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Carbonfero

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Era1 Prmico

Perodo Pensilvaniense

Millones aos 299,0 0,8 318,1 1,3 359,2 2,5 416.0 2,8 443,7 1,5 488,3 1,7 542,0 1,0

Misisipiense El Carbonfero, una divisin de la escala temporal geolgica, es el Paleozoico Devnico perodo de la Era Paleozoica que Silrico comienza hace 359,2 2,5 millones de aos y finaliza hace 299,0 0,8 Ordovcico millones de aos. Es posterior al Cmbrico Devnico y anterior al Prmico.2 3

Carbonfero

En Norteamrica se subdivide en Pensilvaniense y Misisipiense. En Europa existen dos subdivisiones, la Europea occidental y la Rusa, siendo ambas de difcil correlacin entre ellas y con la americana. Se caracteriza porque grandes extensiones de bosques quedaron sucesivamente sepultadas, dando origen a estratos de carbn. Mientras van extinguindose los peces primitivos, se expanden los cartilaginosos y seos. Los anfibios invaden la tierra firme y comienzan su desarrollo los reptiles, que durante el Jursico tendrn su clmax. En el Carbonfero superior abundan los insectos, algunos muy grandes, como las "liblulas", de casi sesenta centmetros con alas extendidas y rboles de hasta 40 m, como el Lepidodendron. Esto se explica por la alta concentracin de oxgeno en la atmsfera, que segn estimaciones lleg a alcanzar el 35%. El Carbonfero es una poca de la historia de la Tierra muy activa desde el punto de vista tectnico. Durante este periodo se produce la Orogenia Hercinica o Varisca que da lugar a la formacin del megacontinente Pangea. Climticamente termin con una glaciacin, durante la cual los glaciares se extienden por todo el centro y sur de Pangea.

Pecopteris arborescens, un helecho del Carbonfero.

ndice

1 Subdivisiones 2 Paleogeografa 3 Clima 4 Paleobiologa

4.1 Paleozoologa marina 4.2 Paleozoologa terrestre 4.3 Paleobotnica 5 Depsitos de carbn 6 Extinciones 7 Vase tambin 8 Notas y referencias 9 Bibliografa
o o o

10 Enlaces externos

Subdivisiones
La Comisin Internacional de Estratigrafa2 reconoce dos subperodos, seis pocas/series y siete edades/pisos en el Carbonfero, distribuidos en orden de los ms recientes a los ms antiguos como sigue:

Mrmol del Misisipiense.


Era Eratema Paleozoico Prmico Carbonfero Pensilvaniense Superior / Gzheliense Tardo Kasimoviense Medio Moscoviense Inferior / Bashkiriense Temprano
4

Periodo Sistema

poca Serie

Edad Piso

Eventos relevantes

Inicio, en millones de aos


299,00,8

Los insectos alados 303,40,9 se diversifican 307,21,0 repentinamente, 311,71,1 algunos (protodonatos y 318,11,3 palaeodictipteros) de gran talla. Los anfibios son abundantes y diversificados. Primeros reptiles y bosques (rbol de escamas, helechos, Sigillaria, colas de caballo gigantes, Cordaites, etc.). Nivel de oxgeno ms elevado que

Misisipiense

nunca. En los mares abundan goniatites, braquipodos, Superior / Grandes rboles Serpukhoviense Tardo primitivos, 328,31,6 primeros Medio Viseense 345,32,1 vertebrados terrestres, y escorpiones marinos anfibios viven en los estuarios costeros. Rhizodontos de aletas lobuladas son los grandes depredadores de agua dulce. En los ocanos, los primeros tiburones son comunes y muy diversos; Inferior / Tournaisiense equinodermos Temprano (crinoides y blastozoos) abundantes. Corales, briozoos, goniatites y braquipodos (prodctidos, espirifridos, etc.) muy comunes. En cambio, trilobites y nautiloideos declinan. Glaciacin sobre el este de Gondwana. 359,22,5
416,02,8 443,71,5 488,31,7 542,01,0

Devnico Silrico Ordovcico Cmbrico

En Europa la divisin tradicionalmente empleada es distinta, siendo las equivalencias entre las europeas y las anteriormente indicadas (CIS) las siguientes:

CIS Termin hace 359,2 2,5 Ma 345,3 2,1 Ma Missipissiense 326,4 1,6 Ma 318,1 1,3 Ma 311,7 1,1 Ma 306,5 1 Ma 303,9 0,9 Ma 299 0.8 Ma Ma: Millones de aos Pennsylvaniense Serie Inferior Medio Superior Inferior Medio Superior Piso Tournaisiense Viseense Serpukhoviense Bashkiriense Moscoviense Kasimoviense Gzheliense 315 Ma 306,5 1 Ma 299 0.8 Ma Termin hace 359,2 2,5 Ma 345,3 2,1 Ma 326,4 1,6 Ma

Europa Serie Inferior Piso

Tournaisiens Viseense Namuriense

Superior

Westfaliense

Estefaniense

Paleogeografa

Distribucin de la Orogenia Hercnica. A principios del Carbonfero se invirti la cada global del nivel del mar que ocurri al final del Devnico, y este subi, creando mares epicontinentales generalizados.5 Hubo tambin un descenso en las temperaturas polares en el sur, de hecho, el sur de Gondwana fue glaciar durante todo el perodo. Pero estas condiciones aparentemente tuvieron poco efecto en los trpicos, donde florecan exuberantes bosques en los pantanos a pocos grados al norte de los glaciares del polo sur. Gran parte de Europa y Norteamrica se encontraba situada en el ecuador, como atestiguan depsitos calizos de gran espesor. Las rocas carbonferas en Europa y Amrica del Norte consisten en una sucesin de caliza, arenisca, pizarras y depsitos de carbn, conocida como "ciclotemas" en Estados Unidos y "medidas de carbn" en Inglaterra. Podemos dividir los eventos paleogeogrficos en dos:

Lmite Carbonfero Inferior-Medio: Existen dos acontecimientos importantes:

1. Bajada global en el nivel del mar a causa de la expansin de los glaciares de Gondwana provocando una importante regresin y un enfriamiento del clima. Esto cre extensos mares epicontinentales y depsitos de carbonato del Misisipiense. La bajada de las temperaturas en el polo sur condujo a la formacin de glaciares en la parte meridional de Gondwana, aunque no se sabe si las lminas de hielo comenzaron en el Devnico o no. 2. Extincin masiva de la vida ocenica, que afect a crinoideos y ammonoideos con prdidas del 40 y 80% de sus gneros, respectivamente.

Carbonfero Superior: Durante el Carbonfero medio Gondwana contacta con el Continente de las Antiguas Areniscas Rojas (Euramrica) dando las fases ms importantes de la Orogenia Hercnica. Los importantes gradientes latitudinales de temperatura se incrementaron en el Carbonfero superior. Los yacimientos de carbn de Europa y Norteamrica se caracterizaban por la flora de Lepidodendron y Sigillaria y no aparecan elementos tpicos de Gondwana. Los de Gondwana incluan la flora Glossopteris y elementos de las floras europeas. Siberia, que se encontraba cerca del otro polo tambin tena una flora distintiva adaptada a condiciones fras. La presencia de anillos de crecimiento bien marcados en las floras fsiles de Gondwana y Siberia indican condiciones fras. Estos anillos estn ausentes en Europa y Norteamrica. Al final del Carbonfero superior los climas tropicales cambiaron significativamente. Licopodiofitos y esfenfitos declinaron, y los helechos con semilla adquirieron un papel ms importante, lo que parece indicar unas condiciones climticas ms secas. Los carbones continuaron formndose pero los licopodiofitos ya no fueron ms los contribuyentes primarios.

Distribucin de los continentes hace 300 millones de aos a finales del Carbonfero. Al norte est situado el continente Siberia, en el medio el supercontinente de Euramrica, y al sur Gondwana. Al este se encuentran China del Norte y China del Sur, bordeando el Ocano Paleo-Tetis. El Carbonfero fue un tiempo de formacin activa de montaas debida al ensamblado del supercontinente Pangea. Los continentes del sur permanecieron unidos en el supercontinente Gondwana, que colision con Euramrica (Europa ms Norteamrica) a lo largo de la lnea del actual este de Norteamrica. Esta colisin continental dio lugar a la Orogenia Hercnica en Europa y la Orogenia Alegeniana en Norteamrica, adems extendi los recin formados Apalaches hacia el sur como las Montaas Ouachita. Al mismo tiempo, gran parte de la actual zona oriental de la placa de Eurasia se uni a Europa a lo largo de la lnea de los Urales. La mayor parte del supercontinente Pangea de la Era Mesozoica se reuni ahora, aunque China del Norte (que choc a finales del Carbonfero) y China del Sur estaban todava separados de Laurasia. En el Carbonfero Superior, Pangea adquiere la forma de una "O".

