Cerebro, mdula espin;i!

y le ri:C cie clulas nerriosas qrt": lran:;milen meitsajes por todo el cuerpo'

Sistema

nervioo

endocrino Red interna de glndulas que liberan hormonas directamente en le corriente sanqunea para regular las funciones del organismo.
Sisterna

Neuronas Clulas individuales que son

las

unidacles ms pequeas del sistema nervioso.

Dendritas

Fibras corlas que se ramifican

desde el cuerpo ceiular mensajes del exterior"

y que recogen

los

la operavestido de verde . Pero nte el espasmo de Sacks, cuando Comenz Tourette" Ducn, uta difcil masiectma, desaparecleron los Sntomas de moslrr rante dos horas y media trabaj con seguridad y con meno fllme, sin en aign mome;to el menor vestgio de su enfermedad. Las anomalas de su cerero que dominaban su vida diaria quedaban milagrosamente bajo control cuando se concentraba en su delicada labor' Elcerebro humano es un sstema biolgico de enorme complejidad' Par-a quienes sufren el sndrome de Tourette, alguna disfuncin cerebral causa conductas exltaas contta la voluntad del paciente. Pero en circunstancas que exigen gran concentracin, el cerebro no USa eSoS cilcuitos, produciendo as abla y acciones perfectamente normales. Por supuesto, se da una

ct:lui,r y 11r-rfInillr axoncs q clel pulga

p,.r

nri.1e ape

Lin gluptl

lxn trat fonIs Ce

AtLnqr-re

ramificai

niles,
axtn

se

cada unl

compleja interaccin entie el cerebro, el ambiente y el cornportamiento' Ei cerebro eS el centto del control maestlo de cuanto decimos y hacemos, pero ias condiciones del entorno tambin lo "retroalirnentan" e influyen en sus aCtividades. Se t|ata de un intrincado control y retroalimentacin que caracterizan todos los rganos del cuerpo humanr. Es un proceso biolgico funda-

pu,

mental que constituye la base de la conducta. El organismo humano evolucon para vivi en un mundo de objetos y eventos extemos, y los sistemas biolgicos estn hechos parc realizai ajustes que nos mantienen en sintona con elambiente. y En este captulo examnaremos los dos gtandes sistemas que integran que coordinan la conducta, conserundola as en contacto constante con lo Sucede "afuera". Uno es el sisterna nervioso, del cual forma parte el cerebto' El otro es el sstema endocfino, constituido por glndulas que envan mensajes qumicos hacia la sangre. Comenzaremos por colocar bajo el microscopio
la unidad ms pequea del sistema nervoso: la clula nerviosa o neuTona.

!1
I

Fotomicrografa que muestra los cuerpos celuiares, ias dendritas y los axorles de varias neuronas contiguas.

ru reJ

m*ruA$: L#S

tu4

El sistema nerr.,ioso se ci.lr.fr()ne ,1.

rru$Aj ilfl{*S inrt.t inclit'itlLiales

qtLe

fttncionan

c1e

modo

conjuto para fbrnirr urla extr'.lorclinaria recl cle comttnicrrciot-lcs. Las rartes son nllmerosas y complejtrs; en algr,rnos cilsos sus ftinciones siguen siendo un misterio. Anres de estudiar las parles *, grur-ld,a, clel sisterma nert'itlstl, exrmintlremos la
uniclad ms peqr-reira, la cluia nt'rl'ios:r inclividual o neurona, en La c,-r:rl se basa la activ:iclacl clc ttlifu e1 sislcnr:l nurvi(rjrr. El cerebro de ttn ser hnmrno norm:rl contiene has' rr 100,000 millones de clulirs nerviosi'ts o neuLrnas' Adcms, miles cle millones ms se encuentran en otr21s rcgiones dci sisterna nervioso. Como mrtchrs otras ciulas, cac{a ncurolt} tiene un cllerpo celtrlrr. Pero, a ciiferenciir (1e otris ciulas, tiencr t{imirtrlils fibrirs tltre sc extie.clen clescle el c.terpo celr'rla 1' cue le pernriten re-

cibir

mensajc's provenierllcs de las cltilas vccinlrs ) transmitirlcs a (tli1.'i. La figura 2-1 presenta lLna tot.rgafa de. Llnir neuronir v tiltnlin r-rn clibuj,: estiiizaclo que lnllestra las pirtes cie una neurona cotnn. Mlrchis {rbras peqLles clenominirclas dendritas
se

