INTRODUCCION Las malezas son componentes integrales de los agroecosistemas y como tales influencian en la organizacin y el funcionamiento de los mismos

desde los albores de la agricultura igual que los insectos y bacterias. Tradicionalmente, y principalmente debido a su impacto sobre el rendimiento de las cosechas, las malezas, algunos insectos y bacterias se han considerado organismos indeseables es por ello el aumento desmedido del uso de plaguicidas e insecticidas que ha provocado la preocupacin de la poblacin por los efectos negativos que causan estos al medio ambiente sin que se haya logrado con esto erradicar el problema en la agricultura; sin embargo los agricultores siempre van buscando alternativas que sean ms amigables al ambiente y menos nocivos para los seres humanos por ejemplo para los insectos los controles biolgicos o sea enemigos naturales (parsitos y depredadores) son una buena alternativa para combatir las plagas sin afectar el medio ambiente, tambin sembrar plantas que por sus caractersticas atraigan a los insectos que no deseamos tener en nuestros cultivos.

OBJETIVOS Generales: Definir el papel ecolgico de las especies competidoras en los agroecosistemas.

Especficos: Estudiar que son las especies competidoras Estudiar el manejo ecolgico de las especies competidoras.

EL PAPEL ECOLOGICO DE LAS ESPECIES COMPETIDORAS EN LOS AGROECOSISTEMAS. La Agricultura constituye la mayor fuerza selectiva en la evolucin de las malezas. Como consecuencia de haber desplazado la sucesin hacia estados tempranos en forma recurrente, las actividades agrcolas han mantenido las comunidades vegetales en estadios inmaduros. La mayora de los componentes de esas comunidades son lo que en la agricultura llamamos malezas. De las 250.000 especies vegetales existentes, aproximadamente 8.000 (3%) son consideradas malezas y 250 sps. son problemticas, representando el 0,1% de la flora mundial. El 70% de las malezas-problema corresponden a 12 familias botnicas y el 40% son pertenecientes a 2 familias: Poaceae y Asteraceae, presentndose la misma concentracin de familias que en la situacin de los cultivos ms importantes. Muchas de ellas se han introducido desde reas geogrficas muy distantes, o son nativas y particularmente favorecidas por las perturbaciones causadas en la actividad agrcola. Cualquiera sea su origen, las malezas son un componente integral de los agro ecosistemas y como tales influencian la organizacin y el funcionamiento de los mismos desde los albores de la agricultura. Tradicionalmente, y principalmente debido a su impacto sobre el rendimiento, las malezas se han considerado organismos indeseables. Tanto en la literatura como en la tradicin agrcola es muy profundo el sentimiento de aversin que estos organismos vegetales despiertan en el ser humano. En general, estn asociadas a maldad, haraganera, dao, prdida o inconvenientes de algn tipo. Desde tiempos remotos y hasta pocas recientes, el problema de las malezas de los cultivos fue enfocado desde el punto de vista de su exclusin del cultivo. El esfuerzo por lograr ese objetivo ha sido descomunal y al tiempo que demuestra las habilidades del ser humano para desarrollar diferentes tcticas de eliminacin o control, desnuda la ingenuidad con que ha sido enfocado el problema: salvo excepciones, las malezas de los cultivos son tanto problema en la actualidad como un siglo atrs. El estudio de la ecofisiologa de las malezas es, sin duda, la disciplina ms joven de entre las componentes de la Proteccin Vegetal, si bien se ha desarrollado extraordinariamente en las ltimas tres dcadas. Es recin a partir de los aos 70 que frente a la preocupacin de la opinin pblica por una mayor proteccin del medio ambiente y la aparicin de algunos problemas derivados del uso abusivo de plaguicidas se forz a todas las disciplinas encuadradas dentro.

LAS ESPECIES COMPETIDORAS Y LA ECOLOGIA DE LAS POBLACIONES DE INSECTOS. Como hemos visto la competencia ocurre cuando algunos organismos sufren una reduccin en su fecundidad, supervivencia o crecimiento como resultado de la explotacin de los recursos o de la interferencia por parte de otros organismos. Cuando es por y, por lo tanto, ocurre a travs de, un recurso la competencia solo puede existir si ese recurso se encuentra en cantidad limitada. De modo que, dos especies que explotan recursos muy similares no competirn si dichos recursos son superabundantes. En el tema presente examinaremos interacciones competitivas que ocurren entre organismos de especies distintas, es decir, interespecficas. En claro contraste con lo que sucede con la competencia intraespecfica, no puede decirse que la competencia interespecfica tienda a regular el tamao de las poblaciones, sino a causar la extincin de las poblaciones implicadas en ella. No obstante, en tanto que este tipo de interacciones tambin tiene consecuencias para el tamao de las poblaciones involucradas en ellas, si que pueden ser consideradas un factor importante para su regulacin. Tansley (1917, citado en Begon et al. 1995) fue el primero en demostrar de forma experimental la existencia de competencia interespecfica. El haba observado que dos especies de plantas del genero Galium(Rubiaceae) se desarrollaban sobre substratos distintos. G. saxatile, una herbcea perenne de pequeo tamao, vive normalmente en suelos cidos, casi turbosos. Mientras que G. sylvestre, tambin una pequea herbcea perenne, suele crecer sobre substratos calizos. Tansley recolect semillas de las dos especies y las hizo germinar en jardines con substratos cido y bsico. Cuando las semillas de cada especie eran plantadas separadamente, las plantas de ambas especies sobrevivan sin problemas en ambos tipos de substrato, aunque crecan mejor en el que era similar a su substrato de procedencia. Sin embargo, cuando las semillas de ambas especies eran sembradas conjuntamente utilizando substratos calcreos, las plantas de G. sylvestrecrecan ms y proyectaban sombra excesiva sobre las de G. saxatile. Lo contrario ocurra cuando el substrato utilizado era de tipo cido.

