Hidratos de Carbono Los carbohidratos son la mas abundante biomolecula en nuestro planeta.

Cada ao, la fotosntesis convierte ms de mil millones de toneladas mtricas de CO2 y agua en celulosa y otros productos vegetales. Ciertos carbohidratos (azcar y almidn) son la dieta bsica en muchas partes del mundo, y la oxidacin de los carbohidratos es la principal fuente de energa en muchas clulas no fotosintticas. Los polisacridos insolubles sirven como elementos estructurales y protectores en la pared celular de bacterias y plantas y en el tejido conectivo del tejido animal. Otros polisacridos lubrican las articulaciones y participan en el reconocimiento y adhesin entre clulas. Muchos carbohidratos complejos se encuentran unidos covalentemente a protenas o lpidos, actuando como seales que determinan la localizacin intracelular o destino metablico de estas molculas, llamadas glucoconjugados. (Lehninger, Principios de Bioqumica) Monosacridos: molculas orgnicas que contienen uno o mas grupos funcionales -OH y un grupo aldehdo (CHO) o cetona (CO) y, por lo tanto, se denominan aldosa o cetosa, respectivamente. En solucin estas molculas lineales se pueden ciclar en una reaccin que involucra al grupo aldehdo o carbonilo al OH de otro carbono. Cuando estas unidades se unen entre s a travs de enlaces covalentes se forman los denominados oligosacridos (hasta 20 monosacridos) y los polisacridos (sobre 20 monosacridos).

Aminocidos Las protenas son polmeros de aminocidos, en los cuales los residuos aminoacidicos se unen a su vecino a travs de un tipo especifico de enlace covalente. (El termino residuo refleja la prdida de una molcula cuando un aminocido se une a otro covalentemente). Las protenas pueden ser degradadas (hidrolizadas) hasta sus aminocidos constituyentes por una variedad de mtodos, en los primeros estudios de protenas estos se focalizaron en estudiar los aminocidos libres derivados de ellas. Veinte diferentes aminocidos son comnmente encontrados en las protenas. El primero de estos en ser descubierto fue asparragina en 1806. El ultimo de los 20 en ser encontrado, treonina, no fue identificado sino en 1938. Todos los aminocidos tienen nombres triviales y comunes, en algunos casos derivados de la fuente desde donde fueron aislados por primera vez. Asparragina, por ejemplo fue encontrado por primera vez en el esprrago, y glutamato en el gluten del trigo; tirosina fue aislado por primera vez desde el queso (su nombre deriv del griego tyros, queso); y glicina (griego glykos, dulce) obtuvo su nombre por su sabor dulce (Lehninger, Principios de Bioqumica) La denominacin aminocido surge al observar los constituyentes principales de estas molculas: un grupo amino (-NH2), uno carboxilo (-COOH), adems de un triogeno (-H) y un grupo radical (R). Este ultimo vara en cada aminocido y es de naturaleza tan diversa que puede ser, desde un hidrogeno en la glicina, hasta un anillo imidazolico en la histidina. Todos estos sustituyentes estn unidos a un carbono denominado alfa. El antes mencionado grupo R confiere caractersticas qumicas particulares a cada aminocido, lo que permite agruparlos en: apolares alifticos, aromticos, polares sin carga, cargados positivamente y cargados negativamente.