ramifican del cuerptt ceiular. Recllgen los

nlens.l..'s proceclentcs de crr,rs nelllonas l ios transmiteu al crer-

46

CAPTULO 2

f
i

I
I

i
I

t ,

l..o ceitilar. Descle ste se e-{tienrlc unrr {i1..,, lriir,r l|lrriri,r;l:iiil-1. Es nrriy riclg,t.i,r y normalmenre mLrcho miis rargo que las cie.diitis. [j.r ejcmpro, ." i.l"rr" rl, axones que van clel cerebro a la base de la mclula "r espinal o d" al clel pulgar pueden lener.ttna longitricl hrsta ile 91 "it" exrrem. centmet.,rr."p.." la n*yora mi'le apenils de 1 a 2 milmetr:os de largo. Se cla el n.ml-.re " () un grupo de axones uniclos como alrmbres paralel.s en ".*io tracto un cal..,ie eictrico. El itxn transmite rnensajes cle saiicla provenie nres d.: lrr clul;r v 1os llcva a las nerironas cercanas o 10s clirige haci;r un mrisc.r. o el:nrhrla p;.; .r; se acriven. Arrnqr,e hay un solo axn por nerlrona, cerca tre sr-r exrrernr'r" .tirj" en rntrchas ramificaciones' LJ'a neurona puecle manrenerse en contacto con orras crentrs o miles, sea en el exrrelftr cle enir,,rtra (cle.tlrirrs) o en el " r"tli,,-(r*r,r), p.rclue cada una de estas clulas puecle tener cienros o miles cle dendriias v p.r.c1rre el axn puede ramificarse en muchas clirecciones,
:,1

,4xs Fibra individuai larga que se extien_

de desde el cuerpo celular; conduce mensajes hacia el exterior.

Flervio

forman haces.

o tra(to

Crupo de axones que

Figura

Neurona mielinizada comn.

ed.), de Brian Kolb e lan e. copyrisht o 1e80, 1e85, por w H. lreeman and Company. Reimpreso con
uenle: adaptad o de Fundamennls o{ Human tueuropsycholagy (2a.

2-l

:y:l'l:*
to

j!

rizacin

t
{

t
I
i

Dendrita

, t
j

Botones terminales

Ncleo de la clula Cuerpo celular Monte axnico

Axn Vaina de mielina

Q^etrc Dnr nrn^.

r,

Vaina de
axoneS.

color blanco que se encuentra en algunos

mielina

Mernbrana grasosa de

lit nertrona de la tigura 2-l. Su rxn estr rode:rdo cle rur rc,"c:ti!lr:ts(rsl) 1-.1:rci,lllilrrl vlina rtrt riciina, ]drr iiii fstiilt ctricrl():l tr()r \r:iin,q, fero 1is il\()ncs miclinizirdrs se encLlerltran en lodo el orgm:ismo. La vlriE.xat'ninc

rtitnto

Neurona senoriales (o

aferentel)

Las

que transmiten mensajes de los rganos de

los sentidos a la mdula espinal o al cerebro'

Neuronac motoras
dulas.

(o eferentes)

Las

n:r de mielina pitrece cornprirnidl'r cn algunos pLrrltos, tle mrnera tpre el axn r:rLrnr caclena tie slchichas nricroscri-rrcrs. Debiclo a estr c,.rpa blilnca, a l,rs tej iclos colnptcstos p.ri uuchos 'rx()nes rnicliLri:irtios sc lc-. 11arnr "rn:rtcri' blan, c'.r"; en ciurbio, los tejiclos qlle contienen principrltrlcnte axoncs trc, micliniirclos 1 ctterl-.os celuiares tienen tru as.,, cris y por eso reciben el nombr.le

rece

que transmiten mensaies de la mdufa espinal o del cerebro a los msculos y a las gln-

"ltlilleria sris". Las vainas cumplen tlos liurrcioncs; mejoran- la cficiencia r'le lirs
nerrronlrs y
1as asl:-rn. ls

cin)

lnterneuronas (o neuronas de asocia,

Las

que transrniten merisajes de una

neurona a otra. Cllas gliales (o gla) Las que forman la vaina de mielina; asian y brindan soporte a las neuronas mantenindolas unidas y eliminando los productos de desecho, as como impidiendo que las sustancias.nocivas entren en el cerebro desde la corriente sangunea.

lones Partculas
se

con carga elctrica que encuentran dentro y fuera de la neurona.

neurorLas trrnsrniten mensajes, pero el tipo cle infitrm:rcirin cltrc recogen y los lugares a doncie la llevan nos sirven para distingriir varios tipos. Las cltrc reciben urensajes de los rganos sensoriales y 1os transrniten a l:r mclr-rlir espin:rl o al cerebro se llan-ran neuronas sensoriales (o aferentes). Las que li,s transportan clesde 1r m.lula espinal o el cerebri.'r hastr krs msctrlts 1' glrndr,rlas sc llatr-ran neuronas motoras (o e{erentes). Y a las LIILL- translnitcn mcnsajes elc un 1-Ietirona a otra se les da el nombre tle interneurclnas (o neuronas de asociacin). El sistema ner".ioso contiene , adt:mts, una griil) cantitlacl cle clulas gliales o gla. stas ,-lan soporte a las neurouas en varias formas: Lrs n-ranliener-, .,ni,l,r, "r't e1 sistemr nervioso; eliminan los productos clLre p,-tlieran interl'elir cor-r las tirncittnes uetr''iosas; impitlen que las sustanciirs nocivas iieguen it 1a cr)rricntc s,rngune:r y de aLl al cerebro. Adem:is, forman la vainr de mielina clue as1a lus neuron2ls y las protege. Los hallazgos recientes inclican tlue posiblementc infllryen en el aprenclizaje y en ltr mernoria (Roitbak, l9%).