Tansley concluy que: 1. La presencia o ausencia de una especie en determinados substratos podra estar determinada por competencia interespecfica. 2. Que las condiciones del ambiente afectan al resultado de la competencia. 3. Que los efectos de la competencia sufridos por un individuo no tienen necesariamente que ser el resultado de la accin de otro individuo concreto, podran tener un origen amplio en la comunidad en el que estara implicado el conjunto de la vegetacin. 4. Que la presencia de segregacin ecolgica entre especies puede ser el resultado de la competencia realizada en el pasado. MANEJOS DE ESPECIES COMPETIDORAS PARA LA REGULACION DE INSECTOS PLAGAS. Para finales del siglo XX, los investigadores agrcolas deberan haber aprendido una importante leccin ecolgica: las comunidades de plantas que han sido modificadas para satisfacer las necesidades especiales de alimento y fibra de los seres humanos son altamente susceptibles al dao ocasionado por plagas. En general, cuanto ms ha sido modificada una comunidad vegetal, ms abundantes y serias son las plagas. Los monocultivos extensos compuestos generalmente de plantas genticamente similares o idnticas y que han sido seleccionadas por su mayor palatabilidad, son altamente vulnerables a herbvoros adaptados. Es ms, prcticas agrcolas comnmente usadas en el manejo de monocultivos (pesticidas, fertilizantes qumicos, etc.), tienden a alterar a las poblaciones de enemigos naturales de los herbvoros, desencadenando as frecuentemente los problemas de plagas. La estabilidad ecolgica inherente y la autorregulacin, caractersticas de los ecosistemas naturales, se pierden cuando el hombre simplifica las comunidades naturales a travs de la ruptura del frgil tejido de las interacciones a nivel de comunidades. De todas formas, esta ruptura puede ser reparada restituyendo los elementos hemostticos perdidos en la comunidad a travs de la adicin o el incremento de la biodiversidad funcional en los ecosistemas agrcolas. Una de las razones ms importantes para restaurar y/o mantener la biodiversidad en la agricultura, es el que sta presta una gran variedad de servicios ecolgicos. Uno de estos servicios es la regulacin de la abundancia de organismos indeseables a travs de la depredacin, el parasitismo y la competencia (Altieri, 1994). Probablemente cada poblacin de insectos en la naturaleza es atacada en alguna medida por uno o ms enemigos naturales. As, depredadores, parasitoides y patgenos actan como agentes de control natural que, cuando son adecuadamente manejados, pueden determinar la regulacin de poblaciones de herbvoros en un agroecosistema particular. Esta regulacin ha sido llamada control biolgico y ha sido definida por DeBach (1964) como la accin de parasitoides, depredadores o patgenos para mantener la densidad de la poblacin de un organismo plaga a un promedio menor del que ocurrira en su ausencia. Dependiendo de como se practique, el control biolgico puede ser

autosostenido y se diferencia de otras formas de control porque acta dependiendo de la densidad de la poblacin de plagas. De esta manera los enemigos naturales aumentan en intensidad y destruyen la mayor parte de la poblacin de plagas en la medida que sta aumenta en densidad, y viceversa (DeBach y Rosen, 1991). En un sentido estrictamente ecolgico, la aplicacin del control biolgico puede ser considerada como una estrategia vlida para restaurar la biodiversidad funcional en ecosistemas agrcolas, al adicionar entomfagos ausentes mediante las tcnicas clsicas o aumentativas de control biolgico, o incrementando la ocurrencia natural de depredadores y parasitoides a travs de la conservacin y el manejo del hbitat. En este captulo se discute el rol que juegan los depredadores y parasitoides en los agroecosistemas, y se analizan las diferentes estrategias usadas en control biolgico para emplear insectos entomfagos en la regulacin de poblaciones de plagas en la agricultura. EL ROL E IMPACTO DE LOS DEPREDADORES Los insectos depredadores se presentan en muchos rdenes, principalmente en los rdenes Coleptera,Odonata,Neuroptera, Hymenoptera, Diptera y Hemiptera. Los insectos depredadores se alimentan en todos los estados de presa: huevos, larvas (o ninfas), pupas y adultos. Desde el punto de vista de los hbitos alimenticios existen dos tipos de depredadores, los masticadores (ej. Cochinitas, Coccinellidae) y escarabajos del suelo ( Carabidae) los cuales simplemente mastican y devoran sus presas, y aquellos con aparatos bucales succionadores que chupan los jugos de sus presas (ej. chinches asesinos, Reduviidae), larvas de crysopa (Chrysopidae), larvas de las moscas (Syrphidae), etc. El tipo que se alimenta por medio de la succin generalmente inyecta una sustancia txica que rpidamente inmoviliza la presa. Muchos depredadores son giles, feroces cazadores, y activamente capturan sus presas en el suelo o en la vegetacin como lo hacen los escarabajos, las larvas de crysopa y los caros, o los cazan en vuelo, como las liblulas y las moscas de la familia Asilidae (Huffaker y Menssenger, 1976). Muchas especies son depredadores tanto en el estado larval como en el estado adulto, aunque no necesariamente sea el mismo tipo de presa la que casen. Otros son depredadores solamente en el estado larval, mientras que como adultos tan slo se alimentan de nctar, mielecilla, etc. Algunos proveen presas para sus larvas, depositando sus huevos entre sus presas, ya que en algunas ocasiones las larvas son incapaces de encontrarlas por si mismas (DeBach y Rossen, 1991). La importancia de los depredadores en el control biolgico natural ha sido evidenciada por la explosin de caros en muchos sistemas de cultivo, causada por la ola expansiva del uso de insecticidas qumicos que elimina los depredadores de estos caros(Van den Bosch y Messenger, 1973). Este es el caso de los caros de la familia Tetranychidae, que se presentan en gran abundancia en huertos comerciales de manzanas debido a la eliminacin de la

poblacin de depredadores por el uso de pesticidas y/o fertilizantes qumicos que inducen un mayor vigor nutricional de los manzanales, estimulando el crecimiento de caros fitfagos (Croft, 1990). La riqueza de especies depredadoras en agroecosistemas particulares puede ser impresionante. Por ejemplo, Whitcomb y Bell (1964) reportaron 602 especies de artrpodos depredadores en sistemas de algodn en Arkansas y cerca de 1,000 especies de depredadores en campos de soya en la Florida (Whitcomb, 1981). Este tipo de diversidad puede ejercer una importante presin reguladora sobre los herbvoros, lo que llev a DeBach (1964) a considerar el complejo de enemigos naturales de las plagas como un elemento de balance natural al tender a alimentarse de cualquier plaga presente en abundancia. An en situaciones donde los depredadores son incapaces de alcanzar un control natural por debajo del nivel econmico de dao, ellos disminuyen el grado de desarrollo de plagas o reducen la infestacin, inclusive en situaciones donde los enemigos naturales especficos no sean efectivos. En campos de algodn del Valle de San Joaqun en California, los depredadores son mucho ms importantes para el control de plagas de Lepidoptera (ej. Gusano bellotero, gusano enrrollador del repollo, gusano soldado de la remolacha)que los parasitoides (van den Bosch y Messenger, 1973). En Canad, los investigadores encontraron que en huertos de manzanas libres de insecticidas, cinco especies de depredadores de la familia Miridaeejercieron una mortalidad enhuevos de la polilla de la manzana del 43.5-68.3%. En Maine (USA), se encontr una correlacin entre la depredacin y la reduccin de las poblaciones de fidos en cultivos de papas (Croft, 1990). Entre los depredadores ms ignorados y menos entendidos se encuentran las araas, las cuales pueden tener un tremendo efecto estabilizador en sus presas. Las araas dependen de un complejo ensamble de presas. El resultado, es una comunidad diversa de araas que mantiene el control sobre una poblacin de presas asociada sin llegar a extinguirla. De esta forma, las araas funcionan como reguladores que limitan el crecimiento exponencial inicial de una poblacin especfica de presas (Riechert y Lockley, 1984). En Israel, la poblacin de larvas de la plaga Spodopteralittoralis (Lepidoptera: Noctuidae) no desarroll niveles dainos en huertos de manzanas con rboles ocupados por araas, mientras se observ un dao significativo en rboles donde la poblacin de araas fue removida. Investigaciones posteriores revelaron que la actividad de las araas fue responsable de un 98% en la reduccin de la densidad larval. La reduccin fue el resultado del consumo de presas por las araas (64% de las larvas presentes) y el abandono por las larvas de las ramas ocupadas por araas (34%). En la ausencia de araas, las larvas abandonaban las ramas con una frecuencia de tan slo 1.4%. En otro estudio, la presencia de especies de araasde la familia Linyphiidaeen parcelas experimentales determin un dao significativamente menor en hojas causado por el gusano cortador Spodopteralitura(Lepidoptera: Noctuidae) que el observado en parcelas en las que la poblacin de araas haba sido removida. En este caso, el efecto depredador primario fue el causante del abandono por las larvas de los rboles ocupados por araas (Riechert y Lockley, 1984).

