Introduccin a la Clula Vegetal

Objetivos previstos.
Recordar los puntos bsicos de la teora celular. Enumerar las estructuras bsicas que existen en todas las clulas. Conocer cmo son y qu funcin tienen los distintos compartimentos que se distinguen en el interior de las clulas eucariticas. Relacionar la funcin de cada compartimiento con su estructura. Identificar imgenes al microscopio electrnico del interior celular. distinguimos las clulas procariticas y las clulas eucariticas.

La Clula Procaritica.
Carecen de envoltura que rodee el material gentico. Tienen tamaos comprendidos entre 1 y 5 m. No poseen orgnulos. Son caractersticas de los organismos del Reino Monera. Partes.

La Teora Celular.
Robert Hooke (1665): acua la palabra clula. Matthias Schleiden (1838), botnico, y Theodor Schwann (1839), zologo: las plantas y los animales estn formados por clulas. Rudolf Virchow (1858): todas las clulas provienen de clulas preexistentes. Puntos que desarrolla: Todos los organismos estn formados de una o ms clulas; Las reacciones qumicas de los seres vivos, incluyendo los procesos de obtencin de energa y las reacciones de biosntesis, tienen lugar en el interior de las clulas; Las clulas provienen de otras clulas; Las clulas contienen la informacin hereditaria de los seres que forman y esta informacin pasa de las clulas madres a las hijas. Consideraciones Previas. Todas las clulas de todos los organismos tienen una estructura comn. El anlisis detallado de esta estructura aparentemente sencilla desvela una organizacin sorprendente por: su cuidado diseo, su versatilidad y su capacidad de accin. En cada clula se desarrollan con extraordinaria precisin los fenmenos que hacen posible la vida. En todas las clulas existen, necesariamente, las siguientes estructuras: La membrana plasmtica. El citoplasma. Los ribosomas. El material gentico. Tienen tamaos variables. Segn cmo se organicen internamente y en cmo se disponga el material gentico,

La Clula Eucaritica.
Presentan una envoltura nuclear que delimita el espacio donde se encuentra el material gentico. Tienen tamaos variables que van de 10 hasta 100 m. Poseen orgnulos especializados en realizar funciones concretas. Son caractersticas, entre otras, de los animales y los vegetales. Para cada grupo, las clulas presentan morfologa y metabolismo especficos. Partes. La Membrana Plasmtica. La Pared Celular. Orgnulos limitados por membranas. El Citosol. El Ncleo.

La Membrana Celular.
Composicin qumica y estructura: Desde 1899 se sabe que las membranas plasmticas estn compuestas fundamentalmente de lpidos que se disponen formando una bicapa lipdica en la que se insertan distintos tipos de protenas. Lpidos: fosfolpidos y colesterol. Protenas: integrales y perifricas. Funciones: Proteger el contenido celular del exterior. Regular el paso de sustancias a su travs. Es semipermeable. Tipos de transporte: Transporte de molculas pequeas. Transporte de macromolculas y partculas. Transporte de molculas pequeas. Transporte pasivo. No requiere gasto de energa:

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Difusin simple. Difusin facilitada mediante protenas transmembrana. Protenas de canal. Protenas transportadoras. Transporte activo. Tiene lugar en contra de concentracin o del gradiente electroqumico de las sustancias y por ello precisa energa. Se produce mediante protenas transmembrana que hidrolizan el ATP o usan la fuerza protnmotriz para obtener la energa. Transporte de macromolculas y partculas. Tiene lugar mediante vesculas rodeadas de membrana plasmtica en cuyo interior viajan las sustancias que deben entrar o salir de la clula. Tipos: Exocitosis. Cuando se transporta del interior al exterior celular. Endocitosis. Cuando las sustancias se incorporan a la clula. Fagocitosis, cuando las sustancias son mayores de 150 nm. Pinocitosis, si son de menor tamao. Los Fosfolpidos de las membranas. Constituyen la estructura bsica de las membranas. Estn formados por una cabeza hidroflica o polar y dos colas hidrofbicas o apolares, es decir, son molculas anfipticas. En medios acuosos forman micelas o bicapas. Ejemplos: fosfatidilcolina, fosfatidiletanolamina, etc. Las colas estn formadas por cidos grasos saturados e insaturados. Su estructura en las bicapas no es rgida: tienen movimientos: Difusin lateral. Rotacin. Flexin. Flip-flop. A menudo se unen a glcidos: glicolpidos. Se sitan en la parte exterior de las membranas. Actan como receptores qumicos. El Colesterol. Se encuentra en proporcin elevada en las membranas de las clulas eucariotas. Se disponen intercaladas entre los fosfolpidos, lo que limita su movilidad, dando estabilidad a la membrana y reduciendo su permeabilidad.

Las Protenas de las membranas. Tipos: protenas transmembrana o integrales y protenas perifricas. Protenas transmembranales. Atraviesan completamente la membrana y sobresalen por ambas caras. Poseen: aminocidos hidroflicos en las zonas que asoman al exterior y al interior celular. aminocidos hidrofbicos en la zona intermedia donde se encuentran rodeadas de fosfolpidos. Protenas perifricas. No atraviesan la estructura de la membrana y sobresalen por una de sus dos caras. Las protenas son las encargadas de la mayor parte de las funciones biolgicas que desempean las membranas. Pueden estar ancladas en un punto concreto o moverse a travs de la bicapa. Difusin lateral, a lo largo de la membrana. Rotacin, alrededor de un eje perpendicular a la membrana.

La Pared Celular Vegetal.