Torlirs

Potencial de reposo Carga elctrica en

la membrana de la neurona, debida al exceso de iones positivos concentrados en el ex-

terior

y al exceso de iones negativos en

el

interior.

Cuerpo celular
Axn

Potencial de

reposo

#*****&s
Figura 2-2
El 1*; rt
i9
--

',n'@

\e.&asds# '#;i.!,St$ei:sq:*i*-*ii*+i;l
Membrana semipermeable

impulso nervioso: cornunicacin en el interior de la neurona.

de reposo (A), hay exceso de iones negativos en el interior de la neurona en comparacn con los del exterior. Cuando un mensaje del exterior estimula adecuadamente un punto de la membrana semipermeable, sta se abre en ese punto y penetran iones con carga positiva. (B) Este proceso se repite a lo largo de la membrana, creando un impulso nervioso que se desplaza hacia abalo del axn; esto hace que la neurona emita una descarga.
En estado
Fuente: adaptado de Psychology (2a. ed.) de lohn C. Seamon y Douglas Kenrick. Copyright O 1994, p.45. Reirnpreso con autorizacin de Prentice-Hall, lnc.

s4;
B

Potencial de accin

lntercambio de iones

48

CAPTULO

El impulso nervioso
Virir:; r'eces hctl-ios clict-rr'' ,.1tie las ncuronls transuriten merisajes. Crin-ro se oligiCttirnclo ullil nclrrona sc encucntr?l ,a.arr,.,, 1r-m.,,r,lrrr,r'r" q,,a "a l:r rodea fonna unr h:.rrrer:r parc'.iirl entre los lquidos q,,. .rrr,, clentro y k,, .1.," Lr, t:in ftrcrr tle elia. Arnba-. soluc.irnt-s ctinrlencn p,,rtc,1", con carge.1.tii.n, o iones. Piresl..r c}re hlt,v nris iones neg:rtivtt:i en el ierio de l:r ,-r.u.,rr-ra qrre en el exterictr, existe una pecltrea carga elctrica (Jcnrrninadir potencial de reposo) 1o largo de 1a rnembrrna celr-tlar. As pues, se dice .1,.r" ln ,-r",-,.or-r. .n r.p..su s. hrnrn 1os rnens:rjes l

Polarizacin Estado de una neurona en que su interior tiene carga negaliva en reiacin con el exterior; por ejemplo, cuando la neurona 5e encuentra en reposo.
lffipulso nervioo (o potencial de accln) La descarga de una clula nerviosa.
Potencial graduado Cambio de la carga
elctrica
neurona.

llir en un
qLle

estrclo t1e

peran cierto umbral de excitacin mnimo. As como un interrupror requicrt, Ltna canlidad mninla de presin frra activarse, un mensaje cle enrracla debe e*ro. por encima de un umbrai mnirno para hacer qLle una neurona descargue. inmediatamente desp's de la descarga, dr-rranre el periodo refractario ab. solu-to, ia neurona no volver a hacerlo por fuerrcs q,," ,.rn los mensajes del exterior. En el periodo refractario r"latiuo. crrander ta cll.,l.r esi reLornirnd, al c.taclo cle reposo, descarg:rr: de nuevo pero slo si el mensaje tlel exterior es inr-rcho ms intenso de lo que nornalmente sc reqlrerira para producir la clescarga. Finalmente, cLlmo se indica en la gura 2-J, lrr a.rrorru u.,"lu" a su estarlo ,le reposo, li"ta para descargar orra ve:. Aunque los potenciales de accin ocllrren mLry rpidamen[e, vara ia velociJad con que ca,la neurona con,{uce imptr[sos. En algun,r, de los axones rnielinizrclos ms grancles, los impulsos ms rpidos se desplzan a velociclades aproxinradas de 1?z p()r segllndo, Los axones con ,raina de mielina p.,e.i.r-, _m.erros corrdr-rcir impuisos con gran rapidez, porque stos sahen zr lo largo de la cadena cie los interr.alos abultaclos, o nodos, que se encuentran a lo largl de las vainas. Las neuronas sin vaina de mielina tienden a conducir impulsos Jon mayor lenritucl, en un flujo continuo como un fusible. Los impulsos en las ms lentas de eslaS neuronas sc desplazari u un floco rns Jc 9l centrnerros p()r segrrnd.r. En todo momento, Lln neurona prrcJc cnct,ntrirrsc en iualquiera.lc los r'rios estaclos que clepenclen clel patrrin global de tos potenciales gracluardos. Por