Protenas Las protenas son la mas abundante macromolcula biolgica en todas las clulas y en todas las partes de la clula. Las protenas existen en una gran variedad; miles de diferentes clases, que van desde pequeos pptidos a grandes polmeros con pesos moleculares en el rango de millones, en una sola clula. Adems, las protenas exhiben una enorme diversidad de unciones biolgicas las protenas son los instrumentos moleculares mediante los que se expresa la informacin gentica. La clave de la estructura de los miles de protena diferentes se encuentra en unas subunidades monomricas relativamente simples. Todas las protenas, tanto si provienen de los linajes bacterianos mas antiguos como de las formas de vida mas complejas, estn construidas a partir del mismo conjunto ubicuo de 20 aminocidos, unidos de forma covalente en secuencias lineales caractersticas. Debido a que cada uno de estos aminocidos tiene una cadena lateral propia que determina sus propiedades qumicas, se puede considerar este grupo de 20 molculas precursoras como el alfabeto en el que esta escrito el lenguaje de la estructura proteica. El hecho ms notable en que las clulas pueden producir protenas con propiedades y actividades muy diferentes uniendo los mismos 20 aminocidos en multitud de combinaciones y secuencia diferentes. A partir de estos bloques estructurales los diferentes organismos pueden fabricar productos tan diversos como enzimas, hormonas, anticuerpos, transportadores, fibras musculares, las protenas del cristalino del ojo, plumas, telaraas, cuernos de rinoceronte, protenas de la leche, antibiticos, venenos de hongos y un sinfn de otras sustancias con actividades biolgicas distintas. Entre estos productos proteicos, los enzimas son los ms variados y especializados. Prcticamente todas las reacciones celulares estn catalizadas por enzimas (Lehninger, Principios de bioqumica) Las protenas son polmeros aminoacidicos lineales distintos de un pptido, ya que poseen niveles estructurales: primario (referida a la secuencia aminoacidica), secundario (plegamiento estructural de la estructura primaria), terciario (plegamiento estructural de la estructura secundaria) en incluso cuaternario (protenas con varias unidades polipeptdicas plegadas y unidas). No obstante, algunas protenas pueden tener asociadas covalentemente otras molculas distintas de los aminocidos: el grupo prosttico, esencial para la actividad de las enzimas. Este tipo de protenas se denominan protenas conjugadas, y segn la naturaleza de su grupo prosttico se clasifican en: lipoprotenas (GP: lpido), glicoprotenas (GP: sacridos), metaloproteinas (GP: un metal especifico).

Lpidos Los lpidos biolgicos constituyen un grupo qumicamente diverso de compuestos cuya caracterstica comn y definitoria es su insolubilidad en agua. Las funciones biolgicas de los lpidos son igualmente diversas. En muchos organismos, las granjas y los aceites son las formas principales de almacenamiento energtico, mientras que los fosfolpidos y esteroles constituyen los principales elementos estructurales de las membranas biolgicas. Otros lpidos. Aun estando en cantidades relativamente pequeas, juegan papeles cruciales como cofactores enzimticos, transportadores electrnicos, pigmentos que absorben luz, anclas hidrofobicas para protenas, chaperonas que ayudan en el plegamiento de protenas de membrana, agentes emulsionantes en el tracto digestivo, hormonas y mensajeros intracelulares. (Lehninger, Principios de Bioqumica) Los lpidos pueden ser de almacenamiento, estructurales o moleculares de pigmentos, seales o cofactores. En cada una de estas formas, los cidos grasos se unen entre ellos o a otras molculas de distinta naturaleza. Los cidos grasos son molculas anfipticas (poseen en su estructura una zona hidrofobica y otra hidrofibica), compuestas por una cadena carbonada que puede ir de 4 a 36 carbonos, altamente reducida y con un grupo carboxilo (-COOH) en uno de sus extremos. Estas cadenas carbonadas pueden tener (acido graso saturado) o no (acido graso insaturado) uno o mas dobles enlaces entre sus carbonos.

La Clula Se ha estimado que el numero de especies que en la actualidad pueblan la tierra es superior a 10 millones (quizs a 100 millones). Cada una de estas especies es diferentes, y cada una se reproduce a si misma fielmente, dando lugar a una progenie perteneciente a la misma especie, ya que el organismo progenitor aporta una informacin que especifica con gran detalle las caractersticas que tendr su progenie. Este fenmeno de la herencia es una caracterstica central en la definicin de la vida, ya que la distingue de otros procesos como el crecimiento de cristales, la combustin de una vela o la formacin de olas en el agua, procesos en los cuales se forman estructuras organizadas pero sin el mismo tipo de relacin que existe entre las peculiaridades de los progenitores y las de su progenie. Como la llama de una vela, el organismo vivo ha de consumir energa libre para generar y mantener su organizacin; esta energa libre se utiliza en el desarrollo de un enorme y complejo sistema de proceso qumicos que estn especificados por la informacin hereditaria. La mayora de los organismos vivos son unicelulares. Otros son enormes ciudades pluricelulares en