Estructura: Presenta varias capas que se desarrollan con la maduracin celular. De fuera hacia dentro de la clula son: Lmina media, Pared primaria y Pared secundaria. Puede presentar modificaciones en su estructura. Intercomunicaciones entre las clulas vegetales. Funciones: Importante funcin estructural: Constituye una capa rgida que da forma a la clula y la protege de tracciones metlicas. Cada pared celular est unida a la pared de las clulas vecinas y entre todas constituyen un armazn que da consistencia a los distintos rganos de las plantas. Interviene en la creacin de la presin de turgencia en el interior de las clulas. Esta presin es fundamental para: El crecimiento, ya que los tejidos se alargan como consecuencia de la presin que ejercen las clulas sobre la pared primaria. Los movimientos, como los que permiten la apertura y cierre de los estomas.

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Puede sufrir modificaciones. Intercomunicaciones entre las clulas vegetales.

Modificaciones de la Pared Celular.

Lignificacin. Impregnacin de la pared celular con lignina. Se sita entre las capas de celulosa por intususcepcin. Responsable de la gran dureza de algunas paredes. Aparece en clulas conductoras, mecnicas y de sostn. Maderas blandas y maderas duras. Cutinizacin. Acumulacin de cutina por aposicin y por intususcepcin. Qumicamente muy similar a la suberina. Aparece en clulas en contacto con el medio externo. Forma la cutcula que recubre las hojas y algunos tallos.. Suberificacin. Superposicin (por aposicin) de lminas de suberina (polmero de cidos grasos saturados e insaturados). Aparece fundamentalmente en tejidos derivados del felgeno. Confiere gran impermeabilidad y defensa contra agentes qumicos, microorganismos, etc. Gelificacin. Solubilizacin de la pectina y acumulacin de gomas y muclagos. Se da en frutos carnosos maduros. Pigmentacin. Proceso de coloracin de las paredes. Debido a sustancias tnicas. Mineralizacin. Impregnacin con sales inorgnicas como slice, carbonato clcico, oxalato clcico, etc.

La Lmina Media.
Capa ms externa, en muchos casos compartida por ms de una clula. Aspecto homogneo. Formada de pectinas y protenas. Las pectinas son polmeros del cido galacturnico (enlaces 1-4) esterificado con metanol. Con el tiempo fraguan (pierden su acidez) al unirse a iones Ca2+.

La Pared Primaria.
Caracteres generales: Ms gruesa que la lamina media. Al m.e., presenta numerosas fibrillas (macrofibrillas) entrecruzadas sin orden. Cada macrofibrilla est formada por varias microfibrillas de 10 a 25 nm de longitud, unidas unas a otras. Estructura de las microfibrillas. Las microfibrillas se unen entre s por medio de puentes de H, pectinas y hemicelulosas: matriz. Debido a la disposicin de las microfibrillas, la pared primaria es algo extensible y no es birrefringente. Estructura: Microfibrillas: finos filamentos (formados de micelas) de unos 10 a 25 nm de longitud. Micela: consta de unas 40 molculas de celulosa (polmero de glucosa con enlaces 1-4) dispuestas paralelamente y unidas entre si por puentes de hidrgeno. Sntesis de las microfibrillas. Participacin de complejos enzimticos situados en la membrana plasmtica.

Intercomunicaciones entre las clulas vegetales.

Plasmodesmos. Son conductos citoplsmicos que conectan los protoplastos vivos de clulas adyacentes. Son canales de comunicacin entre clulas hijas que se forman tras una divisin celular y que estn presentes en todas las clulas jvenes. Tambin pueden formarse de nuevo en zonas donde unas clulas contactan con otras. Estructura. Dimetro: de 30 a 60 nm. El desmotbulo. Interconexin protoplstica: el simplasto y el apoplasto. Los plasmodesmos hacen que una planta pase de ser una coleccin de clulas individuales a ser una gran comunidad interconectada de protoplastos vivos. Llamamos SIMPLASTO a la comunidad total de protoplastos unidos por las membranas plasmticas combinadas de todos ellos.

La Pared Secundaria.
Caracteres generales: Presente slo en algunos tipos celulares. Mucho ms gruesa que la pared primaria. Formada de celulosa y lignina (polmero del fenilpropano), y de otras molculas que varan segn la clula (cutina, suberina, sales minerales, etc). Puede llegar a tener 3 subcapas (de fuera hacia dentro): S1, S2 y S3. Son birrefringentes: las microfibrillas se disponen de forma ordenada en varios planos. En cada plano todas las microfibrillas son paralelas, cambiando la orientacin de las mismas de un plano al siguiente.

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El movimiento de sustancias a travs del simplasto recibe el nombre de transporte simplstico. Llamamos APOPLASTO a todas las paredes celulares, las clulas muertas vacas de los vasos conductores y el agua contenida en ellas. El movimiento de sustancias a travs del apoplasto recibe el nombre de transporte apoplstico. Campos de poros primario. Normalmente los plasmodesmos se concentran en zonas deprimidas de la pared primaria que reciben por ello el nombre de campo de poros primario. En este punto se ha inhibido el ulterior depsito de pared primaria durante el engrosamiento de la pared celular. Poros o punteaduras. Si en una clula con campos de poros primarios se deposita pared secundaria, al inhibir el campo de poros el depsito de celulosa en esa zona, el campo de poros pasa a llamarse punteadura. Tipos de poros: Poros simples. Poros areolados. Poros areolados con toro. Favorecen el intercambio intercelular en clulas con gruesas paredes secundarias (trqueas, traqueidas, y fibras). Perforaciones. Si en la depresin falta el campo de poros primarios pasa a llamarse PERFORACIN.

de composicin muy similar a la del citosol debido a la permeabilidad de la membrana externa. Membrana interna, con repliegues hacia el interior o crestas que aumentan la superficie de la membrana. Matriz mitocondrial. Es el espacio interior de la mitocondria y est rodeado por la membrana interna. Contiene: Gran cantidad de enzimas que catabolizan diversas sustancias como cido pirvico o cidos grasos. ADN (ADNmt) en forma de doble cadena cerrada sobre s misma, que contiene la informacin gentica necesaria para la sntesis de protenas mitocondriales. Ribosomas (mitorribosomas) responsables de la sntesis de las protenas mitocondriales. Tamao 70S. Enzimas que regulan y controlan la replicacin, transcripcin y traduccin del ADNmt. Sustancias diversas, como nucletidos e iones. Funciones. Encargadas del proceso de respiracin aerbica celular. Sntesis de ATP.

