtiyaca göre h›zl› bir flekilde gerçeklefltirilir. Bu otozomal resessif hastal›klar s›kl›kla çocukluk döneminde ortaya ç›karlar. 90-95 nm boyutlar›nda. Glikojen partikülleri bir araya gelerek alfa partikülleri (ya da rozetleri) ad› verilen düzensiz flekiller olufltururlar. DER enzimleri glikojeni parçalad›ktan sonra glikoz hücreden ayr›l›r ve ana enerji kayna¤› olarak di¤er dokulara gitmek üzere dolafl›ma kat›l›r. alfa partikülleri ad› verilen. Glikojen s›kl›kla hepatositlerin sitoplazmas›nda ve iskelet kas› hücrelerinde depolanan D-glikoz polimeridir. zarla çevrili olmayan.

21 ‹NKLÜZYON INCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: L‹P‹D DAMLACIKLARI Lipid (veya ya¤ damlac›klar›) birçok hücrenin sitoplaz›nasmda depolan›r. x15. Bu intersitisyel Leydig hücresi bir steroid hormon olan testosteron üretmektedir. Lipid damlac›klar› normalde plazma zar› içermezler ve trigliserid ve kolesterol esterleri içerirler. Ya¤. Steroid salg›layan hücrelerdeki lipid damlac›klar›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. testis ve ovaryum gibi). Kolesterol. Bu nedenle hücreler transvers kesitlerde tafll› yüzük görüntüsüne sahip olurlar. Sitoplazmada birkaç adet yuvarlak ya¤ damlac›klar› (*) görülmektedir. suda çözünmedi¤inden farkl› büyüklükte yuvarlak ya¤ damlac›klar› olufltururlar. DER ile lipid damlac›¤›n›n bu yak›n iliflkisinin fonksiyonel olarak önemi vard›r: DER lipid. fiziksel dolgu maddesi ve flok emici görevleri olan adipositler (ya¤ hücreleri) vücutta ya¤›n esas depolanma alanlar›d›r. Sitoplazmada birkaç adet m›tokondriyon (Mi) görülmektedir. Bu inklüzyonlar s›kl›kla. A. H. Hücreler bunun yan›nda zarlar›n ola¤an döngüsü için lipid kullan›rlar. Bu büyük yuvarlak ya¤ damlac›¤› orta derecede elektron yo¤undur. kolesterol ve lipoprotein sentezinin gerçekleflti¤i DER ile yak›n iliflki halindedir. Bu hücrelerde küçük damlac›klar s›kl›kla bîr araya gelerek. Bu inklüzyonlar hücre metabolizmas›nda kullan›lan enerji için esas depo alanlar›d›r. DER. bu nedenle spongiosit ad›n› al›rlar. . x480. sîtoplazmay› dolduran ve di¤er organelleri hücrenin periferine do¤ru iten (boyutu 90 mikrometreye kadar ulaflabilen) bir büyük damlac›k olufltururlar. Lipid di¤er hücrelerin ihtiyaçlar›na göre kullanabilmeleri için hücreler taraf›ndan kan ak›m›na verilirler. zarla s›n›rl› olmayan lipid damlac›¤›n›n etraf›n› çevirmektedir. Hormonun öncüsü ya¤ damlac›klar›nda kolesterol olarak depolanmaktad›r. W Vogl izniyle) Daha büyütmede bir ya¤ damlac›¤›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. steroid hormonlar›n bir öncüsüdür. Adrenal korteks hücreleri ya¤ içeriklerinden dolay› süngerimsi bir görüntüye sahiptirler. x750O. lipoprotein ve kolesterol türevlerinin sentezlendi¤i yerdir. bu nedenle rutin kesitlerde ya¤ içeren alanlar bofl.22 Hücre Leydig hücre çekirde¤i Ya¤ dokusundaki ya¤ hücrelerinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Histolojik preparat haz›rlanmas› için kullan›lan organik çözücüler farkl› yöntemler kullan›lmad›¤› sürece s›kl›kla ya¤ dokuyu uzaklaflt›r›rlar. Termal izolasyon. Kimyasal içeriklerine göre EM’unda baz› damlac›klar elektron yo¤un olarak görülürken baz›lar› da elektron geçirgen olarak görülebilirler. EM’lar için gluteraldehit ve osmiyum fiksasyonu lipidi ay›rt edilebilir yuvarlak damlac›klar olarak korurlar.E. lipid. (Dr. lipid içeren (*) birkaç ya¤ hücresi (adipositler) görülmektedir. dolay›s›yla steroid salg›layan hücrelerde (adrenal korteks. Ya¤ damlac›¤› DER 1. çok say›da küçük lipid damlac›klar› vard›r. Ya¤hücreleri rutin kesitlerde iyi korunamazlar ve silikleflmifl olarak görülürler. vakuol benzerî alanlar olarak görülürler.000. Kolesterol sentezinin esas yeri olan hepatositler farkl› say›da lipid damlac›klar› içerirler. Bu resimde çekirdekleri perifere do¤ru itilmifl.

LDL reseptörlerini kodlayan 19. düflük yo¤unluklu lipoprotein (LDL) olarak kanda tafl›n›r ve reseptör arac›l› endositoz ile hücre içine tafl›n›r.Hücre 23 Lümen Lümen PZ Endotel hücresi Büyük büyütmede kaveolalar ve veziküllerin elektron mikroskobu görüntüsü Kaveolalar›n (oklar) ve sitoplazmik veziküllerin (*) detaylar› bu kapiller endoteli hücresinde görülmektedir. Fazla miktarda artan serum kolesterol düzeyleri koroner arterler gibi kan damarlar›n›n duvarlar›nda prematür aterosklerotik lezyonlara neden olabilirler. Kapl› çukurlar ad› verilen yüzey çöküntüleri -klatrin kapl› vezikülleri (çaplar› yaklafl›k 200 nm olan) olufltururlar. bu flekilde kaveoladan köken alan veziküller hücre boyunca tafl›n›r ve di¤er tarafta içeriklerini boflalt›rlar. TRANS‹TOZ VE EKZOS‹TOZ Hücreler plazma zar›n›n parmaks› ç›k›nt›lar›yla oluflturulan farkl› tiplerde zarla çevrili veziküller içerirler. Kolesterol karaci¤erde sentezlenir. ekstraselüler s›v›. Nöronlar›n sinaptik vezikülleri ve salg› yapan hücrelerin birço¤unun salg› vezikülleri ürünlerini bu flekilde salg›larlar. Tedavisinde doymufl ya¤ oran› düflük diyet. Seçici olmayan tip (non-selective form) s›v›-faz endositoz. Sinaptik yar›k Kas hücresi 1. Endositoz. (çap› 50-80 nm olan) hücre zar›ndan hücre içine girmek üzere kopan düzgün yüzeyli vezikülleri içerir.22 S‹TOPLAZM‹K VEZ‹KÜLLER‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹: ENDOS‹TOZ. Endotel hücresindeki kaveolalar ve veziküllerin elektron mikroskobu görüntüsü. inme ve ölüm görülebilir. Sinir hücresi Nöromuskuler kavflaktaki sinaptik veziküllerin elektron mikroskobu görüntüsü. Canl›da kan. Bunlar kaveolin proteini taraf›n- dan kaplanm›fllard›r. patojenik bakterilerin yakalanmas›nda ve onkogenezde görev al›r. 20’den fazla farkl› tipi olan transmembran reseptörleri ile ba¤lan›rlar. x60000. Plazma zar› (PZ) çok say›da balon fleklinde kaveolalar (oklar) oluflturmaktad›r. Transitozda yüzeyden al›nan veziküller sitoplazmada hücre boyunca geçerek içeriklerini hücrenin karfl› taraf›na boflalt›rlar x50. Hastal›k tedavi edilmezse erken dönemde miyokard infarktüsü. Bunlar daha sonra yüzeyden koparak sitoplazmaya girerler ve hücrenin di¤er k›s›mlar›na tafl›n›rlar. Seçici endositoz ayr›ca çaplar› 50-100 nm olan plazma zar›n›n kese benzeri oluflumlar› kaveola taraf›ndan da yürütülür. Enerjiyi sa¤layan mitokondriyon (Mi) hem sinir hem de kas hücresinin sitoplazmas›nda bulunmaktad›r. Özel makromoleküller. Endotel hücrelerindeki birçok kaveola transitoza arac›l›k ederler.000. . Bunlar bir nörotransmitter olan ve ekzositoz yoluyla sinaptik yar›¤a boflalt›lan asetilkolini içerirler. Vezikül sitoplazmaya girdikten hemen sonra klatrin ayr›l›r. KL‹N‹K B‹LG‹ Ailesel hiperkolesterolemi. Hatal› reseptörler kapl› çukurlara olan affinitclerini kaybederler. (pinositoz. egzersiz ve kolesterol düflürücü ilaçlar kullan›lmaktad›r. Bu yolda veziküller hücre yüzeyine do¤ru hareket ederler. hücrenin içmesi anlam›na gelir). Bu yol birçok hücre zar› için gerekli olan kolesterol metabolizmas›nda kullan›l›r. kromozomun genlerindeki mutasyon sonucu meydana gelen bir otozomal dominant hastal›kt›r. Kaveola. x80000. Birço¤u Golgi kompleksinden köken alan di¤er sitoplazmik vezikül tipleri de ekzositozda görev al›rlar. ve sonucunda hücrenin kolesterol al›m› bloke olur. Reseptör arac›l› endositoz ise hormonlar ve büyütme faktörleri gibi makromoleküllerin hücre içine al›nmas›nda yüksek derecede seçicidir. makromoleküller ve eriyikleri hücre içine almak için vezikülleri kullan›r. sinyal iletiminde. plazma zar›yla kaynafl›rlar ve içeriklerini hücre d›fl›na boflalt›rlar. Sinir hücresinin ucu çok say›da düz yüzeyli sinaptik veziküller (oklar) içerir. s›kl›kla kapiller lümeni içerisindedir.

(Dr. . hücrelerde antijen ad› verilen protein ve di¤er molekülleri göstermek için antikorlar›n kullan›ld›¤› güçlü bir araflt›rma ve tan›sal iflaretleme tekni¤idir. Bunun yan›nda yap›sal bir kutuplaflmaya sahiptirler ve bir art› uçlar› (a盤a ç›kan beta-alt birimleri) ve bir eksi uçlar› (a盤a ç›kan alfa birimleri) içerirler. Saflaflt›r›lm›fl antikorlar. Standart çapa (25nm) sahip olan mikrotübüller. silyum ve flagella hareketinde ve hücre bölünmesinde sitokinezde görev al›rlar. Mikrotübüller hücrelerde sürekli devir içerisindedirler. Çekirdek DNA’ya ba¤lanan boyalarla mavi renge boyanm›flt›r. depolimerizasyon ile k›sal›rlar.sitoplazmada yayg›n mikrotübül a¤›n› göstermektedir.23 M‹KROTÜBÜLLER‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Eksi uç nispeten daha yavafl büyür ve s›kl›kla bir baflka yap›ya veya organele ba¤l›d›r. AM. Floresan immün iflaretleyici -tübülin'in antikorlar›. dynein eksi uca do¤ru hareket eder. Maymun böbre¤inden al›nan fibroblast-kültür hücrelerinde immunohistokimyasal yöntemlerle mikrotübüller görünür hale getirilmifltir. pipetlere benzeyen içi bofl.Vogl izniyle) PZ 1.6-Diamidino-2-fenilindol) Kültür hücresindeki mikrotübüllerin elektron mikroskobu görüntüsü. Mikrotübüller tren yollar›na benzemekte ve bunlar›n üzerinde mitokondriyon gibi di¤er organeller hücrenin bir taraf›ndan di¤er taraf›nda hareket etmektedir. Mikrotübüller. fiekilde mitokondriyon (Mi) ve plazma zar› (PZ) belirtilmifltir. Mikrotübüller. Zarlar› yoktur ve duvarlar› bir globuler protein olan tübülin’den oluflan lineer polimerlerdir (protofilamanlar). Mikrotübüllerin büyütmesi s›kl›kla guanozin trifosfat›n varl›¤›nda tübülin eklenmesiyle art› uçta gerçekleflir. yar› sert silindirik organeller olarak görülürler. bu da tübülin heterodimerlerinin silîndirik duvarda heliks fleklinde bir düzenlenme içerisinde bulunmalar›na neden olur. Di¤er teknikler substratlar› görünebilir hale getiren horseradish peroksidaz ve alkalin fosfataz gibi enzimleri kullan›rlar. Sitoplazma uzunlamas›na kesitte görülen rnikrotübüller (oklar) içermektedir. x1800.24 Hücre Hücre iskeletinin mikrotübüler organizasyonunu gösteren bir ›fl›k mikroskobu görüntüsü. sentrozom ad› verilen mikrotübül düzenleyici merkezden (ok) bafllamaktad›r. lökositlerde ve bölünen hücrelerde daha fazla bulunurlar. TEKN‹K B‹LG‹ ‹mmunositokimya. Mitokondriyon ve sitoplazmik veziküller gibi organellerin hücre içi tafl›nmas›nda. dallanmazlar ve çok farkl› boylarda olabilirler. Birçok hücrede bulunurlar ancak nöronlarda. x42. Silyum. Monoklonal veya poliklonal antikorlar seçilebilir ancak monoklonal antikorlar daha özgündür. Her mikrotübüldeki 13 protofilaman çak›flmayacak flekilde düzenlenmifl alfa ve beta alt birimlerden oluflmufltur. Proteindeki özgün bir aminoasit dizisini tan›yan kona¤›n immün hücreleri antikorlar oluflturur. plateletlerde.500. oluflmalar› ve da¤›lmalar›nda mikrotübüllerin kararl›l›¤›n› sa¤layan mikrotübülle ilgili proteinlerle iliflki halindedir. ilgili proteini gösterebilmek için doku kesitlerinde veya kültür hücrelerinde kullan›labilir. Bunun yan›nda mekanik direnci art›r›rlar ve hücre iskeletinin esas bölümü olarak hücre fleklini sa¤larlar. En yayg›n› ›fl›k mikroskobunda uyar›ld›¤›nda belirli dalga boylar›nda ›fl›k yayan antikor-antijen kompleksini alg›layabilen floresan iflaretleyicilerin kullan›lmas›d›r. ‹çsel olarak sabit de¤ildirler ve sürekli polimerizasyon île uzarlar. flagella ve sentriyollerin ana bileflenleridir. Hücre bileflenlerine karfl› antikorlar kona¤a saflaflt›r›lm›fl antijen (ör: protein) enjeksiyonu ile oluflturulur. Anti-β tübülin ve DAPI (4'. Mikrotübül motor proteinleri olan kinesin ve dynein mikrotübüller boyunca hareket eder ve bunlardan kinesin art› uca do¤ru hareket ederken. Mikrotübüller elektron mikrograftta.

En yayg›n olan çekirdek laminleri. sitokineze ve fagositoza katk›da bulunurlar. hemidezmozomlar arac›l›¤›yla da hücre d›fl› matrikse mekanik kuvvetleri iletirler. Bu enine kesitte birçok s›k›ca paketlenmifl filamanlar-küçük. Hücre yüzeyinin fleklini belirlemek üzere mikrovillus içinde veya plazma zar›n›n hemen alt›nda bulunurlar. Bu konfokal mikroskop görüntüsünde. x25000. Bunlar esas olarak hücrelere mekanik direnç sa¤lar ve esnek olmalar›na ra¤men afl›r› gerilmeleri engeller. Çaplar› 8-12 n›n aras›nda de¤iflen ara f›lamanlar üç boyutlu dallanan a¤ yap›s› içerisinde dalgal› demetler olufltururlar. protein içeri¤i. Düz kas hücresi çekirde¤i Filamanlar 1. hücre hareketine. Bunun yan›nda aktin filamanlar›. Ara filaman demetlerinin birbiri içerisine giren yo¤un a¤ yap›s› (oklar) hücre iskeletini oluflturuyor. Keratin sadece epitel hücrelerinde bulunur ve derinin epidermis tabakas›n›n mekanik bütünlü¤ünü sa¤lar. Desmin kas hücrelerinde. falloidin floresan iflaretlemeyle aktin filaman demetlerindeki F-aktin (oklar) görülmektedir. Çekirdek üst k›sm›nda Golgi kompleksi. nörofilamanlar sinir hücrelerinde ve gliyal filamanlar da gliya hücrelerinde bulunurlar. Farkl› hücre tipleri kendilerine özgün tipte ara filamanlar içerirler. Sitoplazmada mitokondriyonlar (Mi) ve tersiyer l›zozom (Li) görülmektedir. vimentin mezenflimal hücrelerde. Zar yap›s›na sahip olmayan bu organeller çap. alt› farkl› tip ara filaman bulunmaktad›r.sitoplazmada belirgindir. Heterojen ara filaman proteinleri ailesi taraf›ndan oluflturulan bu yap›lar halat benzeri moleküler bir yap›ya sahiptir. birkaç mitokondriyon (Mi) ve granüllü endoplazma retikulumu (GER) gösterilmifltir. Falloidin-floresan Izotiyosiyanat (FITC). yo¤un ve noktasal görüntü. da¤›l›m ve mekanik özellikler aç›s›ndan farkl›l›klar gösterirler. Ayn› zamanda hücre hareketine katk›da bulunurlar ve kas hücrelerindeki kas›lma s›ras›nda kal›n (miyozin) filamanlar›yla iliflkilidirler. Alan›n ortas›nda hücrede filamanlann çaprazlaflmas› vard›r. (Dr. Vogl izniyle) Golgi kompleksi GER Bir düz kas hücresinde aktin ve ara filamanlar›n elektron mikroskobu görüntüsü. G Goetz izniyle) Kültüre hücrede ara filamanlann elektron mikroskobu görüntüsü. Çaplar›na göre ince (veya aktin) ve ara filaman olarak tan›mlanabilir.24 S‹TOPLAZMA F‹LAMANLARININ ‹NCE YAPISI ve ‹fiLEV‹ Birçok hücrenin hücre iskeleti iki tipte ince çubuk benzeri filamandan oluflur.J. iç çekirdek zar›n› destekler ve interfaz evresinde kromozomal yap›n›n düzenlenmesine yard›m ederler. Esnek olmalar›n›n yan› s›ra deformasyona karfl› koyarlar ve yükleri iletirler. bunlar ara f›lamanlar ve aktin filamanlar› olarak adland›r›l›r.Hücre 25 Li Memeli epitel hücresindeki aktin filamanlar›n›n da¤›l›m›n› gösteren elektron mikroskobu görüntüsü. 50 gen taraf›ndan kodlanan. . 6-8 nm çap›nda olan bu yap›lar fibröz bir protein olan aktinden yap›lm›flt›r. mikrotübüller ve aktin filamanlar› ile iliflkilidirler. Kas harici hücrelerin sitoplazmalar›nda da¤›n›k veya linear demetler halinde düzenlenmifl olarak bulunurlar. Di¤er ara filamanlar dezmo- zomlar arac›l›¤›yla hücreler aras›nda. W. ince filamanlar veya mikrofilamanlar olarak da adland›r›l›rlar ve hücre iskeleti ve hareketiyle iigili görevleri vard›r. x400. (Dr A. x25.000.

Di¤er alanlar mitokondriyon (Mi) ve di¤er organeller taraf›ndan doldurulmufltur. Sentrozom. Sentriyolün. s›kl›kla kötü huylu hücrelerde görülür. Sentriyolün hemen yan›ndaki alan da birçok mikrotübül ve bir m›tokondriyon (Mi) vard›r. x55. x25000 (Dr. zarla çevrili olmayan organel yaklafl›k 0. silyum ve flagellalar›n mikrotübüllerinin organizasyon merkezleri olan bazal cisimlerin geliflmesini uyar›rlar. Sentrozom anomalileri. Bu zarla çevrili olmayan organel. bu tür kusurlarla karsinogenezis aras›nda s›k› bir ba¤lant› oldu¤u ileri sürülmektedir. Sentriyoler rnikrotübüller. sentriyollere benzeyen. veziküllerin ve Golgi kompleksi (GK) keseciklerinin hemen yak›n›nda yerleflti¤ine dikkat ediniz. en iyi flekilde enine kesitlerde görülebilen 9 çevresel mikrotübülden oluflmufltur. bölünerek ve kromozomal hareket için gerekli olan mikrotübül oda¤› olarak mitotik meki¤in geliflmesini sa¤larlar. sentrozomdan y›ld›z benzeri ›fl›nsal flekilde uzan›r ve hücre flekline katk›da bulunurlar.000. Her sentriyol yaklafl›k 200 nm çap›nda ve 500-700 nm uzunlu¤unda k›sa bir silindir fleklindedir. Çekirdekten tanjantal geçen kesitte çekirdek porlar› da görülmektedir.25 SENTROZOM ve SENTR‹YOLÜN ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEVi Sentrozom hücrenin ana mîkrotübül organize eden merkezidir ve yeni sitoplazmik mikrotübüllerin ve mitotik i¤lerin oluflma merkezidir. Bu küçük. Çekirdek Hücre merkezindeki mikrotübüllerin elektron mikroskobu görüntüsü. Kendini kopyalayabilen organel.26 Hücre Mikrotübüller Mikrotübül üçlüsü (toplam› 9) GK Sentriyol Mikrotübül A Mikrotübül B Mikrotübül C GK Oblik kesitte bir sentriyol bölümünün elektron mikroskobu görüntüsü. Bu mikrotübüller sitoplazmik mikrotübüllere göre daha stabildir. W. Bu matriks ayn› zamanda Golgi kompleksiyle iliflkilidir ve Golgi-kökenli vezikülleri hücrenin farkl› yönlerine göndermeye yard›m eder. . Bu sentriyollerin etraf›nda.A. tübülinin farkl› tiplerini ve buna ek olarak kalsiyum ba¤layan bir protein olan sentrinin izoformlar›n› içerir. Birçok hücrede mikrotübüller. Sentrozomlar hücre bölünmesinde belirgindir: Mitozda farkl› kutuplara hareket ederek.5μm uzunlu¤unda ve 0. sitoplazmik mikrotübüllerin polimerizasyonunu bafllatan ve onlar› birbirine ba¤layan ve protein yap›s›nda bir perisentriyoler matriks bulunur. genellikle çekirde¤in hemen yan›ndad›r ve s›kl›kla bir bölümü Golgi kompleksiyle çevrilidir. Vogl izniyle) Çekirdek porlar› Çekirdek 1. diplozom ad› verilen birbirine dik veya oblik olarak konumlanm›fl bir çift sentriyolden oluflur.15 μm geniflli¤indedir. Hücre yüzeyinin alt›nda. Çekirde¤in hemen yan›ndaki sitoplazmada farkl› yönlerde ilerleyen birçok mikrotübül (oklar) görülmektedir. Her biri 9 tak›m kaynaflm›fl üçlü mikrotübülden oluflan bir halka içerir ve bu da enine kesitlerde bir türbinin pervanelerine benzer görüntü oluflturur. silindirik.

