BASES NEUROFISIOLOGICAS DE LA MOTIVACION

Dr. EDUARDO
LAVERDE RUBIO

PLAN I II III IV INTRODUCCION. DEFINICIONES. VALORACION DE LA MOTIVACION. NEUROFISIOLOGIA DE LA MOTIVA. CION. a) Papel del hipouilamo.
b) Otros mecanismos centrales. c) Factores sensoriales. d) Factores internes. e) Auto estirnulacion.

Algunos de los hallazgo~ referidos no han obtenido confirmacion pOl' otros investigadores y a veces diferentes autores trabajando sobre el mismo campo, con tecnicas similares han obtenido resultados diferentes y aun opuestos. Se puede objetar ademas que estos han sido realizados en condiciones de lab oratorio hasta cierto punto artificiales y pOl' 10 tanto introducen modificaciones al comportamiento natural de los animales.
trahajos

V VI

DISCUSION. RESUMEN.
INTIlODUCCION

La presente publica cion es el resultado de la revision hihliografica de los trabajos experimentales neurofisiologicos realizados en los ultimos afios sobre difercntes aspectos de la motivacion, especialmente los difnndidos en habla inglesa. En los mismos se hall utilizado tecnicas ya clasicas ill roducidas a Ia medicina experimental pOl' autores tales como Pavlov, Shcrrington, etc., al lado de las mas moderna como Ia introduccion de electrodes ubcorticales pOl' medio de aparatos de cirugia estereotaxica, uso de microelectrodos, micropipetas para introduccion de pequefiisimas cantidades de hormonas el Si tema ervioso de aparatos electronico muy pedeccionado para e timn]o y regi tro etc. A pe ar d r te tema la base de ub iguicnt- e tndio y 1 ma- objctivo de todo, u planteamientos pueden ser criticado de d vario puntos de vista.

Finahnente es mas facil en otros campos de Ia fisiologia hacer la correl acion entre hechos experimentales y su apl icacion a la clinica, 10 cual a menudo es imposible tratandose de psicofisiologia 0 psicologia experimental. Sin embargo, es hasico para el psicologo el conocimiento 10 mas exacto posible de los mecanismos neurales que intervienen en el comportamiento. II
DEFINICIONES

Motivaci6n: Desde el pun to de vista neurofisiologico es un proceso neural que il11pulsa al organismo hacia alguna accion 0 finalidad, cuyo logro reduce el impulso. Ej: sed es una motivacion que impulsa al animal a beber, y una vez saciado se reduce esta. Las acciones l'esultantes pueden SCl" divididas en positivas como hambre 0 conducta sexual 0 negativas como las que resultan de evitar el dolor. (48)

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En terminos hedonisticos se ha dicho que la esencia de la motivacion es la realizacion de una experiencia placentera 0 evitar el displacer. IVecesidad: Deficit fisiolOgico 0 alteracion en el medio interno que en caso externo puede poneI' en peligro la vida del organismo. (47). l m.pulso : Se refiere a la intensidad de la conduct a motivada, es decir al aspecto cuantitativo (cantidad de alimento ingerido, cantidad de trabajo que el animal desarrolla para veneer las barreras que se oponen a la finalidad etc.) 0 a la frecuencia, velocidad 0 magnitud de una respuesta instrumental para buscar 0 evitar la finalidad. (55). Finalidad : No es facil definirla, shnpIificando puede ser algun objeto especifico al cual el organismo se acerca o evi ta selectivamente, actuando bajo un tipo particular de conducta. En algunos casos no hay objeto como en el sucfio 0 la actividad exploratoria 0 en otros, parte de la finalidad puede ser la estimulacion surgida de la ejecucion de una respuesta tipo. Experimentalmente se identifica la finalidad ya que cuando se alcanza, hay una reduccion de la conducta por sa icdad. (55), Saciedad: Es la reduccion de la respuesta motivada despues del logro de la finalidad. Subjetivamente e~ el alivio del dolor 0 la satisfaccion, perdida de interes 0 indiferencia. (55). Conducte motivada: de conducta: 2) activi dad hacia el logro de la finalidad; 3) aciedad. Incluye tre procesos

Desde el punto de vista conductivista el estudio experimental de la motivacion comprende: 1) medida del impulso; 2) anal isis y medida de la finaIidad ; 3) especificacion de las condiciones bajo las cuales ocurre la saciedad, y medida de esta. (55).