Orgnulos Celulares. Los Plastos.

Tipos (son interconvertibles): Indiferenciados: Proplastidio: origen de todos los dems. Etioplastos: plastos que se desarrollan en la oscuridad. Diferenciados: Cloroplastos: cromatforos y fotosintticamente activos. Color verde. Cromoplastos: cromatforos y fotosintticamente poco activos o inactivos. Colores rojos, naranjas, etc. Leucoplastos: incoloros y fotosintticamente poco activos o inactivos. Acumulan sustancias. Tipos: Amiloplastos: acumulan almidn. Oleoplastos (elaioplastos): acumulan lpidos. Proteinoplastos: acumulan protenas.

Celulares. La Mitocondria.
Atributos generales: Estn presentes en todas las clulas eucariticas. Tienen forma cilndrica. Son muy dinmicas. Tamao: de 2.0 - 10.0 m de longitud y de 0.5 1.0 m de grosor. Envuelta por una doble membrana. La membrana interna est muy plegada. Contiene pequeas cantidades de ADN y ARN. Se originan a partir de mitocondrias preexistentes. Hay numerosas por clula (varios cientos): de 200 a 3000. Endosimbiontes. Estructura. Membrana externa. Contiene numerosas protenas que regulan los intercambios de sustancias con el citosol. Destacan las protenas de canal, las cuales forman grandes poros que la hacen muy permeable. Espacio intermembrana,

Los Cloroplastos.
Atributos generales:

Tipo de Plasto. Se encuentran exclusivamente en las clulas vegetales. Tienen forma variable aunque, a menudo, son discoidales: de 3 a 10 m de longitud y de 1 a 2 m de grosor. Rodeados por una doble membrana separadas por un espacio intermembrana. En su interior se encuentra el estroma donde aparece un sistema de sculos membranosos denominados tilacoides.

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Endosimbiontes. Tienen su propio ADN (ADNcl) y ribosomas. Se originan a partir de plastos preexistentes. Estructura. Membrana externa muy permeable, de caractersticas similares a la membrana externa de las mitocondrias. Espacio intermembrana de caractersticas similares a las del citosol. Membrana interna lisa, es decir, sin crestas, menos permeable que la externa y con numerosas protenas especializadas en el transporte selectivo de sustancias. Estroma. Es la cavidad interna del cloroplasto y contiene: Enzimas implicados en el metabolismo fotosinttico. De ellos, la ms abundante es la ribulosa bifosfato carboxilasa oxigenasa, que puede llegar a representar la mitad de las protenas del cloroplasto. ADN (ADNcl) de doble cadena y cerrada. El genoma de los cloroplastos es mayor que el mitocondrial. Contiene informacin gentica que codifica distintos tipos de ARN y algunas protenas de los complejos enzimticos que participan en la fotosntesis. Ribosomas (clororribosomas) encargados de la sntesis de las protenas propias del cloroplasto. Enzimas que regulan y controlan la replicacin, transcripcin y traduccin del material gentico del cloroplasto. Sustancias diversas, principalmente almidn y gotas lipdicas. Otras: Tilacoides, sculos membranosos aplanados que tienden a formar apilamientos denominados grana, los cuales conectan entre ellos formando una red de cavidades. Las membranas de los tilacoides contienen los pigmentos fotosintticos, principalmente clorofilas y carotenoides, la cadena fotosinttica de transporte de electrones y la ATP sintetasa. Espacio tilacoidal o lumen, situado en el interior de los tilacoides, que mantiene unas condiciones de pH cido. Almidn de asimilacin, plastoglbulos, ... Funciones. En ellos se realiza la fotosntesis. En las membranas tilacoidales se desarrolla la fase luminosa. En el estroma la fase oscura.

Orgnulos Celulares. El Retculo Endoplsmico.

Atributos generales: Sistemas tubular de membranas, presente en todas las clulas eucariticas. Ocupa hasta un 10% del espacio interior de stas. Tienen un dimetro de 0.005 m. Hay dos tipos de Retculo Endoplsmico (RE): el RE liso (REL) y el RE rugoso (RER). El RER contiene numerosos ribosomas. El REL no posee ribosomas. Estructura. Conjunto de cavidades, tbulos y vesculas conectados entre s y rodeados por una membrana, que se prolonga formando la envoltura nuclear. El espacio que queda limitado en el interior se denomina lumen. Funciones. El retculo en un orgnulo fundamental en los procesos de sntesis. Tanto el RER como el REL intervienen de distinta forma en estos procesos. Retculo endoplsmico rugoso: sntesis de protenas: Funcin determinada por la presencia de ribosomas que se unen a la membrana del retculo tras asociarse a determinados tipos de ARNm. Las protenas sintetizadas se van transfiriendo al lumen del retculo. Una vez en el lumen, las protenas son modificadas qumicamente y almacenadas. Siguen este proceso las protenas de las membranas plasmticas y tambin las que salen al exterior de la clula e intervienen en la composicin del glucoclix y de la matriz extracelular. Retculo endoplsmico liso. Es responsable de: La sntesis de lpidos y grasas. En vertebrados es muy abundante en hepatocitos donde fabrica colesterol, precursor de las hormonas esteroides. El procesamiento de sustancias txicas procedentes del exterior de la clula: detoxificacin. Almacn y regulador de la concentracin de calcio en el citosol (en clulas musculares). El REL es raro en clulas vegetales a excepcin de algunas clulas glandulares, en clulas del polen y en algunas semillas de tipo aceitoso. El retculo endoplsmico compartimentaliza el citosol. Est ntimamente relacionado, mediante