Hubo dos grandes ocanos en el Carbonfero, Panthalassa, el ocano global, y Paleo-Tetis, que estaba dentro de la "O" de Pangea durante el Carbonfero. Otros ocanos menores fueron disminuyendo en extesin, y en ltima instancia, desaparecieron. El Ocano Rheico fue cerrado por la unin de Amrica del Sur y del Norte, el pequeo y superficial Ocano Ural fue cerrado por la colisin de los continentes Bltica y Siberia, creando la cordillera de los Urales, y el Ocano Proto-Tetis, cerrado por la colisin de China del Norte con Siberia.

Clima
La primera parte del Carbonfero fue en su mayor parte clido y hmedo y esto favoreci al crecimiento de selvas, mientras que en la ltima parte del perodo el clima se enfra. Se produjeron glaciaciones en Gondwana, provocadas por el desplazamiento de este supercontinente hacia el sur, que continuarn durante el Prmico. Debido a la falta de marcadores claros, los depsitos de este perodo glacial son a menudo denominados PrmicoCarbonferos.

Paleobiologa
La vida marina es similar al Devnico a excepcin de la ausencia de varios grupos de organismos ocenicos que murieron en la extincin en masa devnica. Los insectos evolucionan a su aspecto moderno. Aparecen nuevos tipos de helechos arborescentes, que colonizaron los pantanos que fueron disminuyendo progresivamente y reemplazados por helechos con semillas (como el caso de Glossopteris). Destacan los bosques de Calamites, Lepidodendron y Sigillaria. Ocurre una gran expansin de anfibios que dominaron los hbitats terrestres y fueron reemplazados consecutivamente por los reptiles adaptados totalmente al medio terrestre, como el caso de Hylonomus.

Paleozoologa marina
Durante el Carbonfero inferior las algas calcreas tuvieron un papel dominante en la formacin de arrecifes barrera de carbonato clcico a lo largo de la costa. Los ocupantes de los arrecifes eran corales tabulados y rugosos. Aparecen braquipodos gigantes (prodctidos) que experimentaron un gran xito con multitud de adaptaciones (espinas anclaje o formas cnicas unidas entre s formando slidos armazones), y constituan la base sobre la que se asentaban los corales. Asteridae, Echinoidea, gasterpodos, bivalvos y foraminferos constituan el bentos mvil. Briozoos, crinoideos y braquipodos epibentnicos fijos y suspensvoros experimentaron una gran radiacin. Los crinoideos formaron amplias praderas que prosperaban en las reas de aguas tranquilas de lagunas dando lugar, tras su muerte, a importantes acumulaciones calcreas. Las colonias de briozoos fenestlidos, junto con algas calcreas contribuyeron a la formacin de arrecifes. Los fusulnidos son un grupo de grandes foraminferos que aparecen en los mares someros del Carbonfero inferior experimentando una gran radiacin adaptativa durante el Carbonfero superior y Prmico. Aunque sean organismos unicelulares con conchas, algunas especies excedan los 10 milmetros; son importantes fsiles-gua. Ciertos grupos de animales (crinoideos y foraminferos fundamentalmente) contribuyeron con una cantidad inmensa de despojos esquelticos a la formacin de calizas (calizas de montaa). Otros grupos importantes de la poca fueron los ammonoideos y los condrictios (tiburones y sus parientes). Muchos peces habitaron los mares carbonferos.

Aviculopecten (Bivalvo)

Syringothyris (Braquipodo)

Crinoideo

Conulariida

Paleozoologa terrestre

Meganeura (liblula). Se tiene una falsa imagen de los insectos y otros artrpodos del Carbonfero, cuyas especies eran de tamaos similares a los actuales, y eran los de gran tamao (milpis gigantes de 2 metros y liblulas con alas del tamao de una gaviota) la excepcin. Otros insectos que medraban en las selvas carbonferas eran colmbolos y cucarachas, mientras que las araas, escorpiones y ciempis prosperaban entre los detritos del suelo. Los invertebrados

carbonferos de agua dulce incluyen varios moluscos bivalvos, como Anthracomya, Carbonicola y Naiadiles; diversos crustceos como Acanthocaris, Anthrapalaemon, Bairdia, Carbonia, Dithyrocaris y Estheria. En el Carbonfero inferior los anfibios, con un hbitat acutico o semiacutico, no se parecan demasiado a sus parientes modernos en general pequeos. Tuvieron el medio terrestre a su disposicin, y consiguieron un amplio espectro de formas y modos de vida (carnvoros parecidos a los caimanes, pequeos y serpentiformes). Algunos anfibios midieron 6 metros. Los ejemplares adultos adaptos al medio terrestre estaban cubiertos por escamas protectoras. Hubo un desarrollo de todo tipo de sistemas mecnicos para aguantar su peso, mantenerse en pie y moverse sobre la tierra.

