Neurohistologia

Neurohistologa
Temario completo
Universidad CEU San Pablo Alberto Gmez Esteban
Alberto Gmez Esteban
ndice de contenidos
Tema 1. Introduccin al estudio de las neuronas____________________3
Por Alberto Gmez y Laura del Olmo
Tema 2. Clulas de la gla_____________________________________17

Tema 3. Sinapsis____________________________________________32 Tema 4. La fibra nerviosa_____________________________________43 Tema 5. Estructura de la mdula espinal__________________________53

Tema 6. Histologa del globo ocular______________________________64 Tema 7. Histologa del sistema auditivo__________________________81 Tema 8. Histologa del cerebelo_______________________________100 Tema 9. Histologa de la corteza cerebral________________________106
Tema 1. Introduccin al estudio de las neuronas

Introduccin
El tejido nervioso es un tejido altamente especializado cuya principal funcin es integrar las funciones anatomofisiolgicas. Sus clulas proceden del NEUROECTODERMO y van diferencindose progresivamente en una serie de poblaciones celulares cuya funcin queda claramente delimitada: NEURONAS (neurocitos). Son clulas excitables que se encargan de formar circuitos. CLULAS GLIALES (gliocitos). Son clulas que proporcionan apoyo estructural y metablico a las neuronas.
El descubrimiento de las clulas del tejido nervioso arranca a mediados del siglo XIX, cuando a partir de los aos 50 los microscopios aumentan progresivamente su resolucin, y permiten mejorar la comprensin de la histologa nerviosa. Se observaron las siguientes particularidades con respecto al tejido nervioso: Tiene una singular citoarquitectura, debido a que, a diferencia de otros tejidos, tiene una matriz extracelular anmala. Carece de tejido epitelial, ni glandular, ni conectivo, siendo una especie de coto cerrado con una densa circulacin sangunea. Adems carece de circulacin linftica y las clulas de su parnquima adoptan una morfologa reticular. El aspecto reticular del sistema nervioso es el que ms intrig a los investigadores que comenzaron a estudiarlo. Se crearon dos corrientes acerca del estudio de la neurohistologa: TEORA DE LA INDEPENDENCIA NEURONAL. Se trata de un concepto que surge a mediados del siglo XIX y parte de las descripciones de BAIKERS acerca de las neuronas. Esta teora enuncia que las clulas neuronales son diferenciables entre s , y tienen un principio y un final.
Alberto Gmez Esteban TEORA DEL RETCULO NERVIOSO. Se trata de una teora enunciada por GOLGI. Afirma que las clulas nerviosas forman un sincitio de forma reticular en el que no es posible diferenciar entre clulas. Sin embargo fue RAMN Y CAJAL el que consigui mediante complejas tcnicas, demostrar que las neuronas tenan principio y final , demostrando la teora de la independencia neuronal y la teora de la polaridad dinmica. Durante el siglo XX se fue fortaleciendo el conocimiento acerca de la estructura neuronal gracias a los avances en microscopa electrnica, de modo que hemos estudiado las diferencias entre neuronas y gla entre otras cosas. Adems los avances en inmunohistoqumica (IHQ) nos han permitido estudiar el tejido nervioso por sus marcadores neuronales. En definitiva hemos llegado a finales del siglo XX con un gran conocimiento ultraestructural y molecular acerca de las clulas del tejido nervioso.
Estructura neuronal
Soma neuronal
El CUERPO o SOMA NEURONAL se trata del citoplasma que rodea la parte ms prominente de la clula. Contiene un NCLEO especial, de gran tamao y con nuclolo evidente, lo que denota su alto estado de diferenciacin. La clula neuronal tras diferenciarse queda detenida en su estadio G0 perdiendo su capacidad de divisin. Excepcionalmente existen neuronas capaces de multiplicarse, como por ejemplo las neuronas de la mucosa olfatoria. Adems, el soma contiene otros componentes citoplasmticos: PIGMENTOS CELULARES. Se acumulan en forma de grnulos en el citoplasma del soma, debido a que las neuronas tienen una vida tan larga que acumulan gran cantidad de productos de desecho. Estos grnulos forman una especie de coloracin natural que se pueden teir con sustancias especficas. Las sustancias que normalmente contienen estos grnulos son melanina, lipofuscina, grnulos neurosecretores
APARATO DE GOLGI. La neurona es muy productiva a nivel molecular, y por ello contiene una gran maquinaria secretora que maneja a nivel subcelular la produccin de molculas que destina a sus prolongaciones celulares. El APARATO DE GOLGI y el RETCULO ENDOPLASMTICO se encuentran especialmente desarrollados en las neuronas debido a su necesidad funcional de producir molculas.
LISOSOMAS. Son tanto primarios como secundarios. Estos orgnulos contienen enzimas que se encargan de realizar funciones proteolticas intra o extracelulares.
MITOCONDRIAS. Las neuronas tienen un nmero especialmente grande destinado a su gran produccin de energa. Las neuronas son unas de las clulas ms activas del organismo debido a que la descarga de potenciales de accin es un proceso enormemente costoso energticamente. Las mitocondrias de la neurona, junto con su elevado consumo de oxgeno y glucosa estn destinadas a surtir de energa a la clula neuronal. El elevado ritmo metablico de la neurona tiene su contraparte negativa, ya que le supone un intenso estrs oxidativo.
CITOESQUELETO. Se trata de una estructura constituida por neurofibrillas. Las NEUROFIBRILLAS son haces gruesos de neurofilamentos que pueden llegar a alcanzar los 3 m de grosor, por lo que son visibles con el microscopio ptico. Estas estructuras proporcionan el soporte de nuestras neuronas y sus prolongaciones.
Alberto Gmez Esteban Los NEUROFILAMENTOS son estructuras muy largas capaces de sostener y mantener el dinamismo de las prolongaciones neuronales. Los NEUROTBULOS en cambio son estructuras pequeas (25 nm) del citoesqueleto implicados en el transporte axonal y el mantenimiento de su estructura. CUERPOS DE NISSL. Son una sustancia que si se observa por el microscopio ptico le aporta un aspecto tigroide a la neurona, debido a que forman un punteado basfilo por todo el soma. Consisten en cisternas aplanadas del RETCULO ENDOPLASMTICO LISO (REL) mezcladas con POLIRRIBOSOMAS que encontramos tanto en el soma como en las dendritas. Encontramos cuerpos de Nissl en las dendritas y en el soma pero NUNCA en el axn.
Prolongaciones celulares 1. Dendritas

Las DENDRITAS son procesos celulares muy ramificados con carcter dinmico, con neurotbulos y neurofilamentos en su interior. La principal funcin de las dendritas es extender la influencia receptiva de la clula con el fin de ofrecer mayor superficie para que sinapten con ella. La neurona gracias a sus DENDRITAS expande su superficie a zonas perifricas al soma, hacindola ms receptiva a todo aquello que se deba transmitir al cuerpo celular. Las dendritas estn estructuralmente reguladas por el citoesqueleto , y adems tienen numerosos receptores funcionales.
2. Axones
El axn o CILINDROEJE es un proceso neuronal nico (aunque algunas neuronas pueden tener 2 axones), cuya longitud es variable pero tiene un dimetro constante. La longitud del axn generalmente depende de la envergadura de la neurona. Su dimetro generalmente oscila entre 120 m. Los axones son el mecanismo celular encargado de conducir el impulso nervioso a largas y medias distancias para comunicarse con otras estructuras. Podemos dividir al axn estructuralmente en varios segmentos, de ms cercano al soma, a ms lejano: CONO AXNICO. Se trata de la parte del soma con forma de embudo del que sale el axn. SEGMENTO INICIAL TRONCO DEL AXN. Se trata del segmento intermedio. Es la parte ms larga del axn. RAMIFICACIONES COLATERALES TELODENDRIA. Son ramificaciones ms distales dentro del axn BOTON TERMINAL. Son zonas engrosadas al final del axn implicadas en la sinapsis. Contienen vesculas llenas de neurotransmisores y un aparato sinttico especializado. El axn contiene un especializado citoesqueleto con abundantes neurotbulos y neurofilamentos as como una membrana celular especializada que se denomina MEMBRANA AXNICA. Asimismo tambin contiene abundantes mitocondrias y un retculo endoplasmtico liso muy especializado para la sntesis de molculas. Los axones NO tienen cuerpos de Nissl. Las clulas de la gla proporcionan a la mayora de axones una VAINA DE MIELINA que lo recubre para acelerar el impulso. La funcin de los axones es la de servir de medio de transporte desde el cuerpo celular hasta territorios alejados del mismo, por lo que tiene un transporte molecular especializado que se denomina FLUJO AXOPLASMTICO.
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Alberto Gmez Esteban El flujo axoplasmtico puede ser bidireccional , existiendo estos tipos: TRANSPORTE RETRGRADO. Se dirige de la periferia al soma celular. Este mtodo de transporte proporciona al soma nutrientes y metabolitos, y es de tipo CELULPEDO (en direccin a la clula). Sirve para aportar al citoplasma principal sustancias captadas por el axn. TRANSPORTE ANTERGRADO. Se dirige del cuerpo a la periferia axnica. Se trata de un movimiento CELULFERO/CELULFUGO (hacia fuera de la clula) para aportarle a partes distales del axn, sustancias sintetizadas en el propio soma. Existen varias velocidades para este transporte: Velocidad lenta (13 mm/da). Se trata de un flujo molecular estable, que se realiza de forma lenta y pasiva desde el soma a los botones axnicos. Est facilitado por el PERISTALTISMO AXNICO que lleva a cabo la vaina axonal. Velocidad rpida (100500 mm/da). citoesqueleto especializado del axn. Este transporte depende del
Permite el transporte rpido de numerosas molculas que sintetiza la eficiente maquinaria celular del soma, y que deben llegar a los extremos del axn.
*Importancia del axn* En resumen, segn lo que hemos visto, la importancia fundamental del axn reside en las siguientes funciones: Canaliza molculas desde el soma que entrega a territorios perifricos. Tambin mediante esta funcin mantiene el trofismo de otros rganos (por ejemplo la motoneurona emite factores miotrficos va transporte axonal). Se trata de un canal que recupera molculas y las conduce al soma neuronal .
Alberto Gmez Esteban El DESARROLLO AXONAL es un proceso fundamental, debido a que el axn se tiene que desarrollar en direccin a regiones distales muy concretas, para sinaptar con clulas especficas. Existen factores que estimulan el flujo axonal, y sirven para desarrollar los axones. Desde principios del siglo XX se sabe de la existencia de FACTORES NEUROTRFICOS (neurotrofinas) que son capaces de estimular el desarrollo axonal ya desde la poca embrionaria, aunque no se conoca su naturaleza qumica. En los aos 60 LEVI-MONTALCINI descubre las primeras neurotrofinas de naturaleza quimiotctica. Los factores neurotrficos estimulantes del desarrollo axonal tienen entre sus acciones estimular la motilidad axonal mediante el quimiotactismo, mediante el cual la neurona enva su axn a otros territorios distales gracias a un gradiente de quimioquinas. El axn en desarrollo y el rgano diana con el que debe contactar presentan en su superficie molculas de adhesin que les orientan espacialmente en su desarrollo. Durante los aos 70-80 se fueron caracterizando 3 familias de factores neurotrficos: 1. FACTORES NEUROTRFICOS. Estimulan tanto el desarrollo como el flujo (transporte) axonal. 2. FACTORES QUIMIOTCTICOS (quimioquinas) 3. MOLCULAS DE ADHESIN ESPECFICAS Estas molculas en conjunto modifican el crecimiento en longitud, y la orientacin de ste crecimiento axonal sobre otros tipos celulares y territorios perifricos.
Neurognesis
Ya hemos dicho que las neuronas forman el parnquima del sistema nervioso Se sabe que hay zonas del encfalo que tienen la capacidad de reproducir progenitores neurognicos de neuronas y de gla. No estn muy claros pero se consideran una futura terapia para gente necesitada de ms neuronas. Hay zonas del encfalo (p.e. hipocampo en el giro dentado, o bien clulas subventriculares) que tienen PROGENITORES NEUROBLSTICOS, pero nuestro encfalo est muy limitado a la hora de formar nuevas neuronas en la etapa adulta. Parece que la mayora de neuronas nacen en la poca fetal y se ubican en lugares donde sinaptan especficamente y se encuentran ah durante toda la vida. Durante el desarrollo enceflico las neuronas se diferencian progresivamente. Hay tres estadios en el desarrollo entendido como la diferenciacin neuronal: 1. NEUROGNESIS. Sigue los mismos principios morfogenticos y de diferenciacin que cualquier otro tejido (epitelial, glandular). 2. CRECIMIENTO DE LAS PROLONGACIONES. Se trata del desarrollo de axones y dendritas. Se dan otros principios distintos a los anteriores que se denominan MORFOGNESIS ESPECFICA DEL ENCFALO y se encarga de desarrollar estas prolongaciones y formar las conexiones entre diferentes neuronas. Aqu son importantes las rutas que guan las prolongaciones durante su migracin de unos ncleos cerebrales a otros. Hay genes que en cada clase de neurona indican el nmero de prolongaciones y algunas conexiones 3. REFINAMIENTO DE LAS CONEXIONES. Hace especificas las conexiones sinpticas (axodendrticas, axosmicas, etc) Estas conexiones vienen determinadas por los propios axones que transmiten seales que son sentidas por las dendritas de otras neuronas cercanas, que toman estas seales como factores de migracin.
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Tipos de neuronas
Clasificacin morfolgica
La clasificacin neuronal ms elemental es la morfolgica, es decir, la que hace referencia al nmero de prolongaciones: 1. NEURONAS MULTIPOLARES. Tienen prolongaciones en todas las direcciones del espacio, y son las ms frecuentes en el sistema nervioso central. Estas clulas tienen dendritas en todas direcciones en torno al soma celular y luego un nico axn que dirige hacia una zona efectora.
Suelen ser motoneuronas, pero tambin tenemos algunas que son interneuronas que en vez de dirigirse hacia un sitio concreto para una funcin muy especfica, mantienen relaciones con otras neuronas para servir de intermediarias. Las neuronas multipolares adoptan muchas morfologas: Neuronas en cesto. Sus dendritas delimitan un hueco central que intenta abrazar a otras neuronas. Neuronas estrelladas. Tienen forma de araa y tienen dendritas en todas direcciones. Neuronas granulares. Se localizan por ejemplo en la capa granulosa del cerebelo. Tambin emiten dendritas en todas direcciones Neuronas piramidales. Son motoneuronas triangulares en seccin que desde la base de su pirmide emiten un axn que se dirige hacia abajo. Son propias de la corteza cerebral (capas III y V). Neuronas de Purkinje. Se localizan en la capa de clulas ganglionares del cerebelo y tienen gran tamao (> 100 micras).
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Alberto Gmez Esteban Neuronas de los ganglios vegetativos
Dentro de las neuronas multipolares existe otra clasificacin en dos grupos: NEURONAS GOLGI TIPO I. Tienen muchas dendritas y un axn largo, debido a que inervan estructuras muy distales. Un ejemplo tpico son las motoneuronas cerebrales o medulares que recorren enormes distancias antes de establecer sinapsis. NEURONAS DE GOLGI TIPO II. Tienen pocas dendritas y un axn corto debido a que su recorrido es de poca distancia. Un ejemplo tpico son las neuronas granulares de la corteza cerebelosa. 2. NEURONAS UNIPOLARES. Son lo contrario a las anteriores, ya que su cuerpo celular en forma de saco tiene una sola prolongacin. Un ejemplo de este tipo de neuronas est en los fotorreceptores de la retina, con un cuerpo esfrico y un axn corto.
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Alberto Gmez Esteban 3. NEURONAS PSEUDOUNIPOLARES. Son neuronas que nacen con dos polos (de origen son bipolares) pero cuando se diferencian trasladan sus dos prolongaciones, juntndolas en una nica prolongacin que se ramifica en dos.
Tienen un brazo central que se ramifica en dos. Las encontramos en las siguientes localizaciones: Ganglios cocleares Ganglios espinales 4. NEURONAS BIPOLARES. Son clulas con una morfologa bifuncional, con una dendrita a un lado y un axn al otro. Las encontramos en los nervios de la retina, del odo y de la zona olfatoria.
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Clasificacin funcional
La segunda forma de clasificarlas es funcional y muy sencilla: 1. NEURONAS MOTORAS (motoneuronas). Envan ordenes eferentes desde el sistema nervioso central 2. NEURONAS SENSITIVAS. Son neuronas que transportan informacin en direccin al sistema nervioso central 3. INTERNEURONAS. Funcionan como enlace entre otras neuronas.
Clasificacin neuroqumica
La tercera clasificacin es la clasificacin neuroqumica, es decir, por el contenido molecular o criterio neuroqumico, que hace referencia a la distincin de las neuronas con respecto a sus neurotransmisores y hormonas. Este criterio es muy importante ya que ha permitido cartografiar el cerebro haciendo la quimioarquitectura celular del cerebro, es decir, la distribucin neuronal en el encfalo con respecto a sus molculas de secrecin. La ventaja de este criterio es que permite entender el funcionamiento del sistema nervioso y tambin hacer una aproximacin neurofarmacolgica de la estructura cerebral mediante agonistas y antagonistas de estas transmisiones qumicas: 1. NEURONAS COLINRGICAS. Utilizan acetilcolina (ACh) como neurotransmisor. Se distinguen con anticuerpos que marcan la acetilcolinesterasa (o acetilcolintransferasa?), que es una enzima necesaria para la sntesis de esta molcula. 2. NEURONAS NORADRENRGICAS/ADRENRGICAS. Son las neuronas que producen noradrenalina y en menor cantidad adrenalina. Se las distingue con anticuerpos contra la feniletanolaminmetiltransferasa. 3. NEURONAS SEROTONINRGICAS. neurotransmisor Contienen serotonina (5-HT) como
4. NEURONAS DOPAMINRGICAS. Utilizan dopamina como neurotransmisor. 5. NEURONAS GABARGICAS. Utilizan GABA (cido gamma-aminobutrico). Generalmente tienen funciones inhibitorias.
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Alberto Gmez Esteban 6. NEURONAS PEPTIDRGICAS. Utilizan polipptidos en la sealizacin, que entre otros sern los siguientes: Encefalinas Sustancia P Neurotensina 7. NEURONAS AMINOACIDRGICAS. Utilizan secreciones de aminocidos, entre otros los siguientes: Glicina Asprtico 8. NEURONAS DEL GRUPO DE RECEPTORES OPICEOS. Utilizan pptidos opiceos endgenos como sealizacin. Cuando las neuronas pierden estos neurotransmisores hay que estimularlos con neurofrmacos, pero cuando hay que anestesiar una va se utilizan inhibidores de estas neuronas del encfalo. Otros Colecistoquinina (CCK) Otros
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Tema 2. Clulas de la gla