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vesculas de transporte, con el aparato de Golgi. Produce vesculas de varios tipos de contenidos y de membranas que les permiten fusionarse con diferentes orgnulos. En clulas vegetales tiene una especial asociacin con la pared y es capaz de dirigir el depsito de materiales en ella o de prevenir su deposicin (polen, xilema, ...).

Las sustancias que se dirigen al exterior de la clula salen de ella por exocitosis y participan en funciones diversas. Componentes de la matriz extracelular, productos de secrecin de los epitelios glandulares. Las sustancias que se dirigen a los lisosomas son enzimas sintetizados en el RE que han sido almacenados en el AG sin haber experimentado ninguna transformacin.

Orgnulos Celulares. El Aparato de Golgi.

Atributos generales: Conjunto de vesculas en forma de saco llamadas cisternas, presente en todas las clulas eucariticas, especialmente en las que poseen importante actividad secretora. Las cisternas se agrupan en grupos de 4 a 6 y forman un dictiosoma. Dimetro de las cisternas: 1.0 m. Utiliza materiales que provienen del retculo endoplsmico. Estructura. Formado por una serie de vesculas en forma de saco (cisternas); en su interior se encuentra un espacio denominado lumen del aparato de Golgi (AG). Las cisternas se apilan en grupos de 4 a 6 y forman un dictiosoma. Los dictiosomas presentan dos caras bien diferenciadas: La cara cis, orientada hacia el retcula endoplsmico, por la cual los materiales procedentes de este orgnulo se incorporan a las cisternas. La cara trans, opuesta a la anterior, por donde se liberan vesculas de secrecin, que contienen los productos de la actividad del aparato de Golgi, y se dirigen a la membrana plasmtica o a los lisosomas. Funciones. Almacenamiento y transformacin de sustancias procedentes del retculo endoplsmico y su exportacin a otros orgnulos o al exterior celular. Estas transformaciones se llevan a cabo de manera secuencial, a medida que las sustancias pasan de la cara cis a la trans: Las protenas y los lpidos salen del RE englobadas en vesculas que se desplazan por el citoplasma hacia el AG. Se incorporan a la cara cis de los dictiosomas y comienzas sus transformaciones, que continan al pasar a las cisternas centrales y a las de la cara trans. Una vez terminado el proceso de glicosilacin, en las cisternas de la cara trans los glicolpidos y las glicoprotenas son clasificados e incorporados a vesculas diferentes segn su destino.

Orgnulos Celulares. El Lisosoma.

Atributos generales: Vesculas esfricas encargadas de la digestin celular. Caractersticos de las clulas eucariticas. Estructura. Pequeas vesculas de forma y tamao variables, de un dimetro entre 0.25 y 0.8 m. Limitados por una membrana y contienen enzimas hidrolticos (lipasas, nucleasas, proteasas, ...). Estas enzimas actan en condiciones ptimas si el pH es cido, alrededor de 5. El mantenimiento de estas condiciones internas requiere la presencia de bombas de protones que hacen entrar H+ en el interior de los lisosomas. Funciones. Hidrlisis de macromolculas procedentes: del exterior celular, por endocitosis, como las sustancias nutritivas que deben digerirse. Del interior de la clula, como es el caso de componentes de la propia clula que envejecen. Este proceso se denomina autofagia. Se constituyen al fusionarse las vesculas que transforman las sustancias que se han de hidrolizar con las vesculas procedentes del AG. Mecanismo de accin: A partir de sustancias procedentes del exterior o bien del interior de la clula, se generan vesculas que contienen las sustancias que han de ser hidrolizadas. Paralelamente, a partir del aparato de Golgi se forman vesculas que contienen las enzimas hidrolticas. Los dos tipos de vesculas se encuentran y se fusionan constituyendo un lisosoma.

Orgnulos Celulares. Los Microcuerpos.

Atributos generales: Estn presentes en las clulas eucariticas y pueden encontrase dispersos por el citoplasma o bien, estrechamente relacionados con otros orgnulos como mitocondrias o cloroplastos. Hay dos tipos: Peroxisomas. Glioxisomas, que estn implicados en la utilizacin del acetil-CoA producido durante la

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movilizacin de reservas de grasas, especialmente durante la germinacin de semillas oleaginosas. El Peroxisoma. Estructura. Orgnulos rodeados de una membrana que poseen forma y dimensiones variables, y que contienen: Enzimas oxidasas, que oxidan diversos compuestos, como cidos grasos, aminocidos, bases nitrogenadas, etc. La enzima catalasa, que degrada perxido de hidrgeno (H2O2). Funciones. Orgnulos que contienen enzimas en los que se utiliza oxgeno para eliminar tomos de hidrgeno de determinados sustratos. Como resultado de esta oxidacin, en unos casos se obtiene agua y, en otros, perxido de hidrgeno (H2O2). Este compuesto es muy txico para las clulas, por lo que se precisa la actividad de la enzima catalasa que lo degrada hasta agua y oxgeno. Intervienen en numerosos procesos metablicos: En la -oxidacin de los cidos grasos que se produce en las semillas oleaginosas cuando estn germinando (son los glioxisomas). En el proceso de fotorrespiracin, mediante el cual las plantas obtienen cido gliclico consumiendo oxgeno y liberando dixido de carbono. En procesos de detoxificacin que tienen lugar en algunos tejidos, como la degradacin del etanol en el hgado y los riones de los vertebrados. Muchas de estas reacciones se producen a partir de productos obtenidos en las mitocondrias o en los cloroplastos.

