Veterinaria Mxico

versin impresa ISSN 0301-5092

Vet. Mx v.39 n.1 Mxico ene./mar. 2008

Artculo de revisin

Salmonelosis y campilobacteriosis, las zoonosis emergentes de mayor expansin en el mundo

Salmonellosis and campylobacteriosis, the most prevalent zoonosis in the world

Adriana del Carmen Gutirrez Castillo* Leopoldo Henri Paasch Martnez* Norma Leticia Caldern Apodaca*

* Departamento de Aves, Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, Universidad Nacional Autnoma de Mxico, 04510, Mxico, D. F.

Recibido el 25 de octubre 2006 Aceptado el 6 de diciembre de 2007.

Abstract Nowadays salmonellosis and campylobacteriosis are the most prevalent diseases transmitted to humans through contaminated food of animal origin in developed countries. Propagation of Salmonella enterica serotype Enteritidis and Salmonella enterica serotype Typhimurium has increased since the second half of the twentieth century, derived from two changes in the epidemiology of salmonellosis that occurred worldwide: the emergence of human infections caused by Salmonella Enteritidis, and the multiple resistances against antibiotics of SalmonellaTyphimurium strains. Most retrospective studies suggest an epidemiological relationship between human infections and poultry products. Modernization of poultry industry and exportation of progenitor stock birds have played an important roll disseminating Salmonella Enteritidis. Campylobacteriosis is the most frequent enteric bacterial diseases in developed countries. Campylobacter jejuni is the most frequent cause of acute infectious diarrheas, and the sources of infection are mainly poultry products. The present review includes relevant taxonomic and pathogenic aspects of these organisms; and stresses the

problematic of diagnosis and detection, analyzing techniques that permit rapid detection of animal carriers. Finally, some preliminary findings, not yet published, suggest that a prevalence of salmonellosis and campylobacteriosis in Mexican poultry farms must be similar to that found in other countries with massive poultry production; therefore, epidemiological studies to determine the frequency of human infections, derived from poultry consumption, are recommended. Key words: Salmonella Enteritidis, Salmonella Typhimurium, Campylobacter jejuni, Campylobacter COLI,Epidemiology, Zoonosis.

Resumen En la actualidad, la salmonelosis y la campilobacteriosis son las zoonosis de mayor prevalencia en pases desarrollados, debido a la contaminacin de alimentos de origen animal. La propagacin de Salmonella entericaserotipo Enteritidis y Salmonella enterica serotipo Typhimurium va en aumento a partir de la segunda mitad del siglo XX, cuando ocurrieron dos cambios mundiales en la epidemiologa de la salmonelosis: el surgimiento de infecciones en humanos por Salmonella Enteritidis, y la mltiple resistencia a los antibiticos de cepas deSalmonella Typhimurium. La mayora de los anlisis retrospectivos sugieren que existe relacin epidemiolgica entre las aves y los humanos: La modernizacin de la avicultura y las exportaciones de aves progenitoras son de importancia en la diseminacin de Salmonella Enteritidis. La campilobacteriosis es la enfermedad entrica bacteriana ms comn en pases desarrollados. Campylobacter jejuni es la causa ms frecuente de diarreas infecciosas agudas, y las fuentes de esta infeccin son principalmente productos avcolas. En la presente revisin se incluyen aspectos relevantes de taxonoma y patogenia de estos organismos, y se hace hincapi en la problemtica del diagnstico y deteccin, analizando las tcnicas para detectar rpidamente la existencia de animales portadores. Finalmente, se discuten hallazgos preliminares an no publicados que sugieren que la prevalencia de salmonelosis y campilobacteriosis en granjas avcolas mexicanas debe ser semejante a la de otros pases que tienen avicultura tecnificada, y se recomiendan los estudios epidemiolgicos para determinar la frecuencia de estas infecciones en humanos, derivadas del consumo de alimentos de origen aviar. Palabras clave: Salmonella Enteritidis, Salmonella Typhimurium, Campylobacter jejuni, Campylobacter COLI, Epidemiologa, Zoonosis.