presenla Lln estaLio de polarizacin. En el estado tle repttstt, Llnit neurLrna polarizada es con1o n resorte que h sitlt]) cotnprimidt) o una cttercla cle guit:rrra qr-re ha sido pulsacia pero no solada. Lo nico cltre se nccesitrr pilriL gencrrrr trnrL seal cs libeiar la tensirn irlir-rir^.,,a,rr-r.l cenadr en el estrrlo poi:rriz:re{o. Cuandtl un mensaje ciel extericlr estimtrla adecuaclrmente un rea peque:r cle la membrlnlr celular' los poros (o canales) en esir rL-qirin permiren que tos iones cle s.r.lio cotl cnrgit f( )iit ivll cn cel ) l.r nrcnri,rrrnr. Un,, tlt re pt'nctrrrl .n ln *a,,r. ,n,i 1,.,. ', ". suficlentes iones tle sot{io para clrgarlir positir.amente cir relacin con el cxterigr --es decir, una vez clespoltuiTatla- los poros se cienrn y ya o cna ms soclio en ese momentr). La apertura de la metnbrana celulrr no ocurre en i-rn solo punto. De hecl-io, tan pronto pennite que entre sodio en la c1ula en algn sitio, tambin se abe el siguiente punto. Esto provoca qr.re ms knes c1e soclio penetren en este segr-rnclo sitier, 1o despc'rlaricen y as sucesivamente. El proceso se iepite a 1o largc: cle 1:r neurona, generando un impulso nervioso o potcncial de accin, qlle se dcsplaza hacir uhaj, del arn en i(rrm;l mir'' p;rrcci.iir ,l cr)nro un jirsihle r. q,,.,r-,, de rrn ..xrrcmo ' al otro (figula 2-28) . Cuando esto slrcede, decimos qi e la n"urona ha descargarlo. Por 1o regular, los impulsos nerviosos indiviiirialcs proyenientes de las e,,ronas circunclanles no hacen que una nellr()na clescargr-re. Fistos mensajes de impulsos callsan peqtreas rlteracittnes temrorales en 1il carga elctrica c1e algLu-ras reas de la neurona que los recibe. Estos potenciales graduados se transmiten rr kr lirrgo de la membrana celular y a veces simplemente clesaparecen, dejando la neurona en su estado polarizado normal. Pero la neurona descargar si los potenciales gracl,rados debic.los e los impuls..rs procedentes de neuros sg,13n5 incluso de otra neLlrona que emita descargas repetidamente- se combinan y-,, su-

polarizacin. En la gura 2-ZAvepros una neurona cn rep()so

en cierta rea pequea de

ua

neurona descarque.

Umbral de excitacin Nivel de un im_ pulso que debe rebasarse para que una

Feriodo refra<tario absoluto perioclo de una descarga en el cual una neurona no volver a descargar otra vez,
despus por fuerte que sea el mensaje del exterior.

Periodo refractario relativo periodo despus de una descarga en el cual rrna neurona vuelve a su estado poiarizado nor, mai y en que voiver a emitir una descarga slo si el mensaje del exterior es mucho ms fuerte de lo habitual.
Figura 2-3 Cambios el<tricos durante el potencial de accin.
El mensaje del exterior debe estar por encima de cierto umbral para hacer que la neurona descargue. Despus de emitida la descarga, la neurona vuelve a su estado de reposo. Este proceso se efecta muy rpidamente y, al cabo de unas cuants mlsimas de segundo una segunda neurona estar lista para volver a descargar. Fuente: adaptado de Physiology of Behavior, (5a. ed.) de Neil R. Carlson. Copyriqht e 1994 por AIlyn y Bacon. Reimpreso con autorizacin.

+40

cierran los
canales de Na+ y no

t,
E

entra ms sodio en las

s

g0
tr
IJ

Comienzan abrirse los

E
q,

canales de K'
Se

abren los

K+ sale de la clula, lo cual hace que el potencal de membrana vuelva al nivel reposo

.c.
{.,

canales de

Naf entra sodio en la

clula

Se cierran

los canales

-70

de K+

Umbral de excitacin

Se dispers el exceso

oe

r.,I.

K' del exeflor

BASES BIOLGICAS DE

tA CONDUCTA 49

Ley de todo o nada Principio segn el cual no varala fuerza del potencial de accin de una neurona; o descarga con toda
su intensidad o no descarga en absoluto.

Axn terminal (o botn sinptico)

Es-

tructura situada en el extremo de una rama del axn terminal.

Espacio sinptico

tica)

{o hendidura sinp-

Pequeo espacio entre el axn terminal de una neurona y las dendritas o cuerpo celular de la siguiente neurona.

ejenrplo, puedc hirLlurse en un potencial cie accin, o puede estar clitigir'rdose i-i:rcil 1 o inclr-rso ellc()nti:rrsc prx ilebajil c1c1 otcnci:rl c1e rcp.lrso. A'.rnqtre apcnrs hemos comenz:r,-1o a estlrdiar los mcnsajes cn lrs actir.'irla,les cle pr)tenciai graduado de las neuronas, podemos interpietilr en cierta rnedida los rnensajes trrnsmititlos en los potenciales de acciijn. Lrs seales flrertes de entra.la no origin:rn potenciales mis ftrertes c1e accitn en la neuronu. rto ciescargar o no, y cacla descargr c1e u-ra nerrronr en particular genera un impulso de la rnisma intensi.lad. A esto se le liarna ley de todo o nada. Sin embargo, la neurona tender a descargar tntis a nerLuo cuando la estimula una seal fuerte. El resulrarlo es Lrna rtipida tlescarga nervios'r que comr,rnica e1 nensaje: "se ha recibido r-rn estmulo intenso".

Sinapsis rea compuesta por el axn terminal de una neurona, por el espacio sinptico y la dendrita o cuerpo celular de la siguiente neurona.