iki kutup aras›nda orta bölgede bir yar›klanma çizgisi oluflur. kromatid DNA’s› da¤›l›r. DAPI ile mavi boyanm›flt›r. Devam eden hücre büyütmesi süresince. kromatin yo¤unlafl›r ve çekirdekçik kaybolur. Siyah-beyaz görüntüler canl› hücrelerdeki do¤al yap›n›n kontrast›n› art›rmak için Momarski diferansiyel interferans kontrast mikroskobuyla çekilmifltir. Mekik. Hücrenin ekvator bölgesinin içe do¤ru katlanmas›yla bir yar›klanma çizgisi oluflur. Vinblastin esas olarak Hodgkin hastal›¤›n›n.26 HÜCRE DÖNGÜSÜ. Tübülin polimerizasyonunu engelleyerek (mikrotübüller oluflmaz) ve oluflmufl olan mikrotübül1erin depolimerizasyonunu indükleyerck bölünen hücrelerde i¤ oluflumunu engellerler. kromozomlar›n ve sentriyollerin kopyalanmas›) ve G2 evresinden (hücre bölünmesine haz›rl›k) oluflur. paralel bir çift iplikten oluflur. Anafazda kardefl kromatidler ayr›l›r ve mitoz meki¤inin karfl›t kutuplar›na do¤ru hareket etmeye bafllar. KL‹N‹K B‹LG‹ Tümör hücreleri normalden daha h›zl› bölünürler. Apopitozis baz› dokularda normal bir süreçtir: hücre ölüme programland›¤›nda. G0 evresi (sessiz evre). Catharanthus roseus'un (cezayir menekflesi) do¤al ekstreleri olan bu maddeler hücreleri metafazda hapsettikleri için klinik olarak çok faydal›d›r. Interfazda çekirdek içinde kromozomlar net olarak görülemez. vinkristin ise akut lösemi ve di¤er lenfomalar›n tedavisinde kullan›l›r. hücrenin her iki ucuna uzanan ve sentriyolleri kromozomlara ba¤layan mikrotübüllerden oluflur. çekirdek piknozuyla beraber hücre yuvarlaklafl›r ve plazma zar› tomurcuklan›r. Floresan görüntüler mikrotübül β-tübülin için k›rm›z› imnün iflaretlenmifl ve DNA/kromozomlar. Mitoz da evrelerden oluflmufltur. Bununla beraber sitoplazmada mikrotübüllerin düzenlenme alanlar› olan bir çift sentriyol de bulunur. Metafazda kromozomlar›n hücrenin ortas›nda dizildi¤i ekvatoryal plak ile birlikte mitoz meki¤i oluflur.. ‹ki ana faz. Mikrotübüller kromozomlar› kutuplara do¤ru çeker. Kardefl kromatidler ayr›larak mitoz meki¤inin karfl› kutuplar›na giderler. 1. Sitoplazman›n s›k›flmas› ile kas›lma halkas› oluflur ve sonucunda sitokinezis ve kardefl hücrelerin ayr›lmas› gerçekleflir. ancak heterokromatin ad› verilen yo¤unlaflm›fl kromatin kümeleri ve bir çekirdekçik görülür. Telofazda kromatidler meki¤in uçlar›na do¤ru hareketlerini tamamlarlar. interfaz ve mitozdur. Hücre zar›n›n y›k›lmas›ndan. Genotiplerin rekombinasyonu ve kar›fl›m›na izin veren mayoz bölünme. . Kültüre hücrelerdeki mitozu gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü. S evresi (DNA sentezi. ileri testis kanserinin ve meme kanserinin tedavisinde. bu nedenle vinka alkaloidleri vinblastin ve vinkristin gibi kemoterapötik mitoz inhibitörlerine daha duyarl›d›rlar. Bütün bunlar mîtoza (M evresi) do¤ru gidifltir.Hücre 27 Metafaz. Yo¤unlaflm›fl kromozomlar mekik ekvatorunda dizilirler ve kinetokorlar arac›l›¤›yla mikrotübüllere gergin bir flekilde ba¤lan›rlar. x1000. interfaz. M‹TOZ VE D‹⁄ER HÜCRE OLAYLARI Hücrenin iki baflar›l› bölünmesi aras›nda geçen zamana hücre döngüsü ad› verilir. Sentriyoller çekirde¤in karfl› kutuplar›na do¤ru göç ederler. Hücre zar› yeniden oluflur ve iki kardefl hücre yar›klanma çizgisinden (oklar) bölünerek sitokineze bafllar. Anafaz. daha sonra bu hücreler makrofajlar taraf›ndan fagosite edilir. DNA ve sentrozom kopyalanmas›ndan sonra z›t sentriyol kutuplar› aras›nda m›krotübül i¤leri oluflur. Kromozomlar herbirine kromatid ad› verilen sentromerle birbirine tutunmufl. Gl evresi (hücre büyütmesi bafllang›c›). Hücrenin hayat›n› baflka iki önemli olay daha etkiler. çekirdekçik ve çekirdek zar› tekrar oluflur. Telofaz. Bu döngü ana hücrenin genomunun ayn›s›n› içeren iki kardefl hücrenin oluflumunu sa¤layan olaylar s›ralanmas›d›r. Profazda çekirdek zar› da¤›l›r. gametogenezde çekirdek materyalinin diploidden haploide azalmas›d›r.

x200. Esas görevleri emilim için yüzey alan›n›n art›r›lmas›d›r. Bazal cisimcikte oluflmufl mikrotübüller silyan›n gövdesine kadar ulafl›r. x60. 9 periferik mikrotübül üçlüsü içeren bir sentriyol gibi görünmektedir. plazma zar› taraf›ndan çevrelenmifl ve 9+2 mikrotübül düzenlenmesine sahip bir silyum düzenidir. Sentriyollerle ayn› yap›ya sahip olan bazal cisimciklerden köken al›r. Yaklafl›k 0.27 HÜCRE YÜZEY FARKLILAfiMALARI S‹LYA VE BAZAL C‹S‹MC‹KLER Hücreler. Uzunlamas›na ve enine kesitte görülen basal cisimcik.000 (Dr. stereosilyalar. farkl› fonksiyonlarla ilgili olarak baz› özel yüzey farkl›laflmalar›na sahiptirler. .2 μm çap›ndad›r. (Dr. böylece mikrotübüllerin kayma hareketi bir sonrakine atlayarak ilerler ve böylece silyum e¤ilir ve siliyer hareket meydana getirilmifl olur. Aksonemdeki 9+2 mikrotübül düzenlenmesi dikkati çekmektedir. Silyalar.2 mikrometre geniflli¤inde olan bu küçük silindir. silyalar ve flagellalar. 0. hücre yüzeyinin hareketli uzant›lar›d›r ve tipik olarak 10-12 μm uzunlu¤unda. solunum ve kad›n geni- tal sistemi yollar›nda bulunurlar. B. Yap›lar› flagellan›nkine benzer ancak hareket modelleri farkl›d›r. Stereosilyalar ise iç kulak ve erkek üreme sisteminin yüzeyini örten epitel hücrelerinin serbest kenarlar›nda bulunan normalden daha uzun dallanm›fl n›ikrovilluslard›r. Mikrovilli ince ba¤›rsak ve böbrek gibi baz› bölgelerdeki epitel hücrelerinin yüzeylerinde bulunan basit parmaks› ç›k›nt›lard›r.000. Cravford izniyle) Bazal cisimcik Kök Bir silyumun bazal cisimci¤inin enine kesitteki elektron mikroskobu görüntüsü. Hücre yüzeyinden d›fla do¤ru uzanan ve apikal sitoplazmadaki bazal cisimciklerden köken alan silyum görünmekte. W. Araba tekerle¤indeki organizasyona benzer flekilde ›fl›nsal yap›lar bu üçlülerden bafllamaktad›r x100.28 Hücre Mikrotübül çifti (toplam 9) Silyum gövdesi Mikrotübül A Mikrotübül B Hücre zar› Mikrotübül üçlüsü (toplam 9) Aksiyal filaman kompleksi Silyumun bazal cisimci¤i Bir silyum ve bazal cisimci¤in uzunlamas›na kesidinin elektron mikroskobu görüntüsü. En kar›fl›k iç yap›ya sahip olan silyalar. Dallanmayan. Hareket için gerekli gücü oluflturacak olan bir motor protein ve ATPaz içeren iki dynein kolu. Baz› hücreler tek bir silyumlar içerebilir ancak baz›lar› daha fazla say›da silya içerir ve bunlar senkronize bir flekilde hareket ederler.A Webber izniyle) 1. VVA Webber izniyle) Bir silyumun gövdesinden al›nm›fl enine kesitin elektron mikroskobu görüntüsü. alt ucuna tutunmufl bir kök içerir. Silyalardan daha uzun olan flagellalar ise spermlerde bulunur. d›fl mikrotübül çiftlerine ba¤l› haldedir. l μm boyunda veya daha k›sa ve aktin filamanlar›ndan oluflan bir merkeze sahip yap›lard›r. Silyumlar›n taban›ndaki apikal sitoplazmadaki bazal cisimcikler 9 adet mikrotübül üçlüsü taraf›ndan oluflturulmufl. J.5 mikrometre uzunlu¤unda ve 0.mîkrovilli. Aksonem.000. (Dr. Silyumu d›fl taraftan bir plazma zar› sarar. Bir çiftin dynein kollar› bir sonraki çiftin mikrotübülleri ile etkileflim halindedir. merkezi mikrotübül çifti içermeyen bofl silindirlerdir.

26 10.6 10.10 ENDOKR‹N S‹STEM‹ Çeviri: Prof.4 10.10 10. Hakk› Dalç›k 10.20 10.12 10. Dr.24 10.27 10.17 10.28 Genel Bilgi Hipofiz Anatomisi Hipofiz Geliflimi Hipofizin Bölümleri ve ‹fllevleri Hipofizin Kan Damarlar› Hipofiz Loblar›n›n Histolojisi ve ‹fllevleri Anteriyor Lobun Histolojisi: Kromofiller ve Kromofoblar Pars Distalisdeki Hücrelerin ‹mmünositokimyasal Olarak Belirlenmesi Adenohipofizin ‹fllevi Anteriyor Lobun ‹nce Yap›s› Nörohipofizin ‹fllevleri Posteriyor Lobun Histolojisi Posteriyor Lobun ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Tiroid Ve Paratiroidin Genel Bilgisi Tiroidin Histolojisi ve ‹fllevi Tiroid Follikül Hücrelerinin ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Paratiroid Bezin Histolojisi ve ‹fllevi Paratiroid Esas Hücrelerinin Histolojisi ve ‹nce Yap›s› Adrenal Bez ve Kan Damarlar›yla Beslenmesi Adrenal Bezin Geliflimi Adrenal Bezin Histolojisi ve Histokimyas› Adrenal Korteks ve Adrenal Medullan›n Histolojisi ve ‹fllevi Zona Fasikülatadaki Spongiositlerin ‹nce Yap›s› Adrenal Medulladaki Kromaffin Hücrelerin ‹nce Yap›s› Langerhans Adac›klar›n›n Genel Bilgisi ve Histolojisi Pankreastaki Beta Hücrelerinin ‹mmünositokimyas› ve ‹nce Yap›s› Langerhans Adac›klar›n›n ‹nce Yap›s› Pineal Bezin Histolojisi 213 .25 10.2 10.14 10.18 10.15 10.21 10.9 10.23 10.7 10.5 10.16 10.1 10.19 10.3 10.13 10.11 10.8 10.22 10.

kalpde. . GHRH.1 GENEL B‹LG‹ Endokrin sistem. Örne¤in. GnRH) ve somatostatin Hipofiz Anteriyor hipofiz: ACTH. Langerhans adac›klar› ve pinealdir. salg›lat›c› hormonlar›n yap›m›. böbreklerde. glukagon somatostatin Testisler Androjenler (özellikle testosteron) Ovaryumlar Östrojenler. hipotalamus. böbrekteki jukstaglomerular aparatusdaki düz kas hücreleri ve ya¤ dokusundaki ya¤ hücreleri. Hormonlar›n salg›lanmas› genellikle “feedback” mekanizmayla kontrol edilmektedir.214 Endokrin Sistemi t Endokrin sistemin organizasyonu. peptidler. tiroid. motilin Pankreas adac›klar› ‹nsulin. relaksin 10. hipofiz. inhibin. Bu moleküller sentezlendikleri yerden daha uzak mesafedeki hedef reseptörlerine ba¤lanarak ifllev görürler. steroidler veya biyojenikaminler v. paratiroid. androjenler Böbrek Eritropoyetin (EPO). kalpde atriyumda bulunan miyokardiyal hücreler. Hormonlar genellikle hücre membran›na yada hücre stoplazmas› içinde bulunan hedef reseptörlerine ba¤lan›rlar. Epitel hücre özelli¤inde olmayan ve endokrin fonksiyon gören hücreler de vard›r örne¤in. FSH. Birçok endokrin bez pencereli (fenestral›) kapillerler tafl›yan damardan zengin vasküler alanlar›n yan›nda bulunan parankim hücrelerinden ve az miktardaki stromal hücrelerinden oluflmaktad›r. GIP. Belli bafll› endokrin yani kanals›z bezler. progestinler. di¤er organlarda örne¤in. glikoproteinler. sekretin. norepinefrin (NE) Adrenal korteks: kortizol. oksitosin. Hipotalamus ADH. hormonlar› ara ba¤ dokusuna ve oradan kan veya lenfatik dolafl›ma geçer. timusda. parankim hücrelerinden hormon sentezleyerek salg›layan bezler ve dokulardan meydana gelir. renin Ya¤ Leptin Pineal bez Melatonin Tiroid bezi Tiroksin (T4) Triiyodotironin (T3) Kalsitonin (CT) Timus (Ergenlikte atrofiye gider) Timopoyetin Sindirim kanal› Birçok hormonlar: gastrin. kalsitriol. Endokrin sistem t›pk› sinir sistemi gibi birçok organ ve dokular›n fonksiyonlar›n› kontrol eden ve düzenleyen bir iflleve sahiptir. Hormon terimi yunanca “harekete geçirici” anlam› tafl›yan bir kelimeden türetilmifltir. Hormonlar farkl› kimyasal içerikte olabilmektedir. Hormon üreten hücrelerin hepsi olmasa bile büyük ço¤unlu¤u epitel özelli¤inde olan hücrelerdir ve yanlar›nda kan ve lenfatik damarlar› bulunur. (TRH. Ayr›ca. Salg› ürünlerini kanallar arac›l›¤› ile yüzeye veren ekzokrin bezlerin aksine endokrin bezler kanals›zd›r. CCK. Bu iki sisteme ortak ve birbirleriyle ilgili ifllevlerinden dolay› nöroendokrin sistem ad› verilir. CRH.b. Sadece hamilelik dönemlerinde görülen plasenta da birçok hormonu üretmektedir. TSH. adrenal. aminoasitler. ovaryum) ve ba¤›rsaklarda tek tek yada hücre gruplar› fleklinde bulunan hücrelerin endokrin fonksiyonlar› bulunmaktad›r. GH. aldosteron. LH ve MSH Posteriyor hipofiz: ADH ve Oksitosin sal›n›m› Paratiroid bezleri (tiroid bezinin arka yüzünde) Paratiroid hormon (PTH) Kalp Atriyal natriüretik peptit (ANP) Adrenal bezler Her adrenal bezin k›s›mlar›: Adrenal medulla: epinefrin (E). PRL. gonadlarda (testis.

Hipofiz bezi küçük bir organ olmas›na karfl›n yaflam için son derece önemlidir. damarlar›n çevreledi¤i ve nöral ba¤lant›n›n bulundu¤u infundibular sap ile as›l› durmaktad›r. Örne¤in. kad›nlarda özellikle hamilelik döneminde ise biraz daha büyüktür. Hipofiz bezi ve hipotalamus fonksiyonlar› birbirlerine ba¤lant›l› olduklar›nda birlikte nöroendokrin devre’yi oluflturmaktad›rlar. sfenoid kemikde orta hatta bulunan “sella tursika” ad› verilen çok iyi korunakl› bir yerde bulunmaktad›r. büyütmeyi. Bu bezden sal›nan hormonlar di¤er birçok endokrin bezlerin ve dokular›n ifllevlerini düzenlemektedir. Hipotalamus’a. hipofiz ameliyatlar›nda trans-sfenoidal olarak hipofiz bezine giriflim yapmak mümkün olmaktad›r. Sfenoid hava sinüs’u bezin alt›nda yer almaktad›r ve bu yak›n komflulu¤u nedeniyle. . 215 Korpus kallosum Hipotalamus Optik kiazma Hipofiz bezi Beyin sap› (pons) Sfenoid sinüs Nazal septum Hipotalamus Optik kiazma Superiyor hipofiz arteri ‹nfundibuler sap Diyafragmatik sella Hipofizin posteriyor lobu Duramater Hipofizin anteriyor lobu ‹nferiyor hipofiz arteri ‹nferiyor hipofiz veni Sfenoid kemi¤in sella tursika bölümü 10. anterolateral olarak “optik kiazma”ya ve “optik sinir” lere yak›nd›r. Hipofiz bezi. Bu bez önemli birçok anatomik komfluluklara sahiptir örne¤in.2 H‹POF‹Z ANATOM‹S‹ Hipofiz bezi. di¤er taraflar› ise ince ba¤ dokusu kapsülü taraf›ndan sar›lm›flt›r. hormonlar›n› kana verdi¤inden dolay› damar aç›s›ndan son derece zengindir. Bu bez. Hipofiz bezi beynin taban›nda bulunmaktad›r. farkl›laflmay› ve birçok organ›n fonksiyonunu ya kendi hormonlar› yada di¤er bezlerden sal›nan hormonlar arac›l›¤› ile düzenlemektedir. Bezin üst taraf› kal›n dura mater’in uzant›s› olan diyafragmatik sella taraf›ndan örtülmüfltür. Eriflkinlerde bir nohut büyüklü¤ünde ve yaklafl›k 500900 mg a¤›rl›¤›nda. endokrin bezlerin en önemlisi olarak görülmektedir.Endokrin Sistemi t Hipofizin anatomisi ve iliflkileri. Dolay›s›yla hipofiz lezyon ve tümörleri bu yap›lara bas› yaparak ciddi görme problemlerine yol açmaktad›r.

2-1. Bu iki doku birbirlerine yak›n yerleflimde olmas›na ra¤men mikroskopik görüntüleri farkl›d›r. bu da iki dokunun farkl› yerlerden köken ald›¤›n› göstermektedir. Eriflkin flekli 4. Eriflkinde transvers düzlemde 1. yar›k yada kolloid içeren kistik yap›lar fleklinde nörohipofizin ön s›n›r›nda kal›c› olabilmektedir. . Bezin büyüklü¤ü yaflam süresince fizyolojik koflullara ba¤l› olarak de¤iflebilmektedir. Yar›¤›n. Pars tuberalis infundibuler sap›n etraf›n› çevreler (yan yüz görüntüsü) 10. Sekresyona ba¤l› olarak ortaya ç›kan adenom vakalar›nda cerrahi giriflim gerekli olmaktad›r. hipofizin beyin ile nöral ba¤lant›s›n› sa¤layan bölümdür.5 cm ve sagittal düzlemde yaklafl›k 1 cm büyüklü¤ündedir. oral ektoderm’den bir cep fleklinde yukar›ya do¤ru büyüyen ve Rathke kesesi olarak adland›r›lan kal›n doku kitlesinden meydana gelir. 5. Nöral ektodermden geliflen ve afla¤› do¤ru uzanan dokudaki hücreler. Bunlar genellikle çoklu onkogen anomalilerin sonucu olarak geliflmektedir örne¤in. bu da adrenal bezden fazla miktarda kortizol sal›nmas›na neden olmaktad›r. Kopan bölüm nöral uzant› ile temasa geçer ve pars distalis. Rahtke kesesi. p53 geni delesyonu ve çoklu endokrin neoplazi’ye neden olan mutasyonlard›r. Bir baflka tipide Cushing hastal›¤›. Gebeli¤in 6. arka lob) oluflturur.3 H‹POF‹Z GEL‹fi‹M‹ Hipofiz. Rathke kesesi ve infundibuler uzant›n›n oluflumu 2. bu hastal›kta normalden fazla kortikotrofin hormonu (ACTH) bulunmaktad›r. Çok az oranda malignant tipi görülebilir. haftas›nda oral bofllu¤un tavan›ndan ayr›l›r ve efl zamanl› olarak afla¤›ya do¤ru büyüyen ve nöral ektoderm’den kaynaklanan infundibular uzant›’n›n hemen önüne yerleflir.216 Endokrin Sistemi ‹nfundibuler uzant› Ön beyin Nöral ektoderm ‹nfundibuler uzant› Rathke kesesi Oral ektoderm Rathke kesesi Mezoderm 3. KL‹N‹K B‹LG‹ ‹ntrakraniyal tümörlerin yaklafl›k %10-%15’i adenohipofizin benign hipofiz adenoma’s›d›r. Rahtke kesesinin ön duvar›nda h›zl› hücre ço¤almas› sonucu anteriyor lobun önemli k›s›mlar›ndan pars distalisi oluflturur. pars intermedya ve pars tuberalis oluflur. nörohipofizi yani pars nervosa’y› (posteriyor. üst bölümüne bitiflik posteriyor lobla birleflerek pars intermedya’y› (ara) oluflturur. Gebeli¤in erken döneminde hipofizin bir bölümü olan adenohipofiz yada anteriyor hipofiz. bunlar sekretuvar yada nonsekretuvar olabilmektedir. Nörohipofiz. G-protein ve ras geni mutasyonu. iki farkl› dokudan köken alm›flt›r. Rathke kesesinin kopmas› 1. Rathke kesesinin boyun bölgesinin mezoderm taraf›ndan daralt›lmas› Medyan eminens Pars tuberalis ‹nfundibulum Pars nervosa Pars intermedya Sfenoid sinüs Yar›k Pars distalis 6. Bu adenomlardan eriflkinlerde görülen akromegali ve çocuklarda görülen gigantism’dir.

Pars tuberalis. Adenohipofiz birçok farkl› tipdeki polipeptit ve glikoprotein hormonlar› sentezleyip salmaktad›r. GH) Antidiüretik hormonu (ADH) Prolaktin (PRL) Kortikotrofin (ACTH) ‹ntermediyer (ara) lob Follikül stimüle-edici hormon (FSH) Lüteinizan hormonu (LH) Melanosit stimüle-edici hormon (MSH) Tirotropin (TSH) β-endorfin 10.4 H‹POF‹Z‹N BÖLÜMLER‹ VE ‹fiLEVLER‹ Eriflkindeki adenohipofiz ve nörohipofiz.Endokrin Sistemi 217 Ana bölümler ‹nfundibuler sap Adenohipofiz (anteriyor. Bütün üretilen hormonlar sistemik dolafl›ma verilir ve oradan uzak mesafedeki dokulara ulaflarak düzenleyici etkisini göstermektedir. anteriyor lobdan uzanan ve infindubuler sap› k›smen saran ince bir doku flerididir. Masson trichrome. ön hipofiz) (oral ekdodermden) Nörohipofiz (posteriyor. Bez epitelinden oluflan adenohipofiz. üst bölgede yer alan ve bezi hipotalamusa ba¤layan median eminens ve infundibuler sap’tan oluflur. Genel olarak koyu boyanan anteriyor lob ve soluk boyanan posteriyor lob görülmektedir. Nörohipofiz ise hipotalamusdaki nöronlar taraf›ndan üretilen iki farkl› peptit hormonlar› salmaktad›r. anteriyor loba ba¤lamaktad›r. Nörohipofiz ise nöral dokudan meydana gelmifltir. . Posteriyor (arka) lob. ön lob) Pars tuberalis Pars intermedya (intermediyat. üç ayr› bölümden oluflmaktad›r. x15. ‹ntermediyer (ara) lob yar›k kal›nt›s› içerir. infundibulum sap› çevreleyen ince bir doku olan pars tuberalis ve posteriyor lobla komflu ince ve uzun kal›nt› dokusu olan pars intermedya (ara)’dan meydana gelir. Median eminens’deki birçok kapillerler sayesinde median eminens. arka hipofiz) (nöral ektodermden) Alt bölümler Pars distalis (anteriyor. Hipofiz Hormonlar› Anteriyor lob Posteriyor lob Oksitosin (OXY) Büyütme hormonu (Growth homone. arka lob) ‹nfundibular sap Medyan eminens Pars tuberalis Posteriyor (arka) lob Anteriyor (ön) lob ‹ntermediyer lob Hipofiz sagittal kesitinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. en büyük bölümü olan anteriyor (ön) lob (pars distalis). en büyük ve en önemli parça- s›d›r. ara lob) Pars nervosa (posteriyor.

t Alttan görüntü. Bu damarlar sonra hipofiz portal sistemi oluflturan ve portal venüller’den meydana gelen hipofiz sap›n›n önünden geçerek anteriyor lob’daki ve sinuzoidal pencereli (fenestral›) özelli¤indeki sekonder kapiller pleksus’a gelir. Küçük efferent venler. bezi çevreleyen kavernöz sinüsler’e akmaktad›r. kan› posteriyor loba tafl›r. portal dolafl›ma u¤ramadan pars intermediya’da küçük kapilleri oluflturur ve anteriyor lob’daki kapillerlerle anastomozlafl›rlar. bezin yüzeyinde anastomoz olufltururlar. Anteriyor lob ve posteriyor lob çok zengin damar a¤›na sahipken. . hipotalamik nöronlar taraf›ndan primer kapiller pleksus’a verilen stimüle edici ve inhibe edici hormonlar taraf›n- dan kontrol edilmektedir. Altta yer alan inferiyor hipofiz arterleri. pars intermedya’da bu özellik bulunmamaktad›r. Superiyor hipofiz arterin önemli bir dal› olan trabeküler arter. Bu hormonlar sonra sekonder pleksusa gelerek adenohipofiz’in sal›n›mlar›n› kontrol etmek üzere adenohipofiz hücrelerine gelir. Oradan sinuzsoidal pencereli (fenestral›) kapillerlerden efferent hipofiz venlere ve oradan kavernöz sinüslara aç›l›r. Bu portal sistem sayesinde adenohipofiz.218 Endokrin Sistemi Hipotalamik damarlar Superiyor hipofiz arteri Hipofiz portal sistemin primer kapiller pleksusu ‹nternal karotid arteri Hipofiz arterleri Kavernöz sinüs Sap Anteriyor lob Trabeküler arter Posteriyor lob Hipofiz portal sistemin sekonder kapiller pleksusu Anteriyor lob Posteriyor lob Uzun hipofiz portal venleri K›sa hipofiz portal venleri Par nervosa’n›n kapiller pleksusu ‹nferiyor hipofiz arteri Kavernöz sinüs’a giden efferent hipofiz venleri 10. Üstte yer alan superiyor hipofiz arterleri median eminens ve pars tuberalis bölgelerinde primer kapiller pleksus’u olufltururlar ve kan› anteriyor loba getirir.5 H‹POF‹Z‹N KAN DAMARLARI ‹nternal karotid arterlerin bir dal› olan iki çift hipofiz arteri.