Introduccin
Caractersticas generales de la gla
Las clulas de la gla o GLIOCITOS son la poblacin celular no neuronal del sistema nervioso. Representan ms del 50% del peso del sistema nervioso , debido a que superan ampliamente a las neuronas en nmero. La proporcin de neuronas:gla vara ampliamente segn el territorio donde nos encontremos, pero se han llegado a contabilizar proporciones de 1:10 o incluso 1:50. Debido a estos motivos afirmamos que las clulas de la gla son la poblacin celular predominante dentro del tejido nervioso. Tienen las siguientes caractersticas: Generalmente son de pequeo tamao, aunque existen excepciones. Adoptan una morfologa ramificada al igual que las neuronas, probablemente debido a que tienen el mismo origen embrionario (neuroectodermo). Se encuentran en alta densidad numrica, pudiendo acumularse en focos concretos. Se localizan entre neuronas, y las prolongaciones fibrosas de las mismas . Siguen manteniendo su capacidad proliferativa (a diferencia de las neuronas).
Funciones de la gla
Desde un punto de vista funcional, las clulas de la gla llevan a cabo los siguientes cometidos: 1. Se encargan de proporcionar su sostn mecnico (estructural) al tejido nervioso. 2. Se encargan de regular la nutricin de las neuronas 3. Se encargan de regular el microambiente qumico perineuronal , regulando asimismo la composicin inica del medio.
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Alberto Gmez Esteban 4. Se encargan de sintetizar las vainas de mielina, que protegen a las neuronas y las aslan para aumentar la velocidad de su impulso. 5. Tienen la competencia defensiva del sistema nervioso , mediante dos funciones: Regulan el acceso del sistema inmune al encfalo. Fagocitan los desechos celulares y moleculares que se acumulan en el intersticio del sistema nervioso 6. Son las responsables de dirigir la regeneracin de las fibras nerviosas daadas, tanto en el sistema nervioso central, como en el perifrico.
Clasificacin general de la gla

La clasificacin de las clulas de la gla se realiza segn su localizacin: CLULAS GLIALES DEL SISTEMA NERVIOSO CENTRAL ASTROCITOS OLIGODENDROCITOS Estos dos tipos de clulas forman la MACROGLA. CLULAS EPENDIMARIAS (ependimocitos) MICROGLA
CLULAS GLIALES DEL SISTEMA NERVIOSO PERIFRICO CLULAS DE SCHWANN CLULAS SATLITE (capsulares)
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Astrocitos
Los astrocitos son clulas gliales grandes (son un componente de la MACROGLA) que emiten numerosas prolongaciones perifricas. Sus prolongaciones abrazan los capilares del encfalo para formar la MEMBRANA GLIAL LIMITANTE PERIVASCULAR. Se trata de un envoltorio pericapilar resultante de la acumulacin de prolongaciones citoplasmticas del astrocito en el entorno capilar Gracias a la vaina perivascular, los capilares del encfalo no ponen en contacto cualquier tipo de metabolito o sustancia directamente con las neuronas, sino que gracias a esta membrana, regulan la disponibilidad molecular en el ambiente perineuronal En definitiva, se trata de un envoltorio que permite crear una barrera, y as la sangre no llega directamente a la neurona, sino que sufre un filtrado selectivo previo a travs de la membrana glial limitante. Las PROLONGACIONES PERIVASCULARES regulan el acceso de molculas desde los capilares a las neuronas. La membrana limitante glial perivascular estabiliza enormemente el microambiente molecular que rodea a la neurona, ya que si sta envoltura no existiera, nuestras neuronas seran ms vulnerables a los vaivenes plasmticos. Los astrocitos tambin emiten prolongaciones hacia la superficie del encfalo para formar la MEMBRANA GLIAL LIMITANTE SUBPIAL. La membrana glial limitante subpial (bajo la piamadre) es tambin muy importante debido a que representa un envoltorio citoplasmtico para todo el ambiente neuronal , sobre todo en la corteza cerebral. Por ltimo tambin emiten las PROLONGACIONES PERINEURONALES que son procesos citoplasmticos que funcionan como un envoltorio que rodea a las propias neuronas. Las prolongaciones perineuronales cumpliran, entre otras funciones, la de ser el puente entre la actividad elctrica neuronal, y la regulacin del flujo sanguneo cerebral (unidad 24 de neurofisiologa).
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*Resumen* El ASTROCITO emite tres tipos de prolongaciones: MEMBRANA GLIAL LIMITANTE PERIVASCULAR. Est formada prolongaciones que abrazan los capilares dentro del parnquima cerebral. por
La funcin de esta membrana es la de regular el paso de molculas desde los capilares hasta el microambiente perineuronal. MEMBRANA GLIAL LIMITANTE SUBPIAL . Est formada por prolongaciones que emiten hacia la superficie del encfalo, bajo la piamadre. Representa una importante envoltura citoplasmtica para todo el encfalo pero especialmente para la corteza cerebral. PROLONGACIONES NEURONALES. Est formada por prolongaciones que el astrocito emite hacia las propias neuronas. Cumplen funciones protectoras y nutricionales.
La clasificacin de los tipos de astrocitos se realiza en funcin del lugar hacia donde emitan sus prolongaciones:
1. Astrocitos protoplasmticos
Representan entre el 15-25% del total de astrocitos y se localizan en la sustancia gris. Tienen procesos citoplasmticos que contactan con los capilares y los somas neuronales. Algunos de ellos forman parte de la membrana glial subpial.
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2. Astrocitos fibrosos
Son la variedad ms numerosa, representando entre el 80-85% de todos los astrocitos. Se encuentran en la sustancia blanca y tienen un dimetro ms pequeo que los astrocitos protoplasmticos. Tienen prolongaciones muy finas, pero tambin bastante largas que rodean principalmente a los capilares. Sus prolongaciones suelen tener un nmero exagerado de gliofibrillas, las cuales explicaremos a continuacin Tambin suelen rodear por debajo a la piamadre (membrana glial subpial) y les proporcionan soporte metablico a las fibras nerviosas.
Las GLIOFIBRILLAS forman el citoesqueleto de las clulas gliales, encontrndose tanto en su cuerpo celular como en sus prolongaciones. Son haces de neurofilamentos que mantienen la estructura del cuerpo celular y las prolongaciones citoplasmticas, y contiene una clase especial de protena: la PROTENA GLIOFIBRILAR CIDA (PGFA). La PGFA es de gran importancia ya que nos permite marcar astrocitos mediante tcnicas de inmunohistoqumica. Los astrocitos fibrosos tienen una enorme cantidad de gliofibrillas en su citoesqueleto, mientras que se encuentran mucho menos exageradas en los astrocitos protoplasmticos.
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Alberto Gmez Esteban Como curiosidad, en el hgado y en el pncreas hay un FIBROBLASTO PERIVASCULAR que est muy ramificado y se encarga de rodear capilares pancreticos y hepticos. Sus prolongaciones tambin tienen gliofibrillas y por tanto estas clulas sern PGFA+. Si se diferencian a miofibroblastos, dejan de expresar PGFA para comenzar a expresar la molcula de -actina, propia de fibroblastos. Estas clulas comienzan a producir matriz colgena, que predomina sobre el parnquima heptico dando lugar a CIRROSIS. Por tanto se puede determinar mediante tcnicas de IHQ el inicio temprano de una cirrosis: Clulas PGFA+ Hgado sano Clulas -actina+ Hgado cirroso
*Resumen* Las principales diferencias existentes entre los astrocitos que hemos estudiado son las siguientes: NMERO: Astrocitos protoplasmticos. Minoritarios (15-25%) Astrocitos fibrosos. Mayoritarios (80-85%) LOCALIZACIN: Astrocitos protoplasmticos. Sustancia gris Astrocitos fibrosos. Sustancia blanca PROLONGACIONES Astrocitos protoplasmticos. Amplias pero cortas Astrocitos fibrosos. Delgadas y largas (parecidas a dendritas) CITOESQUELETO Astrocitos protoplasmticos. Pocas gliofibrillas Astrocitos fibrosos. Muchas gliofibrillas.
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3. Astrocito plasmofibrilar
Se trata de un astrocito mixto entre protoplasmtico y fibrilar. Estos astrocitos se localizan entre la sustancia gris y la sustancia blanca, y envan dos tipos de procesos: Procesos protoplasmticos. Son cortos pero amplios, como sbanas. Envan estos procesos a la sustancia gris Procesos fibrosos. Son ms largos, pero muy delgados, similares a las dendritas neuronales. Envan estos procesos a la sustancia blanca. El hecho de que enven los dos tipos de procesos, propios de cada uno de los astrocitos que hemos visto anteriormente, determina el hecho de que sean astrocitos hbridos.
4. Astrocitos especiales
Los hay de varios tipos: ASTROCITOS EN VELO. Se localizan en la capa granular del cerebelo, rodeando a los glomrulos cerebelosos. Los glomrulos cerebelosos son estructuras neuronales que se encuentran en la capa granular, y estn formados por sinapsis y capilares; los astrocitos en velo se encargaran de rodear ciertas neuronas asociadas a capilares en esa zona. CLULAS DE MLLER. Se encuentran en la retina. CLULA GLIAL DE BERGMAN. Se encuentran en el cerebelo.
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Funciones de los astrocitos

Estas clulas cumplen las siguientes funciones dentro del sistema nervioso, englobadas dentro de las que hemos visto anteriormente: 1. Son depredadores inicos, es decir, captan iones de potasio y algunos otros aniones de tal forma que evitan desestabilizar la capacidad excitatoria de las neuronas Actan como estabilizadores al regular la disponibilidad inica sobre la membrana neuronal. 2. Se encargan del manejo o regulacin de la glucosa. Las clulas gliales activadas por algunos neurotransmisores estimulan la glucogenolisis y por tanto se convierten en clulas productoras de glucosa para las neuronas. 3. Sirven como elemento de la BARRERA HEMATOENCEFLICA entre la sangre y la neurona ya que forma la cubierta perivascular. Los elementos de esta estructura son tres: ENDOTELIO CAPILAR. Los capilares del encfalo son continuos, por lo que el paso de sustancias est muy limitado. Adems las clulas endoteliales enceflicas estn unidas mediante uniones adherentes. LMINA BASAL DEL ENDOTELIO. Lgicamente tambin ser continua. PROCESOS BASALES DEL ASTROCITO. Como la membrana glial limitante. 4. Son clulas altamente proliferativas con capacidad cicatricial. Son capaces de cicatrizar lesiones cerebrales. Los astrocitos estudiados en biopsias tumorales observamos que proliferan en torno a los tumores enceflicos para formar lo que se denomina reaccin glial peritumoral (gliosis peritumoral). Desgraciadamente el tumor en el encfalo se sobrepone a la contencin glial y lo que hace es beneficiarse de las neurotrofinas y factores de crecimiento de las clulas gliales, lo que acelera el crecimiento tumoral. Los tumores cerebrales primitivos y secundarios (metstasis) se benefician de las reacciones defensivas del astrocito en el encfalo.
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Oligodendrocitos
Los oligodendrocitos son clulas pequeas de citoplasma oscuro que se localizan tanto en la sustancia gris como en la sustancia blanca. Tienen un dimetro de unas 8 m, siendo clulas muy pequeas, pero en comparacin tienen un gran ncleo. El oligodendrocito es una clula pequea con procesos citoplasmticos cuya misin es formar las VAINAS DE MIELINA durante el proceso de recubrimiento axonal de las fibras nerviosas en el encfalo. Los oligodendrocitos son exclusivos del sistema nervioso central , mientras que las clulas de Schwann cumplen su misma funcin (creacin del recubrimiento de mielina) en el sistema nervioso perifrico. Hay dos principales diferencias en cuanto a estas dos clulas: LOCALIZACIN Oligodendrocito. Sistema nervioso central (SNC) Clula de Schwann. Sistema nervioso perifrico (SNP) PROLONGACIONES Oligodendrocito. Tiene 8-10 prolongaciones que se dirigen a diferentes fibras nerviosas para mielinizarlas. Tambin puede dirigir todas sus prolongaciones a la misma fibra mielinizando sus distintos segmentos, pero de una sola fibra nerviosa. Clula de Schwann. Solo tiene una prolongacin que dirige a un nico segmento de una sola fibra.
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Alberto Gmez Esteban Existen dos tipos principales de oligodendrocito: OLIGODENDROCITOS INTERFASCICULARES. Son los que se localizan en la sustancia blanca mielinizando axones. OLIGODENDROCITOS PERINEURONALES. Se localizan en la sustancia gris. Realizan una funcin satlite para las neuronas, de forma parecida a como hacan los astrocitos protoplasmticos. Sus funciones son poco conocidas.
Patologas de los oligodendrocitos