las que grupos de clulas realizan funciones especficas y estn relacionadas por elaborados sistemas de comunicacin. No obstante, en todos los casos desde una bacteria solitaria hasta un agregado de millones de clulas que forma el cuerpo humano, cada organismo se ha originado por divisin celular a partir de una sola clula. As la clula es el vehiculo a travs del que se transmite la informacin, la clula contiene la maquinaria necesaria para obtener materiales del ambiente y generar una nueva clula a su imagen que contendr una nueva copia de informacin hereditaria. Solo la clula tiene esa capacidad. (Bruce, A. Biloga Molecular De La Clula) La clula es la unidad principal y fundamental de los seres vivos, esta compuesta de diversas estructuras bsicas para su funcionamiento. Para delimitar su espacio y separarlo de medio externo existe la membrana plasmtica, la cual es una capa lipoproteica con glcidos unidos covalentemente a estas molculas. La membrana plasmtica tambin esta encargada de ser una barrera de filtracin selectiva hacia dentro y fuera de la clula. La cual es una cualidad trascendental, ya que permite regular la concentracin de los metabolitos presentes en el citoplasma, el cual es el espacio delimitado por la cara interna de la membrana plasmtica y la cara externa de la membrana nuclear y que adems comprende la solucin presente en el interior celular, citosol, mas los organelos. Estas molculas solubles, RNA, enzimas, aminocidos, nucletidos, iones, etc, se encuentran disueltas en el citosol. Todas estas estructuras y procesos, finalmente, ocurren gracias a la existencia de una molcula contenedora de la informacin para la sntesis de protenas, el DNA, el cual, en los eucariontes (del griego eu, verdadero, y Karyon, ncleo), est contenido dentro de una membrana porosa denominada membrana celular. En cambio, en los procariontes (del griego pro, antes) este material gentico se encuentra en contacto directo con el citosol, en una regin denominada nucleoide. No importando si el DNA esta dentro de una membrana o en el citosol, la informacin ah contenida, debe ser transcrita a una molcula intermediaria entre los genes y las protenas, esta molcula se denomina RNAmensajero. Adems de este existen, el RNAribosomal formando parte de los ribosomas, y el RNA de transferencia en el cumple la funcin de cargar los aminocidos hasta la protena naciente.

Membranas Probablemente la primera clula apareci en el momento en que se formo una membrana que encerraba un pequeo volumen de solucin acuosa y lo separaba del resto del universo. Las membranas definen los lmites externos de las clulas y regulan el trfico molecular a travs de estos lmites; en clulas eucariticas dividen el espacio interno en compartimientos discretos para segregar procesos y componentes. Organizan secuencias complejas de reacciones y son de importancia principal tanto para la conservacin de la energa biolgica como para la comunicacin intercelular. Las actividades biolgicas de las membranas son consecuencia de sus notables propiedades fsicas. Las membranas son flexibles, autosellantes y selectivamente permeables a los solutos polares. Su flexibilidad les permite los cambios de forma que acompaan al crecimiento celular y al movimiento (tal como al movimiento ameboide). Su capacidad para romperse y sellarse permite que se fusionen dos membranas tal como sucede en la exocitosis o que un compartimiento sencillo dentro de una membrana pueda experimentar una fisin, dando lugar a la formacin de dos compartimientos sellados tal como ocurre en la endocitosis o en la divisin celular sin que se produzcan grandes perdidas a travs de la superficie celular. Debido a que las membranas son selectivamente permeables, retienen ciertos compuestos e iones dentro de clulas y dentro de compartimientos celulares especficos al tiempo que excluyen otros (Nelson, D. Lehninger, Principios de Bioqumica) Las membranas biolgicas estn compuestas por 3 molculas distintas, lpidos, glcidos, y protenas, la proporcin en la que estos se encentran depende del tipo celular. Cada una de estas molculas posee funciones determinadas: los lpidos son la base estructural de cada una de las hemicapas que conforman la membrana, los glcidos se encuentran unidos covalentemente a las protenas y lpidos conformando las glicoprotenas y glicolipidos, los que en la membrana celular componen el glicocalix, estructura responsable de la identidad celular. De las molculas que componen las membranas, las protenas son las molculas ms diversas, ya que gracias a ellas las membranas adquieren un sinnmero de funciones. Las protenas de membrana pueden ser canales para el paso de una molcula especifica, receptores para captar seales moleculares externas que produzcan cambios a nivel subcelular, o protenas de adhesin que permiten la unin entre clulas, como lo sucedido en los epitelios. Adems, las membranas no son estructuras rgidas, al contrario, tienen movimiento, ya que las molculas de lpido que forman las hemicapas no estn unidas a travs de enlaces covalentes, sino que por enlaces de tipo dbiles hidrofobitos. De esta forma, es esta consistencia fluida y la distribucin heterognea de las molculas en su superficie lo que describe la teora del mosaico fluido.