H. Posteriyor lob sinir dokusundan meydana geldi¤i için daha aç›k görünmektedir. ‹ntermediyer lob insanlarda art›k bir yap›y› temsil etti¤inden görevi tam bilinmektedir. Anteriyor ve posteriyor lobun geçifl bölgesindeki yap›s›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. H.6 H‹POF‹Z LOBLARININ H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEVLER‹ Anteriyor (ön) lob’a dahil olan pars distalis ve posteriyor (arka) lob’a dahil olan pars nervosa aras›ndaki histolojik farkl›l›klar küçük büyütmede daha belirgin olarak görülmektedir. Genellikle bu ara lobdaki bazofilik hücreler arka loba geçerek yerleflebilirler. x160.Endokrin Sistemi 219 Anteriyor (ön) lob ‹ntermediyen (ara) lob Anteriyor (ön) lob Posteriyor (arka) lob Kapillerler Küçük büyütmede üç ayr› hipofiz lobunun ›fl›k mikroskobu görüntüsü. x320. ‹ntermediyer (ara) lob ise posteriyor lobla komfluluk yapmakta ve Rafhke kesesinin art›k ürünü olan kolloidle do- lu küçük kistik yap›lar bulunur. merkezi sinir sisteminde oldu¤u gibi sinir dokusundan meydana gelmifltir. Bu lobdaki hücreler melanosit stimüle edici hormon’u ve opiat bir peptit olan β-endorfin hormonu üretmektedir. ‹ntermediyer (ara) lob Posteriyor (arka) lob 10.E. Hipofizin bu bölgesi türler aras›nda büyüklük farkl›l›klar› göstermesine ra¤men eriflkin insan hipofiz bezinin %2’sini oluflturur. Ara lob di¤er iki loblar›n aras›nda yer almaktad›r. Az miktardaki bazofilik hücreler ve kolloidle dolu küçük kistik yap›lar (*) fark edilmektedir. Anteriyor lob. genellikle kolloid dolu follikülleri alçak silindirik epiteli çevrelerler ve bazofilik parankimal hücreleri ve az miktarda aç›k görünen poligonal hücrelerden meydana gelir. . Kolloidle dolu küçük kistik yap›lar (*) ve da¤›n›k olarak bulunan bazofilik hücreler (ok) ara lobda görülmektedir.E. Anteriyor lob glandüler epitelden oluflmaktad›r: posteriyor lob. yap›s›nda çok say›daki s›k›ca bir araya gelmifl parankimal hücre toplulu¤undan dolay› koyu boyanan bez epitelidir.

Bu hücrelerin bulunduklar› bölgeye göre oranlar› de¤iflmektedir.E. Daha büyük bazofiller ise daha granüler görünümde olup dört önemli polipeptit hormonu sentezlemektedir. Asidofil hücreleri (A) eozinofilik stoplazmaya (k›rm›z›) sahip. 10. Kromofil hücreleri (büyük. stoplazman›n asidik veya bazik ve salg› granüllerin içeriklerine göre asidofil hücreleri ve bazofil hücreleri olmak üzere iki’ye ayr›l›r. Asidofiller. fiimdi rutin olarak bu hücreler salg›lad›klar› hormonlarla isimlendirilmektedir. Kapillerler (kap) de görünmektedir. Parankimal hücreler yuvarlak.E. Glandüler hücreleri ve sinuzoidal duvar› destekleyen az miktarda ince retiküler liflerden oluflmufl stroma bulunmaktad›r. çok az yada hiç olmayan salg› granülleri. Masson trikrom. Rutin boyalarla bak›ld›¤›nda bu glandüler hücrelerin bulunma s›kl›¤› flöyle. Kromofob hücreleri kromofil hücrelerine göre daha az stoplazmaya sahip. 7 ANTER‹YOR LOBUN H‹STOLOJ‹S‹: KROMOF‹LLER VE KROMOFOBLAR Adenohipofizin yaklafl›k %75’i anteriyor lob’dur. Kromofiller. bazofil hücreleri (B) daha koyu (yeflil). Asidofiller Kap Kap Anteriyor lobun ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Sinuzoidal kapillerle yak›n temas olan ve gruplar halinde yada kordon fleklinde uzanan glandüler epitel hücrelerinden meydana gelmifltir. . küçük kromofob hücreleri ise boyanmam›fl olup sadece çekirdekleri (okbafl›) görünmektedir.E ile belirgin iki adet parankimal hücre tipi görülmektedir. granüllerindeki hormon içeri¤inin farkl›l›¤›n› yans›tmaktad›r. x420. yo¤un boyanan) ve kromofob hücreleri (küçük. Kap Anteriyor lobdaki kromofiller ve kromofoblar aras›ndaki boyanma farkl›l›klar›n› gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü. granülleri boflalm›fl ve farkl›laflmam›fl hücreler olabilir. Parankimal hücre y›¤›nlar›n aralar›nda sinuzoidal kapillerler (kap) a¤› bulunmaktad›r. Kromofoblar genellikle küçük heterokromatik çekirde¤e sahipken kromofiller ise daha büyük ve çekirdekçi¤i belirgin ökromatik çekirde¤e sahiptir. x420. Küçük asidofillerin ve büyük bazofillerin farkl› flekilde boyanmalar›. %40 asidofiller.220 Endokrin Sistemi Kap Kap Kap Bazofiller Asidofiller Anteriyor lobda kromofillerin ve kromofoblar›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. salg› granülleri içeren.poligonal flekillidir. Hücreler sinuzoidal kapillerler (kap) ve çok ince ba¤ dokusu stromas› ile yak›n temastad›r. H. kromofob hücreleri (C) ise zay›f boyanm›flt›r. soluk boyanan) olmak üzere. Bu damarlar söz edilen hücrelerden sal›nan hormonlar› alarak hedef organlara gitmesini ayn› zamanda hipotalamohipofizyal portal sistemden gelen uyar›c› ve inhibe edici faktörlerin anteriyor lobdaki hücreleri etkilemesini sa¤lar. Kromofillerin (oklar) stoplazmalar› boyal›d›r. H. x636. %10 bazofiller ve %50 kromofoblar olmak üzere. daha küçük olan hücrelerdir ve iki polipeptit hormonu sentezlerler. H. ‹mmunositokimyasal olarak bu hücreler ve içerdikleri hormonlar daha belirgin olarak tan›mlanm›flt›r.

GH sentezleyen hücreler küçük hücrelerdir ancak çok yo¤un olarak boyanm›flt›r. ‹mmünboyanmas› çok yo¤un olarak gözlenir. osteopeni ve galaktore görülürken erkeklerde erektil fonksiyon bozuklu¤u ve libido kayb› gözlenir. melanosit-uyar›c› hormon. Ortadaki hücre bir PRL hücresidir. Küçük ovoid flekilli somatotrof hücreleri (büyütme hormonu. FSH) ve lüteinize edici hormonu (LH) sentezler) anteriyor lobun her yerinde eflit bir flekilde da¤›lm›flt›r. Bu hücreler yo¤un granüllü olarak gözlenirler. K. Bu hastalara dopamin agonisti olan bromokriptin verildi¤inde tümör çap›n›n›n azald›¤› ve prolaktin sal›n›m›n durdu¤u görülmüfltür. . Mamotrop tümörü tafl›yan kad›nlarda amenore. Orta çapdaki köfleli hücre olan tirotrop ya da tirotropin hücreleri (tiroid-uyar›c› hormon. Bu poligonal orta yada büyük çapdaki hücreler kortikotrofin. TSH sentezleyen hücreler orta büyüklükte ve çok köflelidir. Prolaktinoma. Büyük poligonal ACTH sentezleyen hücreler gruplar halinde yerleflmifllerdir. Afl›r› derecede prolaktin sentez ve salg›lanmas› sonucu amiloid art›klar ve kalsifiye cisimler (veya psammoma cisimleri) görülür. Diaminobenzidine.Endokrin Sistemi 221 Büyütme hormonu Tirotropik hormon TSH’› üreten hücreler GH’› üreten hücreler Adrenokortikotrofik hormon Lutenize edici hormon ACTH’u üreten hücreler LH üreten hücreler ‹mmünositokimya uygulanm›fl Pars distalis kesitlerinin farkl› tipdeki adenohipofizyal hücrelerin ›fl›k mikroskobu görüntüsü.8 PARS D‹STAL‹SDEK‹ HÜCRELER‹N ‹MMÜNOS‹TOK‹MYASAL OLARAK BEL‹RLENMES‹ Adenohipofizdeki befl hücre tipinin belirlenmesi için immünositokimya tekni¤i kullan›lmaktad›r. Özgün hormonlara karfl› gelifltirilen antikorlar sayesinde hücrelerin stoplazmas› kahverengi olarak boyanmaktad›r. Küçük kare içindeki hücre aldehid tionin-PAS ile boyanm›flt›r. A. D. Gonadotrop hücreleri (follikül-uyar›c› hormon.) yan bölümün arka k›sm›nda yerlefltikleri görülür. B. immünoperoksidaz. Bu teknikte kullan›lan antikorlar sayesinde bu hücrelerin sentezledikleri hormonlar görünür hale getirilmektedir. KL‹N‹K B‹LG‹ ‹mmünositokimya. ACTH) sentezler) genellikle bezin orta ve arka bölgelerinde gruplar halinde bulunurlar. endorfin ve enkefalin immünboyanmas›n› gösterirler. Çekirde¤in çevresinde boyanmam›fl alan görülür bu alan büyük lizozomun varl›¤›n› gösterir. Büyük çok köfleli mamotrop hücreleri (prolaktin. x350. GH) sentezler). ‹mmünositokimya. genellikle anteriyor lob’un yan bölgesinde bulunurlar. LH sentezleyen hücreler orta büyüklükte ve çok yüzlüdür. Tümör çap›n›n 10 mm’nin üstü (makroadenom) oldu¤u durumlarda cerrahi müdahale yada radyasyon uygulaman›n do¤ru olaca¤› düflünülmektedir. Kortikotrof yada kortikotrofin hücreleri (adrenokortikotrofik hormunu. özellikle gebelik yada emzirme dönemlerinde hiperplazik (hücrelerin say›sal art›fl›) ve hipertrofik (hücrelerin hacimsel art›fl›) de¤ifliklikler gösterirler. 10. PRL) veya laktojenik hormon (LTH) hücreleri. hücrelerin normal da¤›l›m›. neoplastik hücrelerin hangi tip hormon sentezlediklerini belirleyerek hipofiz adenomlar›n tan›mlanmas›nda kullan›lan önemli bir tekniktir. C. tümör teflhisinde ve yap› fonksiyon iliflkisinin kurulmas› konusunda bilgi veren bir tekniktir. TSH sentezler) küçük gruplar halinde bezin ön bölümünde yerleflir. (Dr. Dorovini-Zis izniyle). infertilite. en s›k görülür ve neoplastik hipofiz (pituiter) tümörlerin %30’unu oluflturur.

Hedef organlardan sal›nan hormonlar bu sefer hipotalamus ve anteriyor lobu etkilerler. kas. özel boyalarla boyand›¤›nda üç farkl› tipdeki bazofil hücrenin oldu¤u görülmektedir. somatotrof hücreleri ve mamotrop hücreleri olmak üzere. Bu hormonlar.9 ADENOH‹POF‹Z‹N ‹fiLEV‹ Hipotalamik uyar›c› ve inhibe edici faktörler iki hipotalamik çekirdek (paraventriküler nükleus. gonadotrop hücreleri ve tirotrop hücreleri olmak üzere. Anteriyor lobda. sentezledikleri hormona ve etkiledikleri hedef organa göre kortikotrof hücreleri. iki tip asidofil hücre bulunur. SON) taraf›ndan sentezlenerek hipotalamohipofizyal portal sisteme verilir. Bu hücreler en iyi immünositokimyasal olarak görüntülenmektedir. PVN ve supraoptik nükleus. Pars intermedyada bazofillerin bir tipi. buna negative feedback etkisi de- nir. melanosit-uyar›c› hormonu (MSH) üretmektedir. Anteriyor lobda. Pankreas organlar (büyütme) 10. . Bu hücreler s›ras›yla büyütme hormonu ve prolaktin hormonu sentezlemektedirler. Tiroid hormonun sentez ve sal›m›n› sa¤lar 40-50 15-20 15-20 10 5 Hipotalamusa giden afferent sinirler ADH. kemik. Adenohipofizdeki epitelyal parankim hücreleri bu faktörler taraf›ndan uyar›larak kendi hormonlar›n› üretip salg›larlar. OKS‹ Paraventriküler çekirdek Uyar›c› ve inhibe edici faktörleri anteriyor loba ileten hipotalamik nöronlar Supraoptik nükleus Hipotalamik arter Süperiyor hipofiz arteri Posteriyor lob Hipotalamusdaki nörosekresyonlar› alan primer kapiller pleksusu Nörosekresyonlar› anteriyor loba götüren hipofiz portal venleri Anteriyor lobdaki glandüler hücreler Negatif “feedback” sistemi Anteriyor lob MSH TSH FSH ACTH LH Adrenal Testis PRL korteks Ovaryum Deri (melanositler) GH Büyütme Diyabetojenik faktör faktörü Tiroid bezi Ya¤ dokusu ‹nsülin Tiroid hormonlar› Adrenokortikal Östrojen hormonlar Testosteron Progesteron Meme (süt üretimi).222 Endokrin Sistemi Hormon Etkisi Asidofiller Hücrelerin %’si Hücre Tipi Somatotrop Mamotrop Kortikotrof Gonadotrop Tirotrop Büyütme hormonu (GH) Prolaktin (PRL) Adrenokortikotrofik hormon (ACTH) Follikül-uyar›c› hormon (FSH) Lüteinize edici hormon (LH) Tiroid-uyar›c› hormonu (TSH) Kemiklerin. kaslar›n ve organlar›n büyütmesini sa¤lar Süt salg›lanmas›n› sa¤lar Bazofiller Adrenal korteksden hormon sal›nmas›n› sa¤lar Kad›nlarda ovaryum folliküllerin geliflimini erkeklerde ise spermatogenezis’i sa¤lar. uzak mesafedeki hedef organlara giderek ifllevlerini etkilerler. OKS‹ Hipotalamusdan posteriyor loba giden sinirler VP.

Bu hücrenin ince yap› özellikleri protein salg›layan endokrin hücreleriyle benzerlik göstermektedir. çok say›da mitokondriyum ve granüllü endoplazma retikulumu ve yo¤un salg› granülleri (veziküller) bulunmaktad›r. Böylelikle anteriyor lobdan (hormonlar. salg› ürünlerinin sentezi.000. x12. flekli ve boyanma özellikleri ile birlikte immünositokimyasal boyanmas›n› da göz önünde tutuldu¤unda ince yap›da hücre tan›mlanmas› mümkün olabilmektedir. glandüler epitel hücrelerinin ince yap›s›yla benzerlik göstermektedir. Düzgün olmayan flekilli çekirdek.000. adenohipofizin sitolojik yap›s› ortaya ç›km›flt›r. Hormon sentezi için gerekli iyi geliflmifl bir golgi kompleks ve membrana yak›n yerleflimli çok say›da yuvarlak yada ovoid ortas› daha yo¤un salg› vezikülleri (oklar) bulunmaktad›r. Stoplazmada da¤›lm›fl veya hücre membran›na yak›n yerleflmifl salg› granülleri. Hücreleraras› aral›kta. Elektron mikroskopla birlikte immünositokimyada kullan›ld›¤› takdirde salg› granüllerin tiplerini ay›rmak mümkün olmaktad›r. mikrotübüller ve filamanlar içeren fibroblast-benzeri hücreler (F) bulunmaktad›r. Somatotrof hücrelerinde salg› vezikülleri gonadodotrop hücrelerine göre daha büyük ve yo¤un boyanm›fl olarak görülmektedir. Salg› granüllerin çap›. tirotrop/TSH.Endokrin Sistemi 223 Kap Somatotrofin çekirde¤i Çe Anteriyor lobda bir somatotrof hücresinin elektron mikroskobu görüntüsü. gonadotrofp/FSH ve LH. bir yada birden fazla çekirdekçi¤e sahiptir. Oval ökromatik çekirdek belirgin bir çekirdekçi¤e (Çe) sahiptir. Aktif hücrelerde belirgin Golgi kompleksi. Bu hücreler.10 ANTER‹YOR LOBUN ‹NCE YAPISI Elektron mikroskobun kullan›lmas›yla. Hücreye yak›n temas olan pencereli (fenestral›) kapillerler (kap) yer almaktad›r. x10. Somatotrof 10. Protein hormonu sentezleyen di¤er birçok endokrin bezler gibi adenohipofizin parankimal hücrelerinin ince yap›s›. bir bazal lamina taraf›ndan sar›lm›flt›r. paketlenmesi. kortikotrof/ACTH’dir. Golgi kompleksi Gonadotrop hücre Anteriyor lobda iki farkl› hücrenin salg› veziküllerini gösteren elektron mikroskobu görüntüsü. . Aç›k stoplazmal› fibroblast-benzeri hücreler ise bezi fiziksel olarak destek sa¤lamaktad›r. Bu destekleyici hücrelerin aralar›nda ba¤lant› kompleksleri bulunmaktad›r ve büyük büyütmede daha kolay görünebilmektedir. ekzositozis ile d›flar›ya yani ya- k›n yerleflmifl ince duvarl› geçirgen özelli¤i bulunan diyaframl› pencereli tip kapillerlere verilir. faktörler) damarlara ve damarlardan dokuya h›zl› geçifller gerçekleflmektedir. Hücreler. depolanmas› ve sal›nmas› için gerekli organeller içermektedir. mamotrop/PRL. Bu hücreler yuvarlak çok köfleli olup. somatotrof/GH.

ADH üretimi gerçekleflmedi¤inden diabetes insipidus görülmektedir.11 NÖROH‹POF‹Z‹N ‹fiLEVLER‹ KL‹N‹K B‹LG‹ ADH. ADH. süt ç›k›fl› Böbrekte su geri emilimi. . Bu nöronlar uyar›ld›¤›nda nörosekretuvar granülleri eksositoz ile d›fl ortama boflalt›r. günlük olarak bol miktarda hipotonik ürenin üretilmesi (15-20 L) ve polidipsia (çok susamak) vard›r. ince duvarl› sinuzoidal tip pencereli kapillerlere geçer. böbrekte su geri emilimini ve arteriyol vazokonstrüksiyonu sa¤lar. Böbrekte toplay›c› tübül yada kanallarda ve distal k›vr›nt›l› tübüllerde su emilimini artt›rarak vücutta suyun tutulmas› sa¤lanmaktad›r. poliüri. ayn› zamanda vazopressin de denilmektedir) kan damarlar›na verilmektedir.224 Endokrin Sistemi t Nörosekretuvar sonlanma (posteriyor lob). Nörohipofizde oksitosin ve antidiüretik hormonu (ADH. Hipotalamus’daki paraventriküler çekirdek ve supraoptik çekirdek ya da hipotalamohipofizyal yolak hasar gördü¤ünde. Bu hormonlar hipotalamus’daki paraventriküler çekirdek ve supraoptik çekirdek’de sentezlenirler ve buradan aksoplazmik tafl›nma ile hipotalamohipofizyal yolak ile posteriyor loba gelirler. Hipotalamik nöron Miyelinsiz akson Pencereli kapillerler Hormon Efferent ven Oksitosin (OKSI) Ana Görevi Uterus kas›lmas›. Ön beyin yola¤› Pituisit uzant›lar› Akson Beyin sap› yola¤› Kapillerler Endotel hücresi Paraventriküler çekirdek Supraoptik çekirdek Hipotalamusa giden arteriyel kan Hipotalamohipofizyal yolak Herring cisimleri Posteriyor lob Hormonlar›n ç›k›fl yeri Anteriyor lob Herring cisimleri Posteriyor lob Nörosekretuvar veziküller Bazal lamina t ADH’nin kayna¤›. böbrekten ç›kan idrar›n konsantrasyonunu artt›r›r. arteriyolar konstrüksiyon Köken Ald›¤› Çekirdek Paraventriküler ‹nferiyor hipofiz arteri Antidiüretik hormon (ADH) Supraoptik 10. Bu hastal›¤›n semptomlar› aras›nda. Oksitosin ise. gebeli¤in geç dönemlerindeki uterus kas›lmas›n› ve memelerdeki süt ç›k›fl› için miyoepitel hücrelerini uyararak kas›lmalar›n› sa¤lar.

düzgün kenarl› ve aç›k boyanmas›yla tan›mlanmaktad›r. Lümende. Son derece ince bir duvara (okbafl›) sahip olan damar.E. . x530. H. Damar›n bu yap›s›yla nörosekretuvar içeri¤i çok kolay bir flekilde kan dolafl›m›na geçebilmektedir. Ayr›ca burada. hafif eozinofilik ve kapillerler ile yak›n temasta olduklar› görülür. perikaryonlar› hipotalamik paraventriküler ve supraoptik çekirdek’te bulunan nörosekretuvar nöronlar›n miyelinsiz aksonlar›ndan oluflmaktad›r. Nörohipofize özgü olan Herring cisimleri ›fl›k mikroskobunda ay›rt etmek güçtür. Hipotalamohipofizyal yola¤›n (HY) akson demetleri. ertrositler ve az say›da lökositler vard›r. HC Sinuzoidal kapilerler Herring cisimlerin sinuzoidal kapillerler ile aras›ndaki yak›n iliflkiyi gösteren büyük büyütmeli görüntüsü. Ifl›k mikroskobu ile incelendi¤inde bu cisimler flekilsiz. hipotalamohipofizyal yola¤›n yaklafl›k 100.12 POSTER‹YOR LOBUN H‹STOLOJ‹S‹ T›pk› merkezi sinir sistemindeki astrositler gibi. Bir sinuzoidal kapillerler (kap) ve içinde k›rm›z› kan hücreler görünmektedir. Aksonlar›n uç k›s›mlar›nda nörosekretuvar yap›n›n burada sal›nmadan önce biriktirilmekte ve genifllemifl olarak gözlenmektedir. 10. x790. çok flekilli çekirdekleri olan (oklar) pitüisitler ile birlikte görünmektedir. pituisitler de aksonlar› çevrelemekte ve desteklemektedir. endotel hücreleriyle çevrilmifltir. Nörohipofiz ço¤unlukla. H.000 aksonu ile birlikte düzensiz flekilli oval çekirdekli hücreler olan pitüisitler ve yak›n yerleflimli sinuzoidal pencereli (fenestral›) kapillerler bulunur. Yak›n yerlerde yerleflen birçok pituisit (oklar) dolgun çekirde¤e sahiptir.Endokrin Sistemi 225 HY Kap HC Posteriyor lobun ›fl›k mikroskobu görüntüsü.E. Yuvarlak flekilli Herring cismi (HC).

Aksona yak›n yerleflimli pituisit uzant›lar›. Bu membranla kapl› sekretuvar vezikülleri (120-200 nm çap›nda).13 POSTER‹YOR LOBUN ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ pituisitler de akson fliflkinliklerin etraf›n› çevreleyerek benzer yak›n iliflki içindedirler. x12. kapillerler ile yak›n bir iliflki vard›r. özgün nörofisinlere ba¤l› oksitosin ve ADH içermektedirler. (E). Posteriyor lobda ince ve diyaframla kapl› fenestral› (küçük por.000. Bu yak›n komfluluk iliflkisi aksondan ç›kan hormonlar›n h›zl› bir flekilde dolafl›ma kat›lmas›na neden olmaktad›r. Kapiller duvar›n› oluflturan ince endotel hücreleri hücreleraras› ba¤lant›larla (dörtgen) tutunmufllard›r. pencere) endotel hücresi ve etraf›nda ince bir basal lamina içeren çok say›da sinuzoidal kapillerler bulunmaktad›r. sinuzoid endoteli ile yak›n temas halindedir. Pencereli (fenestral›) kapillerlerin (kap) bir bölümü görülmektedir. Birçok akson uzant›lar›nda genifllemifl alanlar göze çarpmaktad›r. Aksonda. T›pk› merkezi sinir sisteminde nöronlar ve astrositler aras›ndaki iliflkiler gibi . Nörohipofizde miyelinsiz aksonlardaki nörosekretuvar granülleri ve miyelinsiz aksonlar›n terminal uçlar›ndaki fliflkinlikler elektron mikroskopik olarak daha iyi ay›rt edilebilir. uzun çok flekilli ve az stoplazmal› olarak göze çarpmaktad›r. Kapiller lümeninde üç k›rm›z› kan hücreler bulunmaktad›r. tafl›nma için gerekli olan mitokondriyonlar ve mikrotübüller bulunmaktad›r. Kap HC Akson terminali E E Posteriyor lobda pencereli (fenestral›) ve sinuzoidal tip kapillerlerin elektron mikroskobu görüntüsü. Merkezi yo¤un sekretuvar vezikülleri ve aç›k görünümlü sekretuvar vezikülleri içeren akson terminalleri. Pituisit (P) uzant›s›n›n bir aksonla yak›n temas› görünmektedir. Çok miktarda merkezi yo¤un sekretuvar vezikülleri içeren akson terminalleri. E Akson terminali 10. Bu alanlar ince yap› düzeyinde Herring cisimlerine (HC) karfl›l›k gelmektedir.000. x12.226 Endokrin Sistemi HC Posteriyor lobun elektron mikroskobu görüntüsü. PencerelerFenestralar (halka) geçirgenli¤i artt›rmaktad›r. Oksitosin ve ADH aksondan ekzositosis ile sal›nd›ktan sonra k›sa bir mesafe gider ve pencereden (fenestralardan) geçip dolafl›ma kat›l›rlar.