Hay enfermedades enceflicas desmielinizantes que hacen que se pierda la cobertura mielnica de las fibras nerviosas en el sistema nervioso central. Estas enfermedades afectan a pacientes con mal tratamiento y producen una destruccin progresiva de la cobertura de la fibra nerviosa en el encfalo produciendo un importante deterioro mental. Se piensa que conociendo las lneas celulares de los oligodendrocitos, algn da pacientes con enfermedades desmielinizantes recuperen la cobertura si se les inyecta progenitoras de oligodendrocitos que no estn afectadas por la enfermedad. Este proceso se conoce como terapia celular del sistema nervioso y hay numerosas terapias destinadas a descubrir la localizacin en el encfalo de estas progenitoras. Los progenitores de oligodendrocitos tienen un factor de transcripcin que es el Olig2, que se encuentra exclusivamente operando en estas clulas y regula genes que luego intervienen en la funcin del oligodendrocito. Se ha descubierto una molcula de la superficie del oligodendrocito diferenciado que es un proteoglicano denominado NG2, el cual es un marcador de esta estirpe. Esta molcula tambin se encuentra en los progenitores de oligodendrocito y por ello las clulas NG2+ son las clulas que se buscan en terapias contra la desmielinizacin del SNC. Haciendo cultivos primarios de clulas gliales humanas podemos estudiar enfermedades neurolgicas, degenerativas, carcinomas, etc
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Microgla
Es una clula muy importante en el encfalo que representa el 20% de todas las clulas gliales enceflicas, y el 10-15% del total de clulas del sistema nervioso. La microgla es una poblacin celular abundante con clulas de pequeo tamao, que se sitan cercanas a los capilares (microcirculacin) del encfalo, adoptan una morfologa estrellada y estn asociadas a estos capilares.
Fueron descubiertas en 1880 por Nissl, y llamaron la atencin debido a la presencia de fagosomas en su citoplasma. En 1920 Del Rio Ortega describi esta clula como especfica del sistema nervioso central, similar a un macrfago. En 1980 se demostr que tenan su origen en precursores hematopoyticos, sin embargo a pesar de describirse este origen, tambin se ha demostrado que proceden en la poca embrionaria del neuroectodermo, por tanto tienen un doble origen: Origen inicial neuroectodrmico de la cresta neural Origen secundario del tejido hematopoytico (sistema mononuclearfagoctico) de la mdula sea En el cerebro la microgla es el primer tipo celular que se activa cuando existe un trastorno. Por ejemplo la microgla se activar si tenemos una trombosis cerebral o una lesin traumtica, o bien si padecemos enfermedades neurodegenerativas (Prkinson, Alzheimer), encefalitis
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*Clnica* Si contraemos el virus de la rabia (por ejemplo, si nos muerde un perro infectado), este patgeno migra desde la laceracin perifrica, al sistema nervioso central mediante flujo axonal retrgrado. Infecta neuronas motoras en el SNC causando trastornos nerviosos. dando lugar finalmente a una encefalitis.
La microgla como decamos detecta la patologa del encfalo, gracias a su dinamismo y a receptores: Receptores para antgenos extraos Receptores para molculas de deshecho Receptores para protenas inflamatorias
Adems son muy sensibles al estrs oxidativo y a la hipoxia. Una vez activadas estas clulas se convertirn en la poblacin que activa la defensa del encfalo, en primer lugar proliferando en el territorio donde deben actuar, y coordinando un plan de accin estratgico en el que cumplen dos funciones: Activacin de otras clulas gliales Proteccin neuronal La microgla se concentra en las zonas de lesin (por ejemplo tumores, donde proliferan localmente, o encefalitis, donde proliferan globalmente). Son clulas de citoplasma denso con fagosomas, numerosos lisosomas, cuerpos residuales y tienen la capacidad de presentar antgenos. Tambin pueden secretar algunas neurotrofinas que van a activar a los astrocitos y a las neuronas, y adems activan la proliferacin de oligodendrocitos y el acceso de leucocitos al encfalo. Normalmente al encfalo no le conviene tener leucocitos en su parnquima debido a que liberan numerosos agentes oxidantes que pueden lesionar a las neuronas. La microgla fisiolgicamente libera factores antimigratorios para que no entren al encfalo los leucocitos, pero si existen lesiones graves, dejan entrar leucocitos. Los leucocitos que entran crnicamente al encfalo producen desmielinizacion y degeneracin neuronal.
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Alberto Gmez Esteban La microgla fagocita neuronas muertas, lo que genera desaparicin progresiva y lenta de neuronas que comienza a sentirse en la madurez (perdida memorial, de capacidad de aguante, etc).
Clulas ependimarias
Las clulas ependimarias son clulas gliales que proceden del neuroectodermo, pero adoptan una morfologa epitelial para revestir las cavidades del sistema nervioso central: Ventrculos cerebrales (superficie interna) Agujero ependimario. Se trata del canal central de la mdula espinal. Las clulas ependimarias se encuentran revistiendo la superficie interna de cavidades que contienen lquido cefalorraqudeo. Estas clulas se superponen entre este lquido y el parnquima cerebral, actuando como superficie reguladora del trnsito de molculas entre el lquido cefalorraqudeo y el parnquima cerebral. Dividimos las clulas ependimarias en dos grandes poblaciones segn su morfologa:
1. Ependimocitos
Constituyen la mayora de clulas ependimarias. Son clulas cbicas con una morfologa epitelial , pero no asientan sobre membrana basal. Estn unidas entre ellas por uniones adherentes. Acumulan glucgeno en su citoplasma y tienen un aparato de Golgi grande, numerosos lisosomas, microfilamentos y adems presentan cilios en su superficie. Debajo de estas clulas observamos prolongaciones subependimarias de otras clulas gliales que forman un lecho subependimario de prolongaciones de astrocitos. Los ependimocitos revisten el sistema ventricular, pero bajo ellos los astrocitos forman el LECHO SUBEPENDIMARIO.
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2. Tanicitos
Se trata de la poblacin minoritaria de clulas ependimarias. Tambin adoptan una morfologa cbica, pero adems tienen un proceso citoplasmtico que se dirige hacia el interior del parnquima cerebral (proyecciones citoplasmticas que se internalizan en el encfalo) con los que rodean a los capilares. Los tanicitos al enviar estas proyecciones capilares y estando en contacto con el liquido cefalorraqudeo sirven para que difundan molculas desde los capilares hasta el liquido y viceversa.
Consideraciones generales
Las clulas ependimarias constituyen un epitelio especializado que sirve como interfase entre el lquido cefalorraqudeo y los capilares/parnquima cerebral. Estas clulas forman parte de la gla y proceden del neuroectodermo por lo que no son estrictamente epitelio, pero adoptan morfologa y funciones epiteliales, por lo que se considera casi como epitelio. La palabra gla significa cola/pegamento ya que aglutinan y organizan las neuronas Una de las funciones ms importantes que tienen las clulas de la gla es la de formar la BARRERA HEMATOENCEFLICA. Esta estructura tiene tres componentes: ENDOTELIO CAPILAR. Los capilares del encfalo son continuos, por lo que el paso de sustancias est muy limitado. Adems las clulas endoteliales enceflicas estn unidas mediante uniones adherentes. LMINA BASAL DEL ENDOTELIO. Lgicamente tambin ser continua. PROCESOS BASALES DEL ASTROCITO. Como la membrana glial limitante que ya hemos estudiado.
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Tema 3. Sinapsis
Introduccin
La sinapsis son contactos intercelulares entre neuronas o entre neuronas y clulas no neuronales, que sirven para la transmisin de la excitacin entre dos o ms clulas. Podemos clasificar las sinapsis en dos amplios grupos: SINAPSIS ELCTRICAS. Son muy elementales y la estructura intercelular que permite desarrollarlas son los canales tipo GAP de comunicacin directa. Se desarrollan entre las neuronas para integrarlas funcionalmente a travs del intercambio de iones y de pequeas molculas. Gracias a las uniones intercelulares las neuronas se acoplan o se sincronizan funcionalmente, ya que las GAP permiten el flujo intercelular de iones y pequeas molculas entre citoplasmas adyacentes. Las uniones GAP estn reguladas por hexmeros de conexina que crean conductos de baja resistencia elctrica que se acoplan entre clulas vecinas y cuya permeabilidad se encuentra regulada por el calcio y por factores hormonales que regulan la conformacin del conexn. Estas sinapsis no sirven para la sealizacin a larga distancia. SINAPSIS QUMICAS. Son las que utilizan neurotransmisores para la propagacin del mensaje elctrico entre las neuronas o entre neuronas y miocitos por ejemplo. Cuando es entre neuronas los neurotransmisores sirven para transmitir la despolarizacin elctrica entre clulas contiguas o conectadas. La sinapsis qumica transforma una seal elctrica en una seal qumica que a su vez de nuevo produce una despolarizacin en la siguiente clula (seal elctrica). La principal diferencia entre ambas sinapsis es que las qumicas utilizan neurotransmisores como sealizadores del mensaje elctrico.
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Sinapsis qumica
El mecanismo de funcionamiento de las sinapsis qumicas consiste en la llegada de la despolarizacin de membrana hasta el lugar de la sinapsis (botn axnico). Esto aumenta la concentracin de calcio intracelular, que da lugar a la liberacin de las vesculas de neurotransmisor.
El neurotransmisor interacta con receptores en la siguiente clula lo que activa una sealizacin elctrica en el elemento postsinptico, que puede darse por dos vas: CANAL INICO. El receptor de neurotransmisor est acoplado a un canal inico que se abre ante la llegada del neurotransmisor. Esto puede provocar dos respuestas: Despolarizacin (activacin) Hiperpolarizacin (inhibicin) RECEPTOR ACOPLADO A PROTENA G. La llegada del neurotransmisor activa a la protena G, que activa una cascada de transduccin que entre otras cosas, abre un canal inico La activacin de estos receptores conlleva actividad elctrica, pero adems suele acarrear cambios a largo plazo en el elemento postsinptico.
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Sinapsis estndar
En el ELEMENTO PRESINPTICO distinguimos el botn terminal de un axn, es decir, cuando el axn llega a la clula diana, se dilata en una estructura llamada botn axnico (0,54 m de dimetro).
El botn axnico contiene una membrana ( axolema) que tiene una estructura compleja asociada al retculo presinptico, El retculo presinptico es un conjunto de proyecciones moleculares densas que tienen un patrn geomtrico hexagonal y permiten crear pasillos para el acceso de vesculas sinpticas hasta el axolema (membrana axonal contigua a la hendidura sinptica). Los pasillos que delimita el retculo presinptico se denominan SINAPTOPOROS, que son sitios activos por los que las vesculas sinpticas pasan hasta abrirse al exterior del botn axnico.
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Alberto Gmez Esteban Las vesculas sinpticas cuando llegan al sinaptoporo se abren por exocitosis y salen al exterior. Las vesculas sinpticas tienen un tamao variable (4060 nm) y contienen en su interior neurotransmisores. Las VESCULAS SINPTICAS se clasifican en: ESFRICAS (S). Suelen ser de morfologa electrodensa. Contienen normalmente acetilcolina APLANADAS (F). Suelen ser poco densas (electrolcidas). Normalmente contienen GABA y glicina VESCULAS DENSAS noradrenalina (C). Tambin son esfricas. Contienen normalmente
La clase de molculas que contienen ofrece electronegatividad mayor o menor, por lo que estas descripciones no se basan en la concentracin de neurotransmisor, sino en electrolucidez o electrodensidad. La entrada de calcio en el botn axnico, el neurotransmisor se vierte a un espacio denominado HENDIDURA SINPTICA que es un espacio que tiene una dimensin variable (en general es de pocos nanmetros), y es donde se concentra el neurotransmisor. El neurotransmisor acta en la zona postsinptica sobre receptores especficos, los cuales variarn segn el tipo de neurotransmisor. Podrn variar los siguientes parmetros: MECANISMO DE ACCIN CANAL INICO (catinico o aninico) PROTENA G (normalmente activa la adenilato ciclasa) EFECTO CELULAR Excitacin (despolarizacin, o induccin a ella) Inhibicin (hiperpolarizacin que dificulta la generacin de nuevos potenciales) En el ELEMENTO POSTSINPTICO, el neurotransmisor provoca la entrada de iones (normalmente calcio) y en ocasiones la despolarizacin de dicha membrana, transmitindose un potencial de accin a lo largo de la clula activada.
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Dentro de mecanismo de receptores postsinpticos se conocen dos submecanismos que dependen del tipo de receptor de neurotransmisor: Receptor asociado a un canal inico . El efecto se da nicamente en forma de potencial de accin, y es un efecto rpido pero poco duradero. Receptores asociados a protenas G. El efecto del neurotransmisor media la activacin de adenilato ciclasa, creando un efecto ms lento pero tambin ms prolongado. Las sinapsis son complejos muy especializados que desarrollan las clulas para transmitir unidireccionalmente los impulsos nerviosos , y lo hacen desde las etapas ms precoces del desarrollo intrauterino. La sinaptognesis es progresiva desde que empezamos a desarrollar tejido neuronal.
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Clasificacin de las sinapsis

Clasificacin por conexin
Las sinapsis pueden ser: AXOSOMTICAS. Las terminaciones axnicas contactan con el cuerpo celular o soma de otra neurona. AXODENDRTICAS. Las terminaciones contactan con una dendrita de otra neurona. Tambin debemos contemplar que no solo contacte con la dendrita, sino con sus espinas (CONTACTO AXOESPINOSO). AXOAXNICAS. Un axn hace sinapsis sobre otro axn, para regular la liberacin de neurotransmisores de ste. DENDRODENDRTICAS. Son sinapsis entre dendritas de clulas contiguas. DENDROSOMTICAS. Son menos frecuentes SOMATOSOMTICAS. La propia superficie de la clula en ocasiones contacta con la superficie de una clula vecina.
Esto amplifica mucho las posibilidades, permitiendo que las neuronas a travs de la sinapsis ejerzan efectos excitatorios o inhibitorios sobre el terminal de contacto . Las sinapsis en ocasiones se clasifican segn los neurotransmisores utilizados. Esto depende del contenido molecular de las vesculas almacenadas en el terminal axnico. Es comn a todas las sinapsis que en general todas ellas propagan un mensaje elctrico a travs de un intermediario qumico (neurotransmisor). La despolarizacin elctrica que llega al terminal axnico desencadena la exocitosis de constituyentes qumicos que a su vez de nuevo despolarizan la parte postsinptica de la estructura, para reemprender la transmisin elctrica. Tambin es preciso concebir que no haya otra despolarizacin, sino que la despolarizacin presinptica y el consiguiente neurotransmisor hiperpolaricen al terminal postsinptico, dificultando una nueva despolarizacin en l (sinapsis inhibitoria).
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Clasificacin funcional
Segn GRAY las sinapsis se clasifican del siguiente modo: SINAPSIS TIPO I. Son las clsicas sinapsis excitatorias SINAPSIS TIPO II. Son de tipo inhibitorio. Las sinapsis inhibitorias tienen variaciones estructurales sobre el patrn general de una sinapsis qumica excitatoria: La HENDIDURA SINPTICA es mucho ms estrecha (< 200 ) El APARATO SUBSINPTICO es menos grueso y ms elemental. Las VESCULAS SINPTICAS son mucho ms aplanadas y menos densas. Recordemos que las vesculas aplanadas y electrolcidas contenan GABA y glicina, que son neurotransmisores clsicamente inhibitorios.
Transporte de neurotransmisores
Los neurotransmisores normalmente son sintetizados en el propio botn axonal presinptico. Adems hay neurotransmisores que son sintetizados en el soma neuronal. En caso de los neurotransmisores sintetizados en el soma, deben ser conducidos del cuerpo neuronal al axn, lo que depender del TRANSPORTE ANTERGRADO. En este tipo de transporte tiene mucha importancia el mecanismo de flujo axonal que en general se halla regulado por una protena (cinesina) que transporta las vesculas sinpticas hasta el botn terminal. La va (direccin) que siguen las vesculas transportadas por cinesina es marcada por los microtbulos del axn. Al mismo tiempo las VESCULAS SINPTICAS, que contienen neurotransmisor en su interior, presentan en su superficie constituyentes moleculares que son protenas de anclaje vesicular. Las protenas de anclaje vesicular sirven para reconocer a otras protenas que estn exclusivamente presentes en la membrana presinptica del terminal axnico, que adems reconocen recprocamente a las protenas de la vescula.
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Alberto Gmez Esteban Cuando llegan las vesculas por flujo axonal, las protenas de anclaje vesiculares y las presinpticas regulan la fijacin de las vesculas sinpticas a la membrana presinptica. Esto da lugar a que las vesculas queden dispuestas y que cuando el calcio aumente su concentracin dentro del botn axnico se produzca la exocitosis por fusin de la membrana vesicular con la membrana presinptica. Cuando muchas vesculas se fusionan con el terminal , cabria esperar que la superficie presinptica aumentara muchsimo debido a que la membrana de las vesculas se sumara a la del terminal, pero no ocurre as. Al mismo tiempo que se dan los procesos de exocitosis mediados por calcio, tambin se producen procesos de endocitosis de vesculas llenas de neurotransmisor. El neurotransmisor recaptado normalmente es degradado dentro del propio terminal axnico. Estos procesos obedecen a un ciclo reproductor que pone en la zona postsinptica neurotransmisores y los retira cuando han cumplido su funcin. En el botn axnico se hace necesaria la presencia de enzimas que degraden neurotransmisores y causan que el material pueda ser eliminado. Este mecanismo gasta energa y por ello los terminales axnicos tienen algunas mitocondrias, que van a abastecer de energa a todo el citoesqueleto que opera en este punto tan preciso de la prolongacin neuronal.
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Sinaptognesis
La relacin sinptica es dinmica y surge y desaparece en la propia fisiologa neuronal, por lo tanto la sinaptognesis se convierte en un hecho de gran importancia para la fisiologa. Ganar o perder complejidad en determinadas comunicaciones neuronales, es muy importante para el correcto funcionamiento cerebral . La SINAPTOGNESIS se trata de la formacin de nuevas sinapsis dentro del tejido nervioso, sin necesidad de ganar o perder clulas neuronales para ello. Este proceso tiene gran importancia en muchas funciones cognitivas como la memoria, en la cual, una parte muy importante se debe a modificaciones estructurales en las sinapsis (unidad 21 de neurofisiologa). La sinaptognesis es objeto de investigacin en medicina. Este proceso es protegido y regulado por las CLULAS GLIALES, que regulan el desarrollo axonal y dendrtico . Las clulas de gla producen NEUROTROFINAS, como el Factor de Crecimiento Neural (NGF). La sinaptognesis depende de molculas de adhesin que permiten a los axones reconocer el lugar donde deben establecerlas. Normalmente las molculas de adhesin son de estos tipos: Superfamilia de las inmunoglobulinas Familia de las cadherinas Estas molculas de adhesin tienen la misin de permitir que las prolongaciones axnicas o dendrticas reconozcan el entorno especfico de otras clulas sobre las cuales harn sinapsis. De este modo se construyen neurospsquico. complejos circuitos que amplan el potencial
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Descripcin de los tipos de sinapsis