En los sistemas agrcolas, los depredadores se pueden incrementar mediante liberaciones directas en los campos, como en el caso de Chrysoperla carnea (NeuropteraChrysopidae), varias especies de Coccinellidae, Geocoris(Hemiptera:Geocoridae), Nabis(Hemiptera:Nabidae), y caros Phytoseiidae, o proporcionando alimento suplementario (ej. soluciones azucaradas, polen, productos a base de levadura , etc.)para retener o atraer especies de depredadores especficos a los campos de cultivo (Huffaker y Messenger, 1976). PARASITOIDES: CARACTERSTICAS BIOLGICAS, SU ROL E IMPACTO La mayora de los insectos que parasitan a otros insectos son parasitoides protelean. Por ejemplo, son parasitoides solamente en su estado inmaduro (larval) y llevan una vida libre en su estado adulto. Usualmente consumen todo o casi todo el cuerpo de su husped y luego pupan, ya sea al interior o al exterior del husped. Los parasitoides pueden clasificarse como Koinobiontes o idiobiontesdependiendo del lugar donde stos se dessarrollen: dentro del husped vivo, en huspedes mviles o dentro de huspedes muertos o paralizados. El parasitoide adulto emerge de la pupa y se inicia as la prxima generacin buscando activamente nuevos huspedes en los cuales depositar sus huevos. La mayora de los parasitoides adultos requieren de alimento suplementario tales como miel, polen o nctar. Muchos se alimentan de los fluidos del cuerpo de sus huspedes, como ya mencionamos anteriormente. Otros como adultos requieren slo de agua (DeBach y Rossen, 1991). Los parasitoides se pueden categorizar como ectoparasitoides, los cuales se alimentan externamente de sus huspedes, y como endoparasitoides, los cuales se alimentan internamente. Los parasitoides pueden tener una generacin (univoltinos) por una generacin del husped, o dos o ms generaciones (multivoltinos) por cada una de los huspedes. El ciclo de vida de los pararasitoides es usualmente corto, algunos alcanzan desde 10 das hasta 4 semanas aproximadamente a mediados del verano, pero correspondientemente son ms largos en clima fro. Los principales grupos de parasitoides utilizados en el control biolgico de plagas de insectos pertenecen a los ordenes: Hymenoptera (la mayora avispas de las superfamiliasChalcidoidea, Ichneumonoidea y Proctotrupoidea) y Diptera (moscas, especialmente de la familiaTachinidae). Las investigaciones sobre la diversidad de parasitoides del orden Hymenopteraen agroecosistemas, se han concentrado principalmente en el estudio de los complejos de parasitoides que atacan especies de plagas nativas en particular, as como especies exticas. Algunas especies de plagas soportan un gran nmero de especies de parasitoides tales como: la plaga del trigo Mayetiola destructor (Diptera: Cecidomyiidae),la plaga del tallo de pastos y trigo Cephuspygmaeus (Hymenoptera: Cephidae), elcurculionido del coco Promecothecacaeruleipennis(Coleoptera: Curculionidae), Pontaniaproxima(Hymenoptera: Tenthredinidae) en frijol, y el minador de la hoja del caf Perileucopteracoffeella(Lepidoptera:Lyonetiidae). Diferentes cultivos

soportan especies particulares de herbvoros, quienes a su vez, son atacados por una o muchas especies de parasitoides (Tabla 1). Sin embargo, esta asociacin puede cambiar dependiendo de la ubicacin geogrfica, intensidad del manejo agrcola y los arreglos espaciales y temporales de cultivos (Waage y Greathead, 1986). La complejidad de la comunidad de parasitoides del orden Hymenoptera, asociados con diferentes sistemas de cultivo est determinada por factores biolgicos, ambientales y de manejo. En monocultivos de gran escala, la diversidad es eliminada por el uso continuo de pesticidas, la simplificacin de la vegetacin y otros disturbios del medio ambiente. En agroecosistemas menos disturbados, adems de la ausencia de pesticidas, la diversidad de parasitoides parece relacionarse con la diversidad de los cultivos, la cobertura del suelo, la presencia de malezas y la vegetacin nativa adyacente a los cultivos. ESTRATEGIAS DE CONTROL BIOLGICO Control Biolgico Clsico El control biolgico clsico es la regulacin de la poblacin de una plaga mediante enemigos naturales exticos (parsitos, depredadores y/o patgenos) que son importados con este fin. Usualmente, la plaga clave es una especie extica que ha alcanzado una alta densidad poblacional en el nuevo ambiente, debido a condiciones ms favorables que en su lugar de origen (Rosen, Bennett y Capinera, 1994). Por lo tanto, la introduccin de un enemigo natural especfico, autoreproductivo, dependiente de la densidad, con alta capacidad de bsqueda y adaptado a la plaga extica introducida, usualmente resulta en un control permanente (Caltagirone, 1981). Frecuentemente, debido a que los agentes de control biolgico son cuidadosamente seleccionados para que se adapten mejor a sus huspedes, stos se diseminan espontneamente a travs de todo el rango de sus hospederos, para realizar un control biolgico efectivo a un costo relativamente bajo. Caltagirone (1981) describe 12 casos exitosos de proyectos de control biolgico clsico en los cuales, por medio de la introduccin de enemigos naturales, las especies plaga tratadas fueron reducidas a un nivel en el cual no se consideran plaga (Tabla 2). Otros estudios de caso en los cuales se describen las diferentes etapas (descubrimiento, introduccin y evaluacin) necesarias para el desarrollo de un programa de control biolgico clsico, son descritos en Van Driesche y Bellows (1996). Desde el control biolgico exitoso de la escama algodonosa de los ctricos Iceryapurchasi (Homoptera: Margarodidae) en California con la cochinita, Rodoliacardinalis (Coleoptera: Coccinellidae) importada desde Australia en 1888, cientos de proyectos de control biolgico se han llevado a cabo alrededor del mundo. La campaa de control biolgico realizada para controlar la escama negra de los ctricos Saissetiaoleae (Homoptera: Coccidae) en California, incluy cerca