Organelos Subcelulares A diferencia de las bacterias, que generalmente constan de un solo compartimiento rodeado por una membrana plasmtica, la clula eucariota esta subdividida en compartimientos rodeados por una membrana, que son funcionalmente distintos. Cada compartimiento u organelo contiene su propia dotacin de enzimas, otras molculas especializadas y un complejo sistema de distribucin que transporta especficamente los compuestos de un compartimiento a otro. Para entender la clula eucariota es necesario conocer lo que sucede en cada uno de estos compartimientos, como se desplazan las molculas entre ellos y como se generan los compartimientos a si mismos y se conservan (Alberts, B. Biologa Molecular de la Clula) La compartimentalizacion celular es una caracterstica exclusiva de la clula eucaritica, la cual le permite separar procesos, haciendo, de esta forma, mas eficiente la utilizacin de sustratos, y, evitando as la formacin de ciclos ftiles. Cada compartimiento, llamado organelo, posee una funcin especfica determinada por su dotacin de protenas. Al observar el citoplasma, el compartimiento de mayor volumen es el ncleo, el cual esta rodeado de una membrana porosa capaz de discriminar por tamao la entrada y salida de molculas, desde y hacia el citoplasma. Es aqu, donde se encuentra el DNA cromosmico. Adems, dentro del ncleo, se pueden encontrar el, o los nucleolos, la cual es una regin que no esta separada del resto del carioplasma por ninguna membrana y en la que se produce el ensamblado de los ribosomas. La membrana nuclear esta conectada al retculo endoplasmatico rugoso, el cual se puede describir como una serie de sacos apilados de superficie granulada. Estos grnulos corresponden a los ribosomas, los cuales son una asociacin ribonucleoproteica sin membrana. Es aqu, en los ribosomas, donde se produce la sntesis de protenas; proceso que se puede llevar a cabo en el citosol (protenas solubles) o en el REr (protenas de secrecin o de membrana). Es as como, en estrecha relacin con el REr, encontramos el aparato de golgi, al cual arriban las vesculas que se desprenden del REr, y que contienen las glicoprotenas que se procesaran antes de ser enviadas hasta su destino. Desde este sistema de endomembranas surgen los lisosomas, organelos encargados de la degradacin de sustancias a travs de enzimas hidroliticas. En cambio, los peroxisomas degradan sustancias con enzimas oxidativas. Adems del REr, existen una seria de tbulos membranosos interconectados en los cuales no hay ribosomas asociados y es casi inexistente en algunas clulas, pero esta muy desarrollado en otras que poseen actividad en el metabolismo lipdico o en la detoxificacion de sustancias liposolubles. Esta estructura es denominada retculo endoplasmatico liso REl. Existe, adems, en las clulas eucariticas animales, un organelo encargado de proveer de energa (ATP) a la clula, este es denominado mitocondria. Este organelo consta de dos membranas: la membrana externa y la membrana interna. Estas delimitan un espacio intermembrana y una matriz mitocondrial.