Antes hemos mencionado brevemente los tipos de sinapsis (axosomticas, axodendrticas, axoaxnicas) pero es preciso detenernos un poco para detallar ms estas sinapsis.
Sinapsis axosomticas
Dentro de este grupo hay tres subgrupos: BOTONES TERMINALES DE HELD. Estos botones terminales son puntos en los que el soma contacta con el centro del cuerpo. Esto es tpico en sinapsis de clulas multipolares, como las que se encuentran en el asta anterior (motora) de la mdula espinal. TERMINACIONES EN CLIZ. Se trata de axones que actan como si fueran pequeas prolongaciones especializadas. Estas prolongaciones son la multiplicidad de la telodendria (ramificaciones axnicas distales, unidad 1) que abrazan al soma neuronal de otra clula. Esto crea un cesto que crea contactos axosomticos con otra neurona. Estas terminaciones son frecuentes en el cerebelo. TERMINACIONES EN CESTO. Se producen en el cerebelo como contacto entre las clulas de la granulosa con clulas de Purkinje.
Otros
En el cerebelo hay varias clases de SINAPSIS AXODENDRTICAS que se establecen en el entorno ms ntimo entre las fibras trapezoides (trepadoras) y las dendritas de las clulas de Purkinje
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Tema 4. Fibra nerviosa

Introduccin
Una de las principales diferencias que nos ofrece el sistema nervioso con respecto al resto de tejidos es que forma circuitos. Estos circuitos forman un sistema de conexiones que permiten la integracin funcional del organismo. Si observamos estos circuitos a nivel microscpico, vemos que los haces de fibras nerviosas tienen unas caractersticas morfolgicas muy similares en todo el sistema nervioso. Las FIBRAS NERVIOSAS son prolongaciones axonales de las neuronas envueltas por clulas de la gla especializadas: OLIGODENDROCITOS. Forman la cubierta mielnica de los axones del sistema nervioso central (SNC) CLULAS DE SCHWANN. Forman la cubierta mielnica de las fibras nerviosas de los nervios perifricos (SNP).
Envoltura de mielina
Aunque ya observamos en la unidad 2 las caractersticas generales de las clulas encargadas de formar la vaina de mielina, aqu lo ampliaremos algo ms. Los OLIGODENDROCITOS emitan numerosas prolongaciones citoplasmticas (2050?) que recubren pequeos segmentos de axones en el encfalo. Este recubrimiento poda darse de dos formas: Recubrimiento de un solo segmento de muchos axones Recubrimiento de muchos segmentos de un solo axn En el sistema nervioso perifrico los axones son mucho ms largos y gruesos, y por ello la CLULA DE SCWANN envuelve un pequeo segmento de un solo axn, que puede llegar a medir varias micras. Para poder revestir estos axones, la clula de Schwann emite una prolongacin citoplasmtica que va a dar varias vueltas en torno al axn (hasta 50 vueltas).
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Alberto Gmez Esteban Una vez han envuelto al axn, obtienen un compactado de su membrana plasmtica, expulsando todo el contenido citoplasmtico en direccin a su propio cuerpo. El citoplasma de la CLULA DE SCWANN queda en torno a su ncleo, mientras que la mayor parte de su membrana queda enrollada dando varias vueltas alrededor del axn; esta membrana es rica en esfingomielina.
La MIELINA es el recubrimiento formado por estas clulas gliales, que adems de proteger al axn, lo estabiliza electrofisiolgicamente, permitiendo la CONDUCCIN SALTATORIA de los potenciales de accin. Entre varias clulas de Schwann contiguas existe una segmentacin, es decir, un pequeo espacio del axn que no est recubierto por mielina, lo que denominamos NODO DE RANVIER. Los segmentos mielnicos entre los nodos de Ranvier se denominan SEGMENTOS INTERNODALES. Si realizamos una microfotografa ampliada de un nodo de Ranvier, observamos que las sucesivas hojas de la clula de Schwann se depositan a modo de lengetas en el axn, en lo que se denomina ZONA PARANODAL que es ondulada.
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Alberto Gmez Esteban El NODO DE RANVIER es una zona del axn especialmente rica en canales inicos de calcio, que se abren cuando llega el potencial de accin , contribuyendo a propagarlo a lo largo del axn de forma rpida En la imagen de la pgina anterior, podemos ver que el citoplasma principal de la clula de Schwann queda por encima del nodo de Ranvier. Las clulas de Schwann vecinas entran en contacto por encima del nodo de Ranvier y se unen entre s mediante UNIONES ESTRECHAS HETEROTPICAS. Las sucesivas vueltas que da una misma clula de Schwann para formar un fascculo de la vaina de mielina se unen entre s mediante UNIONES HOMOTPICAS, que vemos en el espesor de la vaina de mielina para mantener su cohesin.
*Uniones* Relacionadas con las clulas de Schwann existen dos tipos de uniones: UNIONES HETEROTPICAS. Se dan entre dos clulas de Schwann diferentes, por encima del nodo de Ranvier. UNIONES HOMOTPICAS. Se dan en el espesor de una vaina de mielina creada por una nica clula de Schwann. Las uniones homotpicas estn destinadas a mantener la cohesin de la vaina de mielina. Determinadas enfermedades autoinmunes generan autoanticuerpos contra la claudina y ocludina, que son dos protenas involucradas en la formacin de las UNIONES HOMOTPICAS. Si se generan anticuerpos contra estas protenas, las uniones quedan debilitadas, y se dan enfermedades autoinmunes desmielinizantes.
La vaina de mielina se forma por el sucesivo enrollamiento de la prolongacin citoplasmtica de la clula de Schwann en torno al axn, lo que como hemos dicho, provoca que el citoplasma que exista en esta prolongacin se desplace al ncleo. Casi todo el citoplasma se desplaza al ncleo, pero hay zonas especficas en las que queda algo de citoplasma entre vueltas sucesivas; estas zonas se denominan INCISURAS DE SCHMIDT-LANTENAN y marcan una zona clara en el espesor de la vaina.
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Alberto Gmez Esteban La mielina como hemos mencionado es una sucesin de vueltas de una clula en torno a un axn; esas vueltas implican a la membrana plasmtica de la clula de Schwann , que tiene dos hemicaras: Hemicara citoplasmtica. Se trata de la banda de la bicapa lipdica que se contina con el citoplasma de la clula de Schwann. Hemicara externa. Se trata de la banda de la bicapa lipdica que se contina con el medio extracelular. Estrechamente relacionadas con este concepto, si observamos el espesor de una vaina de mielina al microscopio, observaremos dos estructuras: LNEA DENSA MAYOR. Se forma al aproximarse las dos hemicaras citoplasmticas en una misma vuelta de la vaina de mielina. LNEA DENSA MENOR. Se forma al aproximarse las dos hemicaras externas en una misma vuelta de la vaina de mielina.
Adems son las dos hemicaras externas las que establezcan entre s las UNIONES HOMOTPICAS.
Debido a que existen aproximadamente 50 vueltas de la vaina de mielina, habr aproximadamente unas 100 lneas densas. Algunas clulas delimitan entre sus LNEAS DENSAS MENORES un pequeo espacio extracelular, por el cual pueden flur iones y ponerse en contacto con el axn, aunque esto no es lo comn.
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Alberto Gmez Esteban Recordemos que habia zonas delimitadas por LNEA DENSA MAYOR en las que existan espacios rellenos de una pequea cantidad de citoplasma de la clula de Schwann; estos espacios se denominaban INCISURAS DE SCHMIDT-LANTENAN. Debido a la existencia de estos espacios, puede darse COMUNICACIN CELULAR HOMOTPICA entre los citoplasmas de los distintos niveles de la vaina de mielina. Estas zonas de comunicacin expresan conexina-32, que se trata del monmero que en forma hexamrica formara una unin comunicante GAP. Estas molculas permiten que se desplacen iones del citoplasma ms cercano al medio extracelular hasta el citoplasma ms cercano al axn, y con ello a la membrana del axn. Si se crean autoanticuerpos contra la conexina-32 desmielinizantes como la ESCLEROSIS MLTIPLE. se producen procesos
Estructura de la fibra nerviosa

Cuando una clula de Schwann rodea a un axn, segn la forma en la que lo haga, puede crear dos tipos de fibra nerviosa: FIBRA NERVIOSA MIELNICA. La clula de Schwann da varias vueltas en torno al axn, dandole una envoltura de mielina, cuyas caractersticas acabamos de estudiar. Cada clula de Schwann abraza un solo segmento de un axn, por lo que necesitaremos muchas clulas para mielinizar por completo un solo axn . FIBRA NERVIOSA AMIELNICA. La clula de Schwann se posiciona en torno al axn, pero no lo envuelve en toda su extensin. Existen fibras amielnicas en todo el sistema nervioso (SNC y SNP) y se caracterizan entre otras cosas por tener una velocidad de conduccin del impulso mucho ms lenta.
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Lesin de la fibra
Las CLULAS DE SCHWANN adems de proteger a los axones, y de aumentar su velocidad de conduccin, tambin participan en la regeneracin de una fibra nerviosa daada. Estas clulas son fundamentales para regenerar una fibra nerviosa daada, y son las principales artfices de que se pueda recuperar una cierta funcionalidad tras una lesin nerviosa. No sabemos muy bien las molculas que utilizan estas clulas para regenerar axones daados, pero actualmente sabemos que estas clulas sufren procesos de retrodiferenciacin en lesiones axonales. Las clulas de Schwann en los procesos reparativos secretan numerosos factores de crecimiento y NEUROTROFINAS como el factor de crecimiento neural. El FACTOR DE CRECIMIENTO NEURAL es un polipptido que permite al axn daado orientarse en direccin al rgano al que tienen que inervar, y por ello es una molcula fundamental de la regeneracin neuronal, y para la migracin de axones a travs de nuestros tejidos. Cuando se lesiona un axn existen dos posibilidades:
1. Lesin proximal
El traumatismo se da en el inicio del axn, en la parte ms cercana al soma neuronal, lo que conduce a una DEGENERACIN PROXIMAL de la fibra nerviosa. En estos casos el cuerpo neuronal sufre unos cambios funcionales (degeneracin axonal?) que conducen a alteraciones en la funcin de la neurona. Desde este momento comienza la regeneracin, ya que la clula fomenta el crecimiento de un nuevo axn que sustituye al otro , y debe recorrer una cierta longitud para inervar la estructura que inervaba previamente. Debido a esta longitud que debe recorrer, es necesaria la proliferacion de numerosas clulas de Schwann que orienten el crecimiento del nuevo axn . Este proceso dura algunas semanas desde que comienza a crecer el axn, hasta que se restablece la inervacion del rgano denervado.
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2. Lesin distal
El traumatismo se produce en algun punto del axn alejado del soma, lo que conduce a un proceso que llamamos DEGENERACIN DEL EXTREMO DISTAL (Walleriana). Tras esta lesin, la parte del axn que ha perdido el contacto con el soma se degenera, y la parte unida al soma comienza a emitir prolongaciones que tratan de encontrar al rgano que inervaba originalmente. Las clulas de Schwann comienzan a proliferar creando correderas cuyo cometido es guiar al axn en desarrollo hacia su rgano diana; estas clulas crean la BANDA DE BUNNER que se encarga de orientar el desarrollo axonal. La proliferacin de clulas de Schwann en ambos tipos de lesin es estimulada por la accin de los macrfagos presentes en la zona distal , encargados de fagocitar los restos de la mitad del axn que perdi el contacto con el soma.
Envueltas conectivas de la fibra nerviosa

Endoneuro
El endoneuro es una vaina de tejido conjuntivo reticular que rodea a cada fibra nerviosa individual. Las funciones del endoneuro son principalmente dos: Proporciona la matriz extracelular que rodea a la clula de Schwann . Adems esta matriz conectiva se encarga de absorber los factores de crecimiento necesarios para que en un momento dado las clulas de Schwann entren en fase proliferativa. Proporciona el cemento conectivo que aglutina varias fibras nerviosas para formar un FASCCULO NERVIOSO. Esta envoltura conectiva se encarga de unir varias fibras nerviosas en un fascculo nervioso para que no se deshilachen. Cuando se lesiona una fibra nerviosa, el endoneuro que la rodea ya cuenta por s mismo con los suficientes factores trficos para reactivar la regeneracin de la fibra, lo que explica la gran capacidad de regeneracin de las lesiones de este tipo. El endoneuro adems tiene capacidad para atraer al seno de los fascculos nerviosos capilares que se encargaran de la nutricin de las fibras nerviosas.
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Alberto Gmez Esteban Por este motivo, cuando se rompe el endoneuro en una lesin, se liberan factores angiognicos que permiten que se forme nueva irrigacin destinada a nutrir las clulas en regeneracin. Los capilares que circulan por el interior de los fascculos nerviosos se encargan sobre todo de nutrir a las clulas de Schwann, para que estas sigan mielinizando de forma adecuada sus estructuras. Cuando se perturba la irrigacin de un fascculo, comienzan a aparecer defectos de conduccin nerviosa debidos a la desmielinizacin causada por la muerte isqumica de las clulas de Schwann. Las clulas de Schwann no duran toda nuestra vida, al contrario que las neuronas, sino que se van sustituyendo, para lo cual es importante que reciban un aporte vascular estable. La vascularizacin no aporta nicamente nutrientes y oxgeno, sino que tambin existe un aporte de neurotrofinas, y permite el acceso del sistema inmune para que acte en caso de inflamacin.
Perineuro
El perineuro es otra clase de tejido conjuntivo que se organiza en torno a cada FASCCULO NERVIOSO. El perineuro no est tan especializado en la biologa de la fibra nerviosa, sino que aglutina varios fascculos nerviosos para formar un NERVIO. Est formado por tejido conectivo fibroso denso, cuya funcin, adems de aglutinar los fascculos nerviosos, es la de servir de lecho por el que discurren los vasos sanguineos que se encargan de nutrir al nervio internamente. Es un tejido muy vascularizado y con numerosos fibroblastos que se encargaran de regenerar el tejido conjuntivo perineural en caso de lesin del nervio. Esta envuelta es la que ms se inflama en las NEUROPATAS, aunque para evitarlo los fibroblastos de este tejido liberan fisiolgicamente factores antimigratorios, que evitan en condiciones normales el paso de leucocitos al interior del nervio.
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Epineuro
El epineuro es una estructura que encontramos por encima del perineuro, rodeando a un NERVIO en forma de cubierta protectora. Se tratara de la estructura de tejido conjuntivo denso y fibroso que rodea ms externamente a un nervio. Es similar a una aponeurosis debido a que est formado por tejido conectivo denso fibroso y apenas vascularizado cuya funcin es proteger al nervio e independizarlo de su entorno.
*Resumen* 1. El ENDONEURO rodea externamente a la fibra nerviosa. Est formado por tejido conectivo reticular Se encarga de aglutinar varias fibras nerviosas para formar un FASCCULO NERVIOSO. Adems se encarga de reclutar capilares que nutran los componentes celulares del fascculo. 2. El PERINEURO rodea externamente los fascculos nerviosos. Est formado por tejido conectivo denso fibroso vascular Se encarga de aglutinar todos los fascculos nerviosos para formar un NERVIO PERIFRICO. Adems se trata del lecho por el que discurre la vascularizacin interna del nervio. 3. El EPINEURO rodea externamente a los nervios perifricos. Est formado por tejido conectivo denso fibroso avascular. Se encarga de otorgar al nervio perifrico proteccin mecnica y aislarlo de su medio.
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Tema 5. Estructura de la mdula espinal