de 42 especies diferentes de enemigos naturales introducidos de Africa, Mxico, Pakistan, China, Brazil, Argentina y Taiwan (Luck, 1981). De todos los esfuerzos de importacin de enemigos naturales realizados en los Estados Unidos, se ha estimado que cerca de 128 especies de enemigos naturales han resultado en algn grado del control biolgico (Luck, 1981). Los ahorros econmicos de tales introducciones han sido substanciales. Se ha estimado que la combinacin de ahorros atribuidos a la industria agrcola de California desde el inicio de los programas de control biolgico entre 1928 y 1979 fue de cerca de 320 millones de dlares, sin considerar la inflacin (van den Bosh, Messenger y Gutierez, 1982). Por definicin, todos los proyectos de control biolgico clsico involucran la introduccin de enemigos naturales exticos. En la mayora de los casos, se conduce una exploracin en la presunta rea de origen de la especie a tratar. Despus de que la exploracin ha sido realizada, los insectos entomfagos deben ser introducidos al pas donde se encuentra la plaga, donde son sujetos a cuarentena. Luego de la cuarentena, la mayora de los enemigos naturales son criados masivamente para garantizar la liberacin de un nmero considerable de ellos en los lugares particulares de colonizacin en diversos ambientes de una regin, seguido por repetidas colonizaciones a lo largo del tiempo si es necesario (Van den Bosch y Messenger 1973). Los rcords histricos indican que solamente el 34% de los intentos de colonizacin de enemigos naturales se han realizado exitosamente. Estas bajas tasas de establecimiento pueden deberse a factores tales como una inapropiada seleccin de enemigos naturales, las diferencias en el clima entre el lugar de origen de los enemigos naturales y el lugar de su liberacin, algunas caractersticas negativas del cultivo y/o del agroecosistema. Una vez que el establecimiento del enemigo natural es documentado, el efecto de la regulacin de stos en la poblacin de la plaga necesita ser evaluado incluyendo un anlisis econmico del costo y de los beneficios sociales involucrados. Control Biolgico Aumentativo Esta estrategia requiere la propagacin masiva y la liberacin peridica de enemigos naturales, exticos o nativos, que puedan multiplicarse durante la estacin de crecimiento del cultivo pero que no se espera que se conviertan en una parte permanente del ecosistema (Batra, 1982). La liberacin aumentativa puede realizarse con expectativas de corto o largo plazo, dependiendo de la especie de plaga a tratar, las especies de enemigos naturales y el cultivo. La cra masiva y la liberacin de los enemigos naturales fue un mtodo muy popular en la ex Unin Sovitica y en China donde la estructura socioeconmica, incluyendo la colectivizacin de la agricultura, la integracin de la investigacin y la produccin, adems de una fuerza de trabajo numerosa y bien organizada, permitieron exitosamente la cra masiva y la amplia liberacin aumentativa de agentes de control biolgico. Los recientes cambios polticos y socioeconmicos que abrazan el modelo capitalista de produccin han generado cambios drsticos en este escenario en esas regiones. Desde el colapso del bloque Sovitico en 1989, Cuba es el nico pas que esta experimentado un crecimiento masivo de la tcnica de control biolgico aumentativo. La isla ha sufrido una reduccin del 80% en la

importacin de fertilizantes y pesticidas, y para garantizar la seguridad alimenticia bajo estas circunstancias, investigadores y agricultores han impulsado proyectos masivos de control biolgico. Para finales de 1994, unos 222 Centros de produccin de insectos entomopatgenos y entomfagos(CREEs) han sido creados (Rosset y Benjamin, 1993). En dichos centros se producen cantidades masivas de avispas parasitoides del gnero Trichogramma(Hymenoptera: Trichogrammatidae), y algunos entomopatgenos tales como:Beauvariabassiana(78 toneladas mtricas) Bacillusthuringiensis(1.312 toneladas), Verticilliumlecanii(196 toneladas)yMetarhiziumanisopliae (142 toneladas) para el control de varias plagas en los principales cultivos de la isla Conservacin y Manejo del Hbitat. Este enfoque pone nfasis en el manejo de agroecosistemas con el objetivo de proveer un ambiente general que conduzca a la conservacin y fomento de unabiota compleja de enemigos naturales. Las posibilidades de incrementar las poblaciones de artrpodos benficos y de mejorar su efectividad son innumerables a travs del manejo del hbitat, que a su vez media la disponibilidad de alimentos, refugio y otros recursos dentro y fuera del cultivo (Huffaker y Messenger, 1976). Pequeos cambios en las prcticas agrcolas pueden causar un incremento substancial en la poblacin de enemigos naturales durante el perodo crtico de crecimiento de los cultivos. Algunas prcticas pueden simplemente incluir la eliminacin del uso de pesticidas qumicos o evitar prcticas disturbadoras tales como el control de malezas con herbicidas y el arado. Con la eliminacin total de pesticidas se puede restituir la diversidad biolgica y conducir a un control biolgico efectivo de plagas especificas. En Costa Rica, en el transcurso de dos aos, virtualmente todos los insectos plagas del banano alcanzaron niveles por debajo del umbral econmico, dado el incremento en el parasitismo y la depredacin por parte de algunos enemigos naturales, luego del abandono de los insecticidas Dieldrin y Carbaryl. En forma similar en nogales de California, el control biolgico natural de dos especies de escamas se logr rpidamente a travs de la introduccin de algunos parasitoides de la familia Encyrtidae despus de la eliminacin total del uso del DDT (Croft, 1990). Algunas veces es necesario proveer recursos suplementarios. Por ejemplo, la construccin de nidos artificiales para la Polistesannularis (Hymenoptera: Vespidae) ha incrementado la predacin de plagas tales como Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) en algodn y Mundaca sexta (Lepidoptera: Sphingidae) en el tabaco. La aspersin de alimentos suplementarios (mezclas de levadura, azcar y agua) multiplic seis veces la oviposicin de Chrysoperla carnea e increment la abundancia de Syprhidae, CoccinellidaeyMalachiidae en parcelas de algodn y alfalfa. Para mejorar la supervivencia y reproduccin de insectos benficos en un agroecosistema, es conveniente tener permanentemente poblaciones alternativas de presas fluctuantes a niveles subeconmicos presentes en los cultivos (van den Bosch y Messenger, 1976). Por ejemplo, en Sudfrica la abundancia relativa de fidos en repollos, fue un factor determinante en la efectividad de los depredadores contra larvas de Plutellamaculipennis

