ALMA MATER STUDIORUM Universit di Bologna

La riproduzione delle piante

AA 2011-2012 Dr. Loretta Triberti Dip. di Scienze e Tecnologie Agroambientali Viale Fanin 44, 40127 Bologna

La riproduzione delle piante

Il ciclo vitale delle piante
Anche per le piante, come per tutti gli esseri viventi, fondamentale la possibilit di riprodursi, cio di originare nuovi individui della propria specie, tramandando il proprio corredo cromosomico. Le piante, cos come noi, nascono (germinano ed emergono), crescono (si accrescono e differenziano), si ripro- ducono (danno origine a nuovi individui) e infine muoiono (disseccano). In funzione della durata di vita, le piante si distinguono in: Annuali: svolgono tutto il ciclo vitale dalla germinazione alla morte in una sola stagione (solo piante erbacee, senza fusti lignificati), Biennali: svolgono il ciclo vitale in due stagioni, riproducendosi solo nel secondo anno (solo piante er- bacee, es. bietola, cipolla, carota, cavoli, ), Perenni: svolgono il ciclo vitale in pi stagioni, arrivando a riprodursi dopo almeno 2 anni (piante arbu- stive e arboree, poche erbacee). Esse sono di norma dotate di gemme quiescenti poste su organi peren- nanti (es. rami spogli nel caso di alberi, rizomi, bulbi e tuberi nel caso di piante erbacee) con cui trascor- rono le stagioni avverse. Ogni anno, al risveglio primaverile delle gemme, si sviluppano germogli che ri- creano lapparato fotosintetizzante.

Figura 1. Ciclo vitale di una pianta annuale (es. papavero)

Figura 2. Ciclo vitale di una pianta biennale (es. barbabietola da zucchero)

Metodi di moltiplicazione
Nei vegetali superiori, la formazione di un nuovo individuo pu avvenire: Per riproduzione sessuale o via sessuata (gamica) Prevede una fecondazione che porta alla formazione di un seme con caratteristiche ereditate da entrambi i geni- tori. Lindividuo che si origina sar simile a essi, ma non uguale, poich l'unione dei cromosomi maschili e fem- minili determina nuove caratteristiche. La maggior parte delle colture erbacee si riproduce mediante seme. Per propagazione vegetativa o via asessuata (agamica). La propagazione non comporta alcuna unione fra corredi cromosomici diversi e il nuovo individuo (clone) avr lo stesso patrimonio genetico della pianta che lha generato. Non si ha produzione di semi ma di organi vegetativi che si distaccano dalla pianta madre. Questo processo rende molto rapida la moltiplicazione di una pianta ma ha lo svantaggio di limitare la variabilit genetica, quindi riduce la capacit evolutiva della specie, con cui adattarsi a eventuali cambiamenti ambientali. Luomo utilizza la propagazione soprattutto per riprodurre gli alberi. Ad esempio, si usano spesso talee, margotte e innesto per la riproduzione di alberi da frutto e piante ornamentali.

Riproduzione sessuale
La riproduzione sessuale avviene mediante la fusione di due corredi cromosomici (fecondazione) che, nelle pian- te, possono provenire da due individui differenti (fecondazione incrociata o allogamia) o da un unico individuo (autofecondazione o autogamia). Le cellule che si fonderanno fra loro per dare il nuovo individuo hanno un cor- redo cromosomico dimezzato e sono dette: gameti. Quello maschile chiamato polline, prodotto nelle antere, quello femminile: cellula uovo, prodotta nellovulo. Nelle piante superiori la fusione dei gameti avviene allinterno di fiori, strutture che servono anche a nutrire e proteggere lo zigote, cio la nuova cellula che si svilupper dalla loro unione. Tramite suddivisioni continue, lo zigote si trasformer in embrione, cio nel seme che, germinando, dar origine alla nuova pianta. Durante lo svi- luppo, lembrione pu, o meno, essere contenuto in organi del fiore di origine (ovario), che formano il frutto. Figura 3. Schema di riproduzione sessuale di una pianta superiore

Nel mondo vegetale esiste unenorme variabilit di fiori, semi e frutti. Proprio in funzione del tipo di fiore e frutto, lampio raggruppamento delle piante che si riproducono per seme (spermatofite) suddiviso in due phyla: Gimnosperme e Angiosperme. La prima divisione comprende tutte le piante (es. larice, abete, pino, ecc.) che producono semi privi di rivestimento (il termine gimnosperma deriva dal greco e significa, letteralmente, seme nudo). Le specie appartenenti al secondo gruppo hanno invece semi rac- chiusi in un frutto (angiosperma significa "seme con involucro"). Figura 4. Semi di Gimnosperme e Angiosperme