Önden görüntü Tiroid k›k›rda¤› A. ve 2. tiroidin her iki lob’u ve istmus’u çevrelemektedir. Bez normalde asimetrik yap›dad›r.Endokrin Sistemi t Tiroid ve paratiroid bezleri anatomisi. (3-6 mm) Bu bezler tiroid bezin arka yüzünde gömülü olarak ve tiro- id arterlerin süperiyor ve inferiyor dalla›na ayr›ld›klar› yere yak›n yerleflmifllerdir. yutak cebi 2. haftas›nda paratiroidler. kese sonra arkaya do¤ru göç eder ve yüzeyle ba¤lant›s›n› kopartarak tiroid parankimas›n› oluflturur. . 1. ve 7. Sa¤ lob genellikle sol lobun iki kat› kadard›r. haftalar aras›) 10. populasyonun %15’inde bulunur. Yutak cebi seviyesinde yuta¤›n (farinksin) önündeki endoderm kökenli kese fleklinde olan ç›k›nt›dan geliflir. hafta) Arcus aorta Sa¤ yan görüntü Superiyor tiroid arteri A. Embriyodaki tiroglossal kanal’›n bir kal›nt›s› olan küçük piramidal lob. 1. Çevre mezenflim dokusu organ›n stromas›n› oluflturur. ‹lk önce yutak (farinks) taban›na tiroglossal kanal ile ba¤l›d›r. yutak cebi endoderminden köken al›rlar. ve 4. faringeyal yüzeyle ba¤lant›lar›n› keserek her iki tarafta 3.14 T‹RO‹D VE PARAT‹RO‹D BEZLER‹N GENEL B‹LG‹S‹ Tiroid bezi boynun alt ön bölgesinde ve trakean›n üst k›sm›yla temas halindedir. Hamileli¤in 6. Çok ince s›k› ba¤ dokusu yap›s›nda kapsülü taraf›ndan sar›larak tiroid bezinden ay›rmaktad›r. Carotis communis ‹nternal jugular ven Dorsal aorta Piramidal lob Sa¤ lob Tiroid Sol lob bezi ‹stmus 227 t Geliflimi. Servikal fasiyadan gelen ba¤ dokusu kapsülü. Dört haftal›k embriyoda tiroid bezi. carotis communis ‹nternal jugular ven ‹nferiyor tiroid arteri Dil Süperiyor paratiroid bezi Paratiroid III Paratiroid IV ‹nferiyor paratiroid bezi Lateral tiroid lobu uTiroid istmus Yutak (Farinks) ve yutaktan (farinksten) köken alan yap›lar (6. Eriflkinlerde dört küçük. yutak cebi Tiroid divertikülü Trakea Yutak cepleri Farinks (önden görüntü. oval paratiroid bezi elma çekirde¤i büyüklü¤ündedir. 4.

en belirgini ekzoftalmik guatr’d›r (Graves hastal›¤›). x550. alçak yada yüksek küboidal flekilli epitel hücreleridir. Epitelin yüksekli¤i genellikle iflleve göre de¤iflmektedir.E. Follikül lümeni homojen ve eozinofilik boyanm›flt›r. follikül hücreleri’nden oluflmufl tek katl› kübik epitelinden meydana gelmifltir ve belli belirsiz bir bazal membran üzerine oturmaktad›r. Folliküllerin lümeni tiroglobulin’den meydana gelmifl jelatin k›vam›nda kolloid ile doludur. Yass› kübik flekilli epitel hücreleri taraf›ndan döflenmifltir. Plastik kesit. Folliküller aras›nda bir grup parafolliküler (C) hücreler stromada görülmektedir. H. Follikül hücreleri follikül lümenini döflemektedir. Bol miktarda kapillerleri içeren gevflek ba¤ dokusundan oluflmufl ince bir stroma bulunmaktad›r. Bu iodin’li glikoprotein. say›s› yaklafl›k 20 milyon tane olabilen de¤iflik çaptaki (50-500 μm) yuvarla¤›ms› folliküller’den meydan gelmektedir. toluidin mavisi. Folliküller. folliküler hücrelerin membran›nda bulunan TSH reseptörüne karfl› gelifltirilen antikorlar›n etkilerinden kaynaklanmaktad›r. Tiroid bezinin küçük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü.E. Herhangi bir tespit hatas› olmayan bir tiroid follikülünde lümen homojen olarak görülmektedir. genellikle alçak kübik flekilli oldu¤unda aktif olmayan bir bez. T4) olarak sal›nmadan önce geçici depo edilme flekilleridir. tiroid bezinin nonspesifik kronik büyütmesi durumudur ve organ›n birçok hastal›¤›nda görülebilir. kolloid hacim azalm›fl ve adenohipofizden TSH üretimi bask›lanm›flt›r. Bu alanlar tiroglobulinin bulundu¤u alanlard›r ve ›fl›k mikroskopta baz› fiksasyon hatalar›ndan kaynaklanan çatlak flekilli olarak da görülebilirler. ancak immünositokimyasal boyamalarda yada elektron mikroskopta daha kolay ay›rt edilebilmektedirler. Ayr›ca stromada lenfosit infiltrasyonuna ve germinal merkezli lenfoid folliküllerine rastlamak mümkündür. Folliküllerin aras›nda bol miktarda (pencereli) fenestral› kapillerleri içeren retiküler ba¤ dokusu bulunmaktad›r. Parafollikül hücrelere göre daha küçüktürler. Bu hücreler büyük olup ve aç›k boyanan stoplazmas› ile tan›nmaktad›r. Parafolliküler hücreler. . Bu durumda tiroid homonu ciddi oranda artm›flt›r. Bu hücreler ifllevsel olarak aktif olduklar›nda ökromatik çekirde¤e sahiptirler. yüksek kübik oldu¤unda ise aktif bir bezi göstermektedir. Bu otoimmün hastal›k. Hipertiroidizm birçok tiroid hastal›klar›na neden olabilmektedir. x640. tiroid hormonlar›n yani triiodotironin (T3) ve tetraiodotironin (tiroksin. Bu hücreleri rutin histolojik kesitlerde görmek güçtür. Glandüler parankima. krista nöralis kökenli parankimal hücreler olup kalsitonin hormonu salg›layarak kan kalsiyum seviyesini düflürür ve paratiroid hormonunun etkilerini dengelerler. az say›da daha büyük ve aç›k görünen parafolliküler (veya C) hücreleri folliküllerin bazal mem- bran› ile follikül hücreleri aras›nda ya tek tek yada küçük gruplar halinde yer almaktad›rlar. Bu büyümüfl olan bez histolojik olarak bak›ld›¤›nda kübik epitel ile örtülü katlant›l› folliküllerden meydan gelmifltir. Her birinin yuvarlak ökromatik çekirde¤i vard›r. Folliküler hücreler Kolloid Tiroid follikülünün ›fl›k mikroskobu görüntüsü. de¤iflik büyüklükte ve flekildedir.228 Endokrin Sistemi Stroma Folliküler hücreler C hücreleri Follikül Folliküller Tiroid bezinin büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. 10. bezin içine girerek organa fiziksel destek sa¤lar ve damarlar›n ve sinirlerin geçifl yerlerini oluflturur.15 T‹RO‹D BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEV‹ Organ› çevreleyen kapsül’den ayr›lan trabeküla. örne¤in. Bezin ifllevsel birimi olan folliküller. KL‹N‹K B‹LG‹ Guatr. x240. Folliküllerdeki follikül hücreleri ise koyu boyanm›fl bir çekirde¤i sahip. geliflme ve mental ifllevlerin yerine getirilmesi için gerekli olan hormonlard›r. H. Ayr›ca. Bu hormonlar vücudun birçok dokusunun oksijen kullan›m›n› ve metabolik h›z›n› artt›rmakta ve normal büyütme.

Hücrede. Bu tirozinden zengin protein granüllü endoplazma retikulumunda (GER) sentezlenir. tiroglobulindeki tirozinin iodinasyonunu katalize eden enzim bulunmaktad›r. Hücrenin bazali pencereli tip kapillerlere yak›n konumundad›r. vücut ›s›s›n› ve enerji gerektiren hücre ifllevlerini artt›rmaktad›r. TSH’n›n hücreleri uyarmas› sonucu. kalp at›fl h›z›. Hücre bazal membran› alt›nda dolafl›mdan gelen iodid hücre taraf›ndan al›n›r ve peroksidaz yard›m›yla okside edildikden sonra hücre apeksine tafl›n›r. Hipofizden sal›nan TSH. hücreleraras› ba¤lant›larla (halka) yan yüzleriyle birbirlerine ba¤l›lar. . x15.000. Sonuçta T3 ve T4 sekonder lizozomdan ayr›l›r ve bazal bölgedeki plazma membran›ndan ayr›larak pencereli tip kapillerlere geçer. Apikal yüzden ç›kan k›sa ve kal›n mikrovilluslar (oklar) kolloid ile dolu follikül lümenine uzan›r.Endokrin Sistemi 229 Folliküler lümeni Folliküler hücrenin çekirde¤i Pencereli tip kapillerler Tiroid follikül hücresinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Sentez için kullan›lacak aminoasitler follikül hücrelerinin taban›nda bulunan kan damarlar›ndan al›n›r.16 T‹RO‹D FOLL‹KÜL HÜCRELER‹N‹N ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Tiroid bezi di¤er endokrin bezlerden farkl› olarak salg› ürünü tiroglobulin’i hücre içinde vezikül fleklinde de¤il kolloid olarak hücre d›fl›nda depo edilmektedir. Hücrenin kolloid içine uzanan apikal yüzeyindeki mikrovillusda. hücreler pinositozis ile kolloid parças›n› hücre içerisine al›r ve iodinli tiroglobulin içeren vezikül oluflur. 10. tiroglobulinin sentezi ve depolanmas› için follikül hücrelerini uyar›r. Bu vezikül lizozom ile birleflerek tiroglobulini bölümlere ay›r›r. Hücreler. en son olarak da vezikül içinde paketlenme ifllemi gerçekleflir. ökromatik yuvarlak çekirdek ve çok say›da organeller bulunur. T3 ve T4 hormonlar› farkl› bölgelerdeki hücreleri etkileyerek hücre büyütmesini sa¤lamakta. arkadan hem GER’de hemde golgi kompleks’inde glikolizasyon ifllemi meydana gelir. bazal metabolik h›z›n›. Ayn› zamanda adenohipofizden sal›nanan TSH’n›n etkisini azaltmak için “negative feedback” mekanizmas› ile tirotrop hücreleri etkileyerek ifllevini azaltmaktad›r. Bazal yüzlerinde fark edilmeyen bir bazal lamina (okbafl›) bulunmaktad›r. Veziküllerin apikal plazma membran› ile birleflmesinden sonra tiroglobulin proteini ekzositosis ile follikül lümenine verilir.

x400.E. KD 10. . Bu vakada çok miktarda PTH üretimi gerçekleflir ve dolays›yla kemiklerdeki osteoklast aktivitesinin yükselmesi sonucu hiperkalsemia (yüksek serum kalsiyum seviyesi) görülür. Stroma Ya¤ Sinirler KD Kapsül Trabekül Esas hücreleri Paratiroid bezin bir bölümünün ›fl›k mikroskobu görüntüsü. KL‹N‹K B‹LG‹ Primer hiperparatiroidizm. Parankiman›n büyük bir k›sm› s›k›ca bir araya gelmifl esas hücrelerden meydana gelmifltir (iç kutuda daha büyük büyütme ile gösterilmifltir). toluidin mavisi. çünkü uzak yerlere metastaz göstermektedir.17 PARAT‹RO‹D BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEV‹ Bezi d›fltan çevreleyen fibröz bir kapsül’den ince trabekülalar ayr›l›r ve bezin içine girererek bezi belli belirsiz lobüller’e ay›r›r. Elektron mikroskopik olarak oksifil hücrelerde bol miktarda mitokondriyon bulunmas›na ra¤men esas hücrelerin aksine salg› vezikülleri bulun- mad›¤›ndan salg› ifllevleri olmad›¤› bilinir. kapillerlere yak›n yerleflimlidir ve di¤er endokrin hücrelerin özelliklerine sahiptir. paratiroid hormon (PTH) sentezleyip salg›lar.E. Damarlarca zengin bir dokudur. iç kutu: x650. Oksifil hücreleri ise ya esas hücrelerin aralar›nda ya da farkl› lobülde yerleflmifltir. Esas hücreleri en çok bulunan ve kordon fleklinde düzenlenen hücrelerdir. H. lobülü oluflturmaktad›r. Yaflla beraber artan ya¤ hücreleri dikkati çekmektedir. x80. Bu görevi. Paratiroid bezleri yaflam için son derece gerekli olan bir organd›r. Histolojik olarak bak›ld›¤›nda bu tümörde s›k›ca bir araya gelmifl esas hücreler ve aralar›nda da¤›lm›fl çok çekirdekli dev hücreler (giant cells) görülmektedir. Parankimal hücreler. Köfleli. Organ› çevreleyen bir kapsül ve buradan ç›kan trabeküla beraberinde kan damarlar› (KD) ve sinirleri tafl›yarak içeriye girmektedir. parankimay› lobüllere ay›rmaktad›r.230 Endokrin Sistemi Parankima Trabekül Oksifik hücreleri Lobül Ya¤ Kan damarlar› Kapsül Esas hücreleri Paratiroid bez kesitinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Oksifil hücreleri ise daha büyük ve daha eozinofilik hücrelerdir. Kan damarlar› (KD). Ya¤ hücreleri stroma’da bulunan di¤er bir hücre çeflididir ve yaflla beraber say›s› artmaktad›r. osteoklast hücrelerini etkileyerek kemik’ten kalsiyum ç›k›fl›n› artt›r›r ve kan kalsiyum seviyesini sabit tutararak yerine getirir. esas hücreler ve oksifil hücreleri olmak üzere. Primer hiperparatiroidizm de az görülen bir tipi de karsinom’un neden oldu¤u durumdur. Bu vakalarda hastal›¤›n geliflimi ve sonucunu tahmin etmek zordur. Bu olay böbrek’deki renal tübüllerden yüksek miktardaki kalsiyum emilimi sonucu nefrolitiasis yani kalsiyum oksalat ve kalsiyum fosfat’tan zengin böbrek tafllar›n oluflumu görülür. Eriflkin parankimas› iki çeflit hücreden meydana gelir. Bu hücreler PTH sentez ve sal›n›m›ndan sorumludur. x20. Plastik kesit. H. Paratiroid bezin çevresel bölümünün ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Parankima ve stroman›n genel yap›s› görülmektedir. Bu trabekülay› kan damarlar›. hafif eozinofilik esas hücreleri çok say›dad›r ve ince ba¤ dokusu taraf›ndan desteklenen düzensiz anastomoz yapan kordonlar fleklinde bulunurlar. ‹nce ba¤ dokusundan meydana gelmifl kapsülden ç›kan ve organ›n içine do¤ru giren trabeküla. Paratiroid bezi. sinirler ve ya¤ hücreleri stromay› oluflturmaktad›r. Organ içinde düzensiz bir flekilde ya tek tek yada gruplar halinde yerleflmifllerdir. lenfatikler ve sinirler takip ederek içeriye girer. paratiroid bezlerin adenomu sonucu görülen bir durumdur.

Çok az miktarda kollagen fibril ise perivasküler aral›¤› doldurmaktad›r. . di¤er polipeptid salg›layan endokrin hücrelerdeki gibidir. x300. Bu veziküller PTH içermektedir ve plazma membran›n hemen yan›nda yer almaktad›r.Endokrin Sistemi 231 Esas hücreleri Paratiroid bezin bir bölümünün büyük büyütmeli ›fl›k mikroskobu görüntüsü. esas hücreleri ve kapiller endotelini çevrelemektedir. Kan damarlar› Oksifil hücreleri t Paratiroid bezin ince yap›s›. ökromatik çekirde¤in etraf›nda belirgin bir Golgi kompleksi bulunmaktad›r. Oksifil hücreleri ise daha büyük ve daha eozinofiliktir. Yuvarlak esas hücreleri. Bu damarlar›n ço¤u sinuzoidal tip kapillerler olup parankimal hücrelerle temas halindedirler. Stromada ise çok miktarda kan damarlar› bulunmaktad›r. çevresi ise daha aç›k olarak görünmektedir. merkezi yo¤un. Aktif hücrelerde bu hücrede de oldu¤u gibi. ‹nce bir bazal lamina. ayn› zamanda küçük ve koyu boyal› bir çekirde¤e sahiptir.18 PARAT‹RO‹D ESAS HÜCRELER‹N‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹NCE YAPISI Paratiroid esas hücrelerinin ince yap›s› ve salg› vezikülleri. ‹ki çeflit parankimal hücre ve onlar›n özellikleri görünmektedir. Membranla kapl› veziküller. soluk sitoplazmal› ve merkezi yerleflimli yuvarlak bir çekirde¤e sahiptir. H. Bu hücrelerin en belirgin özellikleri çok say›da küçük (200-400 nm çap›nda) salg› veziküllerinin bulunmas›d›r. Bu özellikle hipokalsemi sonucu görülür (düflük kan kalsiyum seviyesi).E. Bu yap›sal özellikler hücrelerin ifllevlerini yans›tmaktad›r. az miktarda mitokondriyon. 5-8 μm çap›ndaki çok köfleli olan bu hücre komflu hücrelerle dezmozom ba¤lant› kompleksiyle ba¤lanm›flt›r. Kapillerlerin bazal laminas› Kapillerin lümeni Endotel hücresi Perivasküler alana vezikül içeri¤inin boflalt›lmas› Esas hücrenin bazal laminas› Çekirdek Hücre membran› Salg› (sekretuvar) vezikülleri Golgi kompleksi Mitokondriyon Endoplazma retikulumu 10. buradan pencereli tip kapillerlere verilir (eksositozis). Çekirde¤in ortas›nda belirgin bir çekirdekçik bulunmaktad›r. Birçok GER. T›pk› di¤er endokrin hücreleri gibi vezikül içeri¤i. az miktarda lizozom ve gliko- jen tanecikleri bulunmaktad›r. da¤›lm›fl serbest ribozom.

x6. Korteksden ve medulladan gelen venöz kan büyük santral vene geçmekte ve organ›n hilum bölgesinde ise adrenal (ya da suprarenal) ven olarak ayr›lmaktad›r. Kapsül (K) Zona glomeruloza (ZG) t Adrenal bezin (suprarenal) anatomisi ve damarlanmas›. Adrenaller damardan zengin bir organd›r. medulla iki ayr› yerden beslenebilmektedir. Korteks.232 Endokrin Sistemi Korteks Tüm adrenal bezin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Buradaki arteriyoller sinuzoidal tip ka- pillerlere ayr›l›r ve parankimal hücrelerle yak›n temas halinde organ›n alt katmanlar›na do¤ru ilerlerler. Zona fasikulata (ZF) Sa¤ suprarenal ven Sa¤ adrenal bez Sol adrenal bez Zona retikülaris (ZR) Sa¤ suprarenal arterleri (superior ve inferior) Medulla (M) Spongiyosit (fleffaf hücreler) H. Organ ba¤ dokusu yap›s›nda kapsülü taraf›ndan örtülmüfltür ve korteks ve medulla ad›nda farkl› ifllevleri olan iki bölümden meydana gelir. Bez. Kapsüldeki baz› arteriyoller korteksi beslemeden direkt medullaya geçerler. Suprarenal arter Kapsüler pleksus Kapsül ZG Kortikal kapillerler ZF Sol suprarenal ven Medüller arteriyol ZR Medüller kapillerler M Santral ven Kromaffin hücreler medullada (krommoffin boya) 10. ‹nce ve çok say›da fenestralara sahip bu kapillerler korteksin üç tabakas›n› geçerler.E. Medullada bu arteriyoller sinuzoidal pencereli kapillerlere akarlar ve sonra toplay›c› venlere aç›l›rlar. Üçgen ve yass›laflm›fl flekli dikkati çekmektedir Organ çok zengin bir damar a¤›na sahiptir ve d›fl korteks ve iç medulla olmak üzere ikiye ayr›lmaktad›r. t ‹ntrinsik dolafl›m›n çizimi. Medulla t Adrenal bezin histolojisi. Kompakt parankim hücreler.19 ADRENAL BEZ VE KAN DAMARLARIYLA BESLENMES‹ Bir çift olan adrenal yada suprarenal bez her iki böbre¤in üst kutbunda yer almaktad›r. yaklafl›k üçgen fleklinde yass›laflm›fl. kapsülde birçok say›daki arteriyollerden beslenir. H. 7 cm uzunlu¤unda. Kortikomedullar birleflkede medullaya aktar›lmak üzere venlere drene olurlar.E. Dolay›s›yla.E. . H. 3 cm yüksekli¤inde ve 1 cm kal›nl›¤›nda ve yaklafl›k 10 g a¤›rl›¤›ndad›r.

fetal yaflamda kortikosteriod hormonu üretmesiyle son derece aktiftir ve do¤um an›nda bezin yaklafl›k %80’nini oluflturur. sonradan s›k›ca paketlenmifl hücre y›¤›nlar› taraf›ndan sar›lm›flt›r ve bu mezodermal hücreler kal›c› korteks’i olufltu- racakt›r.20 ADRENAL BEZ‹N GEL‹fi‹M‹ Adrenaller iki ayr› embriyonik dokudan meydana gelir bunlar. Do¤umla birlikte bez gerilemeye bafllar ve ilk birkaç ay içinde kal›c› korteks yerini al›r. fasikülata ve retikülaris olmak üzere üç zon oluflur. hafta 10. Bu hücreler dorsal mezenterin kök k›sm›na yak›n yerde ve ilkel böbre¤in yani mezonefroz’un kranial k›sm›n›n yan›nda yer almaktad›r. Pregangliyonik sempatik sinir lifleriyle sinaps yapmalar›na ra¤men gangliyon hücreleri olarak de¤il de. . Böbrekle olan bu yak›n anatomik yerleflimi. ‹lk gelen mezodermal hücreler. epinefrin içermelerinden dolay› krom tuzlar›yla muamele edildiklerinde sar›-kahverenkli olarak görülürler ve bu özelli¤inden dolay› bu hücrelere kromaffin hücreleri denilmektedir. Bu hücreler kortekse göç ederek iç medullay› oluflturur. mezoderm (korteks’i oluflturacakt›r) ve krista nöralis ektodermi (medulla’y› oluflturacakt›r). Geliflim s›ras›nda bu iki ayr› yap› tek bir bez olacak flekilde birleflirler ve ortak ba¤ dokusu kapsülü taraf›ndan örtülmüfltür. hafta Sempatik gangliyon Aorta Pre-aortik gangliyon Medulla’y› oluflturmak üzere kortikal bölgeye göç eden kromaffin hücreleri Suprarenal bez Periton bofllu¤u Böbrek Paramezonefrik (Müllerian) kanal Ovaryum Üreter Rektum (kesilmifl) 7. iki adet hormonu üreten medullan›n salg› yapan epitel hücreleri olarak tan›mlan›rlar.Endokrin Sistemi Adrenal bezin embriyonik kökeni ve geliflimi. ‹lk üç sene içinde glomeruloza. hafta Spinal gangliyonun (arka kök gangliyon) duyu nöronu Sempatik gangliyonun visseral motor nöronu Kromaffin hücre Mezonefroz Dorsal ‹leride oluflacak gonad›n mezenter germinal epiteli Ba¤›rsak Abdominal sölomun (periton bofllu¤u) seröz örtüsü (periton) Supra renal bezin kal›c› korteksleri Ortak oluflan korteks 6. 233 Spinal gangliyon (arka kök gangliyon) Medulla spinalis Sempatik gangliyon Aorta Pre-aortik gangliyon Suprarenal bezin korteks tasla¤› Ektoderm Krista nöralis Nöral tüp (Medulla spinalis) Notokord 4. Medulla ise. hafta 8. Hamileli¤in erken dönemlerinde periton epiteli’nden geliflen mezodermal hücrelerin proliferasyonu sonucu fetal korteks oluflur. tüm yaflam boyunca devam eder ve bundan dolay› bu beze adrenal (suprarenal) bez denmektedir. fetusun erken dönemlerinde otonom sinir sistemin bir parças› olan sempatik özelli¤indeki söliyak gangliyon’u oluflturan krista nöralis hücreleri taraf›ndan oluflturulmaktad›r. Fetal korteks.