III

VALORACION

DE LA MOTIVACION:

Existen varios criterios para valorar la motivacion, a conrinuacion se expondran algunos de los mas utilizados: Actividad: La medida mas general es la de la actividad corporal que puede ser espontanea 0 inducida. Para medir la actividad espontanea se utilizan dispositivos electronicos como celulas foto electricas (52) u otros mas sencillos como cajas suspendidas que registran sobre un quimografo. (29). La motilidad inducida se puede medir en tambores que giran, (38). Numerosos estudios muestran la relacion sistematica entre impulses y actividad, por ej.: actividad relacionada con ciclo sexual, hambre, sed, Iuz, temperatura, etc. (57, 11, 56). Finalidad clcanzada : Se valora la cantidad de logro, por ej.: la can tid ad de agua 0 comida consumidas. Este concepto cambia cuando la conducta no compromete ingesta. La conducta sexual de la rata se valora en terminos de latencia, frecuencia y mirnero de coito , etc. La fuerza de esta respuestas esta detenninada por la concentracion de las hormonas sexuales, 10 adecuado del estimulo y las experiencias previas. (6, 7). Cuando e trata de una hembl'a se determina la aceptacion al macho, grado de 10rJo i 0 defleccion de la cola. En la conducta materna hay quc tener en cuenta la frecuencia y persistencia de los cambia de sitio de u crias con la modificacione ambientales producida experimental. mente, la con truccion de u nido, etc. La inten idad, de e ta re pu ta ta det rminada primariamente pOl' el timulo originado porIa crias y e undariamente por hormona. (9 32 .

1 el de pcrtar del impulso;

F i iologi amente

deben

producirse:

1 activacion de un m canismo exitatorio pOl' tados interno 0 influ ucia noorial apr ndida 0 innata ; 2) meani mo d r pu ta relacionado con la ejecucion p ciIi'a d conducta; 3) activacion d un m.ecani rno inhihito rio pOl' e tado int rno 0 inHu n 'ia n orial apr ndida 0 iunata .

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Metodo de Obstruccion.: Aqui el animal motivado debe veneer una barrera que se opone al logro de la finalidad. En el caso de una rata puede ser una ohstruccion fisica como un tunel Heno de arena 0 salidas bloqueadas por papel 0 rejillas electrificadas que el animal debe atravesar. (58). En todos estos metodos la frecuencia con la cual se cruza la harrera, la velocidad de la respuesta y el tamafio de la barrera necesario para inhibir Ia conducta pOl' completo, mide la fuerza del impulse. (55). C ompetencia entre inipulsos:

tado pOl' el aprendizaje. Pero la rata del aprendizaje no se modifica con variaciones del grado de hambre, la clase de recom pens a y la cantidad y numero de items de recompensa cuando la cantidad permanece constante. (61, 18, 19,21). IV
NEunoFISIOLOGIA DE LA MOTIVACION

Papel del h.ipouilamo en la motioacion. a) Recuento anatomo-funcional

El hipotalamo se origina a partir de la mas rostral de las 3 vesiculas pr inritivas: el prosencef'alo, Esta constituido pOl' aquellas estructuras que situadas en las paredes y piso del tercer ventriculo se extienden desdc el quiasma optico hasta los tuberculos mamilares, dorsalmente limita con el t alamo y subtalamo que, como el, pertenecen al diencefalo, POl' su superficie ventral esta rclacionado con la hipofiais con la cual tiene conexiones nerviosas y vasculares. La mayor parte del hipotal amo est,i compuesto pOl' celulas agrupadas en uu cleos no bien sistematizados, sin embargo las siguientes regiones pueden determinarse: I'; region anterior con los nu cleos preopticos, supraoptico y paraventricular; 2) region media que incluye el micleo del tItber y los lllicleos latera les y finalme te; 3'; la region posterior que comprende los nucleos posteriores y los lllicleos mamilares. El hipotalamo tielle gran lllimero de conexiones con otras areas del sistema nervioso. A el Ie Hegan vias provenientes de: rinencealo, medula espinal, teg mento, corteza frontal, glohus palidus, talamo, etc. Sus vias referentes se proyectan sobre: talamo, suhstancia reticu lar, cingulo, fasciculo longitudinal medio y las ya mencionadas hipotalamo-bipofi. sari as, etc. Esta vioso ciones medio pequeiia regIOn del sistema nerdesempefia impmtantisimas funintegradoras como parte del eje externo - sistema ncrvioso - siste-