La sinapsis
Hemos venicio analizanclo el fr-rncionamiento c'le Llna neurona in,.liviclual. Perr en el sistema nervioso miles de millones cle eilas trabajan conjtLnlzrmente para coordinar las actividrcles del cr-,erpo. Crno interactan? De qr,r manera Lrn mensaje pasa de una nellrona a otra? Lnaginernos una nelrtonr que slo recibe n-iensirjes de :rlguna otra y kls transmite a una tercera. Sus dendritas o sll cllerpo celular captan una seal. Despus, como hemos visto, si la seal es bastante fuete ]a neurona clescarg:r y sc produce un impulso que se desplaza hacia abajo del axn y se clirige hacia el extremo de las ramas terminales. Al frnal de crcla rama encontramos Llna diminutl protuberancia denominada axn terminal o botn sinptico. En la generaliclad de los casos, un pequeo hueco llamaclo espacio sinptico o hendidura sinptica se localiza entre el botn y la siguiente nelrrona. Se da el notnbre cle sinapsis al rea constitllida por el axn terminrl cle una neurona, el espacio sinptico y ia dendrita o cuerpo celular cle la siguiente nellrona (frgura Z-4).
Para que el impulso nervioso llegue a la siglriente neurona, clebe cruzar el espacio sinptico de alguna manera. Resulta tentador imaginar que simplemente 1o salta

Fotografa tomada con un microscopio electrnico, que muestra los botones sinpticos en los extremos de los axones. Dentro de los botones se encuentran las vesculas que contienen a los
neu rotra nsm iso res.

Figura 2-4 Transmisin sinpt!ca: comunicacin entre neuronas.

Cuando un impulso nervioso llega al extremo de un axn, unos pequeos sacos ovalados denominados vescutas sinpticas y que estn situados en el extremo de los axones liberan sustancias qumicas denominadas neurotransmisores. Estas sustancias se desplazan a lo largo del espaco sinptico e influyen en la siguiente
neurona.

50

CAPTULO 2

i dBl"e. $1".\:n?:*.
PRINCIPALES NETIROTRANSMISORES Y SUS EFECTOS Acetilcolina

Vesculas sinpticas Pequeos sacos en un.n ierr*ina! que lil;er,:rl si-;,ci;:rt!:r cLri
micas hacia la sinapsis.

Fieurotransmisores 5ustancias qumicas

Iiberadas por las vesculas sinplicas que re-

(AC) :,

Generalmente

excitatorii:"

corren el espacio sinptico y afectan a

neuronaS cercanas.

las

Dopamina

lnhibitoria

Sitio receptor Lugar de una neurona recepiora donde un neurotransmisor especfico encaja como lo hace una llave en la cerra d u ra.

Serotonina-;;.

l"hiirria

Norepinfrina

Generalmente

exditatoria .

ffi
como Ltna chispa elctrica, pero en realidad la transferencir se rerliza a travs de s,-rstancias c-rnicas. He atlu 1o que ocrrrrc: l,r mayor partc (le Lrs rxoncs tcrminlcs contienen varios srcos ovales denominados vesculas sinpticas (fig'Lrrn 2-4). Ctranclo uir irnpulso nerviostl llega al exffemo clel a-xn, hace que las vescu1as liberel cantitlacle-s variables cle sr,rst'.rncirs clenominaclas neurotransmisores" stos se diiinclen aleatorirmente y llegan al espacio sinptico, cloncle afectan a 1a siguiente nellrona. Huy muchas clirses de neurotransmisores y se siguen estucliando sus funciones' Cada una de estils sustancias tiene r-rn sitio receptor correspondiente al otro laclo clei espacio sinptico. Cada neurotransrnisor encaja en el suyo corno una liave en la cerrailur.. Algunos "excitan" la siguiente neurona, hacindila ms propensa :r clesc:rrgar. Por ejernplo , Ia acetilcolina (AC) acra como transmisor excitatrtrio en el sirio clonrle lrs neuronas se encuentran con los rnsculos esque1ticos. A1 parecer t:rinbin particip-r:r cle moclo clecisivo en procesos psicolgicos como la lctivacia)n, lir atcnci(rn, la rnemoria y la rriotivacin (Panksepp, 1986). Se piensa clue la enferrneci'rd cle Alzheimer, c.rc sc crrrrcterizr pol prdi.1a cle 1a mctnttia y severos problemas cle lenguaje, se dcbc r ia clistrinucin cle acctilcolina y de1 nrlmcro de clulrs cerebrales clue reaccionalr ante ella.
C)lrrs sustancias rransmisor:rs

Las endo-finas, que se liberan hacia el cerebro y el cuerpo durante el ejercicio, son neurotransmisores que operan como analosicos naturales.