Il fiore
Anatomia del fiore Nelle Angiosperme i fiori sono germogli modificati, costituiti da quattro parti fondamentali (verticilli) disposti ad anello attorno ad apici specializzati. La parte pi esterna, il calice, costituita dai sepali: foglie modificate (brat- tee), solitamente di colore verde. Lanello situato immediatamente pi allinterno la corolla, formata dai petali, anchessi costituiti da foglie modificate, solitamente di bellaspetto e molto colorate (hanno spesso funzione ves- sillifera, di richiamo per insetti pronubi, che facilitano la fecondazione). La terza serie la porzione maschile del fiore, costituita dagli stami, suddivisi in filamenti (o pedicelli) e antere, ove viene prodotto il polline. Lultima se- rie, pi interna, quella dei carpelli: porzione femminile del fiore contenente le cellule uovo, ove, dopo la fecon- dazione, si svilupper il seme. Spesso i carpelli sono fusi assieme a formare una struttura, chiamata pistillo, che, di norma, formato da stigma, stilo e ovario. Figura 5. Fiore di unAngiosperma

Impollinazione e fecondazione Un granulo pollinico giunge sullo stigma e qui germina (impollinazione), emettendo un tubetto che percorre tut- to lo stilo. Esso arriva nellovario e fonde il proprio nucleo, contenente met cromosomi paterni, con quello della cellula uovo (anchessa con met dei cromosomi materni) contenuta nellovulo (fecondazione). Dopo la feconda- zione, lovulo si sviluppa in seme allinterno dellovario, che va via via ingrossandosi, trasformandosi in frutto. La formazione del frutto rappresenta laspetto esclusivo delle Angiosperme. Nelle Gimnosperme, infatti, gli ovuli non sono racchiusi negli ovari ma si trovano sulla superficie di foglie specializzate, simili a scaglie, disposte a formare i coni. Dopo la fecondazione, non si forma, dunque, alcun frutto, ma lembrione cresce nudo. Figura 6. Impollinazione e fecondazione di unAngiosperma

In entrambi i casi, comunque, la fecondazione, soprattutto se incrociata, pu essere facilitata da agenti impollina- tori. Questi ultimi (vento, acqua, insetti pronubi e altri animali, es. colibr) trasportano il polline dalle antere degli stami fin sullo stigma del pistillo, avviando limpollinazione. Come detto, lo stigma su cui giunge il polline pu appartenere a un individuo diverso (fecondazione incrociata) o alla stessa pianta (autofecondazione) che ha prodotto il polline. In alcuni casi la fecondazione pu avvenire addi- rittura con fiori ancora chiusi (fecondazione cleistogama) il che preclude qualsiasi possibilit di fecondazione in- crociata. In base a questaspetto, le specie vegetali si possono suddividere il: Piante allogame, nelle quali prevale una fecondazione incrociata (in alcune specie essa addirittura ob- bligata da fenomeni dincompatibilit che non permette lo sviluppo del tubetto pollinico attraverso lo stilo dei fiori di una stessa pianta, ad es. in molte Brassicaceae) Piante autogame, nelle quali prevale lautofecondazione, che, ovviamente, raggiunge percentuali pros- sime al 100% nel caso di fecondazione cleistogama, come, ad esempio, nel grano, orzo, ecc.

Tipi di fiore e infiorescenze Di fiori ve ne sono tanti. Una loro prima suddivisione pu essere condotta in questi termini: Fiore ermafrodita (fiore provvisto di organi sia maschili sia femminili), Fiore unisessuato maschile o staminifero (contiene solo stami), Fiore unisessuato femminile o pistillifero (contiene solo carpelli). Monoiche, con fiori maschili e femminili sullo stesso individuo (es. abete, melo, grano, ecc.). La maggior parte presenta fiori ermafroditi. Alcune hanno invece fiori unisessuali, ma, in quest'ultimo caso, ambe- due i tipi (maschili e femminili) sono portati dalla stessa pianta, come nel mais (si parla di piante dicline).

Sulla base di queste tipologie, le piante si distinguono in:

Dioiche, con fiori unisessuati presenti su individui diversi (es. actinidia, cachi, ginkgo biloba, tasso, allo- ro, ortica, salice, pioppo, ecc.). Si hanno dunque piante maschili (che disperderanno il polline) e piante femminili (che fruttificheranno.)