EI animal debe escoger entre el hambre, la sed y evitar el dolor. Otros animales reciben un choque clectr ico cuando estan comiendo y se determina la intensidad del cheque necesario para inhibir la alimentacion, (36). En otras pruebas se mide que tan fria debe ser el agua para obligar a una rata a entrar en una rejilla electrificada. (38) . La siguiente experiencia ilustra bien cl metodo de impulses en conflicto: Se coloca una rata macho. con electrodos cronicamente implant~dos en el ,irea premamilar, en una eaja que cOlItiene comida, junto a una rata hem]Jra en celo. Cuando la actividad del macho esta claramente orientada hacia la hemIn'a se produce estimulacion electrica a trayes de 10 electrodos. La conducta sexual pronto cesa, el macho regresa, olfatea el alimento y cuando 10 ellcuentra 10 ingiere.Cuando se suspende la estimulacion retoma la conducta sexual. (4,8). Aprendizuje y actllucion aprendidcL

La realizacioll de una respuesta aprendida ,es ampliamente afectada porIa motivacion en 10 qu e refiel'e al perio. do d latellcia de la nueva respuesta, al llIim 1'0 de rrOl'e qu hacc el animal, etc. La a intota d I apr ndizaje esta mas alta con debil motivacion y pobres incentivo que COIlfu 'rt motivaciou e in entivo" altam nto fe tivo. 60 . Se ha demo trado que I d "emp no . st,i afec

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ma endocrino - medio interno. Mencionaremos los mas importantes: termorregulacion, regulacion hidrica, neurosecreciones de hormonas como A D H Y oxitocina que son almacenadas en la neurolripofisis y otras que regulan la produccion de hormonas troficas pOl' parte de la adenohipOfisis. Hegulacion del ingreso alimenticio, de la secrecion gastrica y del sistema cardiovascular durante el miedo, la angustia y el ejercicio. h) Regulacion. de la ingestion de agua Ciertas lesiones en el Iripotalamo causan hiperfagia y sed excesiva. En vista del importante papel que desempefia esta region del diencefalo en el control de la perdida de agua, no es de extrafiar que tamhien intervenga en su ingreso, tal como ha sido demostrado en los trahajos de Andersson y Mc Cann (2) en cahras con electrodos cronicamente implantados. Estimulando la region entre la columna del fornix y el fasciculo manrilo-tahimico, produjeron ingestion exagerada de liquido hasta el punto de causal' sobre hidratacion de mas del 40ro del peso del cuerpo, con dilucion del fluido renal y poliuria. Microinyecciones de solucion salina h ipertonica en las mismas regiones taruhien ocasionaron polidipsia, 10 cual sugiere la existencia de neuron as osmo-receptoras en ese sitio. c) Regulacion. del ingreso alimenticio,

de SCI'destruida se estimula esta region, el ingreso de alimentos aumenta considerablemente. POI' lo tanto se ha llamado centro del hambre, La manera como estos centros son influenciados no esta del to do aclarada, se han propuesto dos teorias: Ia term ostatica de Broobeck (12) y la glucostatica de Mayer (35). Segun la primera el aumento de temperatura producido porIa accion dinamico-especifica de los alimentos activaria cl centro de la saciedad y la disminucion de la temperatura, estimularia el centro del hambre, segun la segunda serian las variaciones de la glucosa circulante las que actuarian de igual manera. El hamhre discriminativa se ve claramente motivada cuando se prucha pOl' cl metodo de los impulsos en conflicto ya citado. d) Regulacion. del sueiio : Regiones exitatorias e inhihitorias se han encontrado en el hipotalamo en relacion con el suefio, Lesiones discretas hilaterales en el hipotalamo posterior en la region de los cuerpos mamilares causan somnolencia, (39, 45) en tanto que las lesiones en la region preoptica condujeron al despertar persistente (39). e) Conducta sexual:

Lesiones bilaterales en la porcion ventral del hipotalamo anterior entre cl Hetherington y Ranson (27, 28) Iueron los primeros en demostrar que ani- quiasma optico y el tallo hipofisario promales sometidos a pequenas lesiones hi- dujeron aho.licion de la conducta sexual en el curi y la rata de ambos sexos, aun later ales de los micleos ventromediales hipotalamicos se volvieron obesos pOl' despues de la inyeccion de hOl'monas goaumento de la ingestion de alimentos (a nadales. (15, 22). La inyeccion de peveces hasta tres veces 0 mas), la dismi- quenas cantidades de hormonas sexuales en estos mismos sitios produjeron connucion de la actividad juega un papel aucta sexual despUt~sde un cierto periosecundario. do de latencia (25). Se ha postulado que eln. ventromedial csta relacionado con la saciedad mas que f) Agresividad: con la iniciacion de la alimentacion. Lesiones posteriores hipotalamicas Con ]esiones bilaterales hipotalamicas se desarrolla anorexia y el animal mue- produjeron reduccion de las respuestas re pOl' desnutricion a menos que se Ie emocionales y placidez (45). La estimulacion de la misma region produce alimente forzadamente (I). Si en lugar

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muchos de los signos de la rabia 46) . g) Conducta materna:

(26,

Fuerte y persistente eonducta materna ha sido producida en ratas hembras y machos con inyecciones de hormonas sexuales respectivas en la region preoptic a media. (25). h) Conducta motora: Heduccion de la actividad motora ha sido informada por lesiones cerca del n. ventromedial del hipotalamo de la rata. (27) . Otros mecanismos centrales :

cen a una reduccion del comportamiento sexual en ratas de ambos sexos, (5) A mayor evolucion dentro de la escala filogenetica son mas afectados los animales. (7, 8). Hay evidencia de un mecanisme inhibidor pOl' parte de la amigdala y la corteza piriforme ya que despues de Iesiones en estas regiones hay intensa conducta sexual con pobre discriminecion de los objetos sexuales. (49, 50, 17). En conducta materna se ha informado que la destruccion de la cortez a de la linea media en ratas conduce a reduccion de la motivacion y a desintegracion de la organizacion de estos tipos de conducta. (53, 54,). Factores Sensoriales Hay evideneia anatomica y funcional de las aferencias sensoriales que llegan al hipotalamo y mas atin de experiencias en las cuales los factores sensoriales juegan papel primordial en la motivacion. La eonducta sexual de los mamiferos puede inhihirse pOl' eliminacion de 2 0 mas vias sensorialee. (7). Factores Internos Existen multiples datos en favor de que el hipotalamo actiia como mediadol' entre elmedio interno y la conducta motivada, POl' ejemplo se han hecho experiencias con animales ovariectomizados en los cuales no es posible producir conducta estrual pOl' inyeccion de hormonas sexuales si el hipotalamo estaha excluido, pero si en caso de que este estuviera integro (13, 21). A utoestimulaci6n Un nuevo aspecto en las experiencias sohre estimulacion cerebral se inicio en 1956con la puhlicacion de los trahajos de Olds y Col (40, 41, 42), quienes ohservaron que _hajo condiciones adecua-

La investigacion de otras estructuras centrales fuera del diencefalo ha revel ado mucho acerca del papel en la motivacion. La decorticacion como fue dernostrado pOl' Bard producia "falsa rabia", 10 cual indicaba su mecanismo inhihidor. (3) . Bard y Mountcastle hallaron que la ahlacion de partes del rinencefalo particularmente de la amigdala produce gran aumento de la ferocidad de los gatos. Hemoviendo solo el neocortex se produce extrema placidez. (4). Ahlaciones rinenoefalicas segun otros investigadores producen en gatos y monos placidez en vez de ferocidad. (31, 49) . Otro mimero de estudios ha aportado los siguientes datos: La region septal actua como inhihitoria (10), existe un mecanismo exitatorio pOl' parte del sistema reticular del tallo cerehral y el n. talamico de Ia linea media. (30, 33, 34) . Hay una contrihucion inhihitoria pOl' parte del n. anterior del talamo (49) y una respuesta emocional reducida despues de la cingulectomia. (43, 44) . En cuanto a la conducta sexual se sahe que lesiones neocorticales condu-