(Lepidoptera:Plutellidae). La introduccin de poblaciones de huspedes garantiz una gran efectividad en el control de Pierisrapae (Lepidoptera:Pieridae) en el campo. La continua liberacin de mariposas Pierisfrtiles increment la poblacin de la plaga cerca de diez veces por encima de la poblacin normal en la primavera, permitiendo a los parsitos Trichogrammaevanescensy Cotesiarubeculaincrementarse tempranamente y mantenerse a un nivel efectivo durante la estacin de crecimiento del cultivo ECOLOGIA DE ESPECIES COMPETIDORAS. Para nadie es novedad que los organismos vivos se mueven; incluso las plantas, que permanecen gran parte de su vida ancladas al suelo, pueden dispersar sus semillas a distancias considerables. De hecho, la capacidad de moverse es una de las caractersticas que hace existosa a una especie en un medio cambiante: le permite escapar de desastres naturales y de potenciales predadores, o aprovechar recursos temporales, le permite evitar el hacinamiento o, por el contrario, el agruparse, si eso fuera beneficioso. Finalmente el moverse hace posible que los organismos puedan colonizar nuevos ambientes y extender su rango distribucional, eventualmente dando paso a la creacin de nuevas especies. As, las comunidades biolgicas que conocemos en la actualidad son el resultado de numerosas "invasiones" de especies que han tenido lugar desde la aparicin de la vida en este planeta. Cada nueva especie que llega a un lugar significa un potencial reordenamiento de la estructura de la comunidad, un experimento que, a menudo, tiene resultados inesperados. La mayora de las invasiones fallan, sin embargo; ya sea porque las condiciones ambientales no son adecuadas para el establecimiento de la especie, o si lo son, porque el nmero de colonizadores fue muy pequeo, o porque, de alguna manera, las especies residentes resisten la invasin. Pero de vez en cuando, uno de decenas o cientos de intentos tiene xito, una nueva especie se establece y la ruleta ecolgica comienza a girar. Una nueva comunidad se ha formado. La forma en que la comunidades responden a las invasiones es un rea muy importante de la ecologa (ej. ver Groves y Burdon 1986 y Drake et al. 1988 ). Sin embargo, ms all del simple inters intelectual, este campo ha cobrado gran relevancia para disciplinas aplicadas como la biologa de la conservacin. Y la razn de esto es que, a pesar de que las invasiones biolgicas constituyen un fenmeno que existe naturalmente, stas han sufrido un cambio dramtico durante los ltimos siglos que las ha transformado en una de las amenazas ms graves a la conservacin de la naturaleza. En marzo de 1890, un grupo de admiradores de William Shakespeare introdujo en el Central Park de Nueva York un total de 60 estorninos ( Sturnusvulgaris) en un intento por traer a esa ciudad todas las aves mencionadas en la obra del ilustre escritor (Long 1981). El estornino, una especie europea que difcilmente hubiera podido alcanzar la costa de Norteamrica por vas naturales, es hoy en da una de las aves ms comunes en el continente. As, intencionalmente o no, la especie humana ha servido de facilitador de los movimientos de miles de especies, aumentando la tasa global de migraciones en varios rdenes de magnitud, produciendo interacciones entre especies que quizs nunca se hubieran

encontrado, interacciones que muchas veces terminan en extincin. El objetivo de este artculo es revisar los distintos factores involucrados en el fenmeno de las especies exticas: cmo llegan, qu efectos tienen, cules son los ecosistemas ms sensibles, y qu se puede hacer para controlar su accin. Desde pilares de la humanidad a simples polizones. Gran parte de los alimentos que consumimos provienen de alguna especie de planta o animal exticos. De hecho, basta con analizar el lugar de origen de los principales ingredientes de una criolla empanada (harina de trigo - Medio Oriente, carne de vacuno - Eurasia, huevos de gallina - Indochina, cebolla - Medio Oriente, comino - Medio Oriente, aceitunas - Mediterrneo) para darnos cuenta de que nuestra vida depende en gran medida de especies que hemos trado desde regiones muy lejanas. La necesidad de producir protenas, energa o fibras ha llevado a la especie humana a trasladar miles de especies de un lugar a otro del planeta. Prcticamente todas las naciones del mundo han tenido o tienen algn tipo de organismo gubernamental cuyo objetivo es el ensayo e introduccin de especies que pueden presentar beneficios econmicos para el pas. Al igual que en en el caso de las invasiones naturales, muchas de estas introducciones nunca prosperan, pero cuando lo hacen, muchas de estas especies pueden llegar a ser componentes muy importantes de la comunidad local. As, por ejemplo, el paisaje de Chile central est dominado en gran medida por lamos, eucalyptos y pinos, los que junto con vides, manzanos, vacas, ovejas y cientos de otros animales y plantas cultivados contituyen un porcentaje muy importante de la diversidad de especies y de la biomasa de la zona. Otras especies exticas llegan a su lugar de destino como parte de iniciativas particulares de la ms diversa motivacin. Algunas son introducidas deliberadamente como animales de caza [nota 1], como controladores biolgicos [nota 2] o simplemente porque su presencia en el lugar lo hara estticamente ms deseable [nota 3]. Si bien es cierto muchas especies han sido liberadas intencionalmente, un gran porcentaje de las poblaciones de plantas y animales exticos provienen de individuos escapados de cautiverio. Muchos animales que originalmente fueron importados como mascotas o otro tipo de animal domstico terminan estableciendo poblaciones silvestres, y muchas plantas ornamentales invaden reas silvestres cuando sus semillas son transportadas por el viento, agua o animales. Finalmente, un nmero muy importante de especies viaja subrepticiamente a travs del mundo en bodegas de barcos, aviones y decenas de otros medios de transporte, y las semillas de cientos de especies de plantas se mueven diariamente en los zapatos, ropa o estmagos de viajeros intercontinentales. Prcticamente toda isla que sea abastecida por barcos de calado mediano o grande cuenta entre su fauna a las infaltables ratas y ratones. De hecho existe toda una comunidad de animales y plantas que siguen a los humanos a donde