. x95. Salg› yapan hücreleri. ifllev ve de geliflim yönünden farkl›d›rlar. Kapsülün d›fl k›sm› s›k› ba¤ dokusu taraf›ndan oluflturulmufltur. Medulla ise ç›plak gözle bak›ld›¤›nda k›rm›z›-kahverengi olup organ›n %10’unu oluflturur. Bu hücreler epinefrin ve norepinefrin ad› verilen katekolaminleri üreterek salg› granüllerinde depo edilmektedir. kapsüle dik olacak flekilde hücre kordonlar› fleklinde düzenlenmifl üç belirgin tabakalardan oluflmaktad›r. ayn› zamanda hem kotekste hem de medullada parankimal hücrelerine fiziksel destek sa¤lamaktad›r. Korteks.234 Endokrin Sistemi Kapsül Adrenal bezin küçük büyütmeli ›fl›k mikroskobu görüntüsü.E. Kapsülden ç›kan özellikle retiküler liflerden meydana gelmifl ince trabeküla. Adrenal bezin d›fl korteks ve iç medullas› yap›. adrenal korteksden yeteri miktarda glukokortikoid ve mineralokortikoid hormonlar›n sentezlenememesi durumudur. x80. tuzlar›n gerçeklefltirdi¤i oksidasyonu sonucu oluflan kromaffin reaksiyonu özelli¤inden dolay› salg› yapan hücrelerine. Yetersiz aldosteron seviyeleri. çok miktarda kapillerler ve ince duvarl› venlerden meydana gelmifltir. H. tüberküloz gibi ciddi enfeksiyonlar›n yada idiyopatik olarak geliflen atrofi’nin neden olabilece¤i düflünülmektedir. ç›plak gözle bak›ld›¤›nda sar› renkte olup organ›n %90’›n› oluflturur. Potasyum dikromat ile fiske tespit edildi¤inde katekolamin prekürsörlerin oksidasyonu sonucu kahverengi olarak görmek mümkündür. Ayn› zamanda kromaffin hücreleri de denilen medulla hücrelerin stoplazmas› kahverenklidir. kromaffin hücreleri ad› verilir. Ven 10. Korteks yaflam için son derece önemli oldu¤u halde medulla ise de¤ildir. Korteks. hipofiz bezinden ACTH’n›n fazla üretimini sa¤lar ve bunun sonucu olarak derinin ve oral müköz membranlar›n anormal derecede pigmentasyonuna neden olur. Kortizol yetersizli¤i ayn› zamanda kas zay›fl›¤› ve yorgunlu¤a neden olmaktad›r. Kromik asitin.21 ADRENAL BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE H‹STOK‹MYASI organ›n iç k›sm›na girerek stroma’y› oluflturur. ‹ç medulla ise düzensiz yerleflimli hücreler. Bu metotla medulladaki parankimal hücreler histokimyasal reaksiyona girerek korteksdeki parankimal hücrelerinden ay›rmak mümkün. Bu hastal›¤›n nedenleri aras›nda korteksin geliflim bozuklu¤u. Kapsül Zona glomeruloza Zona fasikulata Zona retikularis Korteks Medulla Medulla Ven Adrenal bezin potasyum dikromat solusyonu ile tespit edilmifl görüntüsü. KL‹N‹K B‹LG‹ Addison hastal›¤› veya primer adrenokortikal yetersizli¤i. Kromaffin. Özellikle kapsül’ün d›fl k›sm› kollagen lifin ço¤unlukta ve aralar›nda fibroblastlar›n oldu¤u s›k› ba¤ dokusundan oluflmaktad›r. Glukokortikoid hormonlar›n yetersizli¤i sonucu. steroid yap›s›ndaki üç çeflit hormonu üretir. otoimmün hastal›k. renal s›v› ve elektrolit dengesini bozarak sistemik kan bas›nc›n›n azalmas›na ve flokun geliflimine neden olabilmektedir.

korteksin yaklafl›k %75’ini oluflturur. koyu boyanan zona glomerulozadaki parankimal hücreler görülmektedir. lipid-bulunduran bir yap› görüntüsünü veren spongiyositlerden meydana gelmifl zona fasikülata bulunmaktad›r. Kapsülün alt›ndaki belirgin bir morfolojiye sahip. Kromaffin hücrelerini veya postgangliyonik sinir hücrelerini oluflturmak üzere medullaya göç eden embriyonik krista nöralis hücrelerinden kaynaklanmaktad›r. H.22 ADRENAL KORTEKS VE ADRENAL MEDULLANIN H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹fiLEV‹ leri. Kortizol gibi steroid hormonlar›n en önemli kayna¤›n› olufltururlar. Parankimaya destek veren ba¤ dokusu stromas› bulunmaktad›r. Bazofilik stoplazma ve bir tane yuvarlak ökromatik çekirde¤e sahiptir. hematoksilen. Bu hücrelerden geliflen tümörler.E. Organ›n medullas› ise kromaffin hücreleri ve etraf›nda pencereli (fenestral›) tip kapillerlerin oldu¤u bir yap›dan meydana gelir. Bu tabakadaki hücreler yuvarlak flekilli s›k›ca paketlenmifl gruplar halinde bulunurlar ve mineralokortikoidleri özellikle aldosteron denilen hormonu üretirler. anastomozlaflan çok köfleli parankimal hücrelerini gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Adrenal korteksde birbirine parelel düzenlenmifl üç tabaka bulunmaktad›r. Sinuzoidal kapillerler Stroma Kromaffin hücreleri 10. Asidofilik stoplazmas› olan ve birbirleriyle anastomozlaflan küçük gruplar halindeki parankimal hücre- KL‹N‹K B‹LG‹ Feokromositoma ve nöroblastoma. Bu hücreler embriyolojik olarak de¤iflikli¤e u¤ram›fl postgangliyonik sempatik nöronlar olup iki tipdeki katekolaminleri üretirler. Bu tabakadaki hücreler uzunlamas›na kordonlar fleklinde. çok köfleli hücre gruplar›ndan meydana gelmifl ve sinuzoidal pencereli (fenestral›) tip kapillerlere yak›n yerleflimli olarak görülürler. bunun yan›nda androjenleri de üretirler. x60. kanda yüksek oranda epinefrin ve norepinefrin bulunmas›na ve bunun sonucu olarak da hipertansiyonun geliflmesine neden olmaktad›r. adrenal medulla tümörlerindendir. vasküler yap›larla yak›n yerleflim içindedir. Bu hücrelerin afl›r› aktiviteleri. En içte yer alan ve ince bir tabaka olan zona retikülaris korteksin %5-%10’unu oluflturur. göç etme özelliklerini korurlar. Medulladaki hücreler (Me) lipid bulundurmad›¤›ndan boyanmam›flt›r.E. Bu hücreler androjenler üretirler.Endokrin Sistemi 235 Zona glomeruloza Zona fasikülata Kapsül Adrenal bezin lipid birikimini gösteren ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bunlarda ilki zona glomeruloza tabakas›. H. Adrenal medullan›n düzensiz. x285. Oil red O. Bu hücreler çok miktarda ya¤ damlac›klar› tafl›d›¤›ndan ve süngerimsi görüntüsünden dolay› bu hücrelere ayn› zamanda spongiyositler de denilmektedir. Zona glomeruloza (ZG). Genelde eriflkinlerde görülmektedir. Bir neoplastik doku olan feokromositoma. sinuzoidal kapillerler ile yak›n yerleflimli olarak bulunurlar. katekolamin üreten hücrelerden kaynaklanmaktad›r. Tam tersi nöroblastoma ise malign tümörüdür ve çocuklarda görülür. . Orta tabaka olan zona fasikülata. zona fasikülata (ZF) ve zona retikülaris (ZR)’deki lipid damlac›klar› bulunmaktad›r ve k›rm›z› olarak boyanm›flt›r. Adrenal korteksin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. x175. kapsülün hemen alt›nda yeralmaktad›r ve korteksin yaklafl›k %10-15’ini oluflturur. Bunun hemen alt›nda aç›k renkte. Bu hücre gruplar›n›n aras›nda ince duvarl› pencereli (fenestral›) kapillerler bulunmaktad›r. Gruplar halinde bir araya gelmifl kromaffin hücreleri.

Perivasküler alan›n yan›nda bu membranlar kapillerlerin pencereli (fenestral›) endotel hücreleri ince bazal membran› ile temas halindedir. düz yüzlü endoplazma retikulumu (DER) ve tubuloveziküler krista’l› mitokondriyonlar (Mi) bulunmaktad›r. sadece gerekli olduklar›nda üretilirler.236 Endokrin Sistemi DER Çe Spongiyositin çekirde¤i Kapillerler Kapillerler Adrenal korteksdeki spongiyositlerin elektron mikroskobu görüntüsü. Bir spongiyosit iki tane yak›n yerleflimli pencereli (fenestral›) kapiller ile birlikte görünmktedir. tersiyer lizozom ile ilgili olup kortikal tabakalar aras›nda en çok zona retikülarisde bulunur. Mitokondriyonlar›n kristas› üzerine yerleflmifl kesim ifllemlerinde görevli katalitik enzimler bulunur. Kolesterol mitokondriyonlar taraf›ndan al›n›r ve orada de¤iflikli¤e u¤rat›larak (belli yerlerinden kesilir) olgunlaflt›r›l›r. kortikosteroid hormonlar›n öncü maddesi olan kolesterolun depo yerleridir. Yafll›l›k ve hasar belirleyicisi olan lipofuskin pigmenti. Zona glomerulozadaki ve zona retikülarisdeki hücrelerin ince yap›lar› spongiyositlerinki gibidir ancak stoplazmalar›nda daha az miktarda lipid damlac›¤› bulunmaktad›r. 10. Spongiyosit plazma membranlar›nda genellikle salg›lama için yüzey alan›n› artt›rmaya yönelik k›sa ve kal›n mikrovilluslar bulunur. . DER membranlar› üzerinde. Çok miktarda membranla kapl› olmayan lipid tanecikleri. Steroid salg›layan bu hücreler salg› ürünlerini depo etmezler. Örne¤in. Bu özellik. steroid salg› yapan hücreler için genel bir kurald›r. çok say›da yuvarlak elektron-yo¤un lipid damlac›klar› (Li). Ayn› zamanda. Bu son derece aktif hücrede ökromatik çekirdekte belirgin bir çekirdekçik (Çe) görünmektedir. çok miktarda düz endoplazma retikulumu (DER) ve tubulovezilüler mitokondriyonlar stoplazman›n en belirgin organellerindendir. x8200. Kapillerlerin endotel duvar› son derece ince ve fenestral›d›r.23 ZONA FAS‹KÜLATADAK‹ SPONG‹YOS‹TLER‹N ‹NCE YAPISI Bu tabakada yer alan spongiyositlerin ince yap›s›n›n özelli¤i tipik steroid hormonlar› üreten hücrelerin yap›s› ile ayn›d›r. hormon sentezi ve oluflumunda görevli enzimler bulunmaktad›r. Lipitte eriyebilen bu hormonlar pencereli (fenestral›) kapillerlere verilir. Hücrenin stolazmas›nda.

norepinefrin içe- ren vezikül ise daha büyük ve daha yo¤un merkezli bir vezikül fleklindedir. Toluidin mavisi. Norepinefrin vezikülleri büyük ve yo¤undur. S›k›ca bir araya gelmifl kromaffin hücreleri. Pregangliyonik sempatik nöronlar bu hücreleri uyararak salg›lamalar›n› düzenlemektedirler. Zona retikülarisin bir bölümünde (sol) görülen spongiyositlerin beraberinde sinuzoidal kapillerler görülmektedir (*). x6600. . plastik kesit. 10. ‹nsanda ise.Endokrin Sistemi 237 Spongiyositler Adrenal korteks ve medulla aras›ndaki birleflkenin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. epinefrin içeren vezikül küçük ve daha aç›k merkezli vezikül. ayn› hücrede hem epinefrin hemde norepinefrin vezikülleri bulunur. Kural olarak. Epinefrin içeren veziküller ise daha küçük ve daha aç›k merkezlidir. ancak norepinefrin vezikülleri daha fazla say›da bulunmaktad›r. yuvarlak ökromatik bir çekirde¤e ve çok say›da yo¤un merkezli vezikülleri içeren bir stoplazmaya sahiptir.24 ADRENAL MEDULLADAK‹ KROMAFF‹N HÜCRELER‹N ‹NCE YAPISI Membranla kapl› elektron-yo¤un salg› veziküllerin varl›¤› meduldaki kromaffin hücrelerinin ince yap› özelliklerindendir. bir tanesi sadece epinefrin vezikülleri tafl›yan di¤eri ise sadece norepinefrin vezikülleri tafl›yan hücreler. Kromaffin hücreleri Kromaffin hücrenin çekirde¤i Norepinefrin Epinefrin Adrenal medullan›n küçük büyütmeli elektron mikroskobu görüntüsü. Memelilerde örne¤in. Golgi yap›ml› ve 150-350 nm çap›ndaki bu veziküller. kemiricilerde iki tip kromaffin hücre bulunur. x1000. Medulladaki koyu ve aç›k kromaffin hücreleri (sa¤ alt) görülmektedir. medullan›n iki önemli peptidinin depo yeridir.

Adac›¤› çevreleyen ekzokrin pankreas. Bu hücreler bir arada yuvarla¤a yak›n bir flekil alarak pankreas adac›¤› ad› verilen pankreas›n endokrin bölümünü olufltururlar. x390. . alfa granülleri ise portakal-pembe görünür. Pankreastaki Langerhans adac›¤›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. endoderm kaynakl› kanallar›n uç k›s›mlar›ndan ç›kan hücre gruplar› daha sonra bu yerden ba¤lant›lar›n› keserler. Langerhans adac›¤›. Sa¤ ve sol duktus hepatikus Duktus hepatikus kommünis Duktus sisticus Duktus choledicus Santorini kanal› Wirsung kanal› Duktus pancreafikus Beta hücresi Alfa hücresi Sinuzoid Seröz asinüs Pankreas Safra kesesi Pankreas›n de¤iflik yerlerindeki langerhans adac›¤›n görüntüsü. H. Gomori’nin aldehit fuksin ve ponceau boyas›: beta granülleri mor. damar aç›s›nda son derece zengindir ve ekzokrin pankreasdan tam olmayan ve ince retiküler ba¤ dokusu taraf›ndan ayr›lm›flt›r.5 gr a¤›rl›¤›ndad›r ve çaplar› 300 μm’dir. Adac›¤›n ortas›nda bir kapiller (kap) görünmektedir.E ile boyanm›fl kesitlerde s›k›ca paketlenmifl. Bu yuvarlak hücreler bir adet ökromatik çekirde¤e sahiptir. Etraf› seröz asinüs taraf›ndan çevrelenmifl adac›ktan geçen bir kesit (x220). Normal insan pankreas›nda yaklafl›k 1 milyon adet langerhans adac›¤› bulunmakta ve hepsi birlikte yaklafl›k 1.25 LANGERHANS ADACIKLARIN GENEL B‹LG‹S‹ VE H‹STOLOJ‹S‹ Pankreas iyi geliflmifl asinüs ve kanal sistemleriyle sindirim kanal›n›n en önemli ve en geliflmifl ekzokrin bezidir. x470. H.238 Endokrin Sistemi t Pankreas. 10. aç›k ve poligonal flekilli olarak görünmektedirler. Adac›k hücrelerini tan›mlamak için özel boyalar›n kullan›lmas› gerekmektedir. Birçok kapillerler (kap) adac›¤› beslemektedir. Erken embriyonik geliflimde. Langerhans adac›¤› Kanal Seröz asinüs Kap Seröz asinüs Kap Langerhans adac›¤› Kap Pankreas›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Masson trikrom. Hücreleri tek tek tan›mlamak için elektron mikroskop ya da immünositokimya tekni¤ini uygulamak gerekir.E. Adac›k hücreleri. ‹nce gevflek ba¤ dokusu (*) aç›k görünen ve grup halinde olan adac›k hücrelerini örtmektedir. Bu adac›klar pankreas›n her taraf›na da¤›lmas›na ra¤men pan- kreas›n kuyruk k›sm›nda daha fazla oranda bulunmaktad›r. Koyu boyanm›fl seröz asinüslar damar aç›s›ndan zengin Langerhans adac›¤›n› çevirmifltir. Çok say›da s›k›ca bir araya gelmifl aç›k hücrelerden oluflan adac›k görünmektedir. seröz asinüslardan ve küçük kanallardan meydana gelir.

‹ki tipi bulunmaktad›r. beta hücreleri taraf›ndan sentezlenen insulin hormonun varl›¤›n›n bilinmesiyle diyabetin. ‹mmünafloresan uygulanan doku kesitlerinde insulin içeren beta hücreleri (yeflil) ve glukagon içeren alfa hücreleri (k›rm›z›) görünmektedir. t Beta hücrelerinin elektron mikroskobu görüntüsü Ekzositoz vezikül içeri¤inin ile d›flar›ya verilmesi Endotel hücrenin çekirde¤i Salg› vezikülün hücre membran› ile birleflmesi Mitokondriyon Fenestral› kapillerin lümeni Beta hücresinin bazal laminas› ‹nsülinin perivasküler alana geçmesi Membranla kaplanm›fl salg› vezikülü Golgi kompleks Hücre çekirde¤i 10. Erken dönemlerinde lenfositler adac›¤› infiltre eder. insulin-ba¤›ms›z olan bir diyabet tipidir ve bu diyabet tipinde adac›klar genellikle normal görünürler ancak yeterli miktarda insulin üretmezler bunun yan› s›ra hedef hücrelerindeki insulin reseptörleri normal ifllevini yerine getiremezler. ‹mmünositokimya uygulamas›nda kullan›lan iflaretli antikorlar sayesinde adac›k içerisindeki özgün hücreleri ay›rmak mümkündür. adac›k hücre morfolojisini nas›l etkiledi¤i saptanabilir. Bu çok önemli teknik sayesinde. Tip I. x585. Golgi kompleksden gelen membranla kapl› salg› vezikülleri. alfa hücrelerin önemli bir k›sm› çevrede yer al›rken. 200-250 nm çap›nda olup. Bu salg› veziküllerinin yap›lar›. Tip I ve Tip II olmak üzere. Bu cihaz hücre içinde insulinin sentezi. Bu diyabet tipi beta hücrelerin otoimmün olarak y›k›m› sonucu geliflmektedir. serbest ribozomlar ve az say›da mitokondriyon yer al›r. insulin-çinko birlefli¤inden meydan gelmifl elekron dens kristal bir yap›n›n çevresinde aç›k bir alan bulunur ve bu da en d›fltan ince bir membranla kaplanm›flt›r. tüm stoplazmay› doldurmaktad›r ve oradan d›fl ortamdaki pencereli (fenestral›) kapillerlere verilir.Endokrin Sistemi 239 Normal (sol) ve Tip I diyabetli (sa¤) bir fare pankreas›ndan dondurularak al›nan bir kesitin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Verchere izniyle). B. bask›n olan beta hücreleri ise adac›¤›n merkezinde yer almaktad›r. Tip-I diyabet’te. Normal bir adac›kta. fibrotik de¤ifliklikler görülür ve amiloyid birikimi sonucu ileriki dönemlerde adac›k art›k insulin üretemez hale gelir. insulin-ba¤›ml› bir diyabet tipidir ve bu diyabet tipinde adac›k beta hücrelerin otoimmün olarak y›k›lmas›yla sonuçlanmaktad›r. granüllü endoplazma retikulumu. beta hücreleri hemen hemen hiç görünmezken alfa hücreleri ço¤unluktad›r. ‹nsandaki beta hücrelerinin salg› vezikülleri. Elektron mikroskop. beta hücrelerinin ince yap›lar›n› ortaya koymak için önemli bir cihazd›r. insanlarda endokrin pankreas›n ifllev bozuklu¤u sonucu ortaya ç›kan morbiditesi ve mortalitesi yüksek olan bir hastal›kt›r. salg›lanmas› ve ekzositoz ile dolafl›ma verilme flekli konusunda bilgi verebilir. Alexa Fluor ve Texas Red (Dr. Beta hücresi stoplazmas›nda çekirde¤in yan›nda yer alan belirgin bir golgi kompleksi. di¤er adac›k hücrelerinden ve ayn› zamanda türden türe farkl›l›k . KL‹N‹K B‹LG‹ Diyabetes mellitus. Tip II.26 PANKREAT‹K BETA HÜCRELER‹N‹N ‹MMÜNOS‹TOK‹MYASI VE ‹NCE YAPISI göstermektedir.

Veziküller. Çok köfleli s›k›ca bir araya gelmifl adac›k hücreleri pencereli (fenestral›) kapillerlere yak›n yerlefltikleri görülmektedir. x8600. insulin üreten beta hücreleri. Stoplazmalar›n en belirgin özellikleri. membranla kapl› olup merkezde yo¤un cisim ve çevresinde ise aç›k bir alan görünmektedir. Faredeki beta hücresinin vezikülleri nispeten küçüktür. Bu hücrelerin en önemli özellikleri türler aras›nda farkl›l›k gösteren merkezi yo¤un salg› vezikülleridir (oklar). peptid hormonu sentezleyen ve salg›layan hücrelerin ince yap›s›na sahiptir. Adac›k hücreleri. glukozun hücreye geçiflini sa¤layarak kan glukoz seviyesini azaltmaktad›r. iyi geliflmifl Golgi kompleksi (GK) ve da¤›lm›fl mitokondriyonlar (Mi) bulunmaktad›r. boyutlar› ve salg› veziküllerinin yap›lar›na bak›larak adac›k hücrelerini dört çeflit hücre tipine ay›rmak mümkündür: glukagon üreten alfa hücreleri. glukagon hormonu ise tam tersi kan glukoz seviyesini artt›rmaktad›r. Karbonhidrat metabolizmas›n› düzenleyen önemli hormonlardan insulin hormonu. . granüllü endoplazma retikulumu (GER). somatostatin üreten delta (D) hücreleri ve pankreatik polipeptid üreten F-hücreleri olmak üzere. 10. Sitoplazmada ayr›ca. de¤iflik büyüklükte membranla kapl› salg› veziküllerin bulunmas›d›r. Bu hücrelerin serbest yüzleri pencereli (fenestral›) kapillerlere dönüktür. Adac›k içindeki yerleri.240 Endokrin Sistemi Mi Alfa hücresi Delta hücresi GER ÇK Beta hücresi Pencereli (fenestral›) kapilerler Fare pankreas adac›¤›n›n elektron mikroskobu görüntüsü.27 LANGERHANS ADACIKLARIN ‹NCE YAPISI Elektron mikroskopta adac›k hücreleri kordonlar fleklinde düzenlenmifl olduklar› ve birbirleriyle ba¤lant› kompleksleriyle ba¤land›klar› görülmektedir.

‹nce uzun heterokromatik çekirde¤e sahip gliya hücreleri ise. ‹nsan pineal bezin gerçek görevi tam olarak bilinmemektedir. Bu hücreler destekleyici ifllevi yerine getirir ve gliyal fibriller asidik protein (GFAP) antikoru kullanarak immünboyama ile görüntülenebilir. 0. bezin d›fl yüzünü örtmektedir. . Bunun yan› s›ra. zaman fark›ndan do¤an uyku düzensizli¤e ve yorgunlu¤a karfl› d›flar›dan al›nan melatoninin yaral› etkileri gözlenmifltir. Kap Kap Kap Corpora aranacea Kap Pineal bezin büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Parankimay› destekleyen aradaki stromada çok say›da ince duvarl› kapillerler (Kap) ve venül görülmektedir (*). corpora aranacea (beyin kumu) ad› verilen ekstraselüler tafllar belirgin olarak gözlenir. Pineal bezin daha büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. ruhun bulundu¤u yer olarak tan›mlanm›flt›r. organ› lobüllere ay›ran ince ba¤ dokusu septalar ç›kar. H. puberte öncesi gonad geliflimini kontrol etmektedir. Piya kaynakl› gevflek ba¤ dokusu.E. ve hücrenin uzun uzant›s›ndan yak›n temasta olan pencereli (fenestral›) kapillerlere verir. s›k›ca bir araya gelmifl hücre gruplar›ndan meydana gelmifltir. S›k›ca bir araya gelmifl birçok pinealositler (oklar). Bir sinuzoidal kapillerler (Kap) görülmektedir. Pineal ayn› zamanda hipotalamus-hipofiz ekseni üzerinden büyütme hormonu ve gonadotropinin sentezini bask›layarak.E. Puberte sonras›. Bu hormon sirkadian ritmi üzerinde son derece etkildir ve baz› türlerde üremeyi de düzenlemektedir. Belirgin ökromatik çekirdek ve çekirdekçik içeren pinealositlerin (oklar) aralar›nda küçük ve koyu boyanan gliya hücreleri görülmektedir. Ayr›ca halkasal lamellerden oluflan iki tane korpora aranacea görülmektedir. Çok say›da s›k›ca bir araya gelmifl ve tübül fleklinde (kesik halka) parankimal hücrelerden meydana gelen glandüler yap› gözlenmektedir. Bu hücrelerin stolazmas›nda alt›n-kahverenkli lipofuksin pigmenti görünmektedir. x635. Çocukluk döneminde görülen pineal tümörleri. Astrositlere benzeyen daha küçük ve koyu hücreler de bulunmaktad›r. radyolojik teflhislerinde yararlan›lmaktad›r. di¤er endokrin bezlerin etkilendi¤i ayd›nl›k ve karanl›k olan diurnal ritmi düzenledi¤i görülmektedir. Ancak melatonin hormonu miktar›ndaki de¤ifliklik.2 g a¤›rl›¤›nda ortabeyinin önünde 3. Pinealositler ad› verilen aç›k.28 P‹NEAL BEZ‹N H‹STOLOJ‹S‹ Pineal. H. x275. Ayr›ca ince ba¤ dokusundan oluflan stroma içinde bol miktarda kapillerler (Kap) bulunur. gonad hipertrofisine ve pubertenin erken geliflimine neden olmaktad›r. H. Yaflla birlikte bu tafllar artmakta ve radyo-opak özelli¤i dolay›s›yla orta hatt› belirledi¤inden. ventrikülün tavan›ndan uzanarak ç›kar ve hem sempatik hem de parasempatik sinirlerce uyar›l›r. organ› oluflturmaktad›r. Pinealositler melatonin ad› verilen bir hormonu üretir.E. x55. 10. destek görevini görürler. küçük.Endokrin Sistemi Piya 241 Pineal bezin küçük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. koni flekilli ve damar aç›s›ndan son derece zengin nöroendokrin bir organd›r. KL‹N‹K B‹LG‹ Frans›z felsefesici olan Rene Descartes 1629 y›l›nda pineal bezi. Embriyolojik olarak nöral ektodermden meydana gelmektedir. Pineal daha çok glandüler yap›ya benzemektedir. Piyamater taraf›ndan oluflturulan ve organ› saran kapsülden. Yaklafl›k 7 mm uzunlu¤unda.