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das los animales de experimentacion se estimulaban a si mismos en forma continua Ilegando hasta la extenuacion si les dahan oportunidad de hacerlo. El aprendizaje de esta conducta puede ser extraordinariamente rapido y una vez establecida es constante pero puede extinguirse durante los primeros estados, Tamhien ohservaron que hahia variaciones regionales y que en algunos sitios el animal no accionaha el estimulador pOl' segunda vez. lac ion uso de trodos tecnica

Tecnica. - El metodo de autoestimuse ha llevado a caho gracias al

la implantacion cronic a de elecdesarrollada por Hess (26) y la de la caja de Skinner.

Esta tecnica combinada permite la estimulacion en el animal sin entorpecer su comportamiento (figura NQ 1). E1 siguiente paso consistio en medir el reforzamiento en una situacion en la cual el animal pudiese estimu1arse a si mismo pOl' una simple manipulacion y luego contar 1a frecuencia de estos estimulos.

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Fig. No 1. Aparato Tomado de: Olds.

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que permite la auroestimulacion. J. Science, 127: 1958, pag, 316.

Localizacion. - La estimulacion electrica de 1a mayor parte del rinencefalo y de muchas areas del hipotalamo produjeron respuesta de "recompensa". La estimulacion de pequefias areas del diencefalo : talamo, hipotalarno, produjeron ." di" respuestas e castIgo.
Estas ultimas fueron observadas por primera vez en el gato por Delgado y Col. (20). Las areas de castigo son mas pequefias que las de placer tal como se ha demostrado en la rata (figura NQ 2). La frecuencia de autoestimulacion ticnde a disminuir a medida que se va acercando el electro do a la corteza. Las frecuencias mas altas (7.000 por hora ) se encuentran cuando el estimulo se ap1ica en la region del rnicleo interpeduncular del tegmentum. En el hipotalamo posterior frente a los tuberculos mamilares se ohtienen frecuencias altas (5.000 por hora). Con los eIectrodos colocados en el hipotalamo anterior las frecuencias varian de 400 a 1.100 pOl' hora, en las regiones preopticas y teleencefalicas varian

Fig. N0 2. Secciones media y lateral del cerebro de rata, mostrando las areas de "placer" (rayadas) y "castigo" (punteado ), Tomado de Olds. J. Science. 127: 1958. pag. 316. Convenciones de la Fig. No 2. - A: talamo anterior. AM: amigdala. C: n. caudado. CB: cerebelo. CC: cuerpo calloso. C: cor!. corteza del cibgulo. FX: for. nix. HPC: hipocampo. HTH: hipotalamo. MB: cuero pos mamilarcs. MT: traclo mamilo talamit:o. PRE PYR: corteza prepiriforme. S: arca scptal. TEG: tegmen to. TH: talamo.

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desde muy altas: 3.000 pOl' hora en el area preoptica hast a muy hajas de 200 pOl' hora en el cerehro anterior. Efecto de los impulsos. - Se realize una experiencia consistente en medir como variaban las frecuencias de autoestimulacion en relacion al hambre del animal. Se realizaron estimulaciones en las regiones del hipotalamo ventro medial y la region septal. Se dedujo que el hamhre ocasionaha un incremento de la Irecuencia.

motivada sin necesidad de recurrir conceptos teleologicos 0 vitalistas.

