Actualmente la selva baja caducifolia es uno de los ecosistemas ms amenazados en el pas, por los altos ndices de deforestacin (estimados

en ms del 2%), con una prdida del 90 al 95% de especies vegetales (Cervantes et al.). Esto provoca la erosin del suelo y alteraciones del ciclo hidrolgico que repercuten en el crecimiento de las plantas y conducen a un deterioro paulatino de los recursos naturales. Si bien las reas donde aflora la selva baja son esencialmente clidas y subhmedas (70% de ellas), se sabe que las condiciones de temperatura y humedad son las variables que definen la presencia o ausencia de una especie en un sitio determinado.[2]

INTRODUCCIN: Las selvas bajas caducifolias (Fig. 1) son asociaciones vegetales de zonas clidohmedas (Aw), que se caracterizan por presentar una temperatura promedio anual superior a los 20C (Rzedowski, 1978), una precipitacin anual de 1200 mm como mximo y se distribuyen entre los 0 y 1700 m.s.n.m. Estos ecosistemas experimentan una estacin seca que puede durar de 7 a 8 meses, lo cual provoca un dficit hdrico y de los nutrimentos minerales disponibles para la vegetacin, dando como resultado un ecosistema altamente complejo y diverso (Bullock et al. 1995). La temporalidad de las precipitaciones es uno de los factores dominantes en los patrones temporales de la actividad biolgica tales como el crecimiento y la reproduccin, los cuales se sincronizan con la disponibilidad de agua (Murphy & Lugo 1986). La caracterstica ms sobresaliente de esta asociacin vegetal es su carcter caducifolio ya que la mayora de las especies pierden sus hojas durante un periodo de 5 a 7 meses, lo cual origina un contraste fisionmico muy marcado entre la temporada de secas y la de lluvias (Fig. 1; Pennington y Sarukhn 1998). La altura promedio de los rboles vara generalmente entre los 5 y 15 m (Rzedowski, 1978). Las formas de vida suculentas son frecuentes, se encuentran los gneros Agave, Opuntia, Lemaireocereus, Pachycereus y Cephalocereus, entre otros gneros. Los bejucos son tambin abundantes y las epfitas se reducen a pequeas bromelias y a algunas orqudeas (Lott, 1993). En general, la composicin de especies de este tipo de selvas es altamente diversa y se presentan muchas variantes debido a diferencias en aspectos del suelo como tipo, profundidad, exposicin, entre otros (Lott et al. 1987). Figura 1. La selva baja caducifolia de Chamela, Jalisco (19 30N, 105 03W) en poca de lluvias (a) y en poca de secas (b). Las selvas bajas caducifolias se localizan en la costa del Pacfico, desde el sur de Sonora hasta Chiapas, con una prolongacin notable en el centro del pas, una regin recientemente descrita en Baja California Sur y un segmento localizado en el norte de la pennsula de Yucatn. A lo largo de la costa del Golfo, se encuentran manchones en Tamaulipas, San Luis Potos y el norte de Veracruz (Fig.2; Dirzo, 1996).