Origen: derivan de vesculas del RE. Funciones. Muy diversas. En una misma clula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas. Las vegetales pueden tener funciones muy diversas: almacenamiento de reservas y de productos txicos, crecimiento de las clulas por presin de turgencia, funciones anlogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidrolticas, homestasis del interior celular, ... Permiten rpidos movimientos en algunos rganos de ciertas plantas (Mimosa, Dionaea, ...) En animales, las vacuolas contrctiles se encargan de eliminar el exceso de agua. Caractersticas de microorganismos que viven en medios hipotnicos (p.e. Protozoos).

El Citosol (hialoplasma).
Atributos generales: Espacio del citoplasma comprendido entre los orgnulos membranosos excepto el lumen de los mismos. Contiene una gran cantidad de sustancias que intervienen en el metabolismo celular. Contiene tambin inclusiones no rodeadas de membrana. Estructura altamente organizada. Composicin. Constituido mayoritariamente por agua; adems, contiene una gran variedad de sustancias que intervienen en el metabolismo celular: protenas, ARN de distintos tipos, aminocidos, glcidos, nucletidos e iones de distinta naturaleza. Protenas: entre el 25 y el 50% de las protenas celulares forma parte del citosol (incluidas miles de enzimas). Inclusiones de glucgeno o de lpidos, no rodeadas de membrana. Sustancias ergsticas sintetizadas y acumuladas por la clula. Similar a una sustancia gelatinosa sumamente organizada. Funciones. Reserva de materiales: glucosa en disolucin e inclusiones. Se forman y se deshacen en funcin de las necesidades celulares. En l ocurren gran cantidad de reacciones anablicas y catablicas.

Orgnulos Celulares. Las Vacuolas.

Atributos generales: Orgnulos caractersticos de las clulas vegetales aunque no exclusivos de ellas. Las animales difieren en funcin y estructura. En plantas, las clulas del tapete en las anteras son las nicas que no las poseen. Variables en tamao. Pueden ocupar entre un 5 y un 90 % del volumen celular. Estructura. Rodeadas de una membrana simple: el tonoplasto. En su interior se encuentra una sustancia fluida de composicin variable: jugo vacuolar. En clulas adultas suela haber una vacuola por clula. En clulas meristemticas hay muchas y pequeas: forman el vacuoma.

Las Sustancias Ergsticas.

Sustancias que son acumuladas por las clulas en su citosol. Tipos: Almidn.

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Presente en todas las clulas de las plantas superiores. Es la sustancia ms abundante y fcilmente observable en frutos amilceos, semillas y tubrculos. Se detecta al m.o. con Lugol. Lpidos. Frecuente en algunos tipos de plantas. En semillas, frutos y ptalos. Aparecen como: gotas dentro de cloroplastos y elaioplastos, o como esferosomas. Se observan al m.o. tindolos con colorantes lipfilos como Sudn III y Sudn IV. Taninos. Familia de compuestos fenlicos capaces de unirse a protenas. Se encuentran dentro de las vacuolas, en el citoplasma, e incluso en la pared celular. Dan colores amarillos, rojos o marrones al teirse con safranina. Se encuentran en tejidos duros como hojas de robles y pinos, cubiertas de semillas, o en frutos inmaduros: Producen la astringencia de los frutos inmaduros. Idioblastos de taninos. Cristales. Muy variados en formas y tamaos. Se presentan como oxalato clcico (muy abundante), carbonato clcico o malato clcico (ms raros). Se encuentran dentro de clulas, en el interior de las vacuolas. La presencia/ausencia y la forma de los mismos son caracteres taxonmicos importantes. En las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos: Hipodermis, haces vasculares, ... Los cristales de carbonato clcico se encuentran en un pequeo grupo de plantas como cistolitos dentro de clulas especiales: litocistos o clulas roca. Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos. La forma del cristal tiene valor taxonmico. Se desarrollan normalmente en clulas epidrmicas. El carbonato clcico puede aparecer tambin como incrustaciones en la pared celular: calcificacin. Tipos de cristales de oxalato clcico: DRUSAS. Cristales de oxalato clcico con numerosas caras y puntas muy agudas. Tamao: 5-10 nm de dimetro. Normalmente hay una por clula.

RAFIDIOS. Cristales de oxalato clcico muy largos, finos y afilados que se presentan agrupados y en gran nmero formando un haz dentro de la clula. Algunos estn bajo presin dentro de la clula.

ESTILOIDES. Tienen la misma forma que los rafidios pero se encuentran aislados o en parejas dentro de las clulas. Son muy grandes y casi siempre deforman a la clula que los contiene. Son raros. Cuerpos de slice y estgmatos. Son depsitos de dixido de silicio, muy comunes en monocotiledneas. Cuerpos de slice en Ciperceas y cspedes. Estgmatos en otras familias. Tienen formas muy precisas: sombrero, rectangulares, arenosa, cnicas, o amorfas. Se localizan en lugares concretos. La slice puede depositarse directamente en la pared celular: silificacin. Cuerpos proteicos. Abundan en semillas y frutos. Las protenas aparecen como cuerpos amorfos o de formas concretas. Muclagos: Comunes en plantas desrticas. Absorben agua en gran cantidad.