Este aniilisis indica que varios tipos de conducta motivada como hambre, sed, sexo, conducta materna, emocion, sueno, etc., estan bajo iguales influencias multiples : medio amhiente, medio interno y sistema nervioso. EI factor aprendizaje influye a traves de la experiencia en el despertar y la saciedad de Ia condueta motivada y nuevas instrumentaciones y finalidades pueden ser aprendidas en la ejecucitin de la conducta motivada. Los diferentes mecanismos que influyen en la motivacion sufren modifieaciones en el curso de la evolucion filogenetica, tal como se ve con el impulso sexual el eual a medida que el animal asciende se ohserva mas influeneiado pOl' faetores sensoriales, aprendizaje e influcncias corticales y una disminucion de los factores internos. EI analisis conductivista de la 1110tivacion se divide en tres aspectos principales: 19 - Impulso, intensidad de la inicia-' cion y mantenimiento de la motivacion. 2Q Conducta dirigida a un fin especifico, percepcion y seleccion de estimulos ambientales y la ejecucion de un tipo de conduct a respeeto de estos. 39 -- Saeiedad, reduceion del impulso una vez que Ia finalidad ha sido suficientemente lograda. En el presente los nH~todos de valoracion tienen las siguientes limitaciones: 19 - Los diversos metodos no estall bien integrados. 29 - Esta hipertrofiado el criterio de Ia medida de la motivacion porIa cantidad de Iogro alcanzado. Fisiologicamente tanto el impulso como Ia saciedad parecen ser una funcion de mecanismos exitatorios e inhibitorios cuyo control principal recide en el hipotalamo.

Efectos hormonales. - Con estimulos en el micleo caudado en ratas machos castradas a quienes se Ies administraha androgenos pOl' via parenteral se pudo ohservar una relacion del "to do 0 nada", los animales respond ian cuando las cifras de androgenos eran altas y dejaban de hacerlo cuando eran bajas, EI segundo punto estudiado fue cl efecto inverso entre los efectos producidos por el hambre y los androgenos sohre la autoestimulacion. Se ohservo el siguiente fenomeno : si el hambre au mentaha la respuesta el andr6geno la disminuia y si este la aumentaha el hamhre la disminuia. Tamhien se han llevado a caho extensos estudios psicofarmacologicos en relacion con la autoestimulacion pero no es del caso detallarlos aca. Actualmente es prematuro establecer todo el significado de "estos experimentos. Existe mucho interes en algunos aspectos en especial sohre 10 que el animal "siente", estos aspectos subjetivos podran ser aclarados en experiencias con humanos. Estos tl'abajos aportan un nuevo criterio de elasificacion de las areas cerehrales: areas de recompellsa, castigo e indiferentes. Las dos primeras se encuentran en estructuras implicadas en motivacion y emocion.

DISCUSION

Se puede realizar un analisis objetivo de las bases fisiolOgicas de la conducta

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Despues de hacer este recuento se pueHay serias limitaciones en las conclusiones que podamos hacer sobre Iocali- de concluir finalmente, que en la actuazacion : no podemos precisar anatomica- lidad queda mucho camino pOl' recorrer mente las estructuras hipotalamicas re- en los aspectos experimentales de la moIacionadas con cambios cn las motiva- tivacion, pero la informacion de que ciones, no sabemos si las lesiones 0 esti-' disponemos en la actualidad nos perrnimulaciones son efectivas pOl' que actiien te ya un conocimiento basico e integral sohre micleos, conexiones 0 ambos a la de 'estos aspectos. vez y finalmente no sabemos si un micleo especifico este relacionado con una o multiples clases de motivacion. VI RESUMEN Otros mecanismos centrales no hipotaSe inicia este articulo sobre neurofiIamicos se han relacionado tarnbien en su control exitatorio 0 inhihitorio de la siologia de la motivacion con una breve motivacion, aunque hay hastante eviden- introduccion para definir luego los concia como 10 demuestran Egger y Flynn ceptos de: motivacion, necesidad, impul(23) en sus trabajos sobre amigdala e so, finalidad, saciedad, conducta motivalripotalamo, que la primera ejerce sus da, En seguida sc enumeran y explican efectos a traves de influencias modula- los principales metodos de valoracion de tori as de las respuestas hipotalamicas. la motivacion : actividad, finalidad alGeneralizando se puede concluir que la canzada, metodo de ohstruccion, compevia final connin en la expresion de la tencia entre impulsos y aprendizaje. motivacion seria e1 h ipotalamo, Se hace un sucinto recucnto anatomoLas influencias sensoriales y del mefisiologieo del hipotalamo para enumedio ambiente, tamhien se ejercen pOl' rar mas tarde las mas importantes expeconvergencia sobre el h ipotalamo. riencias que se han llevado a cabo sobre Estos mecanismos se hacen mas com- esta y otras regiones del sistema nervioplejos porque las influencias de varios so para evidcnciar los mecanismos exifactores se superponen y ademas el apren- tatorios e inhibitorios que intervienen en diferentes conductas motivadas: hamdizaje modifica la iniciacion, expresion bre, sed, sueno, conducta sexual, matery saciedad de la motivacion. na, motora, y agresividad. Y las influen-. En la ejecution dc la conducta el hi- cias que sobre ellas ejercen los facto res potalamo actua como maximo integra- sensoriales e internos. dol' pero hay trabajos que muestran la Despues de tratar el tema de la autoimportancia de la cortez a en la organi. zacion espacial y temporal de la motiva- estimulacion se hace finalmentc una discion, asi como la influencia de los re- cusion sobre los diferentes aspectos ya mencionados. flejos lliedulares y del tallo cerebral.