Introduccin
La mdula espinal se trata de una estructura nerviosa alargada a travs de la cual el encfalo se comunica con otras partes de nuestro cuerpo . Se localiza dentro del canal vertebral y se extiende desde el foramen magno (crneo) hasta la zona donde se unen las vrtebras L1-L2. En esa extensin encontramos un tejido nervioso que tiene una longitud de unos 43-45 cm mientras que la propia columna vertebral consta de unos 73 cm. La MDULA ESPINAL no ocupa toda la extensin de la columna vertebral, sino que llega a L1-L2 En su zona ms inferior (L1-L2) la mdula se divide en multitud de races nerviosas libres denominadas en su conjunto COLA DE CABALLO. Es algo ms abajo (sobre L3-L4) donde realizamos las punciones lumbares debido a que el trcalo (aguja) no pinchar directamente la mdula, sino un espacio lleno de races nerviosas que se apartan ante su paso. La mdula es un ORGANO SEGMENTARIO y filogenticamente es la estructura ms antigua del sistema nervioso central. Cuando se desarrollaron los primeros animales, stos estaban evolutivamente formados por segmentos iguales; en estos primeros animales apareci la mdula espinal como primer rgano integrador organizado en segmentos o METMERAS. Desde el punto de vista microanatmico es una estructura mucho ms sencilla que el encfalo pero no solo es el lugar de paso de los axones del encfalo hacia los rganos sino que tambin es capaz de organizar respuestas por s misma. Los REFLEJOS MIOTTICOS son coordinados de forma autnoma por la mdula, y esto nos permite evaluar el estado funcional medular: Reflejo bicipital Valoracin de C5-C6 Reflejo tricipital Valoracin de C6-C7 Reflejo rotuliano Valoracin de L3-L4
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*Aclaracin* Para hablar del reflejo rotuliano hemos dicho que valoraba el estado de la mdula en sus niveles L3-L4, pero ya sabemos que la mdula deja de existir como tal a nivel de L2. Cuando hablamos de niveles L3-L4 nos referimos a los niveles medulares cuyas races nerviosas emergen por dichos niveles. Hablando de la rtula, donde se inserta el msculo cudriceps, probablemente los niveles medulares cuyo nervio espinal sale por L3-L4 se encuentren en los primeros niveles lumbares.
Una lesin medular da lugar a prdidas de sensibilidad que se originan desde el nivel de la lesin hasta los niveles inferiores; adems existe parlisis para movimientos voluntarios. La mdula, como ya hemos dicho, tiene dos lmites anatmicos: Lmite superior. Se contina con el encfalo a nivel del bulbo raqudeo (mdula oblongada). Se considera que el bulbo pasa a ser mdula a partir de la DECUSACIN PIRAMIDAL. Lmite inferior. La mdula inferiormente termina en una especie de cono (CONO MEDULAR) que es el origen de numerosas fibras nerviosas. El vrtice del cono medular se encuentra a nivel de L1-L2. La mdula est compuesta por 31 segmentos o METMERAS que se corresponden con nervios espinales. Los nervios espinales abandonan el canal medular por los agujeros o canales paravertebrales para inervar sus estructuras de destino.
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Estructura general de la mdula

Si hacemos un corte transversal a la mdula nos damos cuenta de que hay dos zonas bien diferenciadas: SUSTANCIA BLANCA. Se sita en la periferia de la mdula espinal. Est formada por axones mielinizados tanto ascendentes como descendentes. SUSTANCIA GRIS. Se sita en el centro de la mdula espinal. Al igual que en todo el sistema nervioso central, est compuesta de somas, dendritas e interacciones sinpticas.
Estructura externa
La mdula espinal vista exteriormente presenta un aspecto blanquecino, debido a que est compuesta superficialmente por fibras mielnicas. La mdula perifricamente est compuesta por SUSTANCIA BLANCA La mdula en su centro est compuesta por SUSTANCIA GRIS Se contina por en niveles superiores con el tronco del encfalo a nivel del bulbo raqudeo. Inferiormente el CONO MEDULAR est unido al ligamento coccgeo (filum terminale) que une el final de la mdula al hueso sacro . El LIGAMENTO COCCIGEO se trata de una continuacin de la piamadre que rodea la mdula y est formado por colgeno y clulas de la gla. La mdula queda fija dentro del canal medular gracias a tres estructuras: Races nerviosas, que fijan la mdula a cada agujero paravertebral Ligamento coccgeo, que fija la mdula al hueso sacro (inferiormente) Bulbo raqudeo, que fija la mdula al encfalo (superiormente) La mdula espinal es un cilindro de 081cm de dimetro, pero este dimetro no es estable en toda su extensin, sino que existen 2 engrosamientos o intumiscencias: INTUMISCENCIA CERVICAL. Se corresponde a la zona medular cuyas races nerviosas conforman el plexo braquial. INTUMISCENCIA LUMBAR. Se corresponde a la zona medular cuyas races nerviosas conforman el plexo lumbosacro.
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Alberto Gmez Esteban Observamos pues que las intumiscencias se corresponden a zonas donde es preciso inervar abundante musculatura voluntaria, como ocurre en las extremidades. Adems la mdula no es un cilindro liso, sino que est marcada por fisuras y surcos: FISURA VENTRAL. Es muy profunda y contiene los vasos espinales anteriores: Arteria espinal anterior Venas espinales anteriores (2) FISURA DORSOMEDIAL
Estos dos surcos son los ms grandes y dividen la mdula en 2 mitades (hemimdulas) sagitalmente. Adems de estos existen otros surcos menores: SURCO VENTRO-LATERAL. Se trata de la zona de entrada de la raz posterior (sensitiva) SURCO DORSO-LATERAL. Se trata de la zona de salida de la raz anterior (motora) SURCO INTERMEDIO-DORSAL (slo en la regin cervical)
Estos surcos ayudan a delimitar cordones medulares dentro de la sustancia blanca.
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Cordones medulares
Los cordones medulares son zonas de SUSTANCIA BLANCA que representan la zona ms perifrica de la mdula. Estn delimitados por los surcos que acabamos de ver: CORDN ANTERIOR. Se ubica entre dos surcos: Fisura ventral (la ms grande) Surco ventrolateral CORDN LATERAL. Se ubica entre dos surcos: Surco ventrolateral Surco dorsolateral CORDN POSTERIOR. Se ubica entre dos surcos: Surco dorsomedial (grande) Surco dorsolateral
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Sustancia gris
La sustancia gris de la mdula adopta una forma de mariposa o de H. En la parte media encontramos el canal central de la mdula espinal (canal ependimario), que fuera en su da el tubo neural. La sustancia gris que rodea el epndimo se denomina SUSTANCIA GRIS INTERMEDIA. En general, la sustancia gris medular est compuesta por dos grandes partes: ASTA ANTERIOR. Anatmicamente tiene una base (ms medial) y una cabeza (ms anterior). Funcionalmente es un asta somatomotora, ya que est constituida por neuronas que inervan musculatura somtica. Sus axones salen por las races anteriores. ASTA POSTERIOR. Anatmicamente tiene una base (medial), un cuello (intermedio) y una cabeza (dorsal), y es ms larga que el asta anterior. Funcionalmente el asta posterior es sensorial y es donde estn las neuronas sensoriales de la mdula espinal. Estas neuronas reciben impulsos del resto del organismo por las races posteriores. Ambas astas estn unidas por una banda transversal de sustancia gris que denomina COMISURA GRIS.
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Alberto Gmez Esteban La sustancia gris proporcionalmente vara en los distintos niveles medulares: MDULA CERVICAL. En este nivel es muy abundante. Sobre todo observamos que el asta anterior est muy aumentada debido a la elevada densidad de motoneuronas encargadas de inervar el miembro superior. Este engrosamiento constituye la INTUMISCENCIA CERVICAL. MDULA TORCICA. En este nivel es menos abundante. El asta anterior de la mdula torcica es pequea, pero en cambio encontramos en toda su extensin un acumulo lateral de sustancia gris que forma el ASTA LATERAL. El asta lateral contiene neuronas preganglionares del sistema nervioso simptico. MDULA LUMBAR. En este nivel vuelve a ser muy abundante. Observamos de nuevo el crecimiento del asta anterior por el mismo motivo que a nivel cervical, es decir, aumenta el nmero de motoneuronas para inervar el miembro inferior. Este engrosamiento constituye la INTUMISCENCIA LUMBAR. Adems proporcionalmente la SUSTANCIA BLANCA va descendiendo en cantidad conforme vamos descendiendo a niveles ms sacros. Esto se debe a que los fascculos descendentes desde el encfalo se van agotando, y habr menos fascculos ascendentes, que se incorporan progresivamente desde niveles inferiores. Sabiendo esto, nos es posible distinguir entre niveles medulares en un corte transversal, nicamente atendiendo a tres parmetros: 1. Presencia o no de ASTA LATERAL (C8-L3) 2. Tamao del ASTA ANTERIOR 3. Proporcin de SUSTANCIA BLANCA
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Citoarquitectura de la mdula
Asta anterior
Es donde se ubican principalmente las neuronas motoras grandes: MOTONEURONAS. Son neuronas piramidales grandes, que pueden adoptar una morfologa o bien triangular o bien estrelladas. Son neuronas GOLGI TIPO I con un axn largo. Hay de tres clases: MOTONEURONAS RADICULARES. Sus axones forman parte de la raz anterior. Tambin se denominan motoneuronas . MOTONEURONAS CORDONALES. Se denominan as porque sus axones se introducen en los cordones de sustancia blanca prximos para poder asociar diferentes niveles medulares. MOTONEURONAS PEQUEAS. Solo tienen entre 10-20 m de dimetro. Tambin se llaman motoneuronas y se encargan de inervar husos neuromusculares. NEURONAS DE RENSHAW. Son motoneuronas de axn corto que reciben impulsos de las motoneuronas que hemos visto anteriormente. Son inhibidoras y se encargan de controlar los trenes de impulsos de las motoneuronas grandes.
Comisura gris
Esta sustancia gris se localiza en el lmite de ambas astas. Contiene principalmente neuronas de asociacin de los siguientes tipos: NEURONAS INTERCALARES (internunciales). Se encargan de asociar las neuronas del asta posterior con las del asta anterior del mismo lado. Son neuronas GOLGI TIPO II Tambin se denominan neuronas de ajuste ya que tienen memoria para modular las funciones del asta anterior y asta posterior (memorizan sistemas de control).
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Alberto Gmez Esteban NEURONAS COMISURALES. Se encargan de conectar las neuronas de astas de lados opuestos (una hemimedula con la otra).
Asta posterior
Mayoritariamente contiene neuronas receptoras de axn corto que se encuentran influidas por impulsos aferentes de las races posteriores. Anatmicamente distinguimos tres partes: BASE. Es la zona ms medial. Contiene principalmente neuronas que reciben SENSIBILIDAD INTEROCEPTIVA (sensitivos del interior del organismo) desde rganos procedentes del endodermo (vsceras) CUELLO. Se trata de la regin intermedia, posterior a la base. Recibe principalmente ESTMULOS PROPIOCEPTIVOS de tejidos procedentes del mesodermo (huesos, msculos y ligamentos) CABEZA. Es la zona ms distal del asta posterior. Recibe principalmente ESTMULOS EXTEROCEPTIVOS de rganos procedentes del ectodermo (piel y tejido subcutneo).
*Recordatorio* El soma de las neuronas que penetran por las races posteriores se encuentra en el GANGLIO ESPINAL que se encuentra en una posicin posterolateral con respecto a la mdula. Las neuronas del ganglio espinal son pseudounipolares.
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Asta lateral
Es una zona relacionada con el SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO, y la encontraremos nicamente en dos localizaciones: SEGMENTOS C8-L3. En esta zona tambin se denomina sustancia gris intermediolateral. Aqu encontramos los somas preganglionares de neuronas del sistema nervioso simptico. SEGMENTOS S2-S4. Aqu encontraremos neuronas del sistema nervioso parasimptico.
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Tema 6. Histologa del globo ocular

Introduccin
Los animales hemos desarrollado un rgano de la visin que enfoca la luz en una zona donde sta puede ser convertida en patrones elctricos. Embriolgicamente el globo ocular deriva de proyecciones enceflicas del diencfalo anterior que forman las VESCULAS PTICAS, que quedan unidas al encfalo mediante el tallo ptico, que es hueco. Las vesculas pticas obtienen un recubrimiento procedente del ectodermo de la superficie de la cabeza que van a formar la CRNEA. Adems el globo ocular recibe una invasin mesenquimal que formar finalmente la CAPA MEDIA VASCULAR del globo ocular.
Una vez completado su desarrollo, consideramos que el globo ocular est formado por tres partes principales: PARTE EXTERNA. Se trata de la capa procedente del ectodermo superficial y tiene naturaleza epitelial. Est formada por dos partes: CRNEA ESCLERTICA Su funcin es la de proteger el globo ocular. CAPA MEDIA. Se trata de la capa derivada del tejido mesenquimal.
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Alberto Gmez Esteban Consta de tres elementos que se engloban con el nombre de VEA: IRIS. Es la parte ms anterior. Se trata de un diafragma muscular que regula la entrada de luz al interior del globo ocular. CUERPOS CILIARES. Es una parte intermedia Son entre otras cosas el rgano encargado de secretar humor acuoso. COROIDES. Es la parte ms posterior. Se trata de una capa vascular cuya misin es nutrir la retina. CAPA INTERNA. Se trata de la capa derivada del neuroectodermo del diencfalo. Se trata de la capa fotosensible o RETINA. Est compuesta por una serie de capas celulares que incluyen neuronas y clulas de la gla.
Partes del ojo: Rojo: Derivados neuroectodrmicos Naranja: Derivados mesodrmicos Azul: Derivados ectodrmicos
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Capa externa
1. Crnea
La crnea es la estructura ms anterior del globo ocular. Es una estructura transparente y convexa de 0811 mm de grosor, con un radio de curvatura pequeo y un dimetro de 1 cm. En su zona ms lateral se contina con la ESCLERA mediante una estructura llamada limbo esclerocorneal. Forma parte del sistema diptrico de enfoque luminoso , con un ndice de refraccin de 136 y por este motivo es vital para la adecuada visin, y si se altera produce disfuncin visual Histolgicamente est compuesta de fuera a dentro por los siguientes elementos: EPITELIO CORNEAL ANTERIOR. Se trata de un epitelio escamoso estratificado (5-8 capas) de unos 50 m de altura. Su misin es la de proteger la crnea de las partculas en suspensin que impactan con el globo ocular, y de este modo mantiene ntegra la transparencia de la crnea. Este epitelio tiene dos caractersticas principales: Est muy inervado (Rama V1 del nervio trigmino) La estimulacin de este epitelio produce el REFLEJO CORNEAL Tiene una alta capacidad proliferativa, debido a que es una barrera defensiva para el globo ocular. La descamacin de las clulas de este epitelio provoca que proliferen a un ritmo muy elevado. Se trata como decamos de un epitelio estratificado no queratinizado (EPEnQ) que consta de 5 a 8 estratos unidos entre s mediante desmosomas. Bajo este epitelio encontramos la MEMBRANA DE BOWMAN a la cual las clulas de este epitelio se unen mediante hemidesmosomas.
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Alberto Gmez Esteban MEMBRANA DE BOWMAN. Se encuentra inmediatamente bajo el epitelio corneal anterior, al que se une mediante hemidesmosomas. Mide de 5 a 7 m de espesor y est formada por colgeno tipo I. Se trata de un tejido PAS+ ESTROMA CORNEAL. El estroma o sustancia propia de la crnea es una capa colgena muy transparente que forma la capa ms gruesa de la crnea. Est formada por fibras de colgeno (tipos I y V) que se disponen adoptando una morfologa reticular muy resistente a la deformacin y a los traumatismos. Su transparencia es esencial para la visin, as que este ser el parmetro fundamental que determina la ordenacin de las fibras de colgeno. La sustancia fundamental del estroma corneal es rica en proteoglucanos: Condroitn sulfato Queratn sulfato Este estrato contiene fibroblastos especiales que se denominan CORNEALOCITOS. Tambin se encuentra inervado por fibras del V par. Se trata de un tejido avascular, y adems es un rgano inmunoprivilegiado debido a que las clulas propias de este estrato producen factores antiangiognicos y antimigratorios, los cuales impiden la formacin de vasos y la entrada del sistema inmune. No es conveniente que el tejido inmune se introduzca en la crnea debido a que las clulas inmunes para avanzar lo hacen degradando la matriz mediante metaloproteasas; sabiendo que la disposicin geomtrica de la matriz es fundamental para su transparencia, parece lgico que su degradacin y cicatrizacin comprometeran esta transparencia.
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Alberto Gmez Esteban MEMBRANA DE DESCEMET. Se trata de una membrana basal enormemente gruesa (510 m) y es producida por el endotelio corneal. Contiene fibras de colgeno tipo VI dispuestas de forma hexagonal. Tiene dos partes: Parte fibrosa. Se encuentra en la parte ms anterior, y est en contacto con el estroma. Parte posterior. Es ms posterior y sirve de apoyo al epitelio corneal posterior. EPITELIO CORNEAL POSTERIOR (endotelio corneal). Se trata de un epitelio monoestratificado en contacto con el humor acuoso. La funcin principal de este epitelio es evitar la edematizacin de la crnea, y por ello su misin es evitar que entre el humor acuoso a la crnea. Contiene multitud de bombas inicas que se encargan de regular el gradiente inico y evitan la entrada de fluido a la crnea.
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2. Esclertica
Se trata de la capa que recubre todo el globo ocular, menos la parte ms anterior, que es recubierta por la crnea. Est formada por tejido fibroso denso, con colgeno y fibras elsticas producidas por los fibroblastos de su estroma. Se trata de un tejido blanquecino debido a que sus fibras colgenas no adoptan una morfologa especial como veamos en la crnea. Adems esta capa presta insercin a los 6 msculos extrnsecos oculares. Tiene las siguientes capas, de fuera a dentro: CAPA FIBROSA EXTERNA. Est formada por haces de colgeno entrecruzados que forman una bolsa donde se encuentra el globo ocular. Es una capa tensional, debido a que estas fibras evitan el excesivo agrandamiento del globo ocular, y lo protegen de daos. Tiene pocos vasos sanguneos, pero muy visibles debido al contraste de color. CAPA FINA DE MELANOCITOS. Sus fibras de colgeno estn muy desordenadas, dando lugar a una capa opaca cuya finalidad es evitar el paso de luz. CAPA CRIBOSA. Se trata del lecho por donde discurren los vasos y nervios externos del ojo. CAPA SUPRACOROIDEA. Es la capa ms profunda de la esclera. Separa la esclertica de la coroides que se encuentra inmediatamente por debajo.
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Capa media: vea