Introduccin Los alimentos de origen animal son fuente de importante nmero de infecciones en humanos. El riesgo, aunque es conocido, an est en va de caracterizacin y cuantificacin a nivel global.1 En la actualidad, la salmonelosis y la campilobacteriosis son las zoonosis de mayor prevalencia en pases desarrollados. En Estados Unidos de Amrica, Canad, Inglaterra, Noruega y Dinamarca, entre otras naciones, se han comprobado brotes de salmonelosis transmitida por alimentos. Se ha calculado que en Estados Unidos de Amrica, la salmonelosis causa ms de 18 mil hospitalizaciones y 500 defunciones anuales.2 En Dinamarca, el costo de la

infeccin en humanos se calcula en 15.5 millones de dlares anuales, en ese pas se ha implementado un programa de control y erradicacin de la infeccin en animales destinados al consumo, con costo anual de 14.1 millones de dlares que, sin embargo, se considera redituable en la medida en que se estima una reduccin de 25.5 millones de dlares por concepto de las prdidas ocasionadas por incumplimiento laboral y tratamientos mdicos. 3 Los datos relacionados con el costo de las enfermedades transmitidas por alimentos, por lo general no son calculadas ni publicadas en los pases en desarrollo.3 En algunos pases, los problemas de salmonelosis han aumentado 20 veces entre las dcadas de 1980 y 1990, y aunque existen ejemplos de pases que han logrado limitar y aun revertir estos incrementos, en general la propagacin de Salmonella enterica serotipo Enteritidis y Salmonella enterica serotipo Typhimurium va en aumento.4 Un anlisis retrospectivo de casos de salmonelosis llevado a cabo en Noruega entre 1966 y 1996 sugiere que existe relacin epidemiolgica entre las aves y los humanos.5 En el Reino Unido se comprob que la salmonelosis y campilobacteriosis se incrementan entre junio y agosto, lo que se atribuye a que los alimentos no son almacenados oportunamente en refrigeracin justamente cuando la temperatura ambiental se eleva y tambin debido a la costumbre de consumir barbacoa durante el verano, ya que la carne no se cuece adecuadamente. 2 Durante la dcada pasada, el nmero de casos de salmonelosis registrado en Suecia se ha duplicado debido al aumento en el nmero de casos causados por Salmonella Enteritidis. En ese pas, durante 2001, 60% de los casos detectados fueron causados por cuatro serotipos: Salmonella Typhimurium (22.1%), Salmonella Enteritidis (17.7%), Salmonella enterica serotipo Newport (10%) y Salmonella enterica serotipo Heidelberg (5.9%).6 En Francia, en 2005, ms de 70% de casos en humanos fueron ocasionados por tres serotipos: SalmonellaEnteritidis (33%), Salmonella Typhimurium (32%) y Salmonella Hadar (6%).7 En Mxico los serotipos ms frecuentemente aislados entre 1972 y 1999, son, en orden decreciente, SalmonellaEnteritidis, Salmonella Typhimurium, Salmonella Derby, Sal monella Agona y Salmonella Anatum.8 En humanos, la forma clnica de la infeccin por Salmonella Enteritidis generalmente se manifiesta como un episodio de enterocolitis autolimitante, con sntomas que se resuelven en cinco das. El periodo de incubacin es generalmente de 8 a 72 horas, los sntomas ms comunes son diarrea acuosa y dolor abdominal. La mayora de las personas se recuperan sin recibir tratamiento con antibiticos. Sin embargo, la diarrea puede ser severa y la persona puede requerir hospitalizacin. La susceptibilidad es mayor en nios, ancianos y personas inmunodeficientes. En estos pacientes, la infeccin puede diseminarse desde los intestinos hacia el torrente sanguneo y de all hacia otros sitios y puede causar la muerte, a menos de que la persona sea tratada inmediatamente con antibiticos. 9 En una amplia variedad de especies animales, Salmonella Enteritidis causa infeccin intestinal sin signos, especialmente en aves. Salmonella Enteritidis infecta silenciosamente los ovarios de gallinas en apariencia sanas y contamina los huevos antes de que el cascarn sea formado. En pollos menores de dos semanas de edad pueden ocurrir brotes de enfermedad clnica con alta mortalidad.7