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BIBLIOGRAFIA
1 ANAND, B. P., and BROBECK, J. R.: Ya. Ie Y BioI Med., 1951, 24: 123 . 140. 2 ANDERSSON, BAND McCANN, S. M.: Ac. ta physioI. Scand., 1955, 33: 333 . 346. 24 ELLIOTT, M. H.: Univ. Calif. (Berkeley) PuhI. PsychoI. 4: 19, 1923. 25 FISHER, A. E.: Science 124: 223, 1956. 26 HESS, W. R.: Diencephalon: and Extrapiramidal Functions. Grune, 1954. Autonomic New York;

3 BARD, P. A.: Res. Nerv. & Ment. Dis. Proc. 19: 190, 1939.
4

BARD, P., and MOUNTCASTLE, V. B.: A. Res. & Ment. Dis. Proc. 27: 362,1947. BEACH, F. A.: J. Compo Psychol. 29: 193, 1940. BEACH, F. A.:Psychol Bull. 39: 200, 1942.

27 HETHERINGTON, A. W., and RANSON, S. W.: Am. J. Physiol. 136: 609, 1942. 28 HETHERINGTON, A. W., and RANSON, S. W.: Anat. Rec. 1940, 78: 149 .172. 29 HUNT, J. McV., and SCHLOSBERG, J. Compo PsychoI. 28: 23, 1939. H.:

5 6

7 BEACH, F. A.: Psysiol. Rev. 27: 240,1947. 3 9 BEACH, F. A.: Psychol. Rev. 54: 297,1947. BEACH, F. A.: In: Handbook of Experimental Psychology edited by S. S. Stevens New York: Wiley, 1951, p. 410.

30 JASPER, H. H.: In: Brain Mechanisms and Consciousness, edited by J. F. Delafresnaye, Springfield: Thomas, 1954. p. 374. 31 KLUVER, H., and BUCY, F. C.: Am. M. A. Arch. Neurol & Psychiat, 42: 979, 1939. 32 33 LEBLOND, 327, 1940. C. P.: J. Genet. Psychol. 57:

10 BRADY, J. V., and NAUTA, W. J. H.: J. Compo & PhysioI. Psychol 46: 339, 1953. 11 BLOOMFIELD, A., and TAINTER, M. L.: J. Lah. & Clin. Med. 23: 1630, 1943. 12 BROBECK, J. R.: Yale J. BioI. Med., 1937, 29: 565 . 574. 13 BROMILEY, R. B., and BARD, P.: Am. J. PhysioI. 129: 313, 1940. 14 BROOKHART, J. M., and DEY, F. L.: Am. J. Physiol, 133: 551, 1941. 15 BROOKHART, J. M., DEY, F. L., and RANSON, S. W.: Proc. Soc. Exper, BioI & Med. 44: 61, 1940. CLARK, G.: Am. J. Physiol. 137: 746, 1942. CLEMENTE, C. D., GREEN, J. D., and GROOT, J. de: Anat. Rec. 127: 279, 1957. L. P.: Am. J. Psycho I. 55: 467, J. A.: J. Ex.