Retculo Endoplasmatico Todas las clulas eucariticas tienen un retculo endoplasmatico (RE). Normalmente, su membrana constituye ms de la mitad de la totalidad de la membrana de la clula. El RE esta organizado en forma de una red laberntica de tbulos ramificados y de saculos aplanados que se extienden por todo el citoplasma. Se cree que los tbulos y los saculos estn interconectados, de modo que la membrana del RE forma una lmina continua que define un nico espacio interno. Este espacio se denomina lumen del RE o espacio de las vesculas del RE y a menudo ocupa ms del 10% del volumen celular total. La membrana del RE separa el lumen del RE del citosol y media la transferencia selectiva de determinados compuestos entre estos dos compartimientos. El RE juega un papel central en la biosntesis celular. Su membrana es el lugar de produccin de todas las protenas de transmembrana y lpidos de la mayora de los orgnulos celulares. La membrana tambin contribuye a la formacin de las membranas de las mitocondrias y de los peroxisomas, ya que produce los lpidos de estos orgnulos. Adems, todas las protenas que sern secretadas al exterior celular-y tambin las que acabaran en el lumen del RE, en el complejo de golgi o en los lisosomas- son transportadas al lumen del RE. (Alberts, B. Biologa Molecular de la Clula) El RE se clasifica en rugoso y liso. En el rugoso, existen ribosomas unido a su membrana, la cual se asemeja a sacos apilados que en su interior dejan un espacio denominado lumen de retculo endoplasmatico. Lugar al cual arriban las protenas que estn siendo sintetizadas y que en el extremo amino terminal poseen una secuencia especifica de aminocidos que es reconocida por una partcula proteica denominada PRS (partcula de reconocimiento de seal). Esta, al unirse al complejo de sntesis (entindase: ribosoma, mRNA, protena naciente), es capaz de interactuar con su receptor en la membrana del REr. Una vez en la membrana, la protena es translocada a travs de un poro hasta ubicarse en el lumen donde se encuentran las enzimas necesarias para realizar las modificaciones post-traduccionales que darn como resultado una protena madura. Aunque existen protenas que en vez de atravesar el poro quedan incluidas en la membrana del REr y que luego pueden alcanzar, como destino final, la membrana plasmtica, el aparato de golgi, los lisosomas o permanecer en la membrana, esta ser glicosiladas y transportada hasta el aparato de golgi, donde se efectuaran cambios adicionales al rbol de oligosacridos. A diferencia del REr, el REl, carece de ribosomas y tiene aspecto de tbulos membranosos interconectados. Adems, sus funciones, principalmente, estn asociadas al metabolismo de lpidos: sntesis de hormonas esteroideas y de las partculas lipoproteicas encargadas de transportar lpidos a travs de la sangre. Tambin posee funcin detoxificadora de sustancias hidrofobicas, ya sean drogas o metabolitos de desecho del propio metabolismo celular. Por ultimo, en la fibra muscular, el REl es denominado retculo sarcoplasmatico y su funcin principal es la acumulacin o almacenaje del ion calcio necesario para la produccin de la contraccin muscular una vez recibida la onde de despolarizacin en la placa motora.

Mitocondrias Las mitocondrias ocupan una parte sustancial del volumen citoplasmtico de las clulas eucariticas y han sido esenciales para la evolucin de los animales pluricelulares. Sin ellas las clulas animales actuales dependeran de la gluclisis anaerbica para formar ATP. Cuando la glucosa es convertida en piruvato en la gluclisis, solo se libera una pequea fraccin del total de la energa libre potencialmente disponible de la glucosa. En las mitocondrias el metabolismo de los azucares esta integrado: el piruvato es importado dentro de la mitocondria y oxidado por el O2 a CO2 y H2O, lo que permite producir 15 veces mas ATP que si solo utilizara la gluclisis. Las mitocondrias suelen describirse como cilindros alargados y rgidos, con un dimetro entre 0,5 y 1 um, y parecidos a bacterias. Sin embargo, la microcinematografia a intervalos de tiempo de las clulas vivas revela que son orgnulos mviles y plsticos, que cambian constantemente de forma e incluso se fusionan unos con otros y se vuelven a separar. Cuando se desplazan por el citoplasma, aparecen a menudo asociados a los microtbulos, lo que quizs determina su orientacin y distribucin tpicas en los diferentes tipos celulares. As, las mitocondrias de algunas clulas forman largos filamentos o cadenas mviles, mientras que otras se mantienen en una posicin fija en la que pueden proporcionar ATP directamente a lugares de consumo anormalmente elevado de ATP-p. ej; existen un gran numero de mitocondrias empaquetadas entre las miofibrillas adyacentes en las clulas del msculo cardiaco, o mitocondrias densamente agrupadas alrededor del flagelo en los espermatozoides (Alberts, B. Biologa Molecular de la Clula) Estructuralmente las mitocondrias poseen dos membranas denominadas membrana externa y membrana interna. La primera, se encuentra en directo contacto con el citoplasma y es permeable a todas sus molculas gracias a unos canales denominados porinas. Es por esta razn que el espacio intermembrana (delimitado por la membrana externa e interna) es de una composicin similar a la del citosol. En cambio, la membrana interna es impermeable a los solutos del espacio intermembrana, por lo tanto la matriz mitocondrial (delimitada por la membrana interna) tiene una composicin especial determinada por los transportadores que posee esta membrana. Adems, la membrana interna tiene pliegues que se prolongan hacia la matriz mitocondrial con la finalidad de aumentar la superficie, estas prolongaciones se denominan crestas mitocondriales. Es aqu donde se encuentran los diferentes complejos proteicos que permiten la funcionalidad de este organelo. Funcionalmente, la mitocondria es el organelo que aporta a la clula, principalmente, energa en forma de ATP a travs de procesos como la beta oxidacin (oxidacin de cidos grasos) o la respiracin celular.