Pederpes (un tetrpodo basal)

Crassigyrinus (Tetrpodo)

Crassigyrinus (Tetrpodo)

Diplovertebron (Tetrpodo)

Greererpeton (Tetrpodo)

Dendrerpeton (Temnospndilo)

Microbrachis (Lepospndilo)

Ophiderpeton (Lepospndilo) Hasta hace poco, los reptiles ms antiguos conocidos databan del Carbonfero superior. En 1991 se describe en el Carbonfero inferior de Escocia un posible reptil (Westlothiana lizziae), aunque no podemos decir qu anfibios fueron sus ancestros ms cercanos, ni qu reptiles sus directos descendientes. Luego aparecen Hylonomus y Paleothyris, animales delgados (20 centmetros de longitud), y cabeza relativamente pequea propia de los reptiles (aproximadamente una quinta parte de la longitud del tronco, en lugar de un tercio o un cuarto, como es habitual en los anfibios). El crneo es alto (un rasgo heredado de los anfibios reptiliomorfos), y el complejo de huesos que los anfibios tienen en la parte posterior del crneo est mucho ms reducido. Los esqueletos son ligeros, y conservaban los miembros extendidos lateralmente y las pequeas cinturas pectoral y plvica de los anfibios. Sus manos y pies presentan dedos muy largos, como los de los lagartos modernos. Probablemente, aquellos primeros reptiles usaban sus afilados dientes para perforar la cutcula de los insectos, mientras que la mayor parte de los anfibios careca de fuerza al morder, debido a su crneo bajo y a la debilidad de sus mandbulas). Estos dos reptiles primitivos se han encontrado en el interior de tocones de rboles fosilizados en Nueva Escocia (Canad). Los desechos fecales indican una alimentacin de insectos y caracoles.

Westlothiana (Reptiliomorpha)

Proterogyrinus (Reptiliomorpha)

Hylonomus (Sauropsida)

Ianthasaurus (Synapsida)

Paleobotnica

Bosque del Carbonfero. Las plantas dieron al perodo Carbonfero su nombre; en ningn otro intervalo geolgico hay tantos fsiles de plantas. Aqu se formaron los yacimientos de carbn (pantanos de tierras bajas, con gran acumulacin de troncos de rboles). Los inmensos estratos de carbn representan una biomasa enorme de plantas enterradas. Una explicacin a esta gran concentracin es que los especialistas en su descomposicin (bacterias, hongos e invertebrados vegetarianos) no estaban an equipados para enfrentarse a la qumica de la celulosa y la lignina. En el Carbonfero inferior hay poco carbn y floras parecidas a las del Devnico superior, aunque surgen nuevos grupos. En el Carbonfero superior, alcanzan un gran xito evolutivo aunque consituidos por un pequeo nmero de gneros, representados por una gran diversidad de especies:

Lycophyta: Los gneros ms importantes fueron Lepidodendron y Sigilaria, incluan formas arborescentes, restringidas a reas pantanosas. Lepidodendron fue el gnero con ms xito y algunas de sus especies alcanzaron ms de 30 metros. Equisetopsida: Similares a la actual cola de caballo (equisetos), estaban representados por el gnero Calamites, del que algunas especies alcanzaron varios metros de altura. Helechos con semilla (Pteridospermatophyta): Los niveles inferiores eran una maleza constituida principalmente por una amplia variedad de helechos y helechos con semilla aunque algunos tambin eran grandes y arborescentes. Glossopteris, que viva en tierras ms altas, fue muy abundante en Gondwana. Sus fsiles son ms comunes en sedimentos fluviales. Cordaitales: Es un grupo de rboles altos, de 30 metros. Estn relacionados con los gimnospermas que vivan en tierras altas y probablemente formaron grandes bosques parecidos a los modernos.

Lonchopteris rugosa (probablemente Pteridospermatophyta)

Reticulopteris muensteri (probablemente Pteridospermatophyta)

Lepidodendron lycopodioides (Lycophyta)

Annularia stellata (Equisetopsida)

Las floras tpicas del Carbonfero continuaron su dominio hasta el Prmico inferior para declinar posteriormente. Debido a que las plantas y los animales estaban creciendo en tamao y abundancia en esta poca, los hongos terrestres se diversificaron an ms.