LINDSLEY, D. B., BOWDEN, J., and MA. GOUN, H. W.: Electroencephalog. & Clin. NeurophysioI. 1: 475, 1949.

34 MAGOUN, H. W.: In: Brain mecanism and Consciousnes, edited hy J. F. Delafresnaye. Sprigfield. Thomas, 1954. p. 1. 35 MAYER, J.: Physiol, 508. Rev. 1953, 33: 472 . 20: 82,1951.

36 MILLER, N. E.: J. Personality

37 MILLER, N. E.: Ann New York Acad. Sc. 65: 318, 1956. 38 MUNN, N. L.: Handhook of Psychological Research on the rat. Boston: Houghton, 1950. p. 52, 35. 39 NAUTA, W. J. H.: J. Nenrophysiol. 1946. 40 41 42 43 44 45 OLDS, J.: Science, 1948, 127: 315. OLDS, J.: J. Compo Physic]. Psychol, 1954, 47: 419. OLDS, J.: J. Comp., and PhysioI. Psychol, 49: 281, 1956. PRIBRAM, K. H., and FULTON, Brain 77: 34, 1954. J. F.: 9: 235,

16 17

13 CRESPI, 1942.

19 DEESE, J., and CARPENTER, per. Psychol. 42: 236, 1951. 20

DELGADO, J. M. R., ROBERTS, W. W., and MILLER, N. E.: Am. J. Physiol. 179: 537, 1954. DEMPSEY, E. W., and RIOCH, D. McK.: J. Neurophysiol. 2: 9, 1939. DEY, F. L., FISHER, C., BERRY, C. M., and RANSON, S. W.: Am. J. Physiol. 129: 39, 1940. ,i ~i EGGER, D., FLYNN, 94. 26: 705, 1963. J.: Neurophy Sido

21 22

PRIBRAM, K. H., and WEISKRANTZ.: J. Compo & Physiol, PsychoI. 50: M, 1957. RANSON, S. W.:A. M. A. Arch. Neurol Psychiat. 41-: i, 1939. &

23

19 -

46

RANSON, S. W., KABAT, H., and MA. GOVN, H. W.: A. M. A. Arch. Neurol & Psychiat. 33: 467, 1935. RICHTER, C. P.: J. Compo & Physiol, Psy. chol, 40: 129, 1947. RVCH, T.: En: Medical Physiology and Biophysics. Saunders, Philadelphia 1960. p.483. SCHREINER, L., and KLING, A.: J. Nell. rophysiol, 16: 643. 1953. SCHREINER, L., and KLING, A.: A. M. A. Arch. N enrol & Psychiat, 72: 180, 1954. SCHREINER, L.: D. M. C. K. Rioch, C. Pechtel, J. H. Masserman, J. NeurofisioI. 16: 234, 1953. SIEGEL, P. S.: J. Psyehol. 21: 227, 1946. STAMM, J. S.: J. Comp & Physiol. Psychol. 47: 21, 1954.

54 STAMM, J. S.: J. Comp & Physiol. Psychol. 48: 347, 1955. 55 STELLAR, E.: In: Handbook of Physiolo. gy, Neurophysiology Vol. III, American Physiological Society. Washington, 1960 p. 1.501. 56 WALD, G., and JACKSON, B.: Proc, Nat. Acad. Sc., Washington 30: 255, 1944. 57 WANG, G. H.: Compo Psychol, Monogr. 2: NQ 6, 1923. 53 WARDEN, C. J.: Animal Motivation Stu. dies: The Albinorat. New York: Columbia, 1931. 59 WHEATLEY, M. D.: A. M. A. Arch. Neu. rol, & Psychiat, 52: 296, 1944. 60 WOODWORTH, R. S., and SCHLOSBERG, H.: Experimental Psychology. New York: Holf, 1954. p. 664. 61 ZEAMAN, D. J.: Exper Psychol. 39: 466, 1949.

47 48

49 50 51

52 53

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