La campilobacteriosis es an ms frecuente que la salmonelosis y se calcula que es la enfermedad entrica bacteriana ms comn en los pases desarrollados; se ha confirmado que, en particular, Campylobacter jejuni ha sido la causa ms frecuente de diarreas infecciosas agudas, que supera incluso a las infecciones causadas porSalmonella spp y Shigella spp.10 Las fuentes de esta infeccin se relacionan generalmente con alimento de origen animal, principalmente los productos avcolas.11 En Inglaterra y Gales, los alimentos de origen aviar son los que con mayor frecuencia se asocian con brotes de campilobacteriosis.12 Asimismo, en Dinamarca se ha encontrado que el consumo de carne de pollo insuficientemente cocida es un factor de riesgo importante para contraer la infeccin.13 En Mxico, son escasos los informes sobre la campilobacteriosis en animales para abasto, y se desconoce su impacto en la salud.

Caracterizacin de la salmonelosis El gnero Salmonella es representativo de la familia Enterobacteriaceae, son bacilos gramnegativos que no forman esporas y que en este gnero en particular presentan tres tipos de antgenos: somtico O, flagelar H y capsular Vi, cuyas propiedades de aglutinacin se emplean para diferenciar a ms de 2 500 serotipos. Cada ao se aumentan nuevos serotipos a la lista de Kauffmann White.14 El gnero Salmonella consta de slo dos especies, Salmonella bongori y Salmonella enterica, esta ltima se divide en seis subespecies: entericae, salamae, arizonae, diarizonae, houtenae e indica. Los serotipos de la subespecie entericae causan 99% de las salmonelosis en humanos y animales superiores.15 Para fines prcticos de diagnstico y epidemiologa, la nomenclatura se basa en los nombres de los serotipos de la subespecie, por ejemplo Salmonella enterica, subespecie entericae, serotipo Enteritidis, se abrevia como Salmonella Enteritidis.16 Para la realizacin de estudios ms detallados de taxonoma y patogenia, los serotipos pueden subdividirse mediante el establecimiento de biotipos y fagotipos. El biotipo es la variacin bioqumica entre organismos del mismo serotipo, mientras que el fagotipo expresa la diferente susceptibilidad a la lisis por bacterifagos de organismos del mismo serotipo.16 Los diversos serotipos tienen diferentes grados de adaptacin y patogenicidad para los humanos y las especies animales; por ejemplo, Salmonella enterica serotipo Typhi y Salmonella enterica serotipo Parathyphi causan enfermedades severas en humanos, conocidas como sndrome septicmico y fiebre tifoidea, pero estos serotipos no son patgenos para los animales. Asimismo, los serotipos Salmonella Gallinarum y Salmonella Abortusovis son, respectivamente, causantes de la tifoidea aviar y de abortos infecciosos en las ovejas, pero slo ocasionalmente producen infecciones leves o asintomticas en humanos. Existen, sin embargo, serotipos como SalmonellaCholeraesuis que causa enfermedad severa en su principal portador, que es el cerdo, pero tambin puede causar enfermedad sistmica grave en humanos. Los serotipos Salmonella Enteritidis y Salmonella Typhimurium infectan tanto a humanos como a animales, pero en stos, principalmente en los pollos, producen infecciones asintomticas. 15,17 En la segunda mitad del siglo XX ocurrieron dos cambios importantes en la epidemiologa de la salmonelosis en el mundo; en primer lugar, el surgimiento de infecciones en humanos provocadas por el consumo de alimentos contaminados por Salmonella Enteritidis, y en segundo, la mltiple resistencia a los antibiticos de cepas de Salmonella Typhimurium.7