Depsitos de carbn

Estratos del Carbonfero en Pensilvania. Las rocas del Carbonfero en Europa y este de Norteamrica en gran medida consisten de una secuencia repetida de piedra caliza, arenisca, pizarra y depsitos de carbn, conocidos como "ciclotemas" en los EE.UU. y "medidas de carbn" en Gran Bretaa. En Norteamrica, el Carbonfero Inferior consiste en gran medida de piedra caliza marina, lo que justifica la divisin del Carbonfero en los dos perodos que se utilizan all, Pensilvaniense y Misisipiense. Los yacimientos de carbn del Carbonfero fueron la principal fuente de energa durante la Revolucin Industrial y todava siguen siendo de gran importancia econmica. Los grandes depsitos de carbn del Carbonfero deben su existencia a dos factores. El primero de ellos es el tipo de corteza de los rboles de este perodo (y en particular, a la evolucin de la corteza de fibra de lignina). El segundo factor es el bajo nivel del mar que se produjo durante el Carbonfero, en comparacin con el Devnico. Esto permiti la formacin de extensas tierras bajas de pantanos y bosques en Norteamrica y Europa. Se hipotetiza que durante este perodo no haban evolucionado todava los animales y bacterias capaces de digerir la nueva lignina.

Lepidodendron sp. fsil en un laboratorio de prcticas de la Facultad de Ciencias de la Universidad de La Corua.

Estas primeras plantas haca un uso extensivo de la lignina. Tenan una relacin de corteza a madera de 8 a 1, e incluso tan alto como 20 a 1. Esto contrasta con los valores modernos de menos de 1 a 4. Esta corteza, que debi haber sido utilizada como soporte, adems de como la proteccin, probablemente tena de un 38% a un 58% de lignina. La lignina es insoluble, demasiado grande para pasar a travs de las paredes celulares, demasiado heterognea para enzimas especficas, y txica, por lo que pocos organismos adems de los hongos basidiomicetos pueden degradarla. Tampoco puede ser oxidada en una atmsfera de menos del 5% de oxgeno. Puede persistir en el suelo durante miles de aos e inhibe la descomposicin de otras sustancias.6 Probablemente la razn para estos altos porcentajes de lignina fue la proteccin de las plantas contra los insectos herbvoros, aunque no remotamente tan eficaz como los insectvoros modernos. En cualquier caso, se podran haber formado fcilmente gruesos depsitos de carbn en suelos con bien drenados, as como en los pantanos. El enterramiento extensivo del carbono producido biolgicamente llev a una acumulacin del oxgeno excedente en la atmsfera. Se estima lugar un contenido pico de oxgeno tan alto como 35%, frente al 21% actual. Este nivel de oxgeno, probablemente, aument la actividad de los incendios forestales, as como result en el gigantismo de insectos y anfibios, criaturas cuyo tamao se ve limitado por su sistema respiratorio, que tiene una capacidad limitada para la difusin de oxgeno.

Extinciones
En el Carbonfero medio, ocurri un suceso de extincin de los animales existentes que probablemente fue debido al cambio climtico.

Vase tambin

Geologa histrica Fsil Hylonomus Lepidodendron Calamites

Notas y referencias
Los colores corresponden a los cdigos RGB aprobados por la Comisin Internacional de Estratigrafa. Disponible en el sitio de la International Commision on Stratigraphy, en Standard Color Codes for the Geological Time Scale. 2. a b Global Boundary Stratotype Section and Point (GSSP) of the International Commission of Stratigraphy, Status on 2009. 3. International Stratigraphic Chart, 2008 4. En Europa se ha distinguido tradicionalmente un nico sistema o periodo, el Carbonfero, no contemplado en Norte Amrica, donde se han usado en su lugar Misisipiense y Pensilvaniense con el mismo rango de sistema o periodo. 5. Steven M. Stanley, Earth System History. (New York: W.H. Freeman and Company, 1999), 414.
1.

Robinson JM 1990 Lignin, land plants, and fungi: Biological evolution affecting Phanerozoic oxygen balance. Geology 10; 607-610, on p608.
6.

Bibliografa

Falcon-Lang, H. J. 1999. Fire ecology of a Late Carboniferous floodplain, Joggins, Nova Scotia. Journal of the Geological Society, London 156, 137-148.

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