"inhiben" la sigr.riente neLlrona,

cle mcdo qlrc cs-

.'.f

La dopcunirw ers una cle las ms comunes qtlc parece inten'enir cle manerr proninente en la esqr:izofrenia y en ei rrastono cle ia cuestkin tnotriz, y cllle se conoce corno enfermed:,rcl rle Parkinson. La serokni, lL, t)fl-ir ncuri)trnilnisrtr inlrilritlor, rftect I lar cln,rgiri'icr, a la autivire i,ilr y itl :uco. T.rmbin 1a norepine{rina influye en la vigilia y er-r la activacitin, 1o misnro quc en el aprendizajc, en la lemoria y en el estilclo emotivo. (ConsLrlte eii Lr tabia sintptica antcricr rris clctli1es scrbre krs principales nelrrotrlnslrlisores y srrs efectos.) Algunas stlst:lncirs tritnslnisoras tienen efeclos gcncralizndos en el sistcrnr nen'ioso. A1 ptircccr regulan o :rjust:rn la sensibihclatl de gran nincro de sinapsis,
i

t tncnos propensl

emitir trna

descarga .

BASES BIOLGICAS DE LA CONDUCTA 51

cle activlclad c1e vaias porciones clcl sisqetna ncr'iosr. El procesi-r es especialrnente c1rro en las srrstancias rlue participan en el alivio del dolor. Las en.otfnas lo atenan inhibienclo, o "desictiviurdo", ias neuronas que transmilen al cerebro los mensajes de dolor. Las endorfinas son cadenrs de aminocidos que actan como neLrrotrrnsmisores. Se comprob que ur-ra endorfina es 48 veces ms potente que lir rnor-fina ctrlnelo se invectil en el cerebrrl y

"intensilicanclo" o "reduciendo" el nivel

tres veces ms cuando se inyecta en 1r corriente sangunea (Snyder, 1977). Qu ocurre despus de que Lrn transmisor crnico ha sido introducido en e1 espacio sinptico y que ha cumpliclo su funcin? Si permanece libre o si sigtre ocripandcl los sitios receptores, contilruar afectando indeliniclamente otr:ls neuronas, rucho despr,rs de concluiclo el mensaje o la seal iniciales. Por lo regular, la accin de algunos neurotranslnisores termina en alguna cle las dos formas posibles. Primera, algr-rnos son desintc.glados For otras sristanciirs. Algunas veces

se reciclan los productos secundarios para ,rbtener otros nellrotrlnsmisores; otras veces se tratan como desperclicio y se eliminan clel organismo. Segrin.la,
muchos sirnplemente son reabsorbidos e incorporados en los axones tertninales para Llrilizarse otra vez. En arnbos casos, la sinapsis se Lirnpia y luego recobra stL
estado nornlal.

.:
&
!t
r liiii:i

La sinapsis y las drogas

Ciirno influyen
clrogas como
1r

lirs

cafena, ia rnarigr-rana y el LSD en el

comportamiento de
las neuroras?

1as clrogas y las torinas qlle ilfcrctan las ftrnciones psicolgicas rlteran la trrnsrnisirin de sust:rncias eptnicirs a lo largo ele las sinapsis. Algunas sustancias irnpirlen liberar los transmisores qnmic-os dc las ncuronas hacir el espacio sinptico. Por ejemplo, la toxina producida por el microorganismo qr-re car-rsa botulismo bloqucir iil libelacitin c1e acetilcoiina. El resultado es la parlisis y, en ocasiones, Llna nuerte rpida. t)rog:rs conro lr rcscrpina l-r:rcen t-re los trnsmisores qnmicos se clesborden cle las vesculrs sinpticas y se clescon'rpongnn rpi-

Casi todas

datnente, creanclo escasez de lrausmisores y redr-rcienclo li actividircl en la sinapsis. La reserpina se p.rrescribe a memrclo para disminuir la presi<in arteriai, porqlre aminora la actividatl cle 1as neuronas clue excittrn el sisternt circulatorio, En contraste con l:rs toxinus o las tlrogas que tlisminuycn la clrnrida,-{ t'le

neurtransrnisores, algunas drogas agilizan lr liberacirn cli: los transrnisores c1umicos hacia el espacio sinptico. Por ejeinplo, el veneno de 1a viuclir negra hace clue 1a acetilcolina se derrarne en las sin:rpsis clel sistema nervioso. En con' secuencia, las neuronirs emiten dcscargirs rripidas ocasionando cspasmos y teffrbl.,re*. La citf.'inrr ulnttlt'l l lil.cr.rci,jn.lc nct,r,rtr:tnirniiurci cscirr,,ri()s y itctivadores al bloquear la accin de la aclenosina, sr-rstancia transmisorr clLre lnhlbe la liberacir-i cle esas sustancias (Nehlig, Dav:rl y Debrv, 1992), De hecho, dos cr tres tazas cle caf contienen suflciente cafena para bloc,rear 1r nitad de 1os receptores cle aclenosinil clurante varias horas, originando un estrdo rle gran excilacin en el sistema nerviosc. En algr-rnos casos, la activacin es tan intcnsa qne decimos que la persona sufre "nerviosismo por ei c:rf". En sntesis, algunas sustancias c1umicas surten efecto al aumentar o clismintrir 1a canticlad de neurotransmisores en la sinapsis. Otras operan clirectamente sobre los sitios receptores situadrs en el otro lac1o del espacio sinrptico. Por ejemplo, la clietilrmida tlel iicic{o lisrgico (LSD) se adhierc a los sirios reccprores de las neuronas qtre reciben serotonina, inhiLrienrio as su activiclad. Puede incidir, adems, en los niveles de rloparnina, aun.lue ios estudiosos no saben ex'.rctalnente cmo. Qtiiz r-rstecl se pregunte c(;mil la ,sLipresin cle la activiclacl de las neuronas qlie liberan serotonina proc{uce las extraas sensrciones de un "viaje" con LSD. Algurros psiciogos han supLLesro qtre, mientras cstamos cles-