La capa media o VEA forma la capa vascularizada y pigmentada del ojo , y se divide en tres regiones: COROIDES CUERPO CILIAR IRIS
1. Coroides
Se trata de una porcin que se extiende desde la porcin posterior del globo ocular hasta la ora serrata. Se trata de una capa muy vascularizada y pigmentosa que comprende las siguientes partes: MEMBRANA DE BRUCH. Se encuentra en contacto con el epitelio pigmentario de la retina. Se comporta como membrana basal del epitelio fotosensible retiniano y ocasionalmente acumula depsitos de calcio y lpidos. CAPA CORIOCAPILAR. Contiene capilares fenestrados altamente permeables cuya funcin es nutrir la retina en su parte externa. CAPA VASCULAR. Contiene grandes arterias musculares y venas que luego darn lugar a los capilares de la capa coriocapilar. Estas arterias y venas estn asociadas a tejido conjuntivo fibroso que se sita por encima del tejido de la capa supracoroidea. CAPA SUPRACOROIDEA. Se trata de una capa asociada a melanocitos, por lo que ser una especie de tejido conectivo pigmentario. Esta capa, al contener melanocitos puede desarrollar el MELANOMA OCULAR. Contribuye a la proteccin de la esclertica. ESPACIO PERICOROIDEO. Se encuentra en contacto con la esclertica.
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2. Cuerpos ciliares
Forman la porcin intermedia de la vea, y se encuentran en continuacin con la coroides, que se pliega para formar estas estructuras. Consisten en un anillo fibromuscular que se encuentra entre la ora serrata y la raz del iris. Su principal funcin es permitir la acomodacin del CRISTALINO (proceso explicado en la unidad 12 de neurofisiologa). Este anillo muscular est unido al cristalino, por lo que su contraccin determina que este se ensanche o se alargue. Adems es un rgano encargado de secretar HUMOR ACUOSO. Contiene dos zonas: ZONA ANTERIOR. Se trata de una zona plegada que contiene los procesos ciliares. Los procesos ciliares son unas 70-80 evaginaciones que se encargan de sujetar el cristalino. ZONA POSTERIOR. Es una zona lisa
El EPITELIO CILIAR se trata de un epitelio biestratificado que se encuentra en la zona anterior, revistiendo los procesos ciliares. Se encarga de la secrecin de humor acuoso.
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Alberto Gmez Esteban Cuenta con dos partes: El EPITELIO NO PIGMENTARIO (externo) es cbico con microvellosidades, el cual se encarga de sostener al cristalino. Sus microvellosidades son el punto de partida de las FIBRAS ZONULARES. Estas clulas estn unidas por uniones estrechas que lo impermeabilizan. El EPITELIO PIGMENTARIO (interno) tambin es cbico y est interconectado con el epitelio externo para trasladar el exudado plasmtico hacia la cmara anterior del ojo.
Ambos epitelios (externo e interno) generan HUMOR ACUOSO. El HUMOR ACUOSO es esencial para la supervivencia de la crnea, debido a que su epitelio posterior est baado por humor acuoso, y la membrana de Descemet regula el paso de nutrientes a la misma. En la zona anterior tambin encontraremos los MSCULOS DEL CUERPO CILIAR, los cuales regulan el dimetro del cristalino para permitir la acomodacin de la vista. Estos msculos contienen fibras de dos tipos: MSCULO DE MLLER. Se dispone en forma de anillo circular. Cuando se contrae, disminuye el dimetro del cuerpo ciliar, y por tanto aumentar el radio del cristalino, ya que se ensancha. MSCULO DE BRUCH. Se dispone en forma radial. Cuando se contrae, el cristalino se alarga y por lo tanto disminuye su radio.
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Alberto Gmez Esteban Ambos msculos se encargan de regular la acomodacin del ojo, y estn inervados por el sistema nervioso parasimptico.
El epitelio externo (no pigmentario) tiene unas fibras que forman el APARATO SUSPENSORIO DEL CRISTALINO. Esta estructura est formada por microfilamentos de 10 nm de dimetro, que se agrupan en haces de 150 unidades formando una FIBRA ZONULAR. Estas fibras tienen una doble disposicin: Zona posterior (lisa). Enva fibras zonulares largas a la parte superior anterior del cristalino Zona anterior (plegada). Enva fibras zonulares cortas a la parte superior posterior del cristalino. Ambas fibras delimitan un espacio que se llama TRIANGULO DE PETIT.
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3. Iris
Se localiza en la parte anterior de la vea. Es una placa anular delgada de 12 mm de dimetro y tiene un orificio en su parte central que denominamos PUPILA y es por donde entra la luz al interior del globo ocular. Tiene dos zonas: SUPERFICIE ANTERIOR. Es rugosa y contiene fibras de colgeno plegadas. Las clulas de esta superficie son fibroblastos y melanocitos. ESTROMA DEL IRIS. Se trata de un tejido conjuntivo melnico (pigmentado). Aqu es donde tenemos la mayor concentracin de melanocitos en el ojo, los cuales determinan el color del ojo. Tambin observamos estructuras vasculares que le dan al iris una textura rugosa. SUPERFICIE PSOTERIOR. Contiene un epitelio pigmentario cuyas clulas contienen melanosomas. La superficie posterior del iris se encuentra rozando con el cristalino. Los MSCULOS DEL IRIS se encuentran en la zona que rodea la pupila. Hay dos tipos de msculos: Msculo iridoconstrictor. Son un anillo circular de fibra muscular lisa, cuya contraccin empequeece el orificio de la pupila. Msculo iridodilatador. Son fibras radiales de fibra muscular lisa, cuya contraccin agranda el orificio de la pupila. Estos msculos se encuentran regulados por el sistema nervioso vegetativo , y su funcin es regular la cantidad de luz que entra al ojo (unidad 12 de neurofisiologa).
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Cristalino
El cristalino es un rgano transparente biconvexo ubicado tras el iris cuya funcin es enfocar la imagen ntidamente sobre la retina. Se encuentra sujeto por las fibras zonulares, y unido mediante stas al cuerpo ciliar, cuya contraccin regula el radio del cristalino. Histolgicamente distinguimos tres partes de externo a interno: CPSULA ENVOLVENTE. Se trata de una especie de lmina basal que impermeabiliza la crnea. Esta lmina impide el acceso de clulas migratorias (leucocitos) del sistema inmune. No est vascularizada ni inervada. EPITELIO ANTERIOR. Se trata de un epitelio cbico que se encarga de renovar el cristalino.
Las clulas tienen una disposicin variable segn la posicin que adoptan dentro del cristalino y pasan de ser cbicas a ser ms alargadas (FIBRAS LENTICULARES). Estas fibras se disponen en el cristalino interno a modo de capas de cebolla. El cristalino se trata de un rgano carente de matriz extracelular, formado nicamente por clulas epitelioides que se renuevan muy lentamente y viven toda nuestra vida. Su transparencia se da gracias a la disposicin geomtrica especial de sus clulas, y gracias a su compactacin. Las clulas epiteliales del cristalino se encuentran interconectadas mediante uniones GAP, de forma que el epitelio cbico ms perifrico (baado por humor acuoso rico en nutrientes) pueden difundir nutrientes a zonas ms centrales. A pesar de esta interconexin, lgicamente existir un gradiente de concentracin de nutrientes, que estarn mucho ms concentrados en las zonas baadas por humor acuoso, y menos concentrados a medida que nos internamos en el cristalino.
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Alberto Gmez Esteban Este fenmeno da lugar a la existencia de tres zonas en el cristalino: PERIFERIA. Contiene clulas cbicas con divisin ocasional. Se encuentra en la parte anterior del cristalino. CORTEZA DEL CRISTALINO. Corresponde a una zona intermedia entre la periferia y el ncleo. Contiene fibras lenticulares vivas pero muy diferenciadas y quiescentes , con un aporte limitado de nutrientes. ZONA CENTRAL. Contiene fibras lenticulares muertas debido a la insuficiencia de nutrientes, pero sus cuerpos celulares mantienen la transparencia del cristalino.
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Retina
La retina es la parte nerviosa y fotosensible del globo ocular y se encarga de traducir los estmulos luminosos que recibe en seales elctricas. Todas las estructuras anteriores iban encaminadas a enfocar la luz en esta zona, lo cual es vital para que la imagen que se forme sea ntida. Contiene dos partes principales: ZONA ANTERIOR. Se trata de una zona no fotosensible formada por un epitelio pigmentado no sensitivo. Se superpone con la ora serrata y los cuerpos ciliares, llegando incluso a la parte posterior del iris. ZONA POSTERIOR. Se trata de la zona fotosensible de la retina. Se extiende desde la ora serrata a la parte ms posterior del globo ocular.
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Alberto Gmez Esteban Histolgicamente la retina fotosensible contiene 10 capas, que enumeradas de exterior (en contacto con la coroides) a interior, son: 1. EPITELIO PIGMENTARIO. Se trata de la capa ms prxima a la coroides, y diferente al epitelio pigmentado no sensitivo de la zona anterior. Estas clulas son cbicas y contactan con los extremos de la siguiente capa. 2. CAPA DE LOS FOTORRECEPTORES. Contiene los segmentos externos de los conos y los bastones 3. MEMBRANA LIMITANTE EXTERNA. Se trata de una capa en la que encontramos complejos de unin entre dos clulas: Clulas de Mller, que son astrocitos especiales de la retina nerviosa (ver unidad 2) Fotorreceptores retinianos 4. CAPA NUCLEAR EXTERNA. Contiene los ncleos alineados de las clulas fotorreceptoras. 5. CAPA PLEXIFORME EXTERNA. Se trata de una amplia capa que contiene sinapsis de los fotorreceptores con interneuronas retinianas. Neuronas bipolares Clulas horizontales 6. CAPA NUCLEAR INTERNA. Encontramos los ncleos de las principales interneuronas y gliocitos de la retina: Neuronas bipolares Clulas horizontales Clulas de Mller Neuronas amacrinas
7. CAPA PLEXIFORME INTERNA. Se trata del lugar de sinapsis de las clulas bipolares con clulas ganglionares. Las CLULAS GANGLIONARES son importantes neuronas retinianas cuyos axones conforman el nervio ptico. Son las nicas clulas de la retina capaces de disparar un potencial de accin. 8. CAPA DE LAS CLULAS GANGLIONARES. Contiene los ncleos de estas clulas.
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Alberto Gmez Esteban 9. CAPA DE FIBRAS NERVIOSAS. ganglionares. Contiene los axones de las clulas
Estos axones se dirigen a la parte posterior del ojo para formar el nervio ptico El lugar donde confluyen estos axones es la PAPILA DEL NERVIO PTICO, la cual al carecer de fotorreceptores es un punto ciego fisiolgico en el ojo. 10. MEMBRANA LIMITANTE INTERNA. Se trata de la membrana basal de los astrocitos retinianos (clulas de Mller).
La retina integra funcionalmente tres tipos de clulas: CLULAS DE LA GLA. Son astrocitos especiales (clulas de Mller) FOTORRECEPTORES. Son los conos y los bastones NEURONAS RETINIANAS. Conducen el impulso desde los fotorreceptores: Clulas bipolares Clulas horizontales Clulas amacrinas Clulas ganglionares
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Tema 7. Histologa del sistema auditivo

Introduccin
El odo es el rgano de la audicin y se encarga de recoger las ondas sonoras del medio externo, amplificarlas de forma conveniente, y transformarlas en un estmulo elctrico que pueda ser interpretado por la corteza cerebral. El odo tiene tres componentes: ODO EXTERNO. Recoge el sonido ambiental y lo conduce por el conducto auditivo hasta la membrana timpnica. Est compuesto por dos elementos: Pabelln auditivo (oreja) Conducto auditivo externo ODO MEDIO. Se encarga de transformar ondas de presin sonoras en movimientos mecnicos de la membrana timpnica, que son conducidos al odo interno. Est compuesto por dos elementos: Membrana timpnica Cadena de huesecillos Adems, tiene otros elementos que intervienen en las funciones intrnsecas del odo. ODO INTERNO. Alberga los rganos sensitivos para la audicin y el equilibrio . Recoge las vibraciones mecnicas que le transmite el odo medio, y las convierte en impulsos elctricos. Est formado por dos elementos principalmente: Cclea. Se trata del rgano de la audicin Sistema vestibular. Se trata del rgano del equilibrio, que no participa en la audicin.
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Odo externo
1. Oreja
La oreja o PABELLN AUDITIVO se trata de un rgano encargado de recoger las ondas sonoras y encauzarlas hasta el conducto auditivo externo. Contiene un eje central de cartlago elstico rodeado por piel de dos tipos: PIEL ANTERIOR DE LA OREJA. Se trata de una estructura cutnea inmvil, sujeta al pericondrio. Carece de estructuras pilosas. PIEL POSTERIOR DE LA OREJA. Se trata de una piel mvil debido a que tiene ms hipodermis. Esta piel s que cuenta con estructuras pilosas. El lbulo de la oreja se encuentra inferior y se trata de una estructura grasa altamente vascularizada. Debido a su alta vascularizacin enrojece cuando hay una cierta congestin cardiovascular, parmetro que es usado en clnica para detectar con antelacin patologas como el infarto de miocardio. El esqueleto cartilaginoso del odo tiene un pericondrio muy flexible rico en fibras elsticas.
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2. Conducto auditivo externo