CAUSAS Y CONSECUENCIAS DE LA PERTURBACIN EN LAS S.B.C. Las selvas bajas caducifolias representan el 42% de los ecosistemas tropicales a nivel mundial y se consideran como las ms amenazadas (Murphy y Lugo 1986). Especficamente, la perdida de este tipo de vegetacin es producto de la accin antropognica y de las fuerzas naturales (Fig. 3). Figura 3. Sitio perturbado en la reserva de la bisfera Chamela-Cuitzmala, Jalisco. En Mxico, la selva baja caducifolia es alterada por diversas razones: el 58 % se debe a la ganadera extensiva, el 21% a la extraccin de madera, el 14% a la agricultura y el 7% a incendios forestales (INE-SEDESOL, 1993). Por otra parte, los fenmenos naturales tales como huracanes y tormentas tropicales constituyen otra causa importante en la perdida de la biodiversidad, as como las condiciones meteorolgicas atribuidas al fenmeno "El Nio", mismas que se acentuaron durante la estacin seca del ciclo 1997-1998 (CONABIO 1998). Estos fenmenos al igual que las recientes tormentas, que han ocasionado prdidas invaluables en nuestro pas, se deben principalmente al cambio climtico global el cual es producto del excesivo uso de energticos como carbn mineral, aceite, petrleo y la produccin de materiales de construccin a partir de piedras calizas, lo cual libera a la atmsfera cantidades crecientes de bixido de carbono. En Mxico, esto se ve acentuado por la deforestacin y quema de los bosques tropicales (Vazquez-Yanes et al.1997). Las selvas bajas caducifolias han sido modificadas hasta en un 78% de su rea original a nivel mundial (Houghton et al. 1981). De hecho, la selva baja caducifolia de la costa Mesoamericana del Pacifico ha reducido su extensin en un 98 % desde la llegada de los espaoles (Janzen, 1988). En Mxico, segn Flores y Gerez (1994) se estima que en 1981 la cobertura de selva baja caducifolia era del 12.36 % del cual slo el 8.92 % no presentaba perturbaciones graves, mientras que para 1990 la cobertura nacional sin alterar de este tipo de vegetacin era de 6.98 %. La tasa de deforestacin anual estimada en 1992 para esta selva fue de 163,000 hectreas. Las consecuencias de la prdida de la cubierta vegetal son severas, ya que no slo implica la prdida de un recurso econmico potencial, sino que causa graves daos en el medio ambiente al provocar la transformacin de ambientes naturales y consecuentemente la prdida de hbitats y diversidad (Cervantes, 1996). Segn Lugo (1986) y Toledo (1988), con el desarrollo de la agricultura y pastoreo se reduce en gran medida la diversidad de especies en los trpicos, ya que la selva entera es removida perdiendo de un 90 a un 95% de su totalidad (Janzen, 1986). Adicionalmente, con la prdida de la cubierta vegetal, hay disfunciones en el ciclo del agua, ya que al abrirse un claro aumenta la evapotranspiracin como resultado de las altas temperaturas del suelo y disminuye la proteccin de ste contra el impacto de la lluvia (Greenland et al. 1979), lo cual afecta la capacidad que tengan las plantas para captar el agua (Cervantes, Maass y Domnguez 1988). La erosin del suelo es uno de los procesos ms drsticos durante la transformacin, debido a que los rangos de erosin dependen de varios factores, como lluvia, tipo de sedimentos, capa del suelo superficial, topografa y prcticas de manejo (Morgan, 1979 y Hudson, 1981). Asimismo, con la prdida de cubierta vegetal la materia orgnica del suelo disminuye considerablemente ocasionando una disminucin de