I fiori, inoltre, possono crescere singoli o riuniti in infiorescenze Le infiorescenze sono diverse e spesso formano la base distintiva delle varie famiglie botaniche. Ad esempio, si hanno: glomerulo (barbabietola), spiga (frumento), amento (spiga pendula: castagno, nocciolo), spadice (spiga ad asse ingrossato: mais), capolino (girasole, trifoglio), racemo (senape, lampone, ribes), grappolo (robinia, lill), ombrella (carota, finocchio), corimbo (azzeruolo, valeriana), cima (borragine) e pannocchia (avena, nespolo). A volte sono le infiorescenze possono essere anche complesse. Figura 7. Tipologie dinfiorescenze

Il frutto
Se il fiore non viene fecondato, generalmente atrofizza e cade mentre, in caso di fecondazione, lovulo forma il seme, nel caso delle Angiosperme protetto dentro il frutto (ovario in- grossato). Il frutto, detto anche pericarpo, generalmente costituito da 3 parti: epicarpo esterno, con funzione protettiva, mesocarpo, a volte carnoso, e endocarpo, tessuto che racchiude i semi. Dal punto di vista botanico si distinguono frutti veri ai quali concorrono solo i tessuti dellovario della pianta madre e fal- si frutti, costituiti anche, o addirittura solo, da tessuti extra- ovarici. Figura 9. Chiave di classificazione dei frutti

Figura 8. Frutto di Angiosperma

Frutto

Semplice

Infruttescenza

Carnoso

Secco

COMPOSITA

MULTIPLA

DRUPA

POMO

BACCA

Deiscente

Indeiscente

BACCELLO

SILIQUA

CAPSULA

SAMARA

GHIANDA

ACHENIO

CARIOSSIDE

Inoltre esistono frutti monospermi (con 1 solo seme) e plurispermi (contenenti pi semi). Vi sono anche frutti apireni (senza semi) che si formano in assenza di fecondazione (fenomeno denominato partenocarpia), ad esempio in pero, vite, agrumi ecc. I frutti sono anche classificati in funzione della consistenza degli elementi del pericarpo (epi-, meso- e endocar- po), in base alla carnosit dellovario (secchi o carnosi) e alla deiscenza (frutti che si aprono spontaneamente a maturit: deiscenti, o che non si aprono: indeiscenti). Esistono anche infruttescenze, costituite da frutti pi o meno uniti fra loro, che possono essere composte (il frutto formato da ovari racchiusi in un unico fiore) o multiple (frutto originato da ovari di diversi fiori, cresciuti insieme). Va infine ricordato che il frutto dei botanici non sempre coincide con ci che noi definiamo frutto, cio lorgano edule di determinate piante. Ad esempio, la noce che si mangia , invero, costituita solo dai cotiledoni racchiusi nella drupa.

Figura 10. Principali tipi di frutti

Mandorla

Ciliegia

Pesca

Mela

Uva

Figura 11. Differenze fra pomo (es. mela) e drupa (es. pesca). Figura 12. Frutti veri e falsi

Dispersione dei frutti il processo con cui il frutto si allontana dalla pianta che lha originato. Esso facilita l'occupazione di nuovi terri- tori, alla ricerca di condizioni ambientali pi favorevoli, e diminuisce la competizione sia tra le nuove plantule sia tra queste e la pianta madre. La dispersione spaziale del frutto, una volta maturo (definita anche disseminazione), pu avvenire per: Autocoria (o autodisseminazione): viene effettuata dal frutto senza bisogno di energie esterne. Lautodisseminazione si pu verificare oltre per caduta dei frutti per gravit (disseminazione barocora) anche per la loro espulsione a distanza (disseminazione bolocora) che il fenomeno dei frutti a dei- scenza esplosiva, causata dalla pressione idrostatica che si forma al loro interno nel momento della ma- turazione, come nel cocomero asinino che a maturit esplode al minimo urto lanciando i semi fino a 6 m di distanza.

Idrocoria: la dispersione per mezzo dell'acqua effettuata da frutti o semi che sono in grado di galleg- giare. In questo caso la parte esterna del frutto spesso impermeabile oppure contiene aria allinterno come quelli della noce di cocco, che possono navigare in mare per lunghi periodi e germinare quando trovano una spiaggia, altrettanto succede nella Cakile maritima (ravastrello delle spiagge), Brassassica- cea tipica dei litorali sabbiosi, dove la parte inferiore del mericarpo, a maturit, si separa dalla superiore e viene trasportato dalle correnti, consentendo la colonizzazione di nuovi lidi. Altre piante presentano escrescenze suberificate che facilitano il galleggiamento, come le valve suberificate dei frutti del genere Rumex o i semi del genere Hygrophila che hanno peli appressati che si rizzano al contatto con l'acqua e fungono da salvagente.

Anemocoria: la dispersione causata dal vento di semi leggeri e piccoli, a volte dotati di strutture adat- te al volo come le ali delle samare, il pappo degli acheni della Compositae, gli arilli trasformati in peli del Salix o delle Asclepiadaceae.