El conducto auditivo externo es una va que se dirige desde el pabelln auricular hasta el tmpano. Se trata de un canal de 25 cm de longitud y un dimetro de 8 mm. Contiene dos partes: PARTE CARTILAGINOSA. Corresponde al tercio externo del conducto auditivo. Est revestida por una epidermis que carece de papilas drmicas, pero si tiene estructuras pilosas y glndulas sebceas. Destacan las GLNDULAS CERUMINOSAS, que son de tipo tbulo-alveolar, apocrinas que secretan el cerumen. El cerumen es una secrecin parduzca de naturaleza lipdica, y rica en pigmentos y molculas insecticidas; se encarga de impermeabilizar la piel y protegerla de agentes exgenos como los insectos. PARTE SEA. Corresponde a los dos tercios internos del conducto auditivo, y se encuentra en el espesor del hueso temporal. La piel que recubre esta porcin es muy fina y carece tanto de glndulas ceruminosas como de estructuras pilosas. Esta piel se adhiere al periostio, y se contina hacia dentro para revestir la membrana timpnica.
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Odo medio
El odo medio est formado por estructuras de origen mesodrmico, y de la cresta neural, procedentes de los arcos branquiales. Los componentes originados por la cresta neural y el mesodermo se unen para formar los componentes del odo medio, que estn revestidos por un epitelio de origen endodrmico. El odo medio est formado por los siguientes componentes:
1. Membrana timpnica
Se trata de una fina membrana que separa el conducto auditivo externo de la cavidad timpnica. Tiene dos partes: PARTE FLACCIDA. Se trata de una parte fcil de desplazar. PARTE TENSA. Se trata de una parte ms inmvil.
A su vez la membrana timpnica presenta dos caras, debido a que es una estructura que separa dos compartimentos distintos:
Cara externa
Se trata de la cara que mira al conducto auditivo externo. Tiene un recubrimiento cutneo formado por piel fina que protege a la membrana timpnica. Esta piel fina se apoya sobre una dermis fina que se inserta en la propia membrana timpnica. La parte interna de la membrana timpnica es una estructura colgena fibrosa cuyas fibras se disponen en dos capas: CAPA CIRCULAR. Sus fibras se disponen a modo de espiral. Se corresponde a la parte ms interna de la membrana. CAPA RADIAL. Sus fibras se disponen a modo de tela de araa. Se corresponde a la parte ms perifrica de la membrana.
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Alberto Gmez Esteban Esta estructura se combina con cartlago hialino en su zona ms externa para formar un anillo fibrocartilaginoso que proporciona soporte a la zona ms central de fibras colgenas. La membrana timpnica contiene numerosas fibras elsticas que le proporcionan su capacidad de deformarse ante ondas sonoras. Adems contiene numerosos capilares y fibras nerviosas, que hacen que sea una estructura enormemente sensible.
Cara interna
Se trata de la cara que mira hacia la cavidad timpnica. Esta cara contiene un revestimiento mucoso muy vascularizado por las ramas de la arteria del conducto auditivo y de la cavidad timpnica. La inervacin de esta cara deriva del NERVIO AURICULOTEMPORAL, aunque tambin corre a cargo de ramas procedentes de otros pares craneales: Nervio vago (X par) Nervio glosofarngeo (IX par) Adems en esta cara se inserta el mango del MARTILLO, para continuar la transduccin del movimiento vibratorio.
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2. Cavidad timpnica
Se trata de un espacio irregular localizado en el seno del hueso temporal. Est delimitada por las siguientes estructuras: Lateral Membrana timpnica Posterior Celdillas mastoideas Anteromedial Trompa auditiva
Est revestida por una mucosa formada por un epitelio plano simple, que vara segn la zona en la que nos encontremos, pudiendo ser cbico, o pseudoestratificado. Este epitelio tambin vara con la edad, ya que en nios es ciliado y contiene clulas caliciformes, aunque estos elementos desaparecen gradualmente con la edad. El epitelio se apoya sobre una lmina propia de tejido conjuntivo laxo , muy vascularizada e inervada, lo cual es el principal factor para que las infecciones auditivas causen pronunciados edemas, y sean tan dolorosas. La cavidad timpnica est rellena de aire, y contiene en su interior la CADENA DE HUESECILLOS, que estn articulados entre s por pequeas diartrosis para conducir el sonido.
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Alberto Gmez Esteban Los huesecillos son tres: MARTILLO. Se encuentra unido al tmpano mediante el mango del martillo. YUNQUE. Es intermedio y est conectado a los otros dos huesecillos. ESTRIBO. Se encuentra unido a la membrana oval del odo interno mediante la base del estribo.
Estos huesecillos se encuentran tensionados gracias a msculos presentes en la cavidad timpnica, los cuales son de tipo esqueltico pero INVOLUNTARIOS, actuando nicamente de forma refleja. Estos msculos contienen un endomisio muy vascularizado e inervado , y son dos: MSCULO TENSOR DEL TMPANO. Se inserta en el mango del martillo Se encuentra inervado por el nervio trigmino (V par). MSCULO ESTAPEDIO. Se inserta en la cabeza del estribo. Se encuentra inervado por el nervio facial (VII par)
El sistema de huesecillos se encarga de transmitir la vibracin a travs de la membrana timpnica hasta la membrana oval del odo interno. Estos huesecillos estn interconectados entre s y tienen un recubrimiento de periostio, que a su vez est recubierto por un epitelio cbico simple.
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3. Trompa de Eustaquio
La trompa de Eustaquio o CONDUCTO AUDITIVO INTERNO se trata de un canal de unos 4 cm de longitud que se encarga de comunicar la cavidad timpnica con la nasofaringe. Estructuralmente podemos distinguir dos partes: PARTE SEA. Representa el tercio ms prximo a la cavidad timpnica. Se encuentra revestida por una mucosa que contiene epitelio cilndrico simple ciliado. Esta porcin se apoya en una lmina propia de tejido conjuntivo en la que podemos apreciar algunas glndulas mucosas. PARTE CARGILAGINOSA. Representa los dos tercios ms prximos a la faringe. Se encuentra revestida por un epitelio pseudoestratificado que contiene clulas caliciformes y glndulas tbulo-alveolares. Esta porcin cartilaginosa a su vez se divide en dos partes: Cartlago elstico. Se contina con la porcin sea. Cartlago hialino. Comprende la parte ms prxima a la nasofaringe. En su porcin ms externa encontramos la AMGDALA TUBRICA que es un conglomerado de ndulos linfticos con funcin defensiva. La amgdala tubrica junto con el resto de amgdalas farngeas forman parte de un anillo linfoide llamado ANILLO DE WALDEYER, cuya funcin es proporcionarnos proteccin ante todos los patgenos ingeridos o inhalados por la faringe. La funcin de la TROMPA DE EUSTAQUIO es la de comunicar la cavidad timpnica con la nasofaringe para equilibrar presiones; normalmente esta estructura se encuentra cerrada, pero hay actos como la masticacin o los bostezos que provocan su apertura.
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Odo interno
El odo interno es un conjunto de sacos y tbulos que estn alojados en cavidades labradas en el espesor del hueso temporal.
1. Laberinto seo
Est relleno de PERILINFA y est formado por las propias cavidades que encontramos en la porcin petrosa del hueso temporal. Contiene dos porciones relacionadas con procesos distintos: SISTEMA VESTIBULAR. Se trata de una cavidad ovoidea relacionada con el equilibrio y la percepcin de la postura esttica y dinmica. Contiene los CANALES SEMICIRCULARES que son tres tneles semiesfricos que se disponen espacialmente en tres planos perpendiculares entre s, para abarcar 180 de amplitud: Tnel superior Tnel posterior Tnel lateral Estos tres tneles se encuentran ubicados formando un ngulo de 90 entre s , para poder abarcar movimientos provenientes de los tres ejes del espacio. Se renen en el VESTBULO, que se trata de la parte comn que pone los tres tneles en comn. Estos canales estn revestidos por endostio y en su interior encontramos la PERILINFA. CCLEA. El caracol o cclea se trata de un canal espiral que constituye el rgano de la audicin. Se trata de una estructura con unos 35 mm de longitud, y un dimetro variable de 39 mm. La cclea termina en el HELICOTREMA superiormente. Tiene un eje central de hueso esponjoso que denominamos MODIOLO o COLUMELA, en cuyo interior encontramos el ganglio espiral de donde salen los nervios auditivos.
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Alberto Gmez Esteban La luz del canal est dividida por espacios, que son delimitados por membranas o lminas: LMINA ESPIRAL (membrana de Reissner). Divide el canal en dos porciones: Porcin superior Porcin inferior MEMBRANA BASILAR. Divide la porcin inferior en otras dos porciones. Finalmente tenemos que estas membranas delimitan tres espacios o rampas, que de superior a inferior sern las siguientes: RAMPA VESTIBULAR (superior). Contiene perilinfa. Lmina espiral (membrana de Reissner) RAMPA COCLEAR (media). Contiene endolinfa Membrana basilar RAMPA TIMPNICA (inferior). Contiene perilinfa.
El laberinto seo de la cclea da 25 vueltas en torno al MODIOLO, que es una columna sea de 35 mm de longitud y casi 1 cm de ancho. El MODIOLO termina a nivel superior, en el punto en el que se unen la rampa vestibular y la timpnica, en lo que sera el vrtice del caracol, o HELICOTREMA.
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Alberto Gmez Esteban En el modiolo encontramos tambin el GANGLIO ESPIRAL, que es donde se encuentran los somas de los axones que sinaptan con las clulas receptoras encargadas de la audicin. En este punto encontramos una prominencia sea que es el punto de insercin de las membranas cocleares: Membrana basilar Membrana de Reissner
*Aclaracin* La PERILINFA es el lquido que rellena el laberinto seo. Se trata de un lquido rico en sodio ( Na+) y pobre en potasio ( K+). La ENDOLINFA es el lquido que rellena el laberinto membranoso. Se trata de un lquido pobre en sodio ( Na+) y rico en potasio ( K+).
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2. Laberinto membranoso
Se trata de una estructura membranosa que sigue la morfologa del laberinto seo. La parte localizada entre el laberinto seo, y la parte externa del laberinto membranoso est rodeada de PERILINFA. El laberinto membranoso en cambio se encuentra relleno de ENDOLINFA, y adems contiene muchas protenas que son exudados plasmticos. Contiene como en el caso anterior dos porciones con funcion neurosensorial.
Sistema vestibular
Contiene tres elementos: CONDUCTOS SEMICIRCULARES. denominadas AMPOLLAS. Contienen estructuras especializadas
Dentro de las ampollas encontramos zonas neurosensoriales que denominamos CRESTAS AMPULARES. UTRCULO. La zona neurosensorial del utrculo se denomina UTRICULAR. MCULA
SCULO. Tambin tiene una zona neurosensorial que se denomina MCULA SACULAR.
El utrculo y el sculo son los RGANOS OTOLTICOS, denominados asi debido a que tienen unos pequeos cristales de carbonato clcico denominados otolitos.
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Alberto Gmez Esteban Las CRESTAS AMPULARES junto con las MCULAS estn formadas por epitelio pseudoestratificado ciliado de tipo neurosensorial, con dos tipos principales de clulas: CLULAS PILOSAS TIPO I. Son clulas redondas con un cuello estrecho desde donde se proyectan los cilios sensoriales. Cada clula contiene 40-80 cilios, y un cilio ms alto (estereocilio) que se denomina KINOCILIO. Estas clulas estn envueltas en un cliz, que se trata de una terminacin sinptica del nervio vestibulococlear (porcin vestibular); estas terminaciones forman sinapsis elctricas y qumicas con la base de la clula tipo I. CLULAS PILOSAS TIPO II. Son clulas cilndricas que tambin contienen cilios mecanorreceptores. Se diferencian de las anteriores en que las terminaciones no envuelven directamente la base de la clula, sino que se limitan a formar sinapsis con su dominio basolateral. CLULAS DE SOSTN. Se encargan de proteger neurosensorial, debido a que a ella no llegan capilares. y nutrir la zona
El fenmeno del equilibrio se da gracias a que el lquido de los conductos semicirculares, el utrculo y el sculo (ENDOLINFA) se desplaza cuando se produce un movimiento de la cabeza. La endolinfa contacta con una membrana que flota por encima de las clulas neurosensoriales, causando su desplazamiento.
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Alberto Gmez Esteban Dicha membrana est formada por dos sustancias: MEMBRANA OTOLTICA. Se trata de un material gelatinoso rico en glucoprotenas que se encuentra en la cpula de la cresta ampular. OTOLITOS. Son cristales de carbonato clcico embebidos en la membrana otoltica que miden de 3-5 m de dimetro. Cuando se desplaza la endolinfa produce un desplazamiento lateral de la membrana otoltica que se traduce en el movimiento de los cilios, lo que a su vez da lugar a la conversin de un estmulo mecnico en una seal elctrica.
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Sistema auditivo 1. Generalidades

El sistema auditivo se encuentra en la CCLEA. Corresponde al conducto coclear (medio) en el que encontramos un epitelio neurosensible localizado en el RGANO DE CORTI. El CONDUCTO COCLEAR se trata de la rampa media, delimitada por dos membranas: Membrana de Reissner (superior) Membrana basilar (inferior)
Entre medias de estas dos membranas encontramos la MEMBRANA TECTORIA, en la que encontramos clulas bipolares del ganglio espiral que sinaptan con clulas del rgano de Corti. Se trata de un conducto relleno de ENDOLINFA. La composicin de la endolinfa se mantiene estable gracias a la ESTRA VASCULAR, que se trata de una region lateral del laberinto seo, ricamente vascularizada. La estra vascular contiene las CLULAS DE LA ESTRA VASCULAR, que consisten en un epitelio pseudoestratificado, que curiosamente est vascularizado (los epitelios no suelen estarlo). La funcin de estas clulas es extraer del plasma electrolitos, que secretan a la endolinfa, y al mismo tiempo retirar sustancias de deshecho. La composicin electroltica de la endolinfa es vital desde un punto de vista neuronal, debido a que la elevada composicin de potasio (K+) de este fluido es responsable de la excitabilidad de las clulas neurosensoriales. La MEMBRANA DE REISSNER es una capa doble de clulas aplanadas con pequeas diferencias estructurales entre ambas capas: Las clulas que miran a la rampa vestibular son aplanadas con pequeas microvellosidades. Las que miran a la rampa coclear son sensibles a ondas sonoras, constituidas por firmes lminas de colgeno similares a las de la membrana timpnica.
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Alberto Gmez Esteban La LMINA ESPIRAL surge del modiolo, y a su vez el limbo espiral surge de la lmina espiral. El LIMBO ESPIRAL es la continuacin del endostio del modiolo, que se trata del eje seo de la cclea. En esta lmina encontramos clulas que se encargan de producir la membrana tectoria, que son las CLULAS INTERDENTALES, encargadas de generar mucopolisacridos y protenas. El RODETE ESPIRAL es una prominencia localizada bajo la estra vascular, que est formada por clulas cbicas de revestimiento que se continan con clulas que proporcionan soporte al rgano de Corti.
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2. rgano de Corti
El rgano de Corti contiene el epitelio sensitivo de la cclea. El epitelio sensitivo est formado por clulas sensitivas mecanorreceptoras ciliadas de dos tipos: CLULAS PILOSAS EXTERNAS. Son las clulas que encontramos laterales al tnel de Corti. Estas clulas se disponen en tres hileras en toda la extensin de la cclea y existirn 12.000 en cada odo. Corresponden a las fibras nerviosas de tipo II, que son minoritarias (10% de axones del nervio auditivo). CLULAS PILOSAS INTERNAS. Son las clulas que encontramos mediales al tnel de Corti. Estas clulas se disponen en una hilera en toda la extensin de la coclea, y existirn unas 3500 en cada odo. Corresponden a las fibras nerviosas de tipo I, que son mayoritarias (90% de axones del nervio auditivo). Estas clulas en su parte inferior se encuentran fijadas a la MEMBRANA BASILAR, mientras que en su parte superior, sus cilios estn fijados a la MEMBRANA TECTORIA. Cuando la membrana basilar se mueve por la llegada de un sonido, se desplazarn las clulas sensitivas asociadas a esta membrana, mientras que la membrana basilar quedar fija. Esto dar lugar a la despolarizacin de las clulas sensitivas debido a que el desplazamiento de la membrana basilar provoca el movimiento de los cilios hacia el estereocilio (unidad 15 de neurofisiologa) Adems de las clulas sensitivas, la cclea contiene los siguientes elementos: CLULAS PILAR. Son las clulas encargadas de formar el TNEL DE CORTI, y se denominan pilares porque tienen forma de columna. Son clulas de bastante altura (70 m) que se apoyan en la membrana basilar, y las hay de dos tipos: Clulas pilar internas. Son mediales, ms cercanas al modiolo. Clulas pilar externas. Son laterales, ms cercanas a la estra vascular.
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Alberto Gmez Esteban CLULAS FALNGICAS. Son clulas encargadas de sostener el epitelio sensorial a modo de pedestal. Hay dos tipos de clula falngica: Clulas falngicas externas (de Deiters). Se encargan de rodear las clulas sensoriales externas, es decir, las laterales al tunel de Corti. Tienen una serie de prolongaciones que forman lminas o placas cercanas a la superficie apical de las clulas sensoriales. Clulas falngicas internas. Se encargan de rodear las sensoriales internas, es decir, las mediales al tnel de Corti. clulas
Carecen de prolongaciones, pero rodean extensamente a las clulas sensoriales internas. CLULAS LIMITANTES. Son laterales a las clulas sensitivas externas, y su funcin es de revestimiento. Encontramos dos tipos predominantes: Clulas de Hensen Clulas de Btcher
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Tema 8. Histologa del cerebelo