.

8 15.5 15.12 15.19 Genel Bilgi Nazal Kavitelerin Ve Paranazal Sinüslerin Yap›s› Nazal Kavitelerin ve Paranazal Sinuslar›n Histolojisi Epiglottisin Histolojisi Larinks ve Vokal Kordlar›n Histolojisi Trakea ve Ana Bronfllar›n Yap›s› Trakea’n›n Histolojisi Trakea ve Bronfl Epitelinin ‹nce Yap›s› Respiratuvar Silyumlar›n ‹nce Yap›s› ve ‹fllevi Bronfllar›n Histolojisi ‹ntrapulmoner Hava Yollar›n Yap›s› Terminal ve Respiratuvar Bronfliyollerin Histolojisi Bronfliyol Epitelinin ‹nce Yap›s›: Clara Hücreleri ‹ntrapulmoner Kan Dolafl›m› Pulmoner Alveollerin Histolojisi ve ‹nce Yap›s› Kan-Hava Bariyerinin ‹nce Yap›s› Tip II Pnömositlerin ‹nce Yap›s› Alveoler Makrofajlar›n ‹nce Yap›s› Alt Solunum Sisteminin Geliflimi 333 .18 15.9 15.2 15.13 15.17 15.15 SOLUNUM S‹STEM‹ Çeviri: Doç.6 15. Dr.10 15.16 15.4 15.3 15.1 15.15 15.11 15. Hüseyin Aktu¤ 15.14 15.7 15.

boyutlar› küçülerek bronfl ve bronfliyoller’ e ayr›lan trakea. Solunum k›sm› ise.1 GENEL B‹LG‹ Solunum sistemi ifllevsel aç›dan. hem hava hem yiyecek geçifline yarayan farinks. sekresyonlar›n› mukozal yüzeye do¤ru salg›larlar. sesi üreten larinks. ‹letici hava yollar› havay› nemlendirir. solunum k›sm› havadan O2 temin eder ve kandaki fazla CO2 ’yi atar. ‹letici k›sm›n. Solunum sisteminin do¤ru biçimde ifllemesi için gereken yard›mc› yap›lar. ‹letici yollar anatomik olarak. at›klar› ve patojen yüklü mukusu hareket ettirirler ve böylece bunlar tükürerek vücuttan at›labilir ya da yutulabilirler. burun ve paranazal sinüsler. nemlendirmeye ve kayganlaflt›rmaya yard›mc› olmak için. plevra. oral kaviteye do¤ru ritmik bir flekilde hareket eder. vücudun d›fl›ndan akci¤erlere hava tafl›yan iletici k›s›m ve hava ile kan aras›ndaki gaz al›flveriflinin meydana geldi¤i solunum k›sm› olmak üzere ikiye ayr›l›r. . ›s›t›r ve temizlerken. Genelde solunumla ilgili epitel olarak bilinen bu silli epitel. hava yollar›n›n korunmas›. alveoler kanallara ve pulmoner alveollere ayr›lan solunum bronfliyollerini kapsar ve burada bitiflik kapillerle gaz al›flverifli meydana gelir. yine partikülleri yakalamaya.334 Solunum Sistemi Hipofiz bezi Medulla Sfenoidal sinüs Nazal Kavite Frontal Sinus Üst ve son Nazofarinks Farinks Orofarinks Laringofarinks Orta Alt Nazal konka Nazal Vestibul Özofagus Östaki borusu Dil Plevran›n Kubbesi (Tepesi) Klavikula Epiglottis Larinks Mediyastinal pariyetal plevra Sa¤ Ana Bronfl Vokal katlant› (kord) Trakea Sa¤ Pulmoner Arter Sa¤ Akci¤er üzeri visseral plevra Sa¤ Akci¤erin hilusu Perikardiyal mediyastinal plevra Substernal ve subkostal pariyetal plevra Diyafragmatik pariyetal plevra Aorta Sol Pulmoner arter Sol ana bronkus Lenf Dü¤ümleri Rektus Abdominis kas› ‹nternal oblik kas Diyafram 15. gö¤üs duvar› ve nefes alma ve nefes verme s›ras›nda kaburgalar› kald›r›p indiren kaslard›r. temizlenmesi ve ayr›ca partiküllerin maddelerin at›lmas› için uygundur. ve terminal bronfliyoller’den oluflur. yalanc› çok katl› silli prizmatik epitel ve mukus-salg›layan çok say›da Goblet hücresi ile kapl›d›r. üst hava kanallar›n›n mukozas›. Subepitelyal mukus ve seröz salg› bezleri de. diyafram. Silyumlar.

solunum sisteminin iletici k›sm›n›n ilk yap›lar›d›r. Lamina propriya’da seromüköz bezler de bulunur ve küçük kanallar vas›tas›yla epiteliyal yüzeye do¤ru akarlar. nazal kavitenin kemikli ve k›k›rdakl› çeperlerinin periost ve perikondriyum’una s›k›ca tutunur. kavitelerde kalan yo¤un salg›lar üretirler ve bu da bakteriyel büyütmeyi art›r›p iç çeperi kal›nlaflt›r›r. Paranazal sinüslerin mukozas›nda birkaç tane küçük seromüköz bez bulunur. Goblet hücresi Silyal› Hücreler Mukus Submukozal kapiller yatak Venöz sinüs Arteriyovenöz flant Arter Ven Periyosteum Kemik 15. Her bir kavite. etmoidal. . virüs ya da mantar enfeksiyonu olabilir. Genellikle üflütme ve alerjilerle ba¤daflt›r›l›r ve sebebi bakteri. nazal kaviteye aç›l›r ve bu da aralar›nda kadeh hücreler bulunan ve belirgin bazal membran üzerinde bulunan yalanc› çok katl› silli prizmatik epitele sahip bir mukoza ile kapl›d›r. Nazal ve paranazal sinüslerin mukozal iç k›sm› günde yaklafl›k 750 mL mukus üretir. Epiteliyal yüzeyde bulunan silyumlar. Pek çok ya¤ bezi. Paranazal si- KL‹N‹K B‹LG‹ Sinüzit. ter bezlerini ve saç folliküllerini içeren epidermis ile kapl› olan vestibül.Solunum Sistemi 335 t Nazal kavite ve sinüslar›n frontal kesiti. Mukosiliyer ak›m›n yönü Maksiler sinüsün mukosiliyer temizli¤i (klirensi) Sinüste s›v› birikimi Müköz Bez Nazal döngü Silyalar Nazal kavite içine küçük aç›kl›k (kanal) boyunca mukusu ilerleterek (mukosiliyer klirens) sinüsleri direne eder. sfenoidal ve maksiller. sinüslerin mukoza zar›n›n inflamasyonuna iflaret eden yayg›n klinik bir durumdur. Lamina propriya’da. ‹nflamasyonlu sinüsler mukusla t›kan›r ve enfekte olabilirler. Pleksuslar alerjik bir reaksiyon ya da nazal enfeksiyon s›ras›nda t›kanabilirler ve bu da mukozada fliflmeye ve hava kanal›n›n daralmas›na yol açar. anteriyor vestibül ve nazal kavitenin kendisini içerir. Altta lamina propriya kollagen ve elastik lifler ve damardan zengin olan ba¤ dokusudur. Frontal sinüsün mukosiliyer temizli¤i (klirensi) Osteomeatal Kompleks t Nazal veya sinüs duvar›n›n flematik çizimi. Onlar›n mukozalar› pek çok kadeh hücre ile solunum epitelini içerir ve nazal kavitelerin mukozas›yla kesintisiz ba¤lant›l›d›r ve bu enfeksiyonun yay›l›m›n› kolaylaflt›r›r. havayla dolu kavitelerdir. Lamina propriya çok incedir ve etraf›n› saran kemik dokunun periyosteum’u ile iç içedir.nazal kavitelerle ba¤lant›l›. bunlar nefes alma s›ras›nda sertli¤i sa¤lar.2 NAZAL KAV‹TELER‹N VE PARANAZAL S‹NÜSLER‹N YAPISI nüsler –frontal. Bir nazal septumun ay›rd›¤› çifte kanallar olan nazal kaviteler. Muköz bezleri. Akut ve kronik formlar› her y›l Kuzey Amerika’da 30-40 milyon kifliyi etkiler. Kronik sinüzit vakalar›nda. yüzeyel salg›lar› nazofarinkse do¤ru itmek için hareket ederler. bafll›ca görevi al›nan havay› ›s›tmak olan büyük venöz pleksus’lar bulunur. sinüslerin direnaj kanallar› t›kan›r ve ifllevlerini kaybederler.

Yüzeyde bulunan ve seromüköz bezler ve goblet hücreleri taraf›ndan üretilen mukus katman› yabanc› partikülleri yakalar ve silyumlar taraf›ndan devaml› hareket ettirilir. Mukosiliyer klerens olarak bilinen bu ifllem. partikülleri nazofarinkse do¤ru sürükler ve bu maddeler burada yutulur ya da tükürüklenerek at›l›r. nazal kaviteninkinden daha alçaktad›r ve nazal kaviteye oranla daha az say›da goblet hücresi vard›r. Yüzeye aç›lan bir kanal ile lamina propriyadaki bir küçük bezin drenaj› görünmektedir (ok). ‹nce belirsiz bir bazal membran (Bm) epiteli alttaki hücreden ve damardan zengin vaskülarize olan lamina propriyadan ay›r›r.E. düzensiz biçimde da¤›lm›fl. Silyumlu zemin üzerindeki pürtüklü yap›ya (Uzun ok) dikkat ediniz. solunum epiteli konkalar› d›fltan sarar ve nazal kavite lümeni (*) ile do¤rudan iliflkidedir. Gevflek ba¤ dokusu içinde ince duvarl› venöz sinüsler (V) ve kemik trabekülalar› (K) yer almaktad›r.E. silyal› ve goblet hücreleri. Bu bölge. H. de¤iflkenlik gösteren mukus içeri¤i nedeniyle soluk ya da y›kanm›fl gibi görünür. alttaki lamina propriya’ya uzan›r ve küçük kanallar vas›tas›yla yüzeyle ba¤lant›l›d›r. (K) x300. Solunum epitelinde üç tür hücre bulunur: bazal. Paranazal sinüslerdeki çeperi oluflturan epitel. yüzeysel biçimde yerleflmifl ince duvarl› venöz sinüsler. Bunlar bazal membran üzerinde bir tek katman içerisinde bulunan küçük yuvarlak biçimli hücrelerdir. erektil dokuyu and›r›r ve al›nan havay› ›s›t›rlar. Nazal mukozan›n baz› bölümlerinde. Kapillerler yayg›n ve venöz sinüs a¤› ve arteriyovenöz anastomozler. goblet hücreleri (G) ve apikalde silyalar› olan silindirik hücrelerden meydana gelmektedir (K›sa ok). Bazal hücreler. mukus salg›layan kadeh hücreye sahiptir.336 Solunum Sistemi Nazal konkalar›n küçük büyütmelerdeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. yedek hücreler olarak ifl görürler ve sürekli olarak dökülen di¤er epitel hücrelerinin yerini al›rlar. kavitenin yüzey alan›n› önemli oranda art›r›r. Bu laminada kapiller a¤ (K) yap›s› yer almaktad›r. Uzun yalanc› çok katl› epitel bazal hücreler (B). x100 H. Mukoza zar›n›n yalanc› çok katl› silyal› prizmatik epiteli.3 NAZAL KAV‹TELER‹N VE PARANAZAL S‹NÜSLER‹N H‹STOLOJ‹S‹ Her bir nazal kavite dar birer geçittir ve küçük bir orifis olan koana vas›tas›yla nazofarinks ile arkadan ba¤lant›l›d›r. Goblet hücreleri ise bazal membran üzerinde bulunur ve yüzeye uzan›rlar ve burada nispeten genifl bir apikal bölgeye sahiptirler. lamina için tipiktir. . Dallara ayr›lm›fl pek çok seromüköz bez. K Nazal kaviteyi döfleyen solunum mukozas›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Mukoza zar› ile kapl› olan kemik trabekülünden oluflan nazal konka. K 15. çok miktarda.

x15 H. Lamina propriya (LP) hücreden zengindir ve çok say›da kan damar› ve sinir yap›s› içerir. Epiglottisin elastik k›k›rdaktan (EK) yap›lm›fl bir merkezi vard›r. Alt yüzeyi kaplayan mukozan›n yak›n›nda ya da elastik k›k›rdak tabakalar›n aras›nda da¤›n›k halde seromüköz bezler bu- lunur.E. yiyecek ve s›v›lar›n trakeaya girmesini engellemek için larinks giriflini kapatmak amac›yla bir kapak gibi geriye do¤ru katlan›r. Her ne kadar bu büyütmede geçiflin gösterilmesi zor da olsa. pek çok kan damar›. ‹nce bir bazal membran (BM) epitel alttaki gevflek ba¤ dokusundan (BD) yap›lm›fl lamina propriyadan ay›r›r. lenfatik damar. epitel (üstte) çok katl› yass›dan (ÇKYE) yalanc› çok katl› prizmatik epitele (YÇKPE) de¤iflim gösterir. .4 EP‹GLOTT‹S‹N H‹STOLOJ‹S‹ Epiglottis. PK EK Büyük büyütmede epiglottisin laringeyal yüzünde epitel geçifl bölgesinin detaylar›. Bu epitel. sinirler ve yayg›n mononükleer ba¤ dokusu hücreleri bulunur. x500 H. yaprak biçiminde bir yap›d›r. çok katl› prizmatik epitel. Bunun lingual yüzeyini. Sa¤da keratinize olmam›fl çok katl› yass› epitelin sola do¤ru çok katl› prizmatik epitele ani de¤iflimi izlenmektedir. Oklar epitel içi lenfositleri iflaret etmektedir. goblet hücreli yalanc› çok katl› silyal› prizmatik epitel haline gelir ki bu yayg›n olarak solunum epiteli olarak bilinir. Dile bakan yüzü(altta) ve serbest kenar› (sa¤ üstte) keratinize olmam›fl çok katl› yass› epitel ile örtülüdür.Solunum Sistemi 337 Epiglottisin ›fl›k mikroskobu görüntüsünde küçük büyütmedeki görüntüsü. dilin dorsal yüzeyini kaplayan epitel ile direkt ba¤lant›l› olan koruyucu mukozal keratinize olmayan çok katl› yass› epitel kaplar. Elastik k›k›rdak (EK) perikondriyum (PK) ile örtülüdür. Epitelin alt›ndaki gevflek ba¤ dokusu yap›s›nda lamina propriyada. Bu yüzeyin daha derinlerinde. Hiyoid kemi¤e tutunan ve çok esnek olan elastik k›k›rdakdan bir iç yap›s› vard›r.E BD 15. x70 H. Laringeal yüzün yar›s› (ok) boyunca epitel de¤iflim gösterir ve sonunda solunum epiteline döner. Yutma s›ras›nda. geçifl bölgesinde. Bu tür epitel de¤iflim bölgeleri tümör oluflum bölgeleri olabilir. dil kökünün alt›nda. Bo¤az yang›s› – yani tonsillalar›n. larinksin giriflini örten. epiglottisin laringeyal alt yüzeyine kadar uzan›r. farinksin veya larinksin inflamasyonu ya da infeksiyonu – trakeay› t›kayabilir ve nefes almay› daha zahmetli hale getirebilir ve hemen tedavi edilmezse ölümcül olabilir. Elastik k›k›rda¤› saran perikondriyum lamina propriya’ya s›k›ca tutunur.E EK ÇKYE YÇKPE Epiglottisin bir k›sm›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Epiglottis hareket etmiyorken genellikle dik durur ve havan›n. larinkse ve daha alttaki solunum kanallar›n›n tümüne ulaflmas›na izin verir.

ba¤ dokunun birlefltirdi¤i hiyalin ve elastik k›k›rdak dokudan oluflan bir kafestir (framework) ve iskelet kaslar›yla iliflkilidir. Larinks mukoza zar›nda.338 Solunum Sistemi Dil kökü Epiglottis Ventriküler (Yalanc› Vokal) Katlant›lar Vokal katlant›lar (Gerçek) YST Trakea Özefagus Larinksin inspiriyumdaki laringoskop görüntüsü. x15 H. LAR‹NKS VE VOKAL KORDLARIN H‹STOLOJ‹S‹ kalis kas›n kas›lmas›. Larinksin frontal kesiti. vokal ligamentlerini elastik liflerin içerir ve tiroaritenoid kaslar›n vokalis k›sm›n›n iskelet kas lifleri bunlara tutunur. Epitelin invajinasyonlar› olan kar›fl›k seromüköz bezler. fakat vokal kordlarda meydana gelmezler. Mast hücresi (MH) ba¤ dokusu içinde izlenmektedir. x60 H. Larinksin duvar›. yutma s›ras›nda kapan›r ve böylece yiyeceklerin daha alttaki hava kanallar›na giriflini engeller. Keratinize olmam›fl çok katl› yass› epitel (ÇKYE) ve olunum epiteli (SE) mukoza yüzeyini örtmektedir. iki dizi belirgin k›vr›m vard›r: sahte (veya ventriküler) k›vr›mlar ve gerçek vokal k›vr›mlar (veya kordlar).5 Larinks. keratinleflmemifl çok katl› yass› epitel haline gelir. lamina propriya gevflek. Lamina propriyada seromüköz bezler (SB) bulunmaktad›r. Keratinize olmam›fl çok katl› yas› epitel her iki katlant›y› da örter (oklar) lar ngeyal ventrikül (LV) yap›s› ve vokalis kas› (VK) izlenmektedir. vokal ligamentlerin elastik liflerini gevfleterek laringeyal ventriküllerin fleklini de¤ifltirir ve farkl› seslerin üretilmesini mümkün k›lar. Vokal kordlar (VK) elastik lifler içerir. Vokal k›vr›mlar. x300 H. k›vr›mlar›n aktif hareketinin bir ifllevidir ve sürtünmenin tetikledi¤i do¤al bir afl›nmad›r. Epitelin alt›nda. Enine kesitte iskelet kas› lifleri (‹K) bir bezin (B) müköz asinüsü yak›n›ndad›r. dar ve kese benzeri invajinasyonlar ile laringeyal ventrikül denen bir boflluk bulunur. içeri do¤ru katlant› yapan. ‹ki tür k›vr›m›n kesiflim noktas›ndaki epitel. farinks ve trakea aras›nda bulunur ve 4-5 cm boyundad›r. silli çok katl› prizmatik’dir. Solunum iletici sistemin bir parças› olarak. fonasyonda önemli bir rol oynar.E Larinkste ventriküler bofllu¤un ›fl›k mikroskobu görüntüsü. . Larinksin mukoza zar› temelde solunum epitelin oluflur fakat bu ses k›vr›mlar›n›n üst k›sm›nda.E. Larinks normal d›fl› bir biçimde. Vo- t VK B ÇKYE SE ‹K SB SB MH Larinksin vokalis kas› parças›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bu de¤ifliklik. 15. hücreden zengin ba¤ dokusu yap›s›ndad›r ve laringeyal girintilerin yan›nda lenfoid nodüller (folliküller) bulunur. ventriküler k›vr›mlarda meydana gelir. alerjik yan›tlar s›ras›nda histamin salg›layan mast hücreler ile doludur ve bu da hayat› tehdit edebilen ödem ile sonuçlan›r (hava kanal›n› t›kayabilir).E. Yalanc› ses telleri (YST) (false vocal fold:FF) seromüköz bezler içerir. Bu k›vr›mlar›n aras›nda ventriküler girintiler diye bilinen.

mukus salg›lar ve bu trakean›n yüzeyini kayganlaflt›r›rken. ve makrofajlartamamen damardan zengin lamina propriya’n›n iyi içine s›zarlar. . trakealis kas› oluflturan düz kas liflerini içeren fibröz bir zar taraf›ndan gerilir. Düz kas her bir bronflun lümenini kuflat›r. toz ve bakteri gibi yabanc› partikülleri yakalar. histolojik olarak trakeay› and›r›rlar fakat çaplar› daha küçük. oryantasyonu temelde dairesel olan kas›lma hareketi. elastik liflerin yo¤un birikimden oluflmufl uzunlamas›na katlant›lar gösterir. Bronfllar.6 TRAKEA VE ANA BRONfiLARIN YAPISI Havan›n akci¤erlerde alveollere ve alveollerden tafl›nmas›na yarayan bir kanal olan trakeabronfliyal a¤aç. Posteriyor olarak k›k›rdak halkalar›n›n uçlar›. Trakean›n d›fl anterolateral k›sm›. trakea. mukusun yakalad›¤› partikülleri. Yafllanma sonucu k›k›rdak genellikle dejeneratif de¤ifliklikler gösterir ve kireçlenebilir. Alttaki submukozadaa. Epitelin içinde goblet hücreleri. Bu kas›n. lümeni kaplar ve vücuttaki en kal›n zarlardan biri olan belirgin bazal membran üzerinde durur. muskularis mukoza yerine. plazma hücreleri. sa¤ ve sol bronfllar ve onlar›n daha alt dallar›n› kapsar. hiyalin k›k›rdaktan 16-20 hilal biçimli halkaya sahiptir ve bunlar sertli¤i sa¤lar. uzunlamas›na duran elastik liflerden oluflan bir tabaka ay›r›r. Mukozay› alttaki submukozada. flekli muhafaza eder ve trakeal lümenin aç›kl›¤›n› sa¤lar. küçük seromüköz bezler bulunur. Bronfl aç›kl›¤› Sinir Küçük arterler Bez Elastik lifler Trakealis kas› Özofagus kas› Epitel Lenf Damarlar› Üst loba Üst loba Sa¤ ana bronfl Sol ana bronfl Lingulaya Orta loba Alt loba Alt loba ‹ntrapulmoner Ekstrapulmoner Ba¤ dokusu k›l›f 15. Mononükleer hücreler –lenfositler.Solunum Sistemi 339 Tiroid k›k›rda¤› Krikotiroid ligament Krikoid K›k›rdak Ba¤ doku k›l›f› (aç›lm›fl) K›k›rdak aras› ligamentler Trakea k›k›rdaklar› Ba¤ doku k›l›f› K›k›rdak Elastik lifler Bez Küçük Arter Lenf Damarlar› Sinir Epitel Ön duvar Trakean›n enine kesit görünümü Arka duvar Mukoza. Yalanc› çok katl› silli prizmatik epitel. senkronize dalgaya benzer hareketlerle yukar› do¤ru sürükler. Bölgesel sürtünmeye ve kronik öksürü¤e yan›t olarak epitel metaplazisi meydana gelir. trakeal lümenin daralmas›na yol açar. duvarlar› daha incedir ve ayr›ca kesintili ve sirkumferansiyel olan düzensiz k›k›rdak plaklar›na sahiptirler. Trakean›n epitelindeki silyumlar.

lümeni kuflatan dört tabakadan oluflur. klorür iyonlar›n›n defektif biçimde tafl›nmas›ndan kaynaklanan otozomal. KL‹N‹K B‹LG‹ Kistik fibrozis. K›k›rdak halkalar sayesinde trakea kapanmaz ve akci¤erlere serbest hava geçifli engellenmez. küçük y›ld›z biçimli miyoepitelyal hücreler bulunur ve bunlar. bazalde yass›laflm›fl çekirdekleri vard›r. 15. zarla iliflkili bir proteini de¤iflime u¤rat›r. Üçüncü tabaka. klorürün hücrelere ve hücrelerden d›flar› hareketini kontrol eden bir kanald›r. Müköz hücreler göreceli olarak büyük ve soluk hücreler olup. x265 H. gen terapisi için iyi adaylard›r. altta bulunan elastik liflerine zengin gevflek ba¤ dokusu yap›s›nda lamina propriya’dan ay›r›r. çap› 2-3 cm olan yar› sert bir tüptür ve larinks ile karina aras›nda bulunur. Bu lifler.7 TRAKEA’NIN H‹STOLOJ‹S‹ Trakea. pankreas salg›lar›. Posteriyor olarak. Defektif klorür iyonu tafl›n›m›. salg›lar›n kanallara at›lmas›na yard›m ederler.340 Solunum Sistemi Trakea duvar›n›n enine kesitte ›fl›k mikroskobu görüntüsü. ter ve tükürük üreten hücrelerde. kas›lmayla. epiteli. Sa¤da trakea lümeni solunum epiteli (SE) ile örtülüdür. Defektif bir gen. kar›fl›k seromüköz bezler içerir. Submukozadaki serömüköz bir bez (B) epitelyal yüzeye küçük bir kanal arac›l›¤› ile aç›lmaktad›r (ok). Ola¤an d›fl› kal›nl›ktaki bir bazal membran›n üzerinde durur ve bu. x60 H. Lamina propriya ayr›ca difüz lenfoid doku ve da¤›n›k lenfatik nodüller de içerir. buras› trakean›n iki ana bronfla çatalland›¤› yerdir. . k›k›rdak halkalar›n serbest uçlar› aras›nda gerili olan trakeal kas lifleri. Adventisya. resesif bir bozukluktur. trakeal lümenin çap›n› düzenlemede rol oynarlar. yuvarlak çekirdekleri ile daha koyu boyal› olan hücrelerdir. hiyalin k›k›rdak halkalar›n› bir arada tutan fibroelastik ba¤ dokusudur ve k›k›rda¤› saran perikondriyum ile kaynafl›r. enine ve e¤ik. Perikondriyum ile çevrili hiyalin k›k›rdak (HK) hava yolunun d›fl k›sm›na yerleflmifltir. seröz asinüslar ve ço¤u seröz yar›maylar (SD) fleklinde organize olmufl olan seröz hücrelerden oluflan bir kar›fl›m bu bezin salg› yapan k›sm›n› oluflturmaktad›r. Bir sonraki tabaka yani submukoza. goblet hücreli yalanc› çok katl› silli prizmatik epitelden (solunum epiteli) oluflur. aktif tafl›ma ifllevi olan. boyu 15-20 cm. Muköz ve seröz Asinüsler.E. lümene. Asinüsün taban k›s›mlar› boyunca. etraf›ndaki ba¤ dokuyla fark edilmeyecek derecede kaynaflm›flt›r. KF transmembran düzenleyici iletken olarak bilinen bu protein. Müköz asinüslar (MA). solunum yolundaki seromüköz bezlerin muköz hücrelerinde ve ayr›ca vücudun di¤er bölgelerinde bulunan. Seröz hücreler daha küçük olup. ‹lk tabaka yani en iç k›s›mdaki mukoza. yo¤un ve yap›flkan mukusa sebep olur ve hastalar› kronik akci¤er enfeksiyonlar›na ve di¤er semptomlara yatk›n hale getirir. Kistik fibrozisi olan hastalar. Trakea’n›n duvar›. Solunum yetersizli¤i en tehlikeli sonuçtur ve hayat› tehdit edebilir. En d›fltaki tabaka olan adventisya ise trakeay› besleyen kan damarlar› ve sinirleri kapsayan gevflek ba¤ dokusudur. kanallar yoluyla geçen salg›lar üretir. Etrafta yer alan stroma ise oldukça hücrelerden zengindir.E. SE HK B Trakeada serömüköz bir bezin büyük büyütmedeki ›fl›k mikroskobu görüntüsü.