El Citoesqueleto.
Atributos generales: Conjunto de filamentos y de tbulos formados por la polimerizacin de diversas protenas. Es, en muchos casos, una estructura cambiante, ya que cuando la situacin fisiolgica de la clula lo requiere, se produce la polimerizacin de las subunidades proteicas, y se constituyen los filamentos y los tbulos. Si estas estructuras no son necesarias, tiene lugar la despolimerizacin. Tipos de filamentos:los microfilamentos, los microtbulos, y los filamentos intermedios. Funciones. Constituyen el esqueleto endocelular, dando forma a las clulas. Los microtbulos forman parte de los centrolos, los cilios o los flagelos eucariticos.

Los Microfilamentos.
Estructura. Dimetro medio de 8 nm.

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Formados de protenas como la actina y la miosina, que pueden tener estructura globular o fibrosa. Funciones. Constituyen el esqueleto endocelular, formado por fibras de actina asociadas a la membrana plasmtica. Funciones del endoesqueleto: Da forma a la membrana plasmtica. Produce deformaciones de la membrana que originan los pseudpodos, mediante el deslizamiento de los filamentos de actina sobre los de miosina. Estabiliza la estructura de las microvellosidades en las membranas plasmticas. Participa en la formacin de vesculas de endocitosis. Interviene en la formacin de las corrientes de ciclosis. Forma parte del anillo contrctil que divide el citoplasma en dos durante la divisin celular. Permiten la contraccin muscular en el interior de las clulas musculares. El deslizamiento de las fibras de miosina entre las de actina produce el acortamiento de los haces de microfilamentos y, por tanto, de las clulas.

Formados por diversas protenas, principalmente la queratina. Se disponen formando un entramado que se extiende desde la zona prxima al ncleo hacia la periferia de las clulas. Forman la lmina nuclear, situada en el ncleo y en contacto con la cara interna de la envoltura nuclear. Funciones. Funcin estructural. Muy desarrollados en tejidos que soportan tensiones mecnicas, como los epitelios.

Los Centrolos.
Estructura. Estructuras cilndricas de 0.4 m de longitud y 0.2 m de dimetro. Formadas por nueve grupos de 3 microtbulos (tripletes). Se encuentran en pares (perpendiculares) durante la interfase y se duplican antes de la mitosis. Las clulas animales suelen tener 2 centrolos dispuestos perpendicularmente uno respecto al otro, en una zona prxima al ncleo. Los 2 centrolos forman parte del centrosoma, una zona de la clula que organiza la disposicin de los microtbulos que participarn en la divisin celular. Funciones. Centros de organizacin de las fibras del huso acromtico en la mitosis. Participan en el proceso de mitosis.

Los Microtbulos.
Estructura. Son estructuras cilndricas de unos 25 nm de dimetro y longitud variable. La protena que predomina es la tubulina. Podemos distinguir: Los que se encuentran de manera permanente en la clula: centrolos, cilios y flagelos. Los que modifican su disposicin dependiendo de las fases del ciclo celular. Forman el huso acromtico durante la mitosis y se disponen en forma radial alrededor de los centrolos en la interfase. Funciones. Establecimiento y mantenimiento de la forma celular. Clulas animales/Clulas vegetales. Conducir las vesculas de transferencia y de secrecin. Orientan adecuadamente las microfibrillas de celulosa en las paredes celulares cuando stas se estn formando. Forman el huso acromtico durante la mitosis. Forman el fragmoplasto durante la citocinesis en las clulas vegetales. Forman parte de los centrolos, cilios y flagelos.

Cilios y Flagelos.
Estructura. Tienen un dimetro aproximado de 0.2 m y una longitud de 5 a 10 m, en el caso de los cilios, y ms de 50 m en el caso de los flagelos. Partes (similar en ambos): El axonema: presenta 9 dobletes y 2 microtbulos centrales unidos por un armazn y rodeados de membrana plasmtica. La zona de transicin, donde se observa la placa basal, en la base de los microtbulos centrales del axonema; desaparece un microtbulo de cada triplete del corpsculo basal, con lo que stos quedan convertidos en dobletes. El corpsculo basal, situado en la base y formado por 9 tripletes dispuestos alrededor de una estructura que acta de armazn.

Los Ribosomas.
Atributos generales: Se encuentran tanto en las clulas procariticas como eucariticas. En las clulas eucariticas se encuentran en grandes cantidades tanto en el citosol como en la

Los Filamentos Intermedios.

Estructura. Fibras con un dimetro que va desde 8 a 10 nm.

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membrana del R.E.R. y del ncleo. Tambin aparecen en el interior de mitocondrias y plastos. De tamao muy pequeo. Estructurados en dos subunidades. Formados por ARNr y protenas. Se encargan de la sntesis proteica. Estructura. El ribosoma completo tiene un coeficiente de sedimentacin de 80S. Est formados por dos subunidades. La subunidad mayor lo tiene de 60S y la pequea de 40S. En procariotas los valores son de 70S para el ribosoma completo y de 50S y de 30S para las dos subunidades. En cada subunidad se identifican varias cadenas de ARN (ARNr) y numerosas molculas de protenas. Subunidad 60S: un ARNr 5S, un ARNr 28S y un ARNr 5.8S, adems de 49 protenas. Subunidad 40S: un ARNr 18S y unas 33 protenas. Polisomas. Funciones. En ellos se produce la sntesis de protenas. En este proceso intervienen adems un ARNm (sintetizado a partir del ADN celular y que contiene la pauta para la unin de los aminocidos) y varios ARNt (portadores de los aminocidos). Tanto el ARNm como los ARNt se unen a la subunidad pequea de los ribosomas. La subunidad grande cataliza el enlace peptdico que se establece entre los aminocidos.