quiera que stos vayan. Muchas naciones ejercen cierto control sobre este tipo de migraciones cuando los organismos en cuestin son considerados plagas para algn tipo de cultivo local. Pero tratados internacionales, controles fronterizos y cuarentenas no han sido suficientes para evitar que miles de especies hayan colonizado reas a las que nunca hubieran llegado bajo condiciones normales. Asesinato, competencia desleal y otros trucos sucios Los mecanismos mediante los cuales las especies exticas afectan a las comunidades naturales son diversos. stos dependen en gran medida de la historia de vida de la especie y de cmo sta se relaciona con los nichos existentes en la comunidad. Potencialmente, la especie podra ocupar un nicho vaco, es decir cumplir una funcin en la comunidad totalmente distinta a la de las especies originales. Esta sera una de las formas ms fciles para una especie de entrar en una comunidad, ya que, en teora, no debera encontrar muchas resistencia de potenciales competidores. A la vez, sera la menos traumtica para la comunidad ya que, al menos directamente, muy pocas especies se veran afectadas. Sin embargo, las consecuencias indirectas del "llenado" de un nicho vaco son impredecibles. Por ejemplo, una nueva especie puede constituir alimento adicional para predadores, los que pueden cambiar su dieta dejando de consumir las presas originales o sencillamente aumentar su nmero en respuesta al nuevo alimento, afectando en forma desproporcionada a las presas ms raras. Lo ms comn, sin embargo, es que la especie nueva interacte directamente con una o ms especies de la comunidad. Uno de los pocos principios en ecologa, el de la "exclusin competitiva", establece que dos especies que tienen los mismos requerimientos no pueden coexistir. As, de no mediar algn tipo de cambio conductual (particin de nicho, segregacin espacial o temporal, etc) el resultado de una invasin exitosa es que una o ms especies competidoras pueden resultar extintas. Adicionalmente, las extinciones producidas por especies exticas pueden generar reacciones en cadena. La figura 1 muestra un diagrama de algunos de los posibles efectos de la extincin de una especie sobre una comunidad simple. Muchas especies exticas tienen una ventaja adicional sobre sus competidores y es que, en general, en las reas que colonizan no existen los predadores y/o patgenos que las controlan en su lugar de origen. Entre las plantas existen cientos de ejemplos de especies invasivas o malezas que, ya sea mediante competencia directa por luz, agua o nutrientes, o mediante la secrecin de sustancias alelopticas, terminan dominando extensas reas, y de paso extinguiendo a numerosas poblaciones de plantas y de organismos asociados . Todo nuevo animal en una comunidad es un nuevo predador (y una potencial presa de otros predadores). Probablemente esta sea la nica generalizacin posible de establecer al respecto, ya que los resultados especficos de la introduccin de animales exticos varan de comunidad en comunidad. Predadores generalistas pueden llegar a ser menos dainos que los especialistas si es que stos distribuyen su dieta proporcionalmente a la abundancia de las

presas. Un predador especialista (aunque probablemente ms difcil de establecer) puede llegar a extinguir una poblacin o grupo de poblaciones antes de desaparecer l mismo. De hecho, no se requiere que un predador elimine hasta el ltimo individuo de una poblacin para causar su extincin sino que basta con que la reduzca hasta un nivel poblacional crtico donde factores demogrficos y genticos se encargan del resto. Una caracterstica de muchas interacciones predador-presa es que stas se rigen por relaciones denso-dependientes, es decir, el efecto de una especie sobre la otra depende de la abundancia de ambas. As, cuando la presa disminuye en abundancia, la poblacin del predador tambin tiende a disminuir permitiendo la recuperacin de la primera. Por lo tanto, normalmente entre estas especies existe una suerte de retroalimentacin negativa con lo que se logra alcanzar un equilibrio poblacional. Pero algunas especies exticas no siguen este patrn. Comnmente, animales domsticos como gatos y perros (que son alimentados por sus dueos) cazan a tasas que no tienen relacin alguna con su nivel de hambre, sino que por una suerte de "deporte". Por otro lado, la abundancia de estos animales en un rea no est determinada por la densidad de potenciales presas sino que por decisiones arbitrarias de sus dueos. As, estos animales pueden ejercer una presin relativamente constante sobre las presas an cuando estas ltimas presentan densidades poblacionales bajas. Aunque muchos de estos predadores tienen un rango de accin limitado (deben volver a la casa del "amo"), su efecto global puede ser muy importante Un tipo especial de predadores lo constituyen patgenos y parsitos. Por la naturaleza de su accin, cuando un patgeno coloniza exitosamente un nuevo lugar esto puede significar una catstrofe demogrfica, sobretodo si las especies huspedes no han desarrollado mecanismos de resistencia frente a ste. Muchas especies de animales y plantas domsticas han demostrado ser capaces de transmitir enfermedades a especies silvestres y muchos patgenos que en su lugar de origen tienen efectos mnimos, bajo condiciones distintas, pueden transformarse en plagas devastadoras. Finalmente, algunas especies exticas pueden provocar graves daos a las comunidades nativas al alterar significativamente las caractersticas fsicas del ecosistema o, incluso, al hibridizar con especies silvestres, eliminndolas "genticamente" o, si la descendencia es infrtil, reduciendo su capacidad reproductiva COMPETENCIA ENTRE CULTIVOS Y MALEZAS. COMPETENCIA Y RENDIMIENTO DE LOS CULTIVOS La presencia de malezas en un cultivo lleva a un aumento del nmero total de plantas dentro de una cierta rea. Dado que la densidad del cultivo est establecida a un nivel que optimiza el rendimiento de un cultivar especfico en un ambiente determinado, la presencia de malezas llevar a una reduccin del

rendimiento medio del cultivo. En un campo infestado es posible identificar diferentes componentes de efectos competitivos generales:

competencia intraespecfica entre plantas de la especie cultivada; competencia interespecfica entre plantas de la especie cultivada y las especies de malezas; competencia interespecfica entre plantas de las diferentes especies de malezas; competencia intraespecfica entre plantas de la misma especie de malezas.

PREDICCIN DE LAS PRDIDAS DE RENDIMIENTO CAUSADAS POR UNA SOLA ESPECIE DE MALEZAS Suponiendo que la densidad del cultivo no vara significativamente, o sea que el efecto de la competencia intraespecfica entre plantas de la especie cultivada puede ser considerada constante, es posible analizar una situacin simplificada: el efecto de una infestacin monoespecfica sobre el rendimiento del cultivo. Las prdidas de rendimiento causadas por las malezas pueden ser predichas con un nivel aceptable de precisin por medio del uso de modelos matemticos. Estos modelos pueden ser empricos o mecanicistas. Los modelos empricos estn basados en relaciones matemticas empricas entre algunas variables independientes importantes (p. ej., densidad de las malezas o cobertura, tasa de crecimiento, tiempo de emergencia de la maleza en relacin con el del cultivo) y una variable dependiente (por lo general el rendimiento del cultivo), cuyas variaciones deberan ser interpretadas y predichas. Los modelos mecanicistas estn en cambio basados en los procesos de crecimiento como por ejemplo, intercepcin de la luz, fotosntesis, reparticin de la materia seca entre diferentes partes de la planta de las plantas competidoras (cultivos y malezas). Son obviamente mucho ms complejas que las anteriores y requieren un buen conocimiento de los mecanismos e interacciones involucradas en el sistema cultivo-maleza y una gran cantidad de insumos bajo la forma de datos o informacin. Estos modelos tienen un uso prctico limitado pero son buenas herramientas para el estudio y la investigacin de los que pueden ser derivados modelos empricos. En este trabajo sern considerados solamente los modelos empricos. Gran parte de los modelos empricos han sido desarrollados para describir y posiblemente predecir el efecto de las malezas en los cultivos, muchos de los que estn basados en la relacin entre la prdida de rendimiento de los cultivos y la densidad de las malezas (Cousens, 1985b). En un intento de solucionar los problemas ligados a la prediccin de las prdidas de rendimiento en relacin con el tiempo de emergencia de las malezas, han sido propuestos modelos alternativos basados en la relacin del rea foliar de las malezas y los cultivos.