52

CAPTULO

l.ricrt()s, \,'arias nctrr()nas suf-ritrren los sucos. CrLanclo el LSD inhibe o iirterfcrti-rtt sr-r:rccirin s,r1-.rti'ittrt lini:l csl,rrrric,il.'Sr-rcrt, iliLnLjLtc,-:i sLijet., c,t-'r]cs|icr-irt

(Crrlson, 1994). Sin etnl.rrgo, ()trr)s aseglrr:ln que el pruceso poclra ser ulicho ms complejo dc 1o L}re inclicrr esra rcora (Cooper-, Bloom y Rorl"r, 1991; Shepher.i, 1994). Algtrnas clrogas prodLicen su efecri lrloquerrnrlo los receptorcs pr,!r Lllrc Lrs neLllotrilnsffIisores ni-. f.itc,-ln lcti\:u- ni inhibir su blanco. Por ejcrilplo, l ufr,.,pind, teneno que se obtiene .ie la bellad'.na y .le orras plarltils, L.iotltiea 1os sitios rcceptores cie tcr:tilcolin'r en el cetebr.r, alterrn.lc, a menr-rdo las fr-rncictnes rle 1r memoria. El ctrrare, \reneno que algurr:rs trihus cle Sudamrica acostultlbran po11er en sus lanzns, blc,clLreir los receptores cle acetilcolin:r que controlan la funcicin del rnscuto esqrreltico v prociLicc riipiclamente par-iilisis. Hay otrits tlritgirs tiic'interheren con la climinlcin de los neLrrotrilnsnusr)res en lir sinapsis, ttna vez leelizar]rr sti nisirin. Recuercle que, Lrnt vez que ios transrlisores cllLniccrs se han irrlherido a los sitios recefitores y han estirnr,rlarlo cr inhibiclr la neurona, ncrmalmente se elirninan clel orgirnismo o se devuelvcn a los axoncs terminales de cloncle pror.ienen. V:rrios estimulantes in-rpirlen cstc proceso. Lr cocatrtr, por ejeurplo, cvita tjuc lil ilo1.r1lii1 sea reabsorbid:i. As, el exceso dc ciopan-rin se:rcr,tmula en i:r sinrpsis, procLLcicn.lo unrr intrr-Ls ercit-

t'i,lil cn torlo el siste ntil n('rVi\

){.

c'le los efectos de las tlrogas ha cuhninackr en desctrbrirnientos sorprendentes acerca clel cerebro y de sus neLlrouiursmisores. As, rl tratar cle explicar lits ef'ectos dc los opiceos, analgsicos como la morfiira y 1:l heronir que se obtienen rlel opio, Canrlrce Pert y Solornorr Snycler tlescubrieron qtie el sistcrna nervioso centrill contr:na sitios receptores p:rra esrs clos sustrncias (Pcrt y Snyder, 1973), Sr-rpusicr-cln qr-re los sitios 1-lo existiran, si el organisrno no ptrcliera prorlucir clc alguna manera sns prorir5 analgsicos. Poco tiempo despus, los investigaclores descubrieron clue el cerehrc hum:rnc', proclucc este tiro t-le sustancias, las cnclorfinils antes refericias. Rcstrlta cltrc l inorfinr y ott'os narctiticos se:rclhiercrn.i los rcccptores clc lrs cndorfinas i: tienen el mistlo ef'ecto analgsico. Por su prrtc, Lrrl grupo clc personils clue investigaba los efecos de la rnariguana clescubri receptores clcl ccrcbro para Lln1 sustancia quurica clcominac{a tetrirhicirocanabinol (TFIC), el ingrecliente activo de la mariguana (Herkenharn y otros, 1990; Hor,vietr, Evans y Ho*ston, 1992; Matsurla y otros, 1990; Restak, 1993). Thrnbin clLrs sltlusieron que en el organismo clebera exislir Lrna sLrst,tncia nrlr-ir:rl cllte encajlrra cn los sili,ti receFl-orcs. Y :rs es: rns tarrlr'Jr'sctrbricron un trdnstniior ,itural prcrclrrcirlo por el cerebro, denominado anandamida,la c.url sc ac{hierc a esos sitios receptores (Devane y otros, 1992). Aunque toclava no conocemoj sus funciones nrturalcs, la anandamida clebera pol 1o menos tener algunos clc los mismos efcctlrs qr-re la marigLrana, _va qlle se a.lhiere a los mismos receptores que el tetrahitl roc,ur:,rli nol. Otro descubriiniento fascinante es que ios desequilibrios cle algunos nelrrotr:rnsmisores pueden favorecer ciertas clases de enfermeclacles mentrles. As, la estluizofteniir al p:rrecer se asocia a un exceso cle dopan-rina. Algunos finn:rcc.s desarrollados par?r tratarla pzrrecen atenlr?u los snronas bloqueando los receptores de doparnina. Algunas teoras atribuyen la depresi(;n a la disminucin cle 1r acrivir-lad cle la seotonina. Los antidepresivos como e1 Prozac (fluoxctina t1umica) alivian los sntourrs de la clepresin bloqueando la reabsorcin cle serotonina y, por tanto, elevando su nivel global en las sinapsis del sisremir nervioso. EstudiaLenos mrs r fcndo estts interesantes descubrimientos en los cal'lrrl,rs r,lcrlicaJos r ltr: frrtslornos sic,rlrigicos (captrrto ll) y srr{ tt.'r,rf irrr

Algunas veces la investigacin

(carrrlo l4).