densidad de poros est relacionada con la actividad nuclear. La membrana externa se continua con el retculo endoplsmico. Nucleoplasma: Qumicamente formado por cido desoxirribonucleico (ADN), cido ribonucleico (ARN), protenas, y agua. Segn la fase en la que se encuentre la clula en el nucleoplasma se distinguen: La cromatina, durante la interfase. Los cromosomas, durante la mitosis. El nucleolo. Funciones. Contiene la informacin gentica que se transmite de una generacin a la siguiente. Controla la actividad que tiene lugar en la clula. Estas funciones son posibles ya que. El ADN de los cromosomas contiene un mensaje, en forma de la secuencia de sus nucletidos, que determina la sntesis de las protenas de la clula. En el nucleolo se sintetiza el ARNr que formar los ribosomas. Las protenas ribosomales pasan del citosol al ncleo donde se ensamblan con las molculas de ARNr, para luego volver al citosol. El control celular es posible ya que est en permanente contacto con el citosol, gracias al paso selectivo de sustancias que tiene lugar a travs de los poros de la envoltura nuclear.

La Cromatina.
Asociacin entre el ADN y las protenas nucleares, (histonas) que ayudan a estabilizar al ADN. Dan una estructura funcional adecuada al ADN. Facilitan su replicacin. Dirigen adecuadamente la sntesis de los ARNm. Tipos: Heterocromatina, regiones de la cromatina que contienen genes quiescentes (que no se expresan), que se tien densamente con ciertos colorantes. Eucromatina, regiones con genes activos que se tien dbilmente con ciertos colorantes.

El Ncleo.
Atributos generales: Descubierto por Robert Brown en 1831. Orgnulo eucaritico que contiene la mayor parte del ADN celular. De un dimetro de 5 a 10 m. Rodeado de una envuelta nuclear (formada por 2 membranas) con poros ntimamente unida al R.E.R. que rodea a todo el contenido nuclear o nucleoplasma. Contiene 1 o ms nucleolos. Estructura. De tamao y forma variable. No slo entre especies sino entre clulas de la misma planta. Partes: envoltura nuclear y nucleoplasma. Envoltura nuclear: formada por dos membranas (membrana interna y membrana externa) separadas por el espacio perinuclear (de unos 20 nm de espesor) y con abundantes poros nucleares. Dimetro de 70 nm, recubren la envoltura nuclear con una densidad entre 6 a 25 poros por mm2. La

Los Cromosomas.
Largas cadenas de ADN asociadas a protenas densamente empaquetadas que aparecen durante la mitosis que son visibles al m.o. Cada cromosoma tiene dos partes idnticas, las cromtidas, que indica que cada molcula de ADN se ha duplicado previamente a la cariocinesis. Cada cromosoma tiene una copia idntica (un homlogo) en el mismo ncleo, es decir, los cromosomas forman pares de homlogos. Normalmente las clulas son diploides: tienen juegos de cromosomas homlogos.

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En clulas vegetales que son muy activas metablicamente tener 2 copias de cada gen puede ser insuficiente. Soluciones: Clulas poliploides: en cada ncleo hay cientos de copias de cada cromosoma. Casi el 80% de las clula vegetales son poliploides. Clulas multinucleadas (cenocitos): el ncleo se multiplica pero no hay citocinesis. Comn en clulas secretoras, ciertas clulas xilemticas.

Atributos generales: Situado en el interior del ncleo. Puede haber ms de uno en cada ncleo. Formado por ARNr y ARNt. Estructura densa que puede distinguirse al microscopio ptico debido a su tamao, entre 1 y 7 m. Funciones. Lugar de sntesis y ensamblaje de varios tipos de ARN (ARNr y ARNt) y de los ARNr con las protenas ribosomales.

El Nucleolo. Glosario del tema

ADN (cido desoxirribonucleico) Un cido nucleico compuesto de dos cadenas polinucleotdicas que se disponen alrededor de un eje central formando una doble hlice, capaz de autorreplicarse y codificar la sntesis de ARN. 1. Lugar donde esta "depositada" la informacin gentica. 2. cido nucleico que funciona como soporte fsico de la herencia en el 99% de las especies. La molcula, bicatenaria, est formada por dos cadenas antiparalelas y complementarias entre s. Su unidad bsica, el nucletido, consiste en una molcula del azcar desoxirribosa, un grupo fosfato, y una de estas cuatro bases nitrogenadas: adenina, timina, citosina y guanina. ATP: (adenosn trifosfato): El principal producto qumico utilizado por los sistemas vivientes para almacenar energa, consiste en un una base (adenina) unida a un azcar (ribosa) y a tres fosfatos. Clula (del latn cella = cmara, espacio vaco): la ms pequea unidad estructural de los seres vivos capaz de funcionar independientemente. Celulosa: componente bsico de las paredes celulares de las plantas superiores e inferiores, de las algas y de los oomicetos. Compuesta de glucosas enlazadas mediante uniones 1,4 glucosdicas. Clorofila: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; phylos = hoja): Pigmento verde que interviene en la captacin de la energa lumnica durante la fotosntesis Cigoto (del griego zygos = "yugo", porque une): vulo fecundado. Clula diploide (2n) resultante de la fusin de un gameto masculino con uno femenino (ovoclula. Cloroplasto: (del griego khloros = verde claro, verde amarillento; plastos = formado): Organela de la clula de algas y plantas que posee el pigmento clorofila es el sitio de la fotosntesis. Plasto que contiene clorofila, organizados en una matriz o estroma y grana o corpsculos donde se encuentran los pigmentos. Cromosomas (del griego khroma = color; soma = cuerpo): Estructuras del ncleo de la clula eucariota que consiste en molculas de ADN (que contienen los genes) y protenas (principalmente histonas). Fecundacin: la fusin de dos gametos (espermatozoides y vulo) que produce un cigoto que desarrollar un nuevo individuo con una herencia gentica derivada de sus dos progenitores. Estrictamente la fecundacin puede dividirse en dos procesos, el primero corresponde a la unin de los citoplasmas de los gametos (plasmogamia) y el segundo a la fusin de sus ncleos (cariogamia). Unin de dos gametos sexuales, en las plantas el ncleo gamtico masculino y la oosfera u ovoclula Filamentos intermedios al estar constituidos por protenas fibrosas no se desintegran fcilmente. Intervienen en la estructura de la membrana nuclear y desde all pueden irradiar y asociarse con los microtbulos. Fisin binaria: (del latn fissus = partir; binarius = "de dos en dos"): El mtodo por el cual se reproducen las bacterias. La molcula de ADN se replica y luego la clula se parte en dos clulas idnticas, cada una de las cuales contiene una copia exacta del ADN de la clula original. Fosfolpidos (del griego lipos = grasa): molculas lipdicas asimtricas, con una "cabeza" hidroflica y una "cola" hidrofbica. Posee un grupo fosfato en lugar de uno de los tres cidos grasos que esterifican a la glicerina en las grasas. El grupo fosfato adems se une a bases orgnicas como la colina.