Zoocoria: dispersione causata dagli animali, che si distingue in: o Endozoocoria: quando i frutti sono ingeriti dagli animali e liberati con le feci. In questo caso il frutto deve essere appettibile (frutti carnosi e semi succosi), ben visibile (di colore rosso o gial- lo) e il seme deve essere ben protetto dal tegumento per attraversare indenne l'apparato dige- rente dell'animale. Anzi, spesso l'aggressione dei succhi gastrici interrompe la dormienza dei semi, facilitandone la germinazione. Epizoocoria: quando i frutti aderiscono alla superficie degli animali, con meccanismi di aggan- cio come peli uncinati (Xantium italicum, Cenchrus incertus) o superfici vischiose (bardana, ave- na, vischio), che ne possono favorire il trasporto anche a notevoli distanze.

Mirmecocoria la disseminazione effettuata dalle formiche che trasportano i semi nei formicai dove le larve consumano la sola parte ricca di sostanze nutritive, lasciando il seme intatto (es. Myrtus communis, Rhamnus alaternus).

Antropocoria se i frutti sono dispersi involontariamente dall'uomo, il che, coi viaggi transcontinentali pu far percorrere loro distanze enormi, permettendo linvasione anche in ambienti completamente nuovi, privi di competitori, tanto da diventare specie predominanti (es. cactus in Australia). Glirocoria compiuta dai roditori che raccolgono e conservano i semi.

Figura 13. Principali modalit di dispersione dei frutti.

Il seme
Il seme rappresentato dallembrione, che una pianta in miniatura, in cui si riconoscono gi foglie, fusto, radici. Ad esso sono generalmente associati tessuti di protezione e riserva nutritiva di origine materna, formanti, nel loro insieme, il frutto. La struttura del frutto si suddivide nei seguenti componenti: Embrione (vero seme o germe): che rappresenta la nuova piantina. Es- so deriva dalla divisione dello zigote, cio della prima cellula originata dalla fusione dei gameti: maschile e femminile. Nellembrione si sviluppa- no: una radichetta, cio il primordio dellapparato radicale con geotropi- smo positivo (crescita verso il basso), una piumetta, che si sviluppa in senso opposto alla prima, costituendo linizio dellasse caulinare, e le fo- glie primordiali, dette cotiledoni. Unimportante divisione fra le piante a fiore costituita dalla presenza nel seme di una o due di queste foglioline iniziali. Abbiamo, infatti, piante monocotiledoni (con un solo cotiledone, es. grano, orzo, mais, iris, cipol- la, ecc.) e dicotiledoni (con due foglioline; es. barbabietola, cavoli, mar- gherite, piante arboree e arbustive). Endosperma: tessuto di riserva atto a nutrire la plantula durante le pri- me fasi di crescita sotterranea, finch non in grado di svolgere la foto- sintesi. Le sostanze contenute dellendosperma possono essere di vario tipo: vi sono semi con prevalenti riserve glucidiche (amido, zuccheri), al- tri con riserve proteiche o lipidiche (olio). Tegumento protettivo: I tessuti protettivi derivano dai tessuti dellovulo o dellovario. La protezione tesa innanzi tutto a prevenire la disidratazione e morte dellembrione. Per il tegumento pu anche ser- Figura 14. Frutto del grano (= cariosside)