BASFS BIOLOGICAS DE LA CONDUCTA 53

Plasti<idad Capacidad del cerebro

L.:rnbiar en respuesta a la crperiencia

para

La experieneia Y las neuronas

Tl
c1e

(5N() Divisin ciel sistema nervioso formado por el cei-ebro y la mdula esPinalSistema nervioso central
del sistema nervioso que concta el sistema nervioso central con el resto del cuerpo'

cabrir sutr oner qiie l:rs dr,-rgas solr clfaccs .ie illtelar el cotlti.trrtltnicLri..; lrrs neuronas y cle las sin;rpsis. Pero en la-q ltin-,as dcadas ios investiga-clores
r,,ez

qlle estLlLlian la fisiologa cle l:ls nelironirs han hecho alguncs dcscr-rbrimientos
irportantsirnos. Lrts ncr-rrocientlicos que ei'ecuabrn un experimenlo cle labcr:rtorio observaron qlre, rl moclificar el amble i're .le nna rAta, se prochrcan camtirls en su cerebro (Rosenzn eig, l9E1) Se t1 ci notnbre de plasticidad a la capi-rcld:r.{ .lel cereL-.ro para ser alterado fsica y c1umicarnente por la expericncia. Esta cr,raii.lrd tiene muchas e importantes cLlnsecuencii'ts clue veremos rnhs :rdelar-rte en el captulo. En el recuadro anexo c1e Informacin de opolo vatnos a referirntls a li:L obra innovadora de VI. R. Rosenzweig y a ()tfos et'.lipos cle neurocientficos.

Sistema nervioso perifri<o

Divisin

Fotenciacin a largo plazo (PLP) Cambio duradero en la estructura o funcin de una sinapsis que meiora la eficiencia de la
transmisin nervosa"

Si el cerebro tiene i00,000 millones cle neuronas y si cada ,-tna puccle entru "en contacto" con miles de otras, el cuerpo humano cleber' contenet billones cle sinapsis a travs cle 1as cuales cad:r neurona se conectr indirectamcnte coir el resto d" lo, nellronas clel sistema nervic'rso. En est'.i seccin nos ocLlpalelnc's cle 1a estllctltri global de este inrnenso sisteina cle nertrttnas interconectadas' Segrn sealamoi, el sistema nervioso central (SNC) ccrnsti'r de cerebrtl y rndula espi' nal. El sistema nervioso peri{rico conecta el cerebro V la n'rc1ula espinal con toclas las dems partes del cllerpo: rganos sensori:rles, mscu1os, glndulas y otras estrlrcturas (ligura 2-5).

g*. SI$TilfulA

zuilRV*$* TilruTRAL

El

cerebro

Ctn ms de 90% de las nerLlonas clel cuerpo hr-nnano, cL cereLro c,s ia set{c clc la conciencir y de la razcin, e1 lugr,rr clonclc se collccnlra cl a-.rcncliz,lje. la ml:inoria y l:rs emoci6nes. Es el rgirlo c1i,re ticcitlt: c1u h:rcetnos v si l clecisitn fite correct:r o inclrrccra, c ill{inr r:rn-ro lrrtrrair reslrllaiiil 1;ts'.:.lrs:rs si htrlir'.1-r-rtls oblacl e f,rrnta clifercnte. Tan prorLto cotrliett:rt tL firmarse cn ei embririn hutn:rno, porlemos clistingriir tres partes: cl rornbcncfaio (o uclencfllo), c1 mc.rct-rcc<firltr i, el pr',,sence.1:r1o. Sigrien eristicr-rikr cn c1 cel-tl-'r,-t.1c1 itlirltc, plcnarnenic lillln.io,'nur-r.1u" no es t'rt1t frci1 clistinguirlas (hg,-rra Z-?). V:rn'ros a r-ltiILzlrrias pala clescribir las partes rlel cerebfo, lo c:e hacen y cmo inleractan entfe s para influir
en la condncta.

Figura 2-5 Diagrama esquerntico de las divisiones del sistema nervioso y de sus subdivisiones.
Sistenna nervioso

SISTEMA NERVIOSO

central
Mdula espinal

Sistema nervioso peritrco

Cerebro

Divisin autnoma

T"",t"if":'tH:l',?,t""
informacin del sistema nervioso central al msculo lisoYalasglndulas

Divisin somtica Transmite al sistema nervioso cent'al informacin provenente de los sentrdos Y del sistema nervioso central a
los msculos esquelticos

(activa al

Simptico cuerpo)

Parasimptico (tranquiliza despus de la activacin)

CAPTULO