Los factores responsables del incremento en el nmero de infecciones por Salmonella Enteritidis en aves no han sido completamente dilucidados, por lo que es difcil detectar la infeccin en pollos aparentemente sanos. Se ha comprobado que Salmonella Enteritidis causa infecciones sin signos clnicos aparentes, en una amplia gama de especies animales, especialmente en las aves domsticas, en las que no se han identificado brotes agudos con mortalidad. 16 Sin embargo, estos portadores sanos pueden diseminar la infeccin por la contaminacin fecal de la carne y huevo. Resulta particularmente difcil detectar Salmonella Enteritidis cuando el nmero de bacterias presentes es menor a nueve por pieza.18 La modernizacin de la avicultura y las exportaciones de aves progenitoras son importantes en la diseminacin deSalmonella Enteritidis en el mundo. En Estados Unidos de Amrica, por ejemplo, es comn forzar la muda de las gallinas ponedoras retirando el alimento para producir una prdida de peso intencional en las aves, este mtodo acelera la muda, pero hace ms susceptibles a las gallinas a la infeccin por Salmonella Enteritidis, y una vez infectadas excretan el microorganismo en las heces en concentraciones significativamente altas, ello aumenta el riesgo de contaminacin del huevo.19 Para el caso especfico de Salmonella Enteritidis, los huevos pueden contaminarse con heces o infectarse en el ovario al momento de la ovulacin.20 Investigaciones realizadas en Holanda indican que las parvadas de gallinas ponedoras se infectan principalmente por contacto directo con el ambiente contaminado de la granja;21 sin embargo, la epidemia ocurrida en Reino Unido a principios de la dcada de 1980, se atribuye a la introduccin de lneas de aves progenitoras infectadas con el fago tipo 4. 22 Varios autores han sugerido que Salmonella Enteritidis puede ser introducida en las parvadas por roedores, los cuales son susceptibles a la infeccin, al grado que se lleg a usar la infeccin intencional para destruir ratones.23,24 La Salmonella Enteritidis usada en Reino Unido como pesticida en 1940 fue fago tipo 6; 24,25 sin embargo, se ha comprobado que la adquisicin del plsmido IncX convierte las cepas fago tipo 4 en fago tipo 6.26 El dramtico incremento de infeccin por Salmonella Enteritidis fago tipo 4 en humanos en Europa desde 1980, sugiere que la bacteria ha adquirido recientemente nuevos genes de virulencia.27 En aos recientes se han secuenciado y comparado un mayor nmero de genomas microbianos, lo que ha permitido estimar la frecuencia de mutaciones. Una importante fuente de evolucin son los mecanismos de recombinacin que estn implcitos en el proceso de replicacin mediante la adquisicin o prdida de regiones que portan genes. Adems, la transmisin horizontal de fragmentos de ADN puede ocurrir mediante plsmidos, islas genmicas, bacterifagos, transposones y secuencias de insercin. Estos elementos mviles pueden proveer a los microorganismos, de ventajas para adaptarse e infectar a determinadas clulas.28 Los genes asociados con virulencia, tambin llamados islas de patogenicidad, se originan fuera de las bacterias como elementos mviles. Las islas de patogenicidad adquiridas contribuyen a la naturaleza virulenta de las bacterias en la medida en que contienen grupos de genes que incrementan la virulencia del microorganismo y pueden transformar un organismo benigno en uno patgeno. Hasta ahora, se han descrito 12 islas de patogenicidad para Salmonella spp, algunas de ellas son conservadas por todos los serotipos del gnero, pero algunas son especficas de ciertos serotipos.7 Se ha comprobado que Salmonella Gallinarum puede generar inmunidad en la parvada contra el serotipo 09, o sea que presenta inmunidad cruzada