vire a evitare lingresso dellacqua nel seme prima che vi siano condizioni adatte alla germinazione (il che lo mantiene in dormienza, impedendogli di germinare in ambienti avversi). Le caratteristiche di queste tre componenti nei semi delle diverse specie possono variare molto. Ad esempio: Nel frumento (monocotiledone) lendosperma, ricco di amido, rappresenta l80-86% del peso del seme; lembrione (contenente olio) il 3-4%, il tegumento, chiamato crusca (fibrosa), il resto. Nel fagiolo (dicotiledone) lembrione una parte minima del seme e le riserve nutritive (costituite da sostanze azotate) sono contenute nei due cotiledoni, che fungono da foglie nelle prime fasi di vita della plantula Nella barbabietola da zucchero (dicotiledone) le riserve sono principalmente contenute nellendosperma e meno nei cotiledoni. Embrione ed endosperma sono inclusi in un tegumento (pericarpo) lignificato, che rivestito da un sottile tessuto, detto testa. Germinazione dei semi La germinazione dei semi consiste nellaccrescimento e sviluppo dellembrione, che si trasforma in plantula con radici e fusto e foglie. Il processo inizia con un ingrossamento del seme, causato da assorbimento idrico, e termi- na quando la plantula ha creato una superficie fotosintetica in grado di provvedere al proprio fabbisogno di car- boidrati. La germinazione si suddivide in due fasi distinte: Inizialmente lacqua entra nel seme e innesca una serie di meccanismi enzimatici che favoriscono la scis- sione delle sostanze di riserva, rendendole assimilabili dallembrione in sviluppo. Tale fase pu ulte- riormente dividersi in tre sottofasi: allinizio si ha un rapido assorbimento dacqua dovuto principalmen- te allidratazione dei materiali di riserva e delle pareti cellulari; nel secondo momento lassorbimento si azzera e inizia lattivazione enzimatica allinterno del seme; nellultima sottofase riprende lassorbimento idrico, dovuto, ora, allaumento di concentrazione osmotica causata dallidrolisi delle so- stanze di riserva. La prima sottofase, che avviene per meccanismi chimico-fisici, procede anche se il se- me non vitale. Viceversa, lidrolisi delle riserve sintomo di perfetta funzionalit del seme, poich av- viene solo se i sistemi enzimatici funzionano correttamente. Nella seconda fase, la plantula, costituita da asse ipocotile e radichetta, si accresce fino alla completa au- tonomia. Si tratta di una fase dintensa attivit metabolica, con prevalente sintesi di materia organica: tutti gli elementi fondamentali per la vita devono dunque essere presenti e disponibili. In questa fase si distinguono specie in cui lipocotile si allunga tanto da portare i cotiledoni sopra la superficie del suolo (germinazione epigea) e specie che accrescono poco lepicotile, cos che i cotiledoni rimangono nel ter- reno (germinazione ipogea). Nel primo caso i cotiledoni svolgono la funzione clorofilliana, e solo in se- guito verranno sostituiti dalle foglie vere; questo il caso di quasi tutte le conifere e della maggior parte delle latifoglie come, ad esempio, le leguminose pi termofile (es. fagiolo e soia). Nel secondo caso il se- me rimane sotto terra e la funzione clorofilliana viene iniziate dalle foglie vere. Ci tipico, ad esempio, per le monocotiledoni (es. grano, mais) e le leguminose dei climi freschi (es. fava e pisello).

Figura 15. Emergenza ipogea del mais ed epigea del fagiolo.

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 La germinazione influenzata soprattutto dalla temperatura, dallumidit e dalla presenza di ossigeno nel suolo. La temperatura particolarmente importante. Ogni specie presenta una temperatura ottimale per la germina- zione, alla quale lintera fase procede alla massima velocit. Essa legata essenzialmente alla latitudine della zo- na di origine della specie. Al di sopra e al di sotto di tale temperatura la germinazione avviene lentamente o non inizia neppure. Lacqua ovviamente importante poich il seme, per iniziare il processo germinativo, deve imbi- birsi. Essa non deve per essere troppa perch, soprattutto durante la fase di attiva crescita, la plantula deve re- spirare e in condizioni di eccessiva umidit del terreno vi pu essere carenza di ossigeno. Ci pu frequentemen- te aversi in suoli umidi molto pesanti, inclini ai ristagni idrici. Dormienza dei semi Molti semi non germinano appena dispersi dalla pianta madre ma rimangono in uno stadio di quiescenza per pe- riodi pi o meno prolungati, senza peraltro perdere la capacit di germinare (rimangono infatti vitali). Questo fenomeno, denominato dormienza, rappresenta un mezzo di difesa della specie, poich evita la germinazione quando si prospetta un periodo avverso alla crescita del nuovo individuo (es. la stagione invernale). Esistono di- versi tipi di dormienza; fondamentalmente si pu distinguere una dormienza innata, dovuta a fattori intrinseci al seme (es. meccanismi enzimatici, semi duri, ecc.) che si interrompe solo dopo un certo periodo, indipendente- mente da fattori esterni, e una dormienza imposta da fattori ambientali (es. luce, ossigeno, temperatura, acqua, ecc.), che viene interrotta appena il fattore in questione supera determinate soglie. Molte specie presentano un rivestimento seminale duro, impermeabile allacqua, che si ammorbidisce solo dopo un certo periodo, con lalternanza di freddo e caldo, in seguito a scarificatura meccanica o solo dopo essere pas- sati attraverso lapparato digerente degli animali. In altri casi il seme contiene inibitori della germinazione solu- bili in acqua, tanto che basta sommergerlo per pochi giorni per risvegliarlo dalla dormienza. Ancora, altri semi germinano solo dopo essere stati sottoposti a basse temperature per alcuni giorni (es. vernalizzazione del grano), oppure vengono risvegliati solo dopo essere stati esposti, anche solo brevemente, alla luce del sole (magari por- tati alla superficie del terreno con le arature). La semina La semina pu avvenire direttamente nellappezzamento in cui sintende coltivare la specie (semina in pieno campo) oppure in semenzaio (ambiente pi o meno protetto) dal quale si ottengono piante che andranno tra- piantate in pieno campo quando avranno 3-4 foglie. Questultima tecnica usata particolarmente per specie or- tofloricole di cui si vuole accorciare il ciclo, facendole trascorrere le prime fasi di crescita in ambiente pi favore- vole. La semina in semenzaio pi semplice e generalmente fornisce una maggiore percentuale di emergenza poich si possono tenere sotto controllo le condizioni pedo-climatiche, scegliendo il terriccio pi idoneo, riscaldando laria (es. con serre, tunnel ecc.) e irrigando quando necessario. Quella in pieno campo complessa poich si deve porre molta attenzione allo stato del terreno al momento della semina e alla precedente coltura eseguita nel campo (precessione). La regolazione della quantit e deposizione della semente pi difficile; inoltre le condi- zioni di luce e temperatura sono del tutto aleatorie. A) Nel semenzaio i semi possono essere interrati (manualmente o con apposite macchine) o in piccole superfici di terreno, magari sotto serra o dentro cassoni in vetro oppure, singolarmente, in contenitori alveolati, ciascuno contenente un pane di terra. Nel primo caso le piantine da trapiantare saranno estratte a radice nuda, nel secon- do, la radice sar contenuta nel pane di terra e le piante subiranno meno stress da trapianto.