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Fotosntesis (del griego photos = luz, syn = juntos, tithenai = ubicar): Conversin de energa lumnica en energa qumica. Sntesis de compuestos orgnicos a partir de anhdrido carbnico y agua utilizando la energa lumnica captada por la clorofila. Gameto (del griego gamos = "unin de los sexos", esposa): Clula reproductora haploide (n) que cuando su ncleo se fusiona con otro gameto (n) del sexo opuesto origina un cigoto (2n), que por mitosis desarrolla un individuo con clulas somticas diploides (2n), en algunos hongos y protistas puede, por meiosis, producir clulas somticas haploides (n).

Histonas: Grupo de cinco protenas bsicas asociadas con el ADN de los eucariotas Meiosis (del griego meio = menor; meiosis = reduccin): Divisin celular en la cual la copia de los cromosomas es seguida por dos divisiones nucleares. Cada uno de los cuatro gametos resultantes recibe la mitad del nmero de cromosomas (nmero haploide) de la clula original. Membranas: Capas delgadas constituidas principalmente por lpidos y protenas, que separan las clulas de su entorno. Existen membranas en el interior de las clulas que permiten la compartimentalizacin (p. ej. limitando las vacuolas y las organelas). Micrn (micra): unidad de longitud equivalente a la milsima de milmetro (m). Microfilamentos estn formados por subunidades de la protena actina. Tienen aproximadamente un tercio del dimetro del microtbulo y, a menudo, son usados por la clula tanto para cambiar su estructura como para mantenerla. Tambin pueden variar de longitud e intervenir en los procesos de divisin y motilidad. Microtbulos (del latn mikros = pequeo, tubus = cao, conducto) Conducto hueco, estrecho y alargado de unos 25 nm de dimetro. Se compone de dos subunidades de protenas que se alternan a lo largo del mismo, y, entre otras funciones, mueven a los cromosomas en la divisin celular y proporcionan la estructura interna de cilios y flagelos. Mitocondria (del griego mitos = hilo, hebra; chondros = grano, terrn, cartlago): La usina celular. Organelas autorreplicantes, que se encuentran en el citoplasma de la clula eucariota rodeadas por membrana, completan el proceso de consumo de la glucosa generando (por quimismosis) la mayor parte del ATP que necesita la clula para sus funciones. Mitosis (del griego mitos = hebra): La divisin del ncleo y del material nuclear de una clula; se la divide usualmente en cuatro etapas: profase, metafase, anafase, y telofase. La copia de una clula. La mitosis ocurre nicamente en eucariotas. El ADN de la clula se duplica en la interfase y se distribuye durante las fases de la mitosis en las dos clulas resultantes de la divisin Orgnulos (del griego organon = herramienta): Estructuras subcelulares que realizan determinadas funciones (generalmente estn rodeadas por membranas y se las encuentra en las clulas eucariotas) p.ej.: mitocondrias, cloroplastos. Procariota (del latn pro = antes, del griego karyon = ncleo, nuez): Tipo de clula que carece de ncleo rodeado por membrana, posee un solo cromosoma circular y ribosomas que sedimentan a 70 S (los de los eucariotas lo hacen a 80S). Carecen de organelas rodeadas por membranas. Se consideran las primeras formas de vida sobre la Tierra, existen evidencias que indican que ya existan hace unos 3.500.000.000 aos. Protenas: (del griego proteios = primario, del griego Proteo, dios mitolgico que adoptaba numerosas formas). Polmeros constituidos por aminocidos que intervienen en numerosas funciones celulares. Una de las clases de macromolculas orgnicas que tienen funciones estructurales y de control en los sistemas vivientes. Las protenas son polmeros de aminocidos unidos por uniones peptdicas.

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Protoplasma: del griego protos = primero, plasma = formacin Ribosomas: Pequeas organelas, compuestas de ARNr (r por ribosmico) y protenas. Estn presentes en el citoplasma de procariotas (70s) y eucariotas (80s). Son el sitio de la sntesis proteica. Esta compuesto de dos subunidades. Los ribosomas de las organelas eucariotas (mitocondrias y cloroplastos) tienen 70 S, es decir son similares a los de los procariotas

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