Citoesqueleto Las clulas han de organizarse espacialmente e interaccionar mecnicamente con su entorno. Han de disponer de una morfologa correcta, ser fsicamente robustas y poseer una estructura adecuada. Adems, muchas de ellas han de sufrir cambios de forma y han de desplazarse de un lugar a otro. Todas ellas han de reordenar sus componentes internos al crecer, dividirse o adaptarse a las circunstancias que cambian. Las clulas eucariticas desarrollan todas estas funciones espaciales y mecnicas en un grado muy alto, dependiendo de un sistema de filamentos denominado citoesqueleto. El citoesqueleto empuja a los cromosomas durante la mitosis y entonces divide la clula en dos. Conduce y dirige el trfico intracelular de orgnulos, transporta materiales desde un punto de la clula a otro. Sostiene la frgil membrana plasmtica y proporciona la capacidad de nadar; a otras, como por ejemplo fibroblastos y glbulos blancos, la posibilidad de atravesar superficies. Otorga a las celular musculares la maquinaria para la contraccin muscular y a las neuronas les permite extender los axones y dendritas. Dirige el movimiento de la pared celular vegetal y controla la gran diversidad de formas de las clulas eucariticas. La gran variedad de funciones del citoesqueleto se deben al comportamiento de tres familias de protenas, que se ensamblan formando tres tipos principales de filamentos. Cada tipo de filamento presenta distintas propiedades mecnicas y dinmicas, pero ciertos principios fundamentales son comunes a todos ellos. Estos principios proporcionan la base para la comprensin general sobre como trabaja el citoesqueleto (Alberts, B. Biloga Molecular de la Clula) Hay tres elementos pertenecientes al citoesqueleto y cada uno de ellos posee caractersticas estructurales, funcionales y de distribucin espacial distintas. Aunque, todos son polmeros proteicos capaces de depolimerizar y repolimerizar respondiendo a un estimulo, funcin o a alguna etapa de la vida celular. Por ejemplo, los microtbulos y filamentos de actina son capaces de la llamada estabilidad dinmica, que no es mas que un proceso de desarmado y rearmado de las subunidades que lo componen, y esto como parte de la funcin que deberan ejercer. En el caso de los microtbulos, estos deben transportar organelos y vesculas de un lugar a otro de la clula; los filamentos de actina son necesarios para dar forma a la clula y, adems, son los principales componentes de cilios y flagelos. En cambio, los filamentos intermedios son estructuras rgidas que no necesitan depolimerizar para ejercer su funcin ya que esta rigidez es necesaria para dar estabilidad mecnica a la clula o a la membrana nuclear. Vale sealar que cada uno de estos elementos se reorganiza durante la divisin celular.