Prediccin de la prdida de rendimiento en base a la densidad de las malezas El modelo ms usado para describir las prdidas de rendimiento dependiendo de la densidad de las malezas est basado en un modelo de hiprbola rectangular (Cousens, 1985a):

(1)

donde YL es la prdida relativa de rendimiento, D es la densidad de las malezas, i es un parmetro que representa la pendiente inicial de la curva y a representa el rendimiento mximo encontrado con una densidad de malezas muy alta. Ambos parmetros tambin varan con la asociacin cultivo-maleza as como con la densidad del cultivo, el tiempo de emergencia de la maleza y del cultivo y la fertilidad del suelo. Los valores de i y a pueden as ser usados para comparar varias asociaciones cultivos-malezas en experimentos de competencia aditiva (p. ej., cuando la maleza es agregada a un cultivo sembrado a una densidad establecida).

Figura 1. Hiprbola rectangular (de Cousens, 1985a) que une la prdida relativa de rendimiento con la densidad de una especie de maleza. La ecuacin (1) proporciona la prdida relativa de rendimiento, que no puede ser calculada directamente, sino solo comenzando a partir de los rendimientos observados con y sin malezas. Sin embargo, incluso las medidas tomadas en parcelas de control libres de malezas pueden ser afectadas por el error experimental por lo que la ecuacin (1) puede ser adaptada para incluir YWF entre los parmetros de la ecuacin:

(2)

donde el tercer parmetro YWF representa el rendimiento libre de malezas el cual puede as ser estimado usando todos los datos observados y no solo aquellos de las parcelas de control. Las ecuaciones (1) y (2) suponen que las malezas emergen contemporneamente con el cultivo, pero esto en la prctica no ocurre. Cousens et al., (1987), por lo tanto, introdujeron una modificacin al modelo antes descripto para considerar en forma contempornea la densidad de las malezas y el momento relativo de emergencia del cultivo y las malezas:

(3)

donde YL, D, iy atienen el mismo significado que en (1), te es el tiempo relativo de emergencia del cultivo y las malezas y c es la parmetro de regresin que expresa la variacin de la competitividad de las malezas dependiendo de la demora con la cual emergen. El modelo (3) es un mejoramiento con respecto a (1) ya que permite que los datos experimentales sean mejor descriptos cuando la emergencia de las malezas no es contempornea con la del cultivo; con emergencias muy graduales la determinacin de te es ms dificultosa e insume ms tiempo y la estimacin de los parmetros es discutible. Ms an, la estimacin de los parmetros i y a, siendo dependientes tambin del parmetro te, por lo general muestran una mayor variabilidad entre los aos y segn las ubicaciones. Este inconveniente puede al menos ser obviado usando como una escala biolgica la suma de las temperaturas en lugar de los das. La densidad de las malezas es la variable ms comnmente usada para explicar las variaciones en las prdidas de rendimiento de los cultivos. Esto tiene claras ventajas tales como: a) simplicidad del control en los experimentos; b) su determinacin en el campo es relativamente fcil y rpida. Sin embargo, tambin presenta algunas desventajas: a) en el campo es difcil controlar el momento de la emergencia de las malezas en relacin con el del cultivo, especialmente cuando ocurre en tandas; b) los modelos que se basan en la densidad tienen bases ecofisiolgicas dbiles.

Por estas razones algunos autores han tratado de identificar otras variables que pudieran ser al mismo tiempo de fcil medicin, tomar en consideracin la competitividad de las malezas determinada por diferentes momentos de emergencia de los cultivos y las malezas y ser ecofisiolgicamente vlidas. Prediccin de la prdida de rendimiento en base al rea foliar o a la cobertura relativa de las malezas Kropff y Spitters (1991) propusieron una relacin basada en el rea foliar relativa (LW) definida como la relacin entre el ndice de rea foliar (LAI) de las malezas y el total del LAI del cultivo ms las malezas: (4) donde LAIW y LAIc son respectivamente el ndice de rea foliar de las malezas y del cultivo. LW puede variar entre 0 (ausencia de malezas) y 1 (cobertura solo de hojas de malezas). Los autores, comenzando con los procesos que regulan el crecimiento de los cultivos y los resultados de muchas simulaciones hechas con un modelo de competencia ecofisiolgico, demostraron que el rea foliar relativa de las malezas comparada con la del cultivo en el momento del cerrado del surco poda ser una medida fundamental del proceso de la competencia y estar muy bien correlacionado con la prdida final de rendimiento. La relacin entre prdida relativa de rendimiento Y L y LW se expresa como: (5) donde q es un ndice de competitividad tpico de una determinada maleza en un cultivo, llamado coeficiente de dao relativo. Kropffet al. (1995) modificaron la ecuacin (5) insertando un parmetro m que representa el dao mximo causado por las malezas (asntota de la hiprbola):

(6)

El modelo (6) es comparable al (1) considerando el rea foliar relativa en lugar de la densidad.