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Figura 16. Semina in semenzaio di piante ornamentali: A) Semina in cassetta, B) Copertura con lastra di ve- tro, C) Piantine pronte per il trapianto, D) Piantine a radice nuda poste a dimora in vasetti.

B) In pieno campo la semina pu avvenire fondamentalmente con le seguenti modalit: A spaglio (semi uniformemente distribuiti nel campo). A buchette o postarelle (uno o pi semi interrati in piccole buche a reciproca distanza prestabilita) A file pi o meno distanziate fra loro (semi distribuiti lungo file distanziate fra loro).

Il seme pu esser deposto nel terreno sia manualmente (a spaglio seguito da una leggera erpicatura per interrar- lo, a buca mediante un cavicchio) sia meccanicamente (con seminatrici a fila continua, es. da grano, o di precisio- ne, con le quali si fissa anche la distanza lungo le file) e, generalmente, avviene in periodo autunnale per le specie microterme, che richiedono temperature non elevate (es. grano, orzo, colza) o primaverile, per piante con elevati fabbisogni termici, come mais, soia, barbabietola, ecc. Per la buona riuscita della semina, sia in semenzaio sia in pieno campo, si devono usare semi di buona qualit e germinabilit ( preferibile impiegare semi non troppo vecchi prodotti non oltre due anni poich la loro facol- t germinativa si pu ridurre velocemente). Inoltre il terreno (o terriccio) di semina deve avere una buona strut- tura, presentando unequilibrata quantit di aria e acqua, e unelevata fertilit. Infine lambiente deve avere ido- nee condizioni termiche e d'illuminazione, queste ultime fondamentali dallemergenza in poi. Se la semina fatta bene, dopo un certo periodo (variabile da specie a specie) spunteranno le nuove piantine (emergenza). A questo punto sono importanti: luce e umidit idonee alle varie specie. Al raggiungimento delle 3- 5 foglie, le piantine cresciute in semenzaio o contenitori aleveolati verranno estirpate e trapiantate, mentre quel- le emerse in pieno campo saranno diradate, qualora seminate in eccesso e non a distanza prestabilita.

Propagazione vegetativa
Nella propagazione vegetativa non abbiamo alcun rimescolamento dei corredi cromosomici, ma solo una pianta madre che, mediante una porzione dei propri tessuti, d origine a uno o pi nuovi individui, con le sue medesime caratteristiche genetiche. I tessuti possono esser naturalmente presenti e atti a funzionare effettivamente a que- sto scopo (es. i meristemi che si trovano nelle gemme o nelle zone cambiali dei nodi dei culmi) ovvero possono essere gi differenziati (es. parenchimi fogliari o radicali), artificialmente indotti a emettere fusticini e radici me- diante appositi accorgimenti fisico-meccanici o ormonali. La propagazione molto impiegata per la moltiplica- zione di specie arboree o arbustive, la cui riproduzione sessuale non solo impiegherebbe anni, ma avrebbe esiti incerti per quanto riguarda il mantenimento delle qualit varietali da una generazione allaltra. I metodi per propagare vegetativamente le piante sono numerosi. Tra i pi comuni si possono ricordare:

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Divisione
Le piante erbacee perenni, nella grande maggioranza, si propagano mediante divisione. Questo metodo sempli- cissimo consiste nel dividere le piante in due o pi parti, o gi provviste di foglie, fusto e radici oppure con gem- me in grado di sviluppare nuovi individui. questo il normale metodo di propagare, ad esempio, le piante che hanno fusti metamorfosati, dotati di gemme dormienti. Tra questi si possono citare:
Tubero di patata

I tuberi, che sono fusti ingrossati che si sviluppano sottoterra (es. patata), I rizomi, che sono fusti allungati che si sviluppano sottoterra (es. Iris), I bulbi, costituiti dalla base carnosa di foglie che si dipartono da un piccolo fusto che si trova sottoterra (es. aglio, cipolla, tulipano), Gli stoloni, che sono fusti striscianti che si sviluppano sopra terra (es. fragola). Come tutti i fusti, tutti questi organi possiedono delle gemme (sulle patate si chiamano occhi) che, una volta che avviene il distacco dalla Bulbo di tulipano pianta madre, sono spontaneamente indotte a germogliare (per mancanza di dominanza apicale), emettendo nuove radici e fusti aerei. Un particolare metodo propagativo la divisone delle cespitose, cio quelle graminacee che formano numerosi culmi aerei a partire da un unico apparato radicale fascicolato. La divisone del cespo consiste semplicemen- te nel dividere in due o pi parti lintera pianta quando essa ha raggiunto dimensioni ragguardevoli. Con un forcone si procede alla suddivisione, fa- cendo attenzione sia a non rovinare lapparato radicale, sia a che i nuovi esemplari abbiano tutti gli elementi della pianta originale: radice con pane di terra, culmi e adeguata superficie fotosintetizzante. Le nuove piante vanno subito interrate o rinvasate per prevenirne il disseccamento.

Stolone di fragola

Talea
un metodo molto comune di moltiplicare piante ornamentali. Come mezzo propagativo si utilizza una porzione di fusto, ramo o foglia (quindi avremo talee legnose, semilegnose o erbacee). Poich tutti questi organi non sono, in genere, atti alla rigenerazione dellintera pianta, la talea non sempre possibile. Ad esempio, dalle foglie im- possibile far emettere radici nel caso delle rose, ma ci molto facile per ficus e begonie. Il radicamento e ger- mogliamento di organi vegetativi va generalmente eseguito in tarda estate o inizio primavera e richiede partico- lari condizioni, soprattutto di luce e temperatura. Occorrono umidit e calore moderato, evitando ristagni di ac- qua e raggi diretti del sole ed opportuno applicare al propagulo appositi fitormoni per stimolarne il radicamen- to. Le talee erbacee si fanno generalmente in primavera, utilizzando giovani germogli di medio sviluppo, se ne ri- ducono le foglie e si pongono in letto di sabbia, terriccio e torba, coprendo con lastre di vetro o sacchetti di polie- tilene trasparente. Per le talee legnose da effettuarsi nella tarda estate, si usano porzioni di ramo tagliate sotto un nodo provviste di almeno due gemme, e si pongono, a seconda dei casi, all'aperto in terreno ben lavorato e sano, in serra o in cassone.

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Figura 17. Talea erbacea: A) Tagliare un rametto di 15 cm circa; B) Staccare le foglie tranne quelle termi- nali; C) Porre la talea in vaso interrando quasi tutto il fusto.

Alcune piante, come la Begonia rex, possono emettere radici da tagli prodotti sulle nervature della pagina inferio- re delle foglie, queste, poste a contatto con terriccio e coperte con lastre di vetro, daranno luogo alle nuove pian- tine. Figura 18. Talea di foglia di Begonia rex: A) Staccare la foglia dalla pianta madre; B) Incidere le nervature sul rovescio della foglia; C) Porre in cassetta fissando la I foglia al terriccio con, forcelle; D) Nuove piantine nate in corrispondenza dei tagli.

Margotta
La margotta non altro che una talea ancora attaccata alla pianta madre. Verr staccata solo dopo l'emissione delle radici. Si usa, in particolare, per le piante che difficilmente si riescono a riprodurre per talea o divisione. Si pratica un taglio sul fusto o su un ramo della pianta, asportando una piccola parte di corteccia, si pone sfagno umido o torba sulla parte tagliata e si ricopre, con un rivestimento di polietilene che protegge e mantiene l'umi- dit. Dopo un periodo che varia da 1 a 4 mesi dall'incisione, la pianta emetter nuove radici e si potr quindi pro- cedere all'asportazione del nuovo individuo e alla sua messa a dimora.