Nucleo interfasico Casi todo el DNA de una clula eucaritica se halla recluido en el ncleo, que ocupa alrededor del 10% del volumen celular. El ncleo esta delimitado por una envoltura nuclear formada por dos membranas concntricas. Estas membranas estn perforadas a intervalos por poros nucleares, atravs del cual se produce el transporte activo de determinadas molculas entre el ncleo y el citoplasma. La envoltura nuclear esta conectada directamente con la membrana del RE y su organizacin estructural se mantiene por dos redes de filamentos intermedios: una, denominada nuclear, forma una fina lamina que recubre la membrana nuclear interna, mientras que la otra rodea la membrana nuclear externa y tiene una organizacin menos regular. La existencia de la envoltura nuclear permite que muchas de las protenas que interaccionan con el DNA se concentren donde la clula las necesita y, como veremos en la siguiente gua, que las enzimas citosolicas y nucleares estn separadas, lo cual es trascendental para las clulas eucariotas. La compartimentalizacin, como por ejemplo nuclear, es un principio muy importante en biologa, ya que permite establecer un entorno en el cual las reacciones bioqumicas estn facilitadas debido a la elevada concentracin tanto de sustratos como de las enzimas que actan sobre ellos (Alberts, B. Biologa Molecular de la Clula) El ncleo es el compartimento mas voluminoso dentro del citoplasma, esta delimitado por una doble membrana porosa que es continua al REr. Los poros, denominados complejos de poro nuclear permiten la permanente comunicacin entre citoplasma y carioplasma en forma regulada, ya que son canales capaces de discriminar por tamao. Sin embargo, existen protenas que pueden atravesar el poro aun cuando superen el limite de exclusin, esto se explica; por la capacidad del complejo para expandirse en respuesta a la presencia de un receptor soluble que transporta hasta el ncleo las protenas que se han sintetizado en el citoplasma y que, en su estructura primaria, poseen una secuencia especial de nucletidos denominada NLS o secuencia de localizacin nuclear. Asimismo, las subunidades ribosmicas y las molculas de RNA deben dejar el ncleo a travs de un mecanismo similar pero que funciona en direccin contraria y con seales denominadas secuencia de exportacin nuclear o NES; las que son reconocidas por receptores de exportacin nuclear. Luego, durante la mitosis, toda la estructura del ncleo se desorganiza: se depolimeriza la lamina nuclear, a la cual se encontraban unidos los cromosomas y se desensamban los complejos de poro nuclear. Finalmente, todos los componentes de la membrana y el carioplasma se diluyen en el citosol, para ser reemplazados durante la telofase formando as el ncleo de cada clula hija.

Aparato de Golgi Las protenas recin sintetizadas entran en la ruta biosintetica-secretora cuando atraviesan la membrana del RE desde el citosol. Durante su transporte posterior, desde el RE al complejo de golgi y desde este a la superficie celular o a cualquier otro sitio, estas protenas pasan a travs de una serie de compartimientos, donde son sucesivamente modificadas. El transporte de un compartimiento al siguiente implicas un equilibrio delicado entre las vas de transporte hacia delante y hacia atrs (recuperacin). Algunas vesculas de transporte seleccionan las molculas a transportar y las desplazan hacia el siguiente compartimiento donde actan normalmente. As pues, la va desde el RE hasta la membrana celular comprende numerosas etapas de clasificacin, que continuamente seleccionan membrana y protenas luminares solubles para su empaquetamiento y transporte-en vesculas o fragmentos de orgnulos que emergen desde el RE y el complejo de golgi. El complejo de golgi es el lugar donde se realiza la mayora de la sntesis e carbohidratos, as como el lugar de clasificacin u envo de productos del RE. La mayora de los polisacridos de la clula son sintetizados en el complejo de golgi, incluyendo la pectina y la hemicelulosa de las paredes celulares de las plantas y la mayora de los glucosaminoglucanos de la matriz extracelular animal. Pero el complejo de golgi tambin constituye una zona de paso de los productos del RE, de manera que una gran parte de los glcidos que fabrica el golgi se unen como cadenas de oligosacridos a las protenas y lpidos que el RE le enva. Algunos de estos oligosacridos actan como seales que dirigen determinadas protenas hacia vesculas que las enviaran a los lisosomas. No obstante, la mayora de las protenas y lpidos, una vez adquiridos los oligosacridos apropiados en el complejo de golgi, son reconocidos por otros mecanismos y dirigidos mediante vesculas de transporte a otros destinos (Alberts, B. Biloga Molecular de la clula) El complejo de golgi comprende una seria de sacos discoidales agrupados uno junto al otro, las cisternas, que en conjuntos forman el dictiosoma. Cada una de estas cisternas es un compartimiento, sin conexin directa con los dems, pero si a travs del movimiento vesicular. Segn su ubicacin, las cisternas se denominan: regin cis(las mas cercanas al REr), regin medial ( en medio de la cis y la trans) y regin trans ( mas cercana a la membrana plasmtica). Las vesculas proveniente del REr se fusionan a la cara cis del aparato de golgi para verter su contenido al lumen de esta cisterna. Estas glicoprotenas atravesaran cada una de las cisternas del dictiosoma, y en cada una de ellas el rbol de oligosacridos ser modificado, ya sea eliminado o agregando unidades de monoscaridos. Por ultimo, estas glicoprotenas llegaran a la regin trans para recibir las ultimas modificaciones y desde all ser distribuidas hacia su destino: la membrana plasmtica, la matriz extracelular o los lisosomas.