La consideracin de LW en lugar de la densidad indica, por lo menos indirectamente, que el dao causado por las malezas depende del desarrollo relativo del cultivo y de las malezas y, por lo tanto, tambin su momento relativo de emergencia. Un cierto valor de L W puede ser dado por unas pocas plantas de emergencia temprana o por muchas de emergencia tarda. El mayor problema que presenta este enfoque es la dificultad para medir L W en forma rpida y confiable. De hecho, una medicin precisa del rea foliar implica un muestreo destructivo de la vegetacin (malezas y cultivos), pero este mtodo no es ni rpido ni econmico. Una alternativa es una apreciacin visual en la cual el operador estima las relaciones de las reas foliares entre el cultivo y las malezas. Cuando se cuenta con suficiente experiencia es posible obtener buenos resultados pero un cierto nivel de subjetividad de LW no puede ser eliminado. En lugar de LW, la competitividad de una infestacin puede ser evaluada en base a la distribucin del dosel foliar de la cobertura de las plantas entre las especies del cultivo y las malezas (cobertura relativa, RC). Observando la cobertura en forma vertical y desde arriba, el dosel foliar de la cobertura estar formado por las hojas del cultivo y de las malezas: la relacin entre el rea de suelo cubierta por las hojas de las malezas y el total del rea cubierta, o sea malezas ms cultivo, representa la RC. Siendo W y C las reas cubiertas respectivamente por las malezas y el cultivo, RC est dada por: (7) Cuanto mayor es este valor, mayor es la parte de radiacin solar interceptada por las malezas y, por lo tanto, la competencia causada por las mismas puede ser ms intensa. Este mtodo supone que: 1) la interferencia de la luz es una medida de la interferencia causada por todos los mecanismos: la cobertura de las hojas puede servir como un integrador de los efectos combinados de la competencia por la luz, el agua y los nutrientes, y posiblemente tambin por efectos alelopticos, ya que todos estos elementos reducen la altura, el peso de los tallos y, por lo tanto, el rea foliar y la intercepcin de la radiacin; 2) el efecto competitivo de las malezas que son ms bajas que el cultivo es insignificante; o sea, solo las plantas que son capaces de crecer por encima del cultivo o, por lo menos, de llegar a una altura similar al mismo son las que compiten con xito. El uso de esta variable fue propuesto en cultivos de altura media-baja (p. ej., guisantes, soja) (Berti y Sattin, 1996): en estas condiciones el uso de la RC fue considerado vlido. La aplicabilidad de este mtodo todava debe ser evaluada con mayor precisin en cultivos ms espaciados y en cultivos ms altos como el maz y el girasol.

La relacin entre RC y la prdida de rendimiento de los cultivos es similar a (6):

(8)

Tanto LW como RC demostraron ser buenos vaticinadores de las prdidas de rendimiento en el momento del cierre del dosel foliar (Kropff, 1988; Pike et al., 1990; Lutman, 1992; Berti y Sattin, 1996) el cual es sin embargo demasiado tardo para cualquier tratamiento de control. Una estimacin temprana de estos vaticinadores de prdidas de rendimiento involucra una estimacin de su evolucin desde el momento de la evaluacin hasta el cierre del dosel foliar. Esto representa una ulterior fuente de variabilidad que debe ser determinada por medio de experimentos apropiados. La principal ventaja de RC es su facilidad de medicin. Mientras que L W est basada en relaciones de LAI y requiere, por lo tanto, que todas las reas foliares sean determinadas, RC requiere la medida de las relaciones entre la cobertura del cultivo y las malezas observando verticalmente el dosel foliar desde la parte de arriba. Esto puede ser hecho tanto por medio de una estimacin visual subjetiva o, con mayor precisin, por medidas fotogrficas tomadas a 2-3 metros por encima del cultivo. La posibilidad de usar equipos pticos que pueden tomar automticamente estas mediciones tambin debe ser considerada. Se debe enfatizar que los datos bsicos usados para la determinacin de L W y RC no dan ninguna indicacin de la composicin de la flora de las malezas, informacin que es fundamental para una eleccin correcta de cualquier tipo de control (p. ej., herbicidas). ECOLOGIA Y MANEJO DE ENFERMEDADES DE CULTIVOS. Recientemente, los patlogos de plantas han destacado el hecho de que las enfermedades epidmicas son ms frecuentes en los cultivos que en la vegetacin natural. Esta observacin ha llevado a la conclusin de que las enfermedades epidmicas son en gran medida el resultado de la interferencia humana en el balance de la naturaleza (Thresh 1982). Las condiciones que permiten a un agente patgeno alcanzar niveles epidmicos, estn particularmente favorecidas por la extensin de cultivos gentica y horticulturalmente homogeneos, tendencia comn en muchos sistemas de cultivo modernos (Zadoks y Schein 1979). Cultivos cercanos a grandes focos son particularmente vulnerables, y la invasin hacia lugares remotos se facilita por la presencia de reas continuas de hespedes susceptibles.

Epidemiologa y manejo de las enfermedades Las siguientes son, en resumen, las condiciones necesarias para el desarrollo a gran escala de una enfermedad nociva (Berger 1977): 1. La cepa virulenta de un agente patgeno (hongos, bacterias o virus) debe presentar una baja frecuencia en el husped (cultivo). 2. El husped (cultivo) que es susceptible a esta cepa se debe distribuir ampliamente en una regin. 3. Las condiciones ambientales deben ser favorables para el desarrollo de los agentes patgenos. Estos factores, en conjunto, forman el tringulo de la enfermedad; su incidencia e interaccin producen la enfermedad de una planta. De hecho, la enfermedad no se generar a no ser que exista un agente patgeno activo, un husped apropiado y condiciones ambientales adecuadas para la infeccin, colonizacin y reproduccin de un agente patgeno. Entre los factores ambientales conducentes a una enfermedad se incluyen temperatura, luz, humedad relativa, etc., pero tambin el riego, el cual cambia el microclima y la fertilizacin qumica (especialmente N), que promueve el crecimiento frondoso de la vegetacin y el aumento de la suculencia de las plantas huspedes. Los factores ambientales tambin afectan la capacidad competitiva de un agente patgeno cuando ste se encuentra en el suelo (Manners 1993). El creciente conocimiento del tringulo de la enfermedad husped/agente patgeno/medio ambiente ha permitido a los patlogos emplear ciertos principios ecolgicos para reducir las prdidas de una enfermedad epidmica. A pesar de que los cultivos difieren, sustancialmente en el tipo, la permanencia y la estabilidad delhabitat que ellos proporcionan a las enfermedades, se pueden reconocer diversas caractersticas que pueden afectar al esparcimiento de una enfermedad en el agroecosistema. Agroecologa: Bases cientficas para una agricultura sustentable La intensificacin de la agricultura incluye varias prcticas que favorecen la enfermedad de las plantas: 1. Expansin de los campos 2. Agregacin de campos 3. Aumento en la densidad de los cultivos huspedes. 4. Disminucin en la diversidad de especies y varietal de las poblaciones huspedes. 5. Aumento de los patrones de corta rotacin y o monocultivo.

CONCLUSIONES
1. El agroecosistema o 'ecosistema agrcola' puede caracterizarse como un

ecosistema sometido por el hombre a continuas modificaciones de sus componentes para la produccin de alimentos y fibras. Estas modificaciones afectan prcticamente a todos los procesos estudiados por la ecologa, y abarcan desde el comportamiento de los individuos, tanto de la flora como la fauna, y la dinmica de las poblaciones hasta la composicin de las comunidades y los flujos de materia y energa. 2. En un agoecosistema como cualquier sistema todo es importante las malezas, los insectos y bacterias. 3. El manejo de especies competidoras sera el ideal para la regulacin de insectos que daen nuestros cultivos. (parsitos o depredadores de los insectos que nos afectan).