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Figura 19. Moltiplicazione per margotta: A) Taglio anulare della corteccia (parziale); B) Sfagno umido sul taglio; C) Protezione con sacchetto di polietilene

Propaggine
La propaggine, assai simile alla margotta, consiste nel far produrre radici ai rami di un arbusto piegandoli sino a terra e interrandoli, dopo aver prodotto delle incisioni a livello dei nodi per facilitare l'emissione delle radici. A radicazione avvenuta si staccano le nuove piante e si collocano in vaso o in piena terra. Figura 20. Moltiplicazione per propaggine di un photos

Innesto
Metodo "professionale" e abbastanza difficile per ottenere nuovi soggetti per via non sessuale. Di fatto, si tratta di prendere due piante, anche non della stessa specie, di cui una fornisce la parte radicale e laltra la parte aerea, comprendente gemme in sviluppo o dormienti. Facendo combaciare, con opportune tecniche, le due parti, si favorisce la naturale inclinazione delle piante a saldarsi, ottenendo un nuovo esemplare che sommi i caratteri migliori delle due piante di origine, di cui una ha fornito lapparato radicale, laltra la porzione sopraterra, con fusti, rami, foglie e frutti. In questo modo, si sono migliorate numerose specie, rendendole p. es. pi forti alle malattie che colpiscono le ra- dici o pi adatte a certi tipi di terreno, e, nel contempo, pi produttive, con fiori pi belli o frutti pi buoni. La parte di ramo da inserire sullaltra pianta, che gi radicata, viene denominata nesto, mentre quella sulla quale avviene linnesto si dice portinnesto. Vi sono parecchi tipi dinnesto a seconda che si utilizzi come nesto una gemma o una porzione di ramo da inserire, con opportuni tagli, perfettamente aderente alla parte sub- corticale (il cambio) del portinnesto. Abbiamo quindi l'innesto a occhio o gemma, a marza, a spacco ecc. Un parti-

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colare tipo dinnesto quello detto "per approssimazione" nel quale si saldano fra loro due rami di piante diverse che continuano la loro vita indipendentemente; il nesto non viene staccato dalla pianta che lo fornisce fino a quando non avvenuta la saldatura. Figura 21. Innesti a marza: A) Innesto a sperone; B) Innesto a doppio spacco o all'inglese

Figura 22. Innesti ad occhio o a gemma: A) Taglio della gemma; B) Gemma pronta per essere inserita; C) Taglio apposito nel portinnesto; D) Inserimento della gemma; E) Legatura.

Micropropagazione
Per micropropagazione (o propagazione in vitro) sintende la coltura in vitro di specie vegetali in una forma miniaturizzata, in condizioni dilluminazione e temperatura controllate. Le micropiante vengono alle- vate, anzich su terriccio, in un gel ricco di tutte le sostanze nutritive di cui necessitano: sali minerali, vitamine, saccarosio, sostanze ormonali. Per questo tipo di micropropagazione si utilizzano gemme o microtalee di una pianta madre e le si fanno sviluppare in provette tenute in laboratorio finch non radicano. Poi si trapiantano in serra e in pieno campo. Anche in questo caso, dunque si tratta di propagazione vegetativa e le piante ottenute sono geneticamente tutte uguali alla pianta madre, che ha donato il tessuto.

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Con questo tipo di coltura le piantine possono essere riprodotte molto velocemente, svincolando i vivai commer- ciali dalla stagionalit tradizionale della propagazione per talea o per innesto. Inoltre possibile ottenere quanti- t molto elevate di piante, con cicli di 3-4 settimane di durata, in tutto l'arco dellanno. Nel processo di micropopagazione si distinguono le seguenti fasi: Figura 23. Schema della tecnica di micropropagazione Induzione e stabilizzazione delle piante madri in ambiente asettico. Promozione dell'attivit rigenerativa e moltiplicazione dei nuovi germogli. Induzione e sviluppo di nuove radici alla base dei germogli. Trapianto e acclimatazione dei nuovi individui

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Sommario Il ciclo vitale delle piante ............................................................................................................. 1 Metodi di moltiplicazione ............................................................................................................ 2

Riproduzione sessuale ................................................................................................................................................................... 2 Il fiore ..................................................................................................................................................................................................... 3 Il frutto .................................................................................................................................................................................................. 6 Il seme .................................................................................................................................................................................................... 9 Propagazione vegetativa ........................................................................................................................................................... 12 Divisione ............................................................................................................................................................................................ 13 Talea .................................................................................................................................................................................................... 13 Margotta ........................................................................................................................................................................................... 14 Propaggine ....................................................................................................................................................................................... 15 Innesto ................................................................................................................................................................................................ 15 Micropropagazione ...................................................................................................................................................................... 16

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