los nutrimentos como el carbono y el fsforo, lo cual limita el crecimiento de las plantas (Maass, 1995). Debido a estos procesos hay cambios micro y meso climticos locales y prdida de la productividad de los suelos; esto repercute en la crisis de las prcticas productivas de las poblaciones y conduce a la degradacin irreversible de los recursos naturales (Cervantes, 1996). El estado actual de perturbacin de las selvas bajas caducifolias y en general de las reas naturales en Mxico requiere de la reestructuracin de los programas de conservacin y restauracin para evitar el deterioro progresivo de los recursos naturales y promover su conservacin y recuperacin. En Mxico hay 125 reas naturales protegidas (ANP) que abarcan una extensin total de 10.14 millones de hectreas, lo cual representa el 5.7% del territorio mexicano (Ordoez y Flores 1995), (Fig. 4). Este porcentaje, sin embargo, resulta muy pequeo y poco representativo de la diversidad biolgica y ecolgica de Mxico. La selva baja caducifolia es uno de los tipos de vegetacin menos representado en el Sistema Nacional de ANPs con 120,482 hectreas, que slo corresponden a un 0.06% del territorio nacional (Ordoez y Flores 1995). RESTAURACIN ECOLGICA La restauracin se define como la regeneracin o aproximacin de un ecosistema a sus condiciones previas a la perturbacin (National Research Council, 1991). Esto es la recuperacin natural de un ecosistema autosustentable, en el cual los procesos naturales pueden operar sin una continua intervencin (Berger, 1993) y tiene la finalidad de revertir el deterioro ambiental y mejorar las condiciones de vida de las especies (Vzquez-Yanes y Batis 1996). Especficamente, los programas de restauracin permiten disminuir la degradacin del recurso forestal, aminorar la erosin del suelo, coadyuvar al desarrollo silvcola, energtico y agroindustrial, as como preservar el equilibrio ecolgico de los ecosistemas. La restauracin ecolgica requiere de los siguientes procesos: la reconstruccin fsica, el restablecimiento de las condiciones hdricas y modificaciones qumicas. Aunque segn Berger (1993) la regeneracin puede ocurrir naturalmente sin la intervencin del hombre, este es un proceso extremadamente lento, por lo cual es necesario recurrir a las tcnicas de restauracin ecolgica para acelerar la sucesin y por lo tanto la recuperacin del ecosistema. La restauracin debe contemplar la combinacin de mltiples conocimientos cientficos sobre la ecofisiologa de las especies vegetales, las caractersticas del suelo, la dinmica de los nutrimentos en el mismo, la historia natural de la localidad, el uso de suelo tradicional, el impacto de la transformacin del sistema en las comunidades humanas que lo aprovechan y la importancia econmica y social potencial de las especies nativas, entre otros, a fin de generar como resultado un sistema altamente diverso y similar, en cuanto a composicin y estructura, al original. Este sistema debe, adems, ser autosustentable no slo en trminos ecolgicos, sino tambin sociales, al constituir una fuente de recursos econmicos para las comunidades aledaas y al ser explotado por stas de manera racional, garantizando as su conservacin. Restaurar la cubierta vegetal se ha convertido en una necesidad inaplazable que debe estar sustentada en un conocimiento adecuado de la flora nativa de las diversas regiones y de la biologa reproductiva de las plantas (Vazquez-Yanes et al., 1997). Asimismo, es necesario recuperar la gran cantidad de suelos degradados y de contribuir al mejoramiento del ambiente productivo y natural, lo cual enfatiza la importancia de realizar estudios ecofisiolgicos de especies tiles, que permitan

generar las tcnicas para su propagacin y manejo, y que sean utilizadas en un sentido ecolgico para dilucidar los mecanismos de colonizacin y regeneracin de las comunidades vegetales (Huante et al., 1992). En general, existen diversos mtodos para restaurar las zonas tropicales perturbadas con base en la regeneracin natural de los ecosistemas. Entre stos destacan:

1. La utilizacin y enriquecimiento del banco de semillas.

El contenido de semillas viables en el suelo se conoce como banco de semillas. Este banco crece por la lluvia de semillas que los agentes dispersores producen sobre el suelo. El tamao y duracin del banco de semillas vara entre las especies y localidades, y refleja la dinmica de las poblaciones y las condiciones de establecimiento de las plantas. Las plantas de rpida germinacin tienden a formar bancos de muy poca duracin, en tanto que las especies de ambientes impredecibles forman bancos permanentes (Vzquez-Yanes y Orosco, 1984). L as semillas recin diseminadas tienen tres destinos diferentes en el suelo: 1) la pronta germinacin; 2) un periodo de latencia que dura hasta que las condiciones ambientales son propias para la germinacin, y 3) la muerte por envejecimiento o por la accin de parsitos o depredadores (Vzquez-Yanes et al. 1997). La importancia del banco de semillas en la regeneracin natural es menor en los ecosistemas tropicales que en los ecosistemas templados, esto es debido a la alta tasa de mortalidad de las semillas por depredacin, accin de patgenos, incendios y por la germinacin en respuesta a condiciones favorables efmeras. Sin embargo, segn Skoglund (1992), en las zonas perturbadas de gran extensin, el banco de semillas es un factor predominante para la regeneracin de las zonas tropicales. Debido a que en el banco de estas zonas existe una mayor abundancia de especies pioneras, en comparacin con las de etapas tardas de la sucesin, se hace necesario introducir semillas de estas ltimas ya sea colectndolas directamente de los adultos o bien de un banco proveniente de zonas intactas.