. silyal› hücreleri (S). ve mukus salg›layan goblet hücrelerini (G) içerir. bazal membrana yak›n tek bir s›ra halinde dururlar ve bunlar›n apeksleri lümene ulaflmaz. salg› hücreleri. epitel. Bunlar sitoplazmada çok az özelleflme gösterirler ve di¤er epitel hücrelerinin yenilenmesi için kök hücreler olarak ifl görürler. ya da K) hücreler de bulunur. kadeh fleklinde müköz hücrelerle (Goblet hücreleri) ve küçük yuvarlak ve üçgen bazal hücrelerle kar›flm›fl durumdaki uzun silli prizmatik hücrelerden oluflur.Solunum Sistemi 341 Trakeadaki solunum epitelinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Alttaki submukozal bezlerde görülenleri and›ran tek tük seröz hücreler ve gastrointestinal kanal›n enteroendokrin (difüz nöroendokrin) hücrelerine benzeyen ve küçük membran ile çevrili sekretuvar granülleri olan nöroendokrin (Kulchitsky. elektron mikroskopi ile daha iyi görülebilen di¤er birkaç hücre tipi bulunur. Küçük apikal mikrovilluslara sahip f›rçams› hücreler ve özel bir niteli¤i olmayan ara hücreler de bulunur fakat bunlar›n ifllevleri belirsizdir. Solunum yolunun di¤er k›s›mlar›nda oldu¤u gibi. Hücreler apikal s›k› ba¤lant›larla birbirine s›k›ca tutunur. Altta submukozada miyoepitel hücreleri ile (oklar) sar›lm›fl seromüköz bez (GL) izlenmektedir. hücrelerin yaklafl›k %20-%30’unu oluflturur ve daha distal bölgelerde say›lar› dü- fler. miyoepitel hücrelerinin alt›nda belirgin salg› vezikülleri içerir. Silli hücrelerin yüzeyinden 200250 silyum ve daha k›sa boyda birçok mikrovillus ç›kar. Mukus Silyal› hücre Goblet hücresi Seröz hücre S F›rçams› hücre K hücresi Bazal Bazal hücre membran S Trakea mukozas›n›n elektron mikroskobu görüntüsü. 15. H.8 TRAKEA VE BRONfi EP‹TEL‹N‹N ‹NCE YAPISI Hem trakea hem de bronfllar›n yüzey epitelyumu temelde. lümen (*) ile iliflkide olup. bu hücrelerin apikal k›sm›n› geniflletir fakat bazal k›s›m dard›r ve daha az organele sahiptir ve bundan dolay› kadeh fleklindedir. Her iki hücre tipi de lümen (*) ile iliflkili apikal silyumlar› (oklar) olan silindirik hücreler ile kar›flm›fl halde bulunurlar. Pek çok membran ile çevrili mukus damlac›¤›. Hücreler tek katl› prizmatik ve daha sonra kübik gibi bir flekil ald›kça bu görünüm distal bronfllarda yavafl yavafl kaybolur. Silli hücre en belirgin hücre tipidir ve luminal yüzeyden bazal membrana kadar uzan›r. Bazal hücreler. x2500. x420. Solunum epiteli. epitelde.E. bazal hücreleri (B). Her hücre lümene ulaflmad›¤›ndan ve çekirdekleri çeflitli seviyelerde bulundu¤undan. yalanc› çok katl› olarak bilinir. Küçük yuvarlak bazal hücreler (B) bazal membran üzerinde (BM) yerlefliktirler. Daha proksimal hava kanallar›nda Goblet hücreleri. t Trakea ve büyük bronkuslar›n ince yap›s›n›n flematik resmi. Goblet hücrelerinin (G) içi boflalm›fl görünümleri vard›r.

bükülmeye sebep olan kayd›- t t BC GH r›c› gücü yaratmak için ATP’yi hidrolize eden siliyer dynein’i içerirler. Bunlar. Bunlar›n bafll›ca görevi. merkezi flaft›na yani aksoneme ba¤l›d›r. Erkekler hareketsiz spermatozoaya sekonder infertilite gösterebilirler. kamç› gibi hareket dalgalar›yla saniyede 10-25 at›m yaparlar. silyumlar›n dynein kollar›nda. Aksonem.9 RESP‹RATUVAR S‹LYUMLALRIN ‹NCE YAPISI VE ‹fiLEV‹ Nazal kaviteden respiratuvar bronfliyollere kadar olan solunum kanal› boyunca silli epitel hücreleri bulunur. bir A tubül ve bir B tubülden oluflur. Bu sendrom. Elektron mikroskopisi. bükülme meydana gelir. neonatal yaflamda. Hareket esnas›nda d›fl taraftaki çiftler. . Silyumlar›n hareketi.000. Silyumlar koordine ve tek yönlü bir tarzda. tubül boyunca düzenli olarak ve iki s›ra halinde bulunurlar. kurba¤alama yüzme hareketine benzer: ileri do¤ru h›zl› güçlü bir hamle ve ard›ndan daha yavafl ve esnek olan ilk pozisyona dönüfl hamlesi. x20. iki adet merkezi mikrotübulüs çiftinden oluflur ve bunlar dokuz periferal mikrotübülüs çifti ve bunlar›n iliflkili proteinleri taraf›ndan sar›lm›flt›r. Bu sendrom. Mitokondriyonlar (Mi) silyal› hücrelerde bulunurlar ve silyum otilitesi için enerji sa¤larlar. At›mlar›n yönünü genetik belirler. Her bir çift. Hücre yüzeyinden pek çok silya uzan›r ve trakea lümenine do¤ru ç›k›nt› yapar.25 μm’dir ve boylar› 5-10 μm aras›nda de¤iflir. hücrelerin luminal yüzey ç›k›nt›lar›d›r ve bir hücrede birkaç yüz tane bulunabilir. Göreceli olarak daha basit sitoplazmik yap›s› olan ve daha küçük olan mikrovilluslar (oklar) ilyumlar›n aras›nda izlenebilmektedir. Komflu bir goblet hücresinin (GH) bir k›sm› da izlenmektedir. hareket etme defektine yol açan bir yetersizlik gösterir. KL‹N‹K B‹LG‹ Kartagener sendromu (veya bir immotil silya sendromu olan primer siliyer diskinezi) ender görülen bir genetik bozukluktur ve situs inversus (prenatal geliflim s›ras›nda organ yerlefliminin ters olmas›). oral kavitede elimine edilebilmeleri veya yutulabilmeleri için. Bunlar›n çap› 0. toz ve ölü hücreler de dahil olmak üzere yakalanan partikülleri ve mukusu. 15. Silyumun büyütülmüfl detayl› görünümü. Trakean›n silyal› hücresinin elektron mikroskobu görüntüsü. Bir sil taban› sitoplazmik mikrotübülüslerle ve bir bazal ayak ve kökçükten oluflan bazal cisimcik (bazal body) ile sabitlenmifltir. Siller.342 Solunum Sistemi Enine kesit görünümü. sinüzit ve bronflektazi (bronfliyal hava kanallar›n›n kronik genifllemesi) ile karakterizedir. defektif mukosiliyer klerens ile sonuçlanan kronik üst ve alt solunum yolu hastal›¤› da dahil olmak üzere klinik belirtilerle belirgin hale gelebilir. bir otozomal resesif patern yoluyla kal›tsal olarak geçer ve etiyolojisi bilinmemektedir. Bunlar birbirlerine neksin ile ba¤l› olduklar›ndan. Plazma membran›n›n hemen alt›nda hücre apeksindeki bazal cisimciklerden (BC) köken al›rlar ve ortalar›nda kompleks ›fl›nsal düzenlenim gösteren mikrotübülleri bar›nd›r›rlar. Bir silyumun hareketi. mikrotübülüslerin temel yap›sal proteinidir ve neksin bunlar› mekanik olarak ba¤lar. mikrotübülüslerde bir k›salma olmaks›z›n birbirlerinin yan›ndan kayarak geçerler. hücrelerin yüzeyi üzerinden oraya kadar sürüklemektir. A tubüllerinden ç›kan ç›k›nt›lar ya da yan kollar. Tübülin. ard›fl›k.

Goblet hücreli silyal› prizmatik epitel Bazal membran üzerine dizilmifl Bazal hücreler Elastik fibriller. primer bronfllar. düzensiz tabakalar biçimine girer. Küçük lenfatik doku birikimleri genellikle lenfoid nodüller (folliküller) olarak lamina propriyada yayg›n olarak bulunurlar. 15. Hilumda. Bronfl duvarlar›ndaki hiyalin k›k›rdak duvar›n çökmesini önler ve bronfllar daha küçük bronfllara bölündükçe k›k›rdak. Bir hiyalin k›k›rdak tabakas› (HK) hava yollar›n›n d›fl k›sm›na yerlefliktir. koruyucu bir mukus yüzey katman› oluflturmak için serbest b›rak›l›r.10 Ekstrapulmoner bronfllar›n çap› trakeaya k›yasla daha küçüktür fakat histolojik olarak trakeaya çok benzerler. Bunlar›n küçük kanallar› mukozal yüzeye aç›l›r ve burada içlerindekiler. nemli. Bronfllar küçülürken dallanmaya devam ederler ve dallan›rken epitelin yüksekli¤inde azalma ve goblet hücrelerle silyal› hücrelerin say›s›nda kademeli bir azalma meydana gelir.Solunum Sistemi t Büyük bronkusun flematik kesiti. x300 H. K›k›rda¤›n t BRONfiLARIN H‹STOLOJ‹S‹ hemen üzerindeki submukozada bulunan bronfliyal seromüköz bezler.E. büyük olas›l›kla muköz hücrelerin salg›lar›n› gönderen sulu. B lenfosit farkl›laflma alanlar›n› (germinal merkezler) temsil edebilirler. Seröz hücreler. akci¤er içine girerken iki parça halinde (dikotomal) dallan›rlar. Aç›k boyanm›fl müköz asinilerden (MA). Silyal› solunum epiteli (SE) lümeni (*) örter.E. trakeadaki ile ayn› düzenlenmeye sahiptir. ak›flkanl›¤› düflük bir salg› üretirler. koyu boyal› seröz yar›maylar (SY) ve yar›maylar› d›flar›dan saran yass›laflm›fl miyoepitelyal hücrelerden oluflur. Bunlar patojenlere karfl› immunolojik savunma sa¤larlar ve antikor salg›layan plazma hücrelerinin üretimi için. yap›flkan. K›k›rda¤›n iç k›sm›nda longitudinal duran elastik lifler ve kollagenden oluflan bir a¤ bulunur ve bunlar›n içine gömülü durumda. Parasempatik vagal uyar›m bronfliyal düz kas›n kas›lmas›na yol açarken sempatik uyar›m gevflemesine yol açar. x300 H. Sa¤da seromüköz bir bez izlenmektedir. Alttaki lamina propriyada düz kaslar (DK) yer al›r. protein benzeri. Bronflial seromüköz bir bezin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. . Daha büyük bronfllarda hiyalin k›k›rdak ve düz kas. intrapulmoner bronfllar›n lümenini tamamen çevreleyen çaprazlamas›na dizili fleritler halinde duran düz kas hücreleri vard›r. kan damarlar› ve lenfatikler içeren lamina propriya Düz kas Submukozal bezler Sinir demeti Perikondriumla çevrili hiyalin k›k›rdak pla¤› Kan damarlar› Lenf Damarlar› 343 SE SY DK HK Bronkus duvar› kesitinin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. yar›may fleklinde dizili muköz ve seröz hücrelerden oluflur.

taban› viseral plevraya dönüktür. ard›fl›k iki parça halinde dallanma ve bronfllardan respiratuvar bronfliyollerine kadar yaklafl›k 20 oluflum ile karakterizedir. terminal bronfliyol ve onun tüm dallar› taraf›ndan beslenen k›sm› olarak tan›mlanan pulmoner asinüstür. . Patologlar akci¤er hastal›¤›n›n yay›l›m›n› tan›mlamak için asinüsü kullan›rlar. akci¤erin. Bronfllardaki k›k›rdak tabakalar perifere do¤ru seyrekleflir ve son oluflumlarda sadece dallanma noktalar›nda bulunurlar. Alveoler duvarlardaki yuvarlak ve oval delikler vas›tas›yla asinüslar aras›nda kollateral hava geçitleri meydana gelir ve interalveoler Kohn gözenekleri olarak bilinirler. Trakeabronfliyal a¤ac›n solunum epitelinden ya da pulmoner alveollerin pnömositlerinden ç›kan tümörlerin ço¤u karsinomdur. Hava kanallar›n›n dallanma paternine oranla en küçük anatomik birim. genellikle metastaz yapar ve kemoterapi ya da radyasyona kötü yan›t verirler. Küçük hücreli (eski ad›yla oat-cell) karsinomlar. tan›y› destekler ve klinik derecelendirme ile prognozda yard›mc› olur. Befl ile sekiz asinüs bir lobülü oluflturur. Daha büyük bir solunum birimi olan pulmoner lobülün çap› yaklafl›k 2. tümörlerin yaklafl›k %20’sini teflkil eder. Histolojik çal›flma. küçük. nöroendokrin tümörlerdir ve akci¤er kanserlerinin %5’inden sorumludur. solunum epitelinin pluripotansiyel bazal hücrelerinden. alveoler ç›k›nt›lanmalar bulunur. genellikle bronfliyal epitele ç›karlar ve yüksek oranda maligndirler.11 ‹NTRAPULMONER HAVA KANALLARININ YAPISI ‹ntrapulmoner hava kanallar›. Bir bronfl. K›k›rdak Solunum epiteli Bronfllar Alveol Düz kas Submukozal bez Alveol kanallar› Alveol kesesi ve alveoller Asinüs Bronfliyoller Düz kas Respiratuvar Bronfliyoller Alveol kanallar› ve alveol keseleri Lobül Asinüs Alveoller Bronfliyol lümeni ‹ntrapulmoner hava yollar›n›n orta çapl› bir bronkus ve bronfliyole k›yasla yap›lar› ve alt gruplanmalar› Kohn’un inter alveoler delikleri 15. yavafl geliflen. Karsinoid tümörlerse.344 Solunum Sistemi Terminal Bronfliyol Düz kaslar Elastik fiberler K›k›rdak Orta çapl› bronfl ve bronfliyollerin efllik eden kesitleri. En yayg›n görülen küçük hücreli olmayan karsinomlar h›zla geliflir. Bu aç›kl›klar ayn› zamanda bir alveolden di¤erine hava geçifline izin verir ve enfeksiyon yay›l›m›n› mümkün hale getirebilirler. Her bir lobül piramit fleklinde bir akci¤er doku bölgesidir ve tepesi hiluma. lobüle tepesinden girer ve k›k›rda¤›n› hemen kaybedip bronfliyol olur ve bu da dallan›p pulmoner alveol demetleri halinde son bulur. Terminal bronfliyoller bronfllardan uzakta. Respiratuvar bronfliyollerinin daha ötesinde alveoler kanallar ve yuvarlak biçimli alveoler keseler bulunur ve bunlar alveollerin kendisine aç›l›r. KL‹N‹K B‹LG‹ Akci¤er kanseri tüm dünyada kanserden ölümlerin bafll›ca sebebidir ve bu ölümlerin %85’den fazlas› sigara içmekten kaynaklan›r.5 cm’dir ve fibröz ba¤ doku septumlar› ile ayr›l›r. küresel. ‹nsanlarda 6-10 mm çap›nda olan asinüs radyolojik olarak görülebilir. son k›k›rdak tabakadan sonrad›r ve respiratuvar bronfliyollerine aç›l›rlar ve bunlar›n duvarlar›nda.

tek katl› yass› epitelle kapl› son derece incelmifl duvarlara sahiptirler. . düz kas›n hipertrofisi ve lökositlerin ve özellikle de eozinofillerin fazla miktarda infiltrasyonu. respiratuvar bronfliyolleri son derece ince duvarlara sahiptir ve daha küçük dallarda hiç silyuma sahip olmayan tek katl› alçak. Bunlar› saran gevflek ba¤ doku stromas›. Akci¤er dokusunu (A) saran di¤er bölgelerde de izlenebilmektedir. H. bazal membran›n kal›nlaflmas›.E. Tek katl› prizmatik epitel lümeni örter ve kubbe biçimli Clara hücreleri (oklar) ile silyal› hücrelerden oluflur. Düz kas›n afl›r› kas›lmas› bu etkileri daha da kötülefltirir ve hava geçifline direnci art›r›r. Birbirine yak›n paketlenmifl çok say›daki alveol akci¤er panakimas›n› oluflturmak üzere bronfliyollerin etraf›n› çevirir. Bu hava yollar› nispeten ince duvarl› ve daha basit histolojik yap›dad›r. Terminal bronfliyoller. Silyumlar senkronize bir flekilde at›mlar yaparlar ve toz partiküllerini yukar› bronfllara do¤ru iterler. Bunlar tek katl› prizmatik ep. Üst hava yollar›n›n aksine bronfliyol epitelinin alt›nda hiç bez bulunmaz. respiratuvar bronfliyollerinin duvarlar›. solunum distresi ve h›r›lt›l› soluma. Respiratuvar bronfliyol 15. bronfliyal duvar ödeminden ve muköz bezlerin afl›r› sekresyonundan kaynaklan›r. pulmoner alveolleri saran ile kesintisiz ba¤l›d›r ve ço¤unlukla oryantasyonu dik olan bol miktarda elastik lif içerir. Bu küçük iletici tüpler tekrar tekrar dallan›rlar ve basit histolojik yap›s› olan ince duvarlar› vard›r. Dispne. Patolojik özellikleri flunlard›r: bronfl ve bronfliyollerde mukozal ve submukozal ödem. en az iki ard›fl›k dallanma düzeni gösteren respiratuvar bronfliyollerine ve her bir respiratuvar bronfliyolü 2-10 alveoler kanal halinde dallan›r ve bunlar da pulmoner alveol demetlerine aç›l›r. x270. kübik epitelle kapl›d›r.E Respiratuvar bronfliyolün daha büyük büyütmedeki görünümü. hava yolunu k›salt›p lümeni büzebilirler. ‹ntralüminal muköz t›kaçlar çok yap›flkand›r. respiratuvar bronfliyollerin duvar›nda d›fla do¤ru cepleflmeler (*) oluflturur. helika biçimde dizilmifl düz kas. Yap›s›ndaki düz kaslar›n k›smi kontraksiyonlar› y›ld›zs› bir lümen (*) görünümüne yol açmaktad›r. H. KL‹N‹K B‹LG‹ Trakeabronfliyal a¤ac›n bir çok uyarana fliddetli yan›t vermesiyle karakterize bir bozukluk olan ast›m. üst hava yollar›ndaki goblet hücrelerinin yerini al›r. öksürük. Bu küçük sakkülasyonlar. Nispeten büyük miktarda. her y›l milyonlarca kifliyi etkiler.12 TERM‹NAL VE RESP‹RATUVAR BRONfi‹YOLLER‹N‹N H‹STOLOJ‹S‹ Hava yollar›n›n çap› 1 mm ya da daha alt›na ulaflt›¤›nda ve duvarlar› k›k›rdaktan yoksun kald›¤›nda. bunlara bronfliyol denir. Çapraz duran düz kas y›¤›nlar› aras›nda. Pulmoner alveoller.Solunum Sistemi 345 Küçük büyütmede bir terminal bronfliyolü de gösteren akci¤er dokusunun enine kesitteki ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Bun- lar›n histolojisi iletici bronfliyollerin histolojisini and›rmas›na ra¤men. bronfliyal duvarlara yap›fl›rlar ve hava yolu luminas›n› daralt›rlar. pek çok küçük alveol ç›k›nt›laflmalar›n› içerir. Pek çok silyal› hücre bulunur fakat Clara hücreleri diye adland›r›lan kubbe biçimli silyal› olmayan sekretuvar hücreler. bronkospazmdan. x150. hava yolu duvarlar›n› sarar ve bunlar kas›lmayla.itel ile kapl›d›r.

DER’in detoksifikasyonda rolü oldu¤una inan›l›r çünkü Clara hücreleri. Elektron mikroskopisi. Bunlar›n salg›lar›n›n antiinflamatuvar bir rol oynad›klar›na inan›l›r. ‹nce bir bazal membran epiteli altaki düz kas hücreleri (DK) bulunduran dokudan ay›rmaktad›r. Clara hücrelerinin apikal bölgeleri lümene (*) do¤ru ç›k›nt› yapmaktad›r ve çok say›da ve s›k›ca paketlenmifl (DER) ve çok say›da elektron yo¤un salg› vezikülü (oklar) içermektedir. Temelde sekretuvar hücrelerdir ve ürünlerini do¤ruca bu luminaya boflalt›rlar. bronfliyollere özgü. ovoid. x5000. Epitelde Clara hücreleri (Cl) ve silyal› hücreler (Si) bulunmaktad›r. su ve elektrolitlerin tafl›nmas›nda ve özellikle de klorür iyonlar›n›n sal›n›m›nda rol oynarlar. trakeobronfliyal a¤ac›n üst k›sm›nda üretilen mukusu parçalayan proteolitik enzimler. Sitoplazma ayn› zamanda birçok mitokondriyon içerir ve bu yüksek oksidatif kapasiteyi akla getirir. çok bölümlere ayr›lm›fl hücreler gösterir: bunlar›n.13 BRONfi‹YOL EP‹TEL‹N‹N ‹NCE YAPISI: CLARA HÜCRELER‹ Clara hücreleri. nefesle al›nan azot dioksit gibi pek çok zararl› maddeyi detoksifiye edebilir. sürfaktan gibi koruyucu bir madde.346 Solunum Sistemi t Bronfliyol epitelinin elektron mikroskobu görüntüsü. Silyal› hücre Clara hücresi Bazal hücre Bazal membran Bronfliyol epitelinin dikkat çeken özelliklerinin elektron mikroskobu görüntüsü. silyal› ve silyas›z bronfliyol epitel hücrelerinin normal yenilenmesi için progenitör (stem) hücreler olarak ifl görürler. Komflu hücreler apikal s›k› ba¤lant›lar ile (halkalar) tutundurulmaktad›r. bronfliyol epitel yüzeyini saran. Apikal sitoplazmada ayn› zamanda. Bu hava yollar›n›n luminas›n› kaplayan epitel hücrelerinin %75-%80’ini teflkil ederler. merokrin tarzda salg›lanan büyük. granüllü endoplazma retikülümu ve de¤iflken miktarlarda glikojen görülür. Clara hücreleri ayr›ca. ve lizozimler salg›larlar. silyal› olmayan prizmatik hücrelerdir. s›k›flt›rabilirler ve materyalleri hava yolu lümenine boflalt›rlar. Hücrelerin bazal bölümlerinde s›kl›kla. . apikal bölgeyi supranükleer bölgeden ay›r›p. Bunun yan› s›ra bu hücreler. elektron yo¤un sekretuvar veziküller ile dolu apikal sitoplazmalar› vard›r. bronfliyol epitelinin bütünlü¤ünü korumada önemli olabilen bir lökosit proteaz inhibitör. s›k›ca paketlenmifl düz endoplazma retikülümünu (DER) tubülleri bulunur. Özellikle yaralanmalara yan›t olarak. Clara hücreleri. DER DER Si Si DK 15.