Introduccin
El cerebelo es un rgano situado tras el tronco del encfalo y debajo del lbulo occipital del cerebro. Se trata de un rgano relativamente grande (8-10 cm), que con sus 130 gramos de peso constituye el 10% del peso del sistema nervioso central . La CORTEZA CEREBELOSA es una gruesa lmina de sustancia gris localizada en la periferia del cerebelo, y es donde encontramos todas las clulas del cerebelo. Adems de la corteza cerebelosa, tambin encontramos sustancia gris profunda, embebida dentro de la sustancia blanca, que corresponde a los NCLEOS PROFUNDOS DEL CEREBELO. El cerebelo est compuesto por LAMINILLAS CEREBELOSAS que consisten en una evaginacin formada por dos componentes: SUSTANCIA BLANCA. Forma el eje de la laminilla SUSTANCIA GRIS. Recubre la sustancia blanca.
Capas de la corteza cerebelosa

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1. Capa molecular
La capa molecular o PLEXIFORME est situada justo por debajo de la piamadre cerebelosa.
Se trata de una capa pobre en neuronas y contiene los siguientes tipos celulares: CLULAS ESTRELLADAS. Son superficiales dentro de la capa molecular, y se denominan as debido a que su soma tiene forma estrellada, con un tamao aproximado de 15-20 m. Sus dendritas se limitan a esta capa y tienen pocas espinas. Su axn, del mismo modo se limita a esta capa y establece sinapsis inhibidoras con las clulas de Purkinje. CLULAS EN CESTO. Se encuentran profundas dentro de la capa molecular. Sus dendritas tambin tienen pocas espinas. Su axn es paralelo a la superficie del cerebelo , y se ramifica sobre las clulas de Purkinje, con las que establece conexiones inhibitorias. Esta capa tambin es rica en ramificaciones dendrticas de las CLULAS DE PURKINJE, que ascienden hacia esta capa desde la suya propia. En esta capa encontramos axones amielnicos de CLULAS GRANULOSAS que discurren en forma de fibras paralelas para sinaptar con las clulas de Purkinje. Esta capa tiene funciones receptoras y asociativas.
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2. Capa de Purkinje
Se encuentra en el lmite entre la capa molecular y la granular y es la capa ms estrecha del cerebelo. Aqu encontramos las CLULAS DE PURKINJE, con un ncleo grande en el que podemos apreciar un nuclolo evidente (ncleo en ojo de bho). Estas clulas son de tipo piramidal grande (neuronas gigantopiramidales) y tienen una arborizacin dendrtica con numerosas espinas, lo que permite que cada clula de Purkinje reciba aproximadamente 2000 sinapsis con axones de la capa molecular. Tienen un axn largo que se dirige a la sustancia blanca y finaliza en los ncleos profundos del cerebelo, o bien a ncleos fuera del cerebelo (slo en el vestibulocerebelo). La clula de Purkinje utiliza GABA como neurotransmisor, y por tanto es una clula inhibidora.
Existen tres tipos de clulas de la gla asociadas a esta capa: CLULAS DE FANJANA ASTROCITOS DE BERGMANN OLIGODENDROCITOS
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3. Capa granulosa
Se trata de la capa ms profunda del cerebelo, siendo limtrofe con la sustancia blanca.
Contiene un alto nmero de clulas pequeas ( 6 m) que son de dos tipos: CLULAS GOLGI TIPO II. Se localizan en las zonas ms superiores de la capa granulosa. Son de mayor tamao que las clulas granulares (35-30 m), pero se encuentran en menor cantidad; tienen forma estrellada. Sus dendritas son largas (se dirigen a la capa molecular) menos una de ellas que se dirige al glomrulo cerebeloso para participar en sus sinapsis. Su axn es corto y se localiza en la granulosa para terminar en el glomrulo cerebeloso. La conexin de estas clulas es inhibidora. CLULAS GRANULOSAS (granos). Son clulas pequeas (6-7 m) de soma esfrico. Sus dendritas son pequeas y se encuentran solo en la capa granulosa. Su axn es muy fino y se ramifica en forma de T en la capa molecular, siendo el origen de las FIBRAS PARALELAS que discurren paralelas a la corteza cerebelosa para sinaptar con clulas de Purkinje. Adems de con las clulas de Purkinje sinaptan con las siguientes clulas: Clulas estrelladas Clulas en cesta La sinapsis de las clulas granulosas es excitatoria.
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Alberto Gmez Esteban Estas clulas forman el GLOMRULO CEREBELOSO que est formado por las siguientes estructuras: FIBRA MUSGOSA. Las fibras musgosas son fibras que llegan al cerebelo desde procedencias externas. En la capa granulosa forman un ensanchamiento que se denomina ROSETA DE LA FIBRA MUSGOSA. La fibra musgosa forma el centro del GLOMRULO CEREBELOSO. CLULAS GRANULOSAS. Intervienen en el glomrulo con dos estructuras: DENDRITAS DE LOS GRANOS SOMA DEL GRANO LIBRE Lgicamente debido a las partes de la clula con las que interviene, las clulas granulosas reciben conexiones del glomrulo, pero no influyen en l de forma directa. NEURONA DE GOLGI TIPO II. Interviene en el glomrulo cerebeloso con las siguientes partes: AXN. Se trata de una conexin inhibitoria. DENDRITA Estas clulas reciben una conexin excitatoria con su dendrita, pero envan una conexin inhibitoria con su axn.
Adems asociadas a estos glomrulos cerebelosos existen ASTROCITOS EN VELO que envuelven el espacio donde se da la convergencia de axones.
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Tema 9. Histologa del cerebro

Introduccin
La CORTEZA CEREBRAL es la parte ms externa del cerebro, compuesta por sustancia gris. Desde 1909, el anatomista Brodmann realiz una divisin de la corteza cerebral segn su citoarquitectura en las llamadas REAS DE BRODMANN. El ISOCORTEX o NEOCRTEX es la capa evolutivamente ms nueva que consta de 6 capas celulares. Las partes filogenticamente ms antiguas de la corteza son conocidas de dos formas: PALEOCORTEX ARQUICORTEX
Estas reas presentan una citoarquitectura primitiva con 3 capas (arquicorteza). Se vio que la corteza normalmente se divida en 6 capas celulares claramente diferenciadas en la cual todas ellas se encuentran proporcionadas en cuanto a grosor; esto lo llam ISOCORTEX HOMOTPICO. Tambin vio que haba zonas donde algunos estratos faltaban, y otras zonas donde haba capas excesivamente amplias, lo que le hizo pensar que exista alguna clase de especializacin. Estas cortezas las llam ISOCORTEZAS HETEROTPICAS, y las hay de dos tipos: HETEROCORTEZA GRANULAR HETEROCORTEZA AGRANULAR
Tambin existen otros tipos de cortezas intermedias, segn la clasificacin de Von Economo.
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Tinciones
Cuando se desea ver histolgicamente la corteza cerebral, se realizan las siguientes tinciones en funcin de lo que deseemos ver: TINCIN DE WEIGERT. Se trata de una tincin para mielina. Su funcin es apreciar la arquitectura microanatmica de axones, es decir, la MIELOARQUITECTURA. AZUL DE METILENO/TOLOUDINA. Se trata de una tincin para somas neuronales. Esta tincin nos permitir apreciar la CITOARQUITECTURA de la corteza cerebral. TINCIONES ESPECFICAS VASCULARES. Se suelen corresponder a anticuerpos monoclonales. Nos permiten apreciar la ANGIOARQUITECTURA del encfalo, es decir, sus vasos y capilares sin interferencia de tractos neuronales. Una tincin especfica para clulas vasculares son los anticuerpos anti-CD31 que interactan con el receptor PECAM-1. TINCIONES ESPECFICAS QUMICAS. Se suelen corresponder tambin a anticuerpos monoclonales, pero en vez de ir dirigidos contra estructuras vasculares, van dirigidos contra otras sustancias. Nos permiten apreciar la QUIMIOARQUITECTURA del sistema nervioso, es decir, neurotransmisores especficos de cada zona, factores de crecimiento, etc Una tincin especfica para estudiar la quimioarquitectura son anticuerpos contra la acetilcolinesterasa, que detectara grupos celulares colinrgicos.
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Citoarquitectura
La corteza cerebral normalmente tiene 6 capas: 1. CAPA MOLECULAR. Se trata de la capa ms superficial, y apenas tiene clulas. Contiene dendritas de neuronas ms profundas que reciben axones de otras cortezas, por lo que tiene FUNCIN ASOCIATIVA. 2. CAPA GRANULAR EXTERNA. Se trata de una capa con clulas pequeas. Estas clulas son de tipo piramidal y estrellado cuyo dimetro es de unos 10 m, es decir, son muy pequeas. Estas clulas envan dendritas ascendentes que van a la capa molecular, y por ello tienen FUNCIN RECEPTORA. 3. CAPA PIRAMIDAL EXTERNA. Contiene neuronas pequeas y medianas (con un dimetro mximo de 40 m). Sus axones salen para formar una banda que se denomina ESTRA DE KAESBECHTEREV cuyos axones se dirigen a ncleos subcorticales. Esta capa tambin tiene dendritas ascendentes que se dirigen a las capas superiores. Esta capa cortical tambin tiene FUNCIN ASOCIATIVA. 4. CAPA GRANULAR INTERNA. Tiene una alta concentracin de clulas estrelladas pequeas. Las ramificaciones terminales horizontales de estas clulas suelen dirigirse al tlamo para formar la ESTRA EXTERNA DE BAILLANGER. Esta capa es el mximo exponente de FUNCIN RECEPTORA en la corteza cerebral. 5. CAPA PIRAMIDAL INTERNA. Contiene neuronas piramidales de gran tamao (pirmides gigantocelulares de Betz). Suelen encontrarse en cortezas motoras, y sus axones se agrupan en la ESTRA INTERNA DE BAILLANGER. Esta capa es el mximo exponente de FUNCIN EFECTORA en la corteza cerebral.
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Alberto Gmez Esteban 6. CAPA MULTIFORME (DE MARTINOTTI). Se denomina as porque tiene clulas muy diferentes morfolgicamente entre s. Esta capa funcionalmente es poco relevante, pero se le atribuyen FUNCIONES MIXTAS (efectoras y receptoras?). Existira por debajo una CAPA NFIMA (VII), que no es considerada normalmente debido a que es inconstante. Se tratara de una membrana basal que separara la sustancia gris presente en la capa multiforme de la sustancia blanca subyacente.
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Patrn de distribucin
Como comentbamos antes, la corteza evolutivamente ms reciente se denomina ISOCORTEZA o NEOCORTEZA y consta de las 6 capas que acabamos de ver. Segn la clasificacin de Von Ecnomo existe una clasificacin dentro de la corteza isocorteza. CORTEZA HETEROTPICA. Contiene algunas capas desproporcionadamente grandes frente a otras que se encuentran casi ausentes. Dentro de esta clasificacin existen otros dos subgneros: CORTEZA AGRANULAR HETEROTPICA (I). Este tipo de corteza carece de las capas granulares (II y IV), mientras que existe un agrandamiento de las capas piramidales (III y V). Se da en cortezas efectoras. Esta distribucin se observa en cortezas motoras, y tambin en corteza lmbica. CORTEZA GRANULAR HETEROTPICA (V). En esa corteza las capas piramidales (III y V) se encuentran disminuidas, mientras que existe un aumento exagerado de capas granulares (II y IV). Se da en cortezas receptoras. Lo encontramos sobre todo en cortezas sensitivas (corteza somestsica, corteza auditiva). CORTEZA HOMOTPICA (II, III y IV). Sus capas celulares se encuentran proporcionadas. Se encuentra en algunas zonas de la corteza frontal, parietal y temporal (reas psicovisuales).
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Mieloarquitectura
La mieloarquitectura de la sustancia gris cerebral se trata de la distribucin de fibras mielnicas que encontramos en la misma. Se realiza aplicndole a la corteza cerebral una tincin para mielina (tincin de Weigert) y nos permitir apreciar una serie de estras paralelas a la superficie: LMINA TANGENCIAL (I). Se trata de una estra tangencial al cerebro. ESTRA DE KAES-BECHTEREV (II). Se encuentra en la capa piramidal externa (III). Est formada por axones que se dirigen a ncleos subcorticales. ESTRA EXTERNA DE BAILLANGER (III). Se encuentra en la capa granular interna (IV). Est formada por axones que se dirigen al tlamo. ESTRA INTERNA DE BAILLANGER (IV). Se encuentra en la capa piramidal interna (V). Est formada por axones efectores. CAPA SUBESTRIADA (V). Se encuentra en la capa multiforme (VI). CAPA DE COLUMNAS RADIALES (VI). Se trata de fibras nerviosas que se dirigen de la corteza a la sustancia blanca cerebral. La capa de las columnas radiales es perpendicular a la superficie del encfalo .
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Mdulos corticales
Si observamos el conjunto de citoarquitectura y axones, vemos que en determinadas zonas del cerebro existe un patrn repetitivo que da lugar a COLUMNAS CORTICALES. Las columnas corticales son asociaciones de neuronas que forman columnas verticales, interconectadas entre s en una misma rea. Estas columnas corticales son la unidad funcional del cerebro. Los circuitos que forman las columnas se repiten infinidad de veces para dar lugar a estructuras que explican hasta cierto punto los fenmenos cognitivos superiores. Las columnas miden 300 m, de modo que en 1 mm caben aproximadamente 3 columnas. Existen conexiones asociativas entre neuronas de columnas corticales adyacentes, de modo que cada columna adems de ser una entidad propia, tambin constituye unidades funcionales con las columnas de al lado . Esto permite hacernos una idea del nivel de complejidad del cerebro.
Angioarquitectura
El encfalo, y el cerebro ms concretamente es una estructura que restringe mucho el paso de molculas a su medio interno. Esto est permitido gracias a la BARRERA HEMATOENCEFLICA que est formada a su vez por tres tipos de barreras (unidad 2): ENDOTELIO. Se trata del epitelio plano simple que encontramos revistiendo internamente los vasos sanguneos. El endotelio enceflico es continuo pero contiene numerosos receptores para la transcitosis. MEMBRANA BASAL. Se encuentra envolviendo al endotelio y a ella se anclan los pies perivasculares de los astrocitos.
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Alberto Gmez Esteban MEMBRANA GLIAL LIMITANTE PERIVASCULAR. Est formada por las prolongaciones podocticas de los astrocitos. Los astrocitos presentan uniones estrechas entre s para impermeabilizar mximamente este espacio, de forma que todo lo que deba pasar al medio interno perineuronal pase antes por el citoplasma del astrocito. Esto regula el acceso de iones y metabolitos al espacio perineuronal . MEMBRANA GLIAL LIMITANTE SUPERFICIAL . Rodea a la piamadre por debajo.
La integridad de la barrera hematoenceflica est formada sobre todo por las uniones estrechas del endotelio, las cuales si se resienten darn lugar a la acumulacin de lquido en el parnquima cerebral, es decir, un EDEMA CEREBRAL. Las uniones estrechas normalmente regulan el acceso de lquido al espacio perineuronal, y si degeneran, la entrada aumentada de plasma, junto al hecho de que en el encfalo no existen vasos linfticos, causara el edema. La membrana hematoenceflica es fundamental para la salud cerebral, pero en situaciones patolgicas puede ser un estorbo; este es el caso del GLIOMA CEREBRAL. El GLIOMA CEREBRAL es un tumor de las clulas gliales, y tiene un tratamiento dificultoso debido a que la quimioterapia no puede pasar a travs de la barrera hematoenceflica. Adems existe la reaccin de gliosis cicatricial en torno al tumor, lo cual impide aun ms el acceso de frmacos. Los capilares cerebrales forman una red anastomtica que rodea las columnas y enva colaterales al interior de dichas columnas.
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Estos apuntes fueron realizados por Alberto Gmez Esteban Apuntes de la asignatura de Neurociencia Impartida por el Dr. Fernando Vidal Vanaclocha el curso del 2012 2 de Medicina.
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Tema 2. Clulas de la gla_____________________________________17

Tema 3. Sinapsis____________________________________________32 Tema 4. La fibra nerviosa_____________________________________43 Tema 5. Estructura de la mdula espinal__________________________53

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Tema 1. Introduccin al estudio de las neuronas

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Prolongaciones celulares 1. Dendritas

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Alberto Gmez Esteban Neuronas de los ganglios vegetativos

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Clasificacin general de la gla

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Clasificacin de las sinapsis

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Descripcin de los tipos de sinapsis

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Tema 4. Fibra nerviosa

Estructura de la fibra nerviosa

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Envueltas conectivas de la fibra nerviosa

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Tema 5. Estructura de la mdula espinal

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Estructura general de la mdula

Estos surcos ayudan a delimitar cordones medulares dentro de la sustancia blanca.

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Tema 6. Histologa del globo ocular

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Tema 3. Sinapsis__________________________32 Tema 4. La fibra nerviosa_43 Tema 5. Estructura de la mdula espinal________53