2. La regeneracin con base en estructuras de

reproduccin vegetativa. La propagacin vegetativa de plantas es una produccin a partir de partes vegetativas. Se utilizan tejidos vegetales que conservan la potencialidad de multiplicacin y diferenciacin celular para generar nuevos tallos y races a partir de cmulos celulares presentes en diversos rganos. Este tipo de propagacin tiene esencialmente tres variantes: 1) La micropropagacin a partir de cultivos vegetales in vitro; 2) La propagacin a partir de bulbos, rizomas, estolones, tubrculos o esquejes de las plantas, que conserven la potencialidad de enraizar, y 3) La propagacin de injertos de segmentos de la planta sobre tallos de plantas receptivas ms resistentes (Vzquez-Yanes et al. 1997).

Esta tcnica ofrece posibilidades valiosas cuando no es posible utilizar las semillas y/o cuando se desea seleccionar caractersticas valiosas de las plantas. Puesto que la reduccin de la variabilidad gentica es una consecuencia de esta prctica, se propone aplicarla nicamente como un mtodo complementario.

3. La introduccin directa de plntulas de especies

nativas. De acuerdo a Vzquez-Yanes et al. (1997) este mtodo incluye tres etapas fundamentales: a) La siembra de semillas, la cual depende de la calidad de las semillas, de la poca en que se realice y de la densidad de la siembra. La poca de siembra se determina segn las caractersticas propias de las plantas que se quieran propagar y el clima de la regin. b) El transplante, cuyo objeto es disminuir la competencia que existe en la siembra; aumentar el espacio vital entre las plantas jvenes y permitir el desarrollo normal del sistema radicular favoreciendo as el acceso a los nutrimentos. El transplante se efecta rpidamente despus de la germinacin y generalmente se usan bolsas de plstico conteniendo suelo de la localidad o algn sustrato inerte con fertilizante. Se debe cuidar la regularidad del riego y procurar que la talla de las plantas producidas sea la adecuada para de esta forma garantizar su establecimiento. Con el objetivo de tener un mejor control en la aparicin de plagas y enfermedades, as como para disminuir los riesgos en la produccin, es recomendable crecer las plntulas en invernaderos y c) La introduccin de las plntulas al rea que se va a restaurar. Esta etapa requiere de plntulas en estado ptimo para resistir las condiciones adversas a su desarrollo que se presenten en el campo. Esta prctica promueve el establecimiento de las especies seleccionadas ya que los individuos que se introducen presentan, por lo general, condiciones ptimas de crecimiento. Para las selvas bajas caducifolias, la siembra se realiza aproximadamente un mes antes de las lluvias a fin de que cuando se lleve a cabo la introduccin de las plntulas stas encuentren condiciones ambientales favorables a su establecimiento y desarrollo. La integracin de diversos mtodos en los programas de restauracin es una de las mejores opciones. Puesto que la dispersin del banco de semillas puede verse disminuida en un rea muy grande, la introduccin de plntulas y la reproduccin vegetativa de aquellas especies que presenten problemas en su germinacin y/o desarrollo, son alternativas complementarias para asegurar la restauracin de la vegetacin nativa en la zona perturbada. De acuerdo con Vzquez-Yanes y Batis (1996) las especies vegetales utilizadas en la restauracin, idealmente deberan ser de fcil propagacin, resistentes a condiciones limitantes, como baja fertilidad, sequa, suelos compactados, salinidad, entre otros; un rpido crecimiento de las especies elegidas ayudara a la produccin rpida de materia orgnica y de hojarasca, aunque deben evitarse aquellas que presenten tendencias a adquirir una propagacin invasora e incontrolable. La presencia de ndulos fijadores de nitrgeno o de asociaciones micorrzicas podra compensar el bajo nivel de nitrgeno, fsforo y otros nutrimentos en el suelo. Particularmente, resulta importante que las especies utilizadas favorezcan el establecimiento de las especies nativas, tanto de flora como de fauna, proporcionndoles hbitat y alimento. Asimismo y de ser posible, las especies