con Salmonella Enteritidis. Como consecuencia de esta caracterstica inmunolgica, se ha sugerido que en la medida que Salmonella Gallinarum se ha eliminado mediante la vacunacin y el sacrificio de las aves infectadas, su erradicacin pudo haber permitido el establecimiento de SalmonellaEnteritidis.7,29 En forma inversa, en el Reino Unido, el descenso de 50% en infeccin por Salmonella Enteritidis en aves desde 1997, coincide con la introduccin de nuevas vacunas vivas contra el serotipo 09, en sustitucin de las vacunas con bacterias muertas en formalina.22 Para fines prcticos, en trminos de control de las zoonosis transmisibles, la vacunacin de aves contra la Salmonella Enteritidis del serotipo 09, puede estar indicada aun en situaciones en las que se haya erradicado Salmonella Gallinarum. Otra importante fuente de diversidad microbiana la constituyen los integrones, que generalmente llevan uno o ms genes de resistencia a los antibiticos.30 Un inevitable efecto del uso de antibiticos es el surgimiento y diseminacin de bacterias resistentes. Existen algunos biotipos y fagotipos del gnero Salmonella que son resistentes a penicilina, cloranfenicol, estreptomicina, sulfonamidas, tetraciclinas, e incluso a fluoroquinolonas, esta resistencia se atribuye a mutaciones puntuales del gen gyrA.31 Teniendo en cuenta que los genes resistentes a los antibiticos pueden propagarse por integrones, adems de transposones, islas genmicas y plsmidos, el tratamiento con agentes antimicrobianos contribuye al aumento de la poblacin de bacterias resistentes a los agentes antimicrobianos relacionados entre s, y por ello el uso de antimicrobianos en el alimento de los animales puede tener efectos adversos para la salud humana,7 debido a su efecto de seleccin en la poblacin bacteriana resistente.

Caracterizacin de la campilobacteriosis La clasificacin del gnero ha sido objeto de revisiones y en la actualidad se aceptan 16 especies.32 Estos microorganismos tienen forma de bastones espirales o curvados, son gramnegativos, poseen flagelos que les dan movilidad y son microaeroflicos. Las tres especies de importancia mdica y veterinaria son: Campylobacter jejuni, Campylobacter coli y Campylobacter lari. Campylobacter jejuni se divide en dos subespecies: Campylobacter jejuni jejuni, referido simplemente como Campylobacter jejuni, el cual es patgeno para humanos, yCampylobacter jejuni doylei, que slo espordicamente infecta a humanos.33 Bioqumicamente, los Campylobacter son oxidasa positivos, reducen nitratos, son negativos a rojo de metilo y VogesProskauer y no hidrolizan la gelatina. La mayora de las especies son urea negativas, excepto algunas cepas de Campylobacter lari. La exposicin prolongada al agua hace que los microorganismos adquieran forma de cocos, que son ms difciles de cultivar e incluso pueden no ser cultivables.34,35 Campylobacter jejuni, Campylobacter coli y Campylobacter lari son termoflicos, es decir, crecen bien entre 42C y 43C y no crecen a menos de 25C. El cultivo en medios selectivos requiere dos das y se necesitan dos das ms para realizar las pruebas confirmatorias a especie. 36 La infeccin en humanos se limita al tracto alimentorio y produce diversos tipos de diarrea. Raras veces la infeccin ocasiona trastornos neurolgicos.37 La mayora de los casos se producen por la ingestin de carne de pollo y cerdo. Adems de Campylobacter jejuni, tambin Campylobacter coli y Campylobacter

lari producen gastroenteritis en humanos; sin embargo, este ltimo, cuyo origen es porcino, representa slo 3% de los aislamientos.10