Daha proksimal arterler. hilumdan solunum bronfliyollerine kadar uzanan hava yollar›n›n duvarlar›na tafl›rlar. oksijenlenmemifl kan› düflük bas›nç alt›nda.14 ‹NTRAPULMONER KAN DOLAfiIMI Akci¤erlerde. alveoler duvarlarda bulunan genifl bir pulmoner kapiller a¤a tafl›rlar ve burada CO2. Akci¤erlerin ayr›ca ikili ve genifl bir lenfatik drenaj sistemi vard›r. tipik olarak. Terminal bronfliyol Pulmoner Arter (sa¤ kalpten) Pulmoner ven (sol kalbe) t Pulmoner ven (sol kalbe) Solunum (Respiratuar) bronfliyoller Alveol üzerinde kapiller pleksus Alveol keselerinin üzerinde kapiller pleksus (kesintiye u¤ram›fl yerler) Septum Pulmoner arterin (PA) bir dal› ile terminal bronfliyol (*) aras›ndaki yak›n iliflkiyi gösteren akci¤er dokusunun ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Daha distal olan arterler ise müsküler arterlerdir ve alveoler keselerin etraf›nda sonlanan arteriyollere aç›l›rlar ve en sonunda kan›. Akci¤er lobülleri içerisinde lenf damarlar›. bu hava yollar›n›n mukozas›na kadar uzanan kapillerlerin pleksusuna akan besleyici damarlar olarak ifl görürler. Pulmoner arter oblik olarak kesitte yer almaktad›r ve duvar›nda düz kaslar belirgindir. 15. hilumdan giren çifte kan deste¤i – kalbin her bir yan›ndan bir tane olmak üzere. Sa¤ ventrikülden gelen pulmoner arterler. oksijenlenmifl kan›.Solunum Sistemi Bronfliyol Arter (sol kalpten torasik aortayla) 347 ‹ntrapulmoner kan dolafl›m›n›n flemas›. H. ba¤ dokusundan bir k›l›f içerisinde hava yollar›na efllik ederler. kalbin sol atriyumuna kan tafl›yan pulmoner venlerden akar. Pulmoner arterler ve bunlar›n dallar›. genifl. Bir yüzeysel lenfatik pleksus. birkaç lenf dü¤ümünün oldu¤u yere tafl›r.E. Bronfliyal arterler ayn› zamanda. akci¤erlerin hilumuna. birbirleriyle ba¤lant› halinde olan bir pulmoner kapiller a¤a tafl›rlar. Bu arterler. lobüllerde birlikte ilerlemezler: arterler hava yollar› ile ilerlerken toplardamarlar septumlar içerisinde ilerlerler. akci¤erleri saran visseral plevraya da kan temin ederler. visseral plevray› süzer ve lenfi. x105.vard›r. elastik tiptir ve bronfl ve bronfliyollerin ba¤lant› noktalar›na kadar uzan›rlar. Pulmoner ve bronfliyal sistemlerden gelen venöz kan. O2 ile de¤ifltirilir. hava yollar› ile ya da interalveoler duvarlarla de¤il septumlar içerisinde ilerlerler. Pulmoner arterler ve venler. Torasik aortadan gelen bronfliyal arterler. Daha derin bir lenfatik pleksus ise bronfliyol ve bronfllarla iliflkilidir ve o da hiler lenf dü¤ümlerine lenf tafl›r. ‹ntrapulmoner dolafl›m›n detaylar› en iyi. . yüksek bas›nç alt›nda. Pulmoner alveoller (A) akci¤erin geri kalan bölümlerini doldurmaktad›r. periferal hava yollar›n›n dallanma paterni ile iliflki kurularak anlafl›l›r. Sola do¤ru giderek küçülen bir bronfliyole efllik etmektedir.

‹nteralveoler septumlar boyunca seyreden pulmoner kapillerlerin lümenini eritrositler k›rm›z› kan hücresi (KKH) ve beyaz kan hücreleri (BKH) doldurur. makrofajlar ve tek tük mast hücre de görülür. bir bal pete¤inin birbirine s›k›ca kenetlenmifl hücrelerine benzetebilece¤imiz küçük kupa biçimli evajinasyonlar›d›r. 0. yay›lm›fl fibroblastlar. yüzeyi çöplerden ar›nd›rarak alveoler boflluklar› korurlar.J. Crawford izniyle) 15. k›vr›ml› bir yol izleyen. anastomoz yapan genifl bir pulmoner kapiller a¤›d›r. respiratuvar bronfliyollerinin. Pulmoner venin (PV) küçük bir dal› ince duvar› ile pulmoner kapillerlerden venöz kan› toplar. ‹nteralveoler septumlar. Bu septumlar›n özelliklerini klasik ›fl›k mikroskobuyla ay›rt etmek zordur. Alveoller. Tip 1 pnömositler alveoler yüzeyin yaklafl›k %95’ini kaplarlar fakat tüm epitel hücrelerin sadece %40’›n› teflkil ederler. Fakat daha kübik olan biçimlerinden ötürü. Tip 2 hücreler bazal membran üzerinde bulunur ve genellikle. Pulmoner alvolleri koyu boyal› çekirdekleri ile yass›laflm›fl tip I pnömositler (I) ve daha ökromatik çekirdekleri ile izoprizmatik (küboidal) flekilli tipII pnömositler (II) döfler.komflu alveolleri s›n›rlay›p ay›r›r. kaplay›c› hücrelerin sadece %5’ini olufltururlar. elastik liflerce zengin olan hassas bir ba¤ doku stromas› – pulmoner interstisyum. . Alveoler boflluklar (*) tipI pnömositler (I) ile döfleli olup en iyi elonge uzam›fl çekirdeklerin oldu¤u yerlerde izlenirler. alveoler kanallar›n ve keselerin.taraf›ndan desteklenirler. dust cells) (M) partikülleri sindirdikten sonra belirgin hale gelirler. dust cells) (M) insterstisyumda lizozom içerikleri ile tan›n›rlar. H.2 μm’den daha düflük kal›nl›kta olan tek katl› yass› epitel ile kesintisiz olarak kaplanm›flt›r. x1000.15 PULMONER ALVEOLLER‹N H‹STOLOJ‹S‹ VE ‹NCE YAPISI Pulmoner alveoller. hücrenin tek. Alveol toz hücresi Tip II hücresi M Alveol (hava bofllu¤u) Kapiller Alveol (hava bofllu¤u) BKH KKH Kapiller S›k› ba¤lant›lar ile Alveoller aras› septum Tip 1 hücre Akci¤er alveollerinin elektron mikroskobu görüntüsü. ‹çi eritrositler ile dolu pulmoner kapillerler (PK) interalveoler septumu boydan boya kateder.16 da izlenmektedir. Alveoler makrofajlar (toz hücreleri. bazal lamina üzerinde bulunan bitiflik hücrelerden oluflan.E M t Alveoller ve interalveoler septumun flemas›. uzam›fl ve koyu çekirde¤i hariç. iki alveolün birleflti¤i köflelere yak›n tip 1 hücrelerin aras›nda dururlar. ›fl›k mikroskobunun çözünürlük s›n›rlar›n›n ötesindedir. Bunlar›n incelmifl sitoplazmas›. Bu epiteli iki tür pnömosit oluflturur: tip 1 hücreler yass›d›r ve gaz al›flveriflini kolaylaflt›rmak için genifl bir yüzey sahas›na sahiptirler. Dikdörtgen içine al›nm›fl olan alan daha büyük büyütmede fiekil 15. kapillerlerin endotel hücreleridir.348 Solunum Sistemi PK Akciger parankimas›n›n ›fl›k mikroskobu görüntüsü. Alveoler makrofajlar (toz hücreleri. pnömosit diye bilinen ve elektron mikroskopi ile daha iyi görülebilen. Tip 2 pnömositler alveolleri kaplayan hücrelerin geriye kalan %60’›n› oluflturur. Septumlardaki ço¤u hücre. Çok ince yap›l› bölmeleri –interalveoler septumlar. Alveoler makrofajlar (toz hücreleri). Septumlar›n ana bilefleni. B. Çaplar› 200-250 μm’dir. (Dr. x675.

kan-hava bariyeri ya da alveoler kapiller membran – gerçekleflir ve bu. mitokondriyon. çok say›da sitoplazmik vezikül hariç az say›da organele sahip ince bir sitoplazma kasna¤›na sahiptirler ve bu da s›v› ve çözüntü tafl›nmas›nda aktif rolü oldu¤unu düflündürür. alveolü kaplayan tip 1 pnömositler ve onlar›n birleflmifl bazal laminalar›ndan oluflur. inhibitörleri konjestif kalp yetmezli¤inin tedavisinde kullan›lan anjiotensin dönüfltürücü enzime (ACE) tepki verirler. x47000. Kan ve hava aras›ndaki bu aral›k gazlar›n pasif difüzyonuna olanak sa¤lar. difüzyon yoluyla kolayl›kla gaz geçirgenli¤i sa¤lar. Endotel hücrelerinin sitoplazmas›. Weibel-Palade cisimleri ve granüllü endoplazma retikülümu içerir. Kal›nl›¤›n minimal oldu¤u bölgede. Bu hücrelerin en çarp›c› özelli¤i. Elek- t Endotel E Birleflmifl Bazal Laminalar Tip I Pnömonositler Alveol KAN-HAVA BAR‹YER‹N‹N ‹NCE YAPISI tron mikroskopisinde endotel hücrelerinin birbirine kenetlenmifl. Büyük büyütmede kan hava bariyerinin elektron mikroskobu görüntüsü. ‹mmunositokimya göstermifltir ki mikrovilluslar. Az say›daki sitoplazma veziküllerini de içeren birkaç organel endotel hücrelerinin ve pnömositlerin sitoplazmalar›nda izlenmektedir. bitiflik bir mozaik gibi dizildikleri görülür. Pulmoner kapillerlerin incelmifl endoteli. mikrofilamanlar. 15. Kesintisiz penceresi tip kapiler endoteli de s›k› ba¤lant›lar içerir.16 Kan ve hava aras›ndaki gaz al›flverifli çok özel bir pulmoner alveol bölgesi üzerinden . Geniflli¤i 2 μm’den daha düflüktür ve en iyi elektron mikroskopi ile görülür. tip I pnömositin ince uzant›lar›. Komflu pnömositler s›k› ba¤lant›larla yal›t›lm›fllard›r ve bu. Endotel hücrelerinin ince uzant›lar›nda organeller neredeyse hiç yoktur ve bunlar baz› bölgelerde çok ince olabilir – 0. Bir k›rm›z› kan hücresi (E) pulmoner kapillerin lümeninde izlenmektedir ve sa¤ tarafta da bir pulmoner alveolün lümeni izlenmektedir. çok say›da vezikülün bulunmas›d›r. luminal ve ablüminal yüzeylerle yak›ndan iliflkilidirler ve ifllevleri. Kapillerlerin incelmifl endoteli. Golgi kompleksi. ve bu iki yap›n›n birleflmifl bazal laminas› bu bariyerin ana yap›lar›n› oluflturmaktad›r.Solunum Sistemi S›k› ba¤lant›yla ba¤l› Tip 1 pnömosit Alveol (hava bofllu¤u) Kaynaflm›fl bazal lamina Alveoler septumda interstisyel hücre Kapiller lümeni Kapiller endotel hücresi 349 Alveol kapiller biriminin ince yap›s›n›n flemas›. s›v› ve çözüntü s›z›nt›s›n› engeller.1 μm. bunlar sitoplazmada serbest haldedir. tip 1 pnömositler. . Alveollerin epitel örtüsünü ince bir katman surfaktan normalde örter ancak bu mikrografta belirgin olarak izlenememektedir ve (fiksasyon artefakt› olarak) uzaklaflm›flt›r. Luminal yüzey üzerindeki çok say›da mikrovillus. mikrotübülüsler. kan ve etraf›n› saran interstisyum aras›nda s›v› ve protein tafl›makt›r. yüzey alan›n› iyice art›r›r. Tip 2 pnömositlerin üretti¤i ince bir sürfaktan katman› da alveoler yüzeyi kaplar. antikorlara. (çekirdek yak›n›nda).

. Kap MC Büyük büyütmede surfaktan›n elektron mikroskobu görüntüsü. Lameller yeni sal›nm›fl multilameller cisimcikler (MC) ile devaml›l›k gösterirler. da¤›n›k mitokondriyon ve peroksizomlar içerir. Tek. x45000. Golgi kompleksinde yap›l›rlar ve en sonunda hücre yüzeyinde. ekzositoz taraf›ndan boflalt›l›rlar. fosfolipid kompleksleri. 15. alveollerin kapanmas›n› engeller ve böylece inspirasyon s›ras›nda alveoler havalanmay› kolaylaflt›r›r. Oluflumlar elektron yo¤un lamellar materyal ile doludur ve sekretuvar vezikülleri temsil ederler. Bu örnekte surfaktana ba¤l› parmak izi benzeri tipik yap› belirgin olarak izlenmektedir. Sürfaktan›n deterjan›ms› özelli¤i yüzey gerilimini düflürerek. Akci¤er hasar›ndan sonra iyileflme aç›s›ndan ço¤alma h›z› önemlidir çünkü tip 1 hücrelerin genifl yüzey alan›.17 T‹P II PNÖMOS‹TLER‹N ‹NCE YAPISI Tip II pnömositler kübik hücrelerdir. yuvarlak çekirdekleri vard›r. Pek çok tip II hücre mitotik olarak aktiftir ve alveoler yüzeyi. çok geliflmifl bir Golgi kompleksi. Sitoplazmalar›. Bu hücrelerin kendine has bir özelli¤i olan genifl. Surfaktan lipoproteinden zengin paralel düzenlenmifl osmiofilik lameller (OL) fleklinde izlenmektedir. K›sa künt mikrovilluslar hücre yüzeyinin di¤er k›s›mlar›ndad›r (küçük oklar). tip 1 pnömositlere farklanarak yenilerler.350 Solunum Sistemi t Tip II pnömosit ve surfaktan tabakas›n›n ince yap›s› flemas› . Multilameller cismin içeri¤inin at›lmas› Surfaktan Kap Tip 2 hücrenin plazma membran› Çekirdek Kap Sitoplazma Multilamellar cisim Mitokondriyon MC Tip II pnömositin elektron mikroskobu görüntüsü. içlerindekileri alveoler boflluklara boflalt›rken gözlemlenebilirler. pleomorfik membran ile çevrili multilameller cisimler. granüllü ve düz endoplazma retikülümu. Pulmoner kapillerlerin izlenimleri (Kap) ve alveoler boflluk bölgeleri (*) de izlenmektedir. Sitoplazmas› aralar›ndan bir tanesi hücre yüzeyi uzant›s›nda (uzun oklar) yer alan çok say›daki multilameller cisimcik (MC) ile doludur. çaplar› 10-12 μm’dir ve çok farkl› ince yap›lar› vard›r. Tip II hücreler pulmoner sürfaktan› sentezler ve salg›larlar. bu. merkezi noktada konumlanm›fl. Ökromatik çekirdek yüksek fonksiyonal aktiviteyi iflaret etmektedir. protein ve alveoler yüzeyleri kaplayan s›v›n›n bir parças› olan karbonhidrat› içerir. bu hücreleri hasara özellikle yatk›n hale getirir. Çekirdek genellikle ökromatiktir ve bir veya iki belirgin çekirdekçi¤i vard›r. x9000. K›sa küt mikrovilluslar hücre yüzeyinden alveoler lümene do¤ru ç›k›nt› yaparlar.

(Dr. kan dolafl›m›ndan gelen k›rm›z› kan hücreler. kortikosteroid tedavisi ve akci¤erlere yapay sürfaktan aktar›lmas›d›r. Elektron mikroskopisinde bu hücrelerin düzensiz flekilleri ve yüzeylerinde k›sa mikrovilluslar “yalanc› ayaklar” oldu¤u görülmüfltür. Bu hareketli hücrenin düzensiz kenarlar› çok say›da yalanc› ayak (psödopod) ve mikrovillus içermektedir. Tedavi seçenekleri hastal›¤›n fliddetine ve infant›n prematuritesine ba¤l›d›r ve tedavi flunlar› kapsar: solunuma yard›mc› olmak için O2 sa¤lanmas›. yetersiz sürfaktan üretimi veya tip II pnömositlerin geliflememesi ya da olgunlaflamamas› ile ilgilidir. bunlar ayn› zamanda alveoler toz hücreleri olarak bilinirler. dust cell) dikkat çeken özelliklerini gösteren elektron mikroskobu görüntüsü. x1000. J. Üçgenimsi flekli motiliteyi iflaret ederken. Sitoplazman›n en önemli özelliklerinden birisi primer ve sekonder lizozomlar olup çekirde¤inin de çentikli bir kenar› vard›r. Ana ifllevleri. Bu hücrelerin sitoplazmas› çeflitli organeller ve pek çok primer ve sekonder lizozomlar içerir.Solunum Sistemi 351 Küçük büyütmede alveoler makrofaj (M) (toz hücresi. sitoplazmas› lizozomlar ile t›ka basa doludur. yukar› bronfliyal a¤aca do¤ru ilerlerler ve burada silyumlar taraf›ndan tafl›n›p en sonunda yutulur ya da mukusla tükürülerek at›l›rlar. prekürsörleri kemik ili¤inden gelen kan monositlerinden farklan›r. Genellikle alveoler bofllu¤a do¤ru fliflkinlik yaparlar ve s›kl›kla komflu interalveoler septumlar aras›ndaki ba¤lant› noktalar›nda bulunurlar. premature infantlar›n %10’unu etkileyen yayg›n bir bozukluktur. Debrisi alveollerden uzaklaflt›rd›ktan sonra. Belirtileri. KL‹N‹K B‹LG‹ ‹nfant respiratuvar distres sendromu ya da eski ad›yla hiyalin membran hastal›¤›. Konjestif kalp yetmezli¤i gibi baz› kalp hastal›¤› türlerinde. Yutulan bu hemosiderin ile fliflmifl makrofajlar balgamda görülebilir ve kalp yetmezli¤i hücreleri olarak bilinirler. inspirasyon s›ras›nda alveol boflluklar›na giren yabanc› partikül ve tozlar› yemektir. Pulmoner kapillerlerin duvarlar›ndan interalveoler septumlara göç ederler. Ayr›ca alveolleri (*) döfleyen tip I pnömositlerin (oklar) ince uzant›lar› ve iki pulmoner kapillerin (Kap) lümeni izlenmektedir. Do¤umda yeterli sürfaktan sa¤lanmamas›ndan kaynaklan›r ve bu. Tek. Pulmoner kapillerler interalveoler septalar› dolduran eritrositler ile doludur. B. Karbon partiküllerini içlerine ald›ktan sonra ald›klar› tozlu görünüm nedeniyle. yuvarlak hücrelerdir. Crawford izniyle) M Makrofaj Kap Alveoler bir makrofaj›n (toz hücresi. Akci¤erin interstisyumunda matürasyon bölünmesi geçirir ve ondan sonra luminada serbest kalmak için alveol boflluklar›na girerler. pulmoner alveol boflluklar›na kaçar ve burada alveoler makrofajlar taraf›ndan fagositoza u¤rarlar. merkezi biçimde yerleflmifl bir çekirdekleri vard›r ve ço¤unlukla derin bir flekilde girinti yaparlar. Kap 15. x9800. mekanik ventilasyon. pulmoner alveollerin geniflleyememesi ya da inspirasyondan sonra aç›k kalmas› nedeniyle oluflan s›k›nt›l› solunum ve morarmad›r. Bu hareketli hücreler.18 ALVEOLER MAKROFAJLARIN ‹NCE YAPISI Alveoler makrofajlar 15-50 μm çap›nda genifl. . Hücreler pulmoner alveollerin (*) iç yüzeyine yerleflmifllerdir. dust cell) içeren akci¤erin elektron mikroskobu görüntüsü.

352 Solunum Sistemi t 4-5. psödoglandular dönemde. Gelecekte larinks tüpün üst k›sm›ndan ve trakea da kaudal k›s›mdan geliflir. 28 haftada tip I ve tip II pnömositler geliflmeye bafllar ve ilk sürfaktan üretimi meydana gelir. ekzokrin bir bez gibi geliflir: bronfllar ekstralobüler kanallara denk düflerken bronfliyoller intralobüler kanallara eflde¤erdir. Bu psödoglanduler geliflim evresinde akci¤erin çok say›da ince duvarl› tüpler ve keselerden(*) oluflan tek katl› yass› epitelden tek katl› izoprizmatik (küboidal) epitele de¤iflen yap›s›n›n bir bez dokusuna benzer bir görünümü vard›r.aort yay› t Fetal akci¤erde geliflen hava yollar›. Hafta Respiratuar bronfliyol Alveol kanal› Ba¤ dokusu Terminal keseler (future alveoli) t Farinksin ventral görünümü. 6 ve 16 hafta aras›. 16 ve 28 hafta aras› kanaliküler dönemde asinüslar geliflir ve buna etraf› saran mezenflimden kapillerlerin invazyonu efllik eder. düz kasa ve hava yollar›n›n k›k›rda¤›na farklan›rken endoderm. haftalarda bronkuslar ve akci¤erler. yutak cebi 1. 20. Akci¤eri örten visseral plevra (oklar) mezenflimden köken almaktad›r ve tek katl› kübik epitelden oluflan mezotelyal hücrelerden meydana gelir. Gevflek mezenkimal ba¤ dokusundan oluflmufl bir matriks geliflen hava yollar›n› birbirinden ay›rmaktad›r. . tüpü saran splanknik mezenflimin kondensasyonu ve invazyonu efllik eder. Akci¤er gelifliminin befl aflamas› flunlard›r: 26 gün 6 hafta aras› olan embriyonik dönemde lober bronfllar›n ilk geliflimi meydana gelir. farengeyal (yutak) ceplerin hemen arka k›sm›nda. epitelin ve onunla iliflkili intramural bezlerin kayna¤›d›r. yutak cebi 6. 28 ve 36 hafta aras› sakküler dönemin ard›ndan 36’nc› haftadan do¤uma kadar olan alveoler dönem gelir. Endodermal epitelyumun geliflimine. Hafta Terminal Bronfliyol Alveol kanallar› Terminal keseler (future alveoli) 2. Mezenflim. Bronfllar ve akci- ¤erler. Farinksin zemininde bir kabart› oluflturur ve kaudal olarak geliflip tüp halini al›r. alveollerin geliflimi sürer. H. x95. ba¤ dokusuna. yutak) yay Ventral aorta Kalbin ventrikülü Pulmoner arter Özofagus Laringotrakeal kabart› Trakea Bronfliyal tomurcuklar 24. En uzak ucunda iki yumru biçimli kal›nlaflma bronfliyal tomurcuklar olur ve bunlar do¤umdan önce 20 ard›fl›k bölümlenmeden geçer ve daha sonra da postnatal geliflim sürer. Orofaringeal membran Stomadeum Yutak cepleri Trakea Ventral ön ba¤›rsa¤›n splanknik mezodermi (akci¤er stromas›) Sa¤ bronkiyal tomurcuk Tiroid ç›k›nt›s› Laringotrakeal kabart› Sol brankiyal tomurcuk Özofagus Tek katl› kübik epitel Düz kas hücreleri Tek katl› yass› epitel Elastif lifler Kapillerleri örten ince hücreler (Tip I hücreler) Fetal akci¤erin ›fl›k mikroskobu görüntüsü. 1.E. laringotrakeal kabart› olarak bilinen bir orta hat endodermal tomurcu¤u geliflir. kübik ya da prizmatik epitelle kapl› kör tubüller olarak görünen terminal bronfliyoller geliflir. haftalarda geliflen solunum yollar› (üstte) ile 5-6.aort (pulmoner) yay› Sol dorsal aorta Tek katl› kübik epitel Orofaringeal membran Mandibular (1. 15. Do¤umdan sonra ve 8 yafl›na kadar.19 ALT SOLUNUM S‹STEM‹N‹N GEL‹fi‹M‹ 4 haftal›k embriyoda.

Sign up to vote on this title
UsefulNot useful

Master Your Semester with Scribd & The New York Times

Special offer: Get 4 months of Scribd and The New York Times for just $1.87 per week!

Master Your Semester with a Special Offer from Scribd & The New York Times