deberan resultar beneficiosas para las comunidades aledaas al presentar una utilidad adicional a su efecto restaurador. Las caractersticas ideales de las especies utilizadas para la restauracin mencionadas anteriormente, difcilmente se encuentran en una misma especie, por lo cual debe buscarse la combinacin de especies que renan todas las caractersticas deseadas, que permitan la rpida sucesin y regeneracin de las zonas perturbadas. Estudios relevantes a la restauracin de las selvas bajas caducifolias en Mxico. En la selva baja caducifolia se han realizado diversas investigaciones de ciencia bsica sobre su dinmica y estructura, las cuales son de gran importancia ya que aportan conocimientos necesarios para restaurar, manejar y conservar las selvas bajas del pas. Entre stas se cuentan las relativas a la climatologa (Bullock 1986, 1988, Garca-Oliva et al. 1991), a la composicin florstica (Lott 1987, 1993), a la fenologa de las especies vegetales (Bullock y Magallanes 1990), a la composicin faunstica (Atkinson 1986, Arizmendi et al. 1990, Ceballos y Miranda 1986, Ramrez.Bautista 1994), a las caractersticas del suelo (Sols, 1993), a la dinmica de los nutrimentos minerales en el suelo (Vitousek et al. 1989, Jaramillo & Sanford 1995), al impacto de la conversin en la materia orgnica del mismo (MartnezYrizar y Sarukhn 1990, Garca-Oliva et al. 1994), a la dinmica de la rizsfera y fauna del suelo (Cuevas 1995), entre muchos otros. Tales estudios han brindado a la restauracin aportaciones importantes. Se sabe por ejemplo, que la baja disponibilidad de los fosfatos es un factor limitante para el crecimiento de la vegetacin; que la disponibilidad de los nutrimentos en el suelo depende de la alternancia y duracin de los periodos de lluvia y de sequa, as como de la mineralizacin de la hojarasca acumulada, y que la riqueza de un suelo en nutrimentos vara espacialmente siendo mayor en los pie de montes y en la cara norte de las montaas (efecto ladera), que en las partes altas y al sur de las montaas. En el mismo sentido, se sabe que durante la conversin de la selva baja caducifolia a pastizales las tasas de prdida de materia orgnica son mayores a las reportadas para cualquier otro ecosistema tropical. Entre los estudios realizados sobre la ecofisiologa de las especies de la selva baja caducifolia de Mxico, se cuentan los de Barradas (1991), Fanjul y Barradas (1985)Rincn y Huante (1988), Huante et al. (1992), Huante et al. (1995 a, b), Rincn y Huante (1993), Rincn y Huante (1994), Cervantes (1996), Huante et al. (1998 a,b), Huante y Rincn (1998), Allen et al. (1993), Allen et al. (1995), Allen et al. (1998), Vzquez-Yanes y Batis (1996), Vzquez-Yanes y Orozco (1984), entre otros. Tales estudios muestran que las especies presentan diferentes capacidades plsticas en su respuesta a la variacin espacial y temporal en la disponibilidad de los recursos, tpica de este ecosistema. Los resultados de los estudios indican que las especies ms plsticas son las asociadas a los lugares perturbados y presentan tasas de crecimiento y fotosntesis altas. Estas especies son las ms productivas cuando hay abundancia de recursos, pero son las ms afectadas en su crecimiento cuando la disponibilidad de stos es baja. Por otra parte, tales estudios sugieren la existencia de un patrn en la dependencia micorrzica de especies tpicas de claros o zonas perturbadas que presentan una menor respuesta a la infeccin vs especies de selva madura. Se ha observado asimismo, que la actividad micorrzica varia con la fenologa de la planta hospedera, la cual se acopla a los patrones de precipitacin de la localidad; puesto que dicha actividad es importante para el crecimiento de los rboles tropicales, su dinmica

en los claros y otros tipos de perturbacin puede estar relacionada con la regeneracin de la vegetacin. De hecho, la conversin de la vegetacin a pastizales altera la densidad y composicin de las especies de micorrizas, lo que puede alterar la respuesta de varias especies vegetales cuyo crecimiento y establecimiento se ve afectado por la presencia o ausencia de asociaciones micorrzicas.