Aspectos relevantes de los mecanismos de patogenicidad Salmonella Enteritidis inicia la infeccin adhirindose a la superficie de la mucosa intestinal y posteriormente invade las clulas epiteliales. La adherencia de Salmonella Enteritidis a la superficie del epitelio depende de las fimbrias y flagelos. Las principales fimbrias de Salmonella Enteritidis son SEF14, SEF17 y SEF21. El ciego es el sitio primario de colonizacin de Salmonella Enteritidis en las aves. Se ha investigado que el glucoesfingolpido (GSL) GlcCer (N1) y el ganglisido GM3 (G1) de la mucosa intestinal de los pollos, presentes en el intestino delgado, ciego y recto, son los receptores de la fimbria SEF21 de Salmonella Enteritidis.38 Cuando Salmonella Enteritidis atraviesa el epitelio y llega a la lmina propia intestinal, invade a los macrfagos y como es resistente a la accin de stos, dichas clulas le sirven de vehculo para invadir otros rganos, principalmente el hgado. 39 Campylobacter jejuni y Campylobacter coli viven como comensales en el tracto intestinal de muchos animales, incluyendo las aves domsticas. Pueden sobrevivir en el ambiente a 4C durante varias semanas.40 Muchas cepas, principalmente de Campylobacter jejuni, producen enterotoxinas y citotoxinas, que son la causa principal de los sntomas digestivos en humanos. Hasta hace poco se pensaba que la principal fuente de transmisin de Campylobacter en las aves era horizontal a partir de basura, agua, insectos, equipo y fauna silvestre. Ante los fracasos en los intentos de cultivarCampylobacter de las incubadoras o de los pollitos recin nacidos, 41,42 en diversos estudios se sugiere la transmisin vertical a travs del huevo, tomando en cuenta que Campylobacter jejuni se ha encontrado en todos los segmentos del tracto reproductivo de las gallinas y en el semen de gallos progenitores.43

La problemtica del diagnstico y deteccin El principal problema es que Salmonella y Campylobacter son habitantes del intestino de las aves y en ese medio crecen muchas especies de organismos bacterianos. Por ello, al intentar aislar alguna especie patgena, es posible que no se pueda detectar si el nmero es proporcionalmente muy bajo y se oculte por el crecimiento de los dems organismos. Por tal razn se ha recomendado el empleo de tcnicas inmunolgicas y de biologa molecular que permiten detectar en poco tiempo la existencia de animales portadores. El aislamiento e identificacin de Campylobacter es difcil porque es de lento crecimiento y se confunde fcilmente con bacterias del gnero Arcobacter, y el mayor inconveniente es que se trata de organismos inertes que no metabolizan los azcares que se emplean tradicionalmente para diferenciar las enterobacterias. Por ello, Campylobacter requiere de la evaluacin de su crecimiento bajo diferentes condiciones atmosfricas, de temperatura y de sensibilidad antimicrobiana, as como de la hidrlisis del hipurato y del acetato de indoxyl.44

Se han desarrollado tcnicas de PCR para la deteccin de salmonelas en alimentos contaminados natural y experimentalmente.45 Tambin varios mtodos de PCR, sensibles y especficos, se han desarrollado para la deteccin de Campylobacter spp, los cuales reducen el tiempo de diagnstico a menos de dos das,33 adems de que detectan cantidades pequeas de hasta una unidad formadora de colonia por mililitro de muestra.46

Prospectiva en Mxico En un estudio reciente efectuado en pollo de engorda comercial de una granja convencional en Mxico, de 30 aves muestreadas ocho fueron positivas a Salmonella Enteritidis y dos a Salmonella Typhimurium. Sin pretender inferir comparaciones a partir del muestreo de una sola granja, dadas las condiciones homogneas en las que se lleva a cabo la avicultura contempornea, los hallazgos preliminares encontrados, an no publicados, sugieren que la prevalencia en Mxico de salmonelas en granjas avcolas es semejante a la de los dems pases que tienen avicultura tecnificada. En el mismo estudio, de 30 aves muestreadas, en nueve de ellas se aisl Campylobacter jejuni y en dosCampylobacter coli. De acuerdo con estos resultados preliminares, es probable que Campylobacter jejuni y Campylobacter coli vivan como comensales en el tracto intestinal del pollo de engorda en las parvadas comerciales en Mxico, ello indica la utilidad, en el futuro inmediato, de realizar estudios que involucren segmentos representativos de la avicultura nacional. En Mxico deben ser frecuentes las campilobacteriosis en humanos, derivadas del consumo de alimentos de origen aviar, por ello resultan prioritarios los estudios epidemiolgicos al respecto. El empleo del mtodo de PCR, dada su sensibilidad y especificidad, es indicado para detectar salmonelosis y campilobacteriosis en animales, en alimentos de origen animal y en el medio ambiente, con el fin de que se sustenten las bases para establecer marcadores epidemiolgicos tiles en Mxico.

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