2 Ciclo del Nitrgeno En la figura 4-2 se muestran dos maneras distintas de representar las complejidades del ciclo del

nitrgeno; cada una ilustra una caracterstica general o fuerza impulsora importante. En la figura 4-2A se sealan los flujos cclicos de nutrientes y los tipos de microorganismos necesarios para los intercambios bsicos entre los organismos y su entorno. El nitrgeno del protoplasma se descompone partiendo de formas orgnicas a inorgnicas, por una serie de bacterias, cada una especializada en una parte especfica del ciclo. Parte del nitrgeno termina como amonio y nitrato, formas que las plantas verdes utilizan ms fcilmente. La atmsfera, que contiene aproximadamente 78% de nitrgeno, constituye la mayor reserva y vlvula de seguridad del sistema. El nitrgeno entra de manera continua a la atmsfera por accin de las bacterias desnitrificadoras y retorna continuamente al ciclo a travs de la accin de los microorganismos fijadores de nitrgeno (biofijaciri) y por la accin de los rayos y otros tipos de fijacin fsica. Los pasos que abarcan desde las protenas hasta los nitratos suministran energa a los organismos que realizan la descomposicin, mientras que para los pasos de regreso se requiere energa de otras fuentes, como materia orgnica o luz solar. Por ejemplo, las bacterias quimiosintticas

Figura 4-2. Dos maneras de ilustrar el ciclo biogeoqumico del nitrgeno, un ejemplo de un ciclo autorregulador relativamente bien amortiguado con una amplia reserva atmosfrica: A) Circulacin de nitrgeno entre organismos y el entorno donde se muestra a los microorganismos que llevan a cabo los pasos clave.

Nitrosomonas (que transforman amoniaco a nitritos) y Nitrobacter (que convierten nitritos a nitratos) obtienen energa de la descomposicin de materia orgnica, mientras que las bacterias desnitrificadoras y fijadoras de nitrgeno requieren energa de otras fuentes para llevar a cabo sus transformaciones respectivas. Tambin existe un importante ciclo corto del nitrgeno en la biosfera viviente, en el cual los organismos hetertrofos descomponen las protenas con enzimas y excretan el exceso de nitrgeno como urea, cido rico o amonio. Las bacterias especializadas obtienen energa para vivir oxidando el amonio a nitritos, y los nitritos a nitratos. Estos tres compuestos (amonio, nitritos y nitratos) pueden ser utilizados como fuentes bsicas de nitrgeno por las plantas. Las plantas que usan nitratos deben producir enzimas para transformarlos de nuevo en amonio, ya que el nitrato es una fuente de nitrgeno ms costosa desde el punto de vista energtico que el amonio, por lo que se refiere a las plantas. De este modo, la mayora de las plantas utiliza amonio de manera preferente cuando lo encuentran disponible.

Figura 4-2. B) Diagrama esquemtico del ciclo del nitrgeno ilustrando los acervos totales y los flujos por ao expresados en miles de millones de toneladas mtricas (10 15 g). (Reproducido de Schlesinger, 1997; deseamos agradecer a Lawrence Pomeroy por las recientes correcciones en los valores.)

Hasta alrededor de 1950, la capacidad para fijar nitrgeno atmosfrico se crea limitada a los siguientes tipos de microorganismos.

Bacterias que viven en libertad: Azotobacter (aerobias) y Clostridium (anaerobias). Bacterias simbiontes de los ndulos de las leguminosas: Rhizobium. Cianobacterias: Anabaena, Nostoc y varios gneros ms (llamados anteriormente algas azul-verdosas, aunque en realidad son bacterias verdes y no algas).

Posteriormente se descubri que la bacteria de color prpura Rhodospirillum y otros representantes de las bacterias fotosintticas tambin fijan el nitrgeno y que diversas bacterias del suelo similares a Pseudomonas tambin cuentan con esta capacidad. Ms adelante se descubri que los actinomicetos (un tipo de bacterias filamentosas) de los ndulos de las races de los alisos o ailes (Alnus), y de algunas otras plantas leosas no leguminosas fijan el nitrgeno con igual eficacia que la bacteria Rhizobium de los ndulos en las leguminosas. Tambin ocurre fijacin del nitrgeno en el ocano. Por ejemplo, la fijacin de nitrgeno por las bacterias azul-verdosas Trichodesmium est limitada en el ocano por el hierro. Como resultado, la fijacin de nitrgeno es un proceso estacional y controlado por el patrn de cada de polvo sobre el mar, procedente de los desiertos de Gobi y del Sahara, y de corrientes ascendentes o fuentes costeras. Hasta el momento, se ha demostrado que 160 especies de ocho gneros de cinco familias de dicotiledneas poseen ndulos inducidos por actinomicetos. A diferencia de las leguminosas, que son principalmente de origen tropical, estos fijadores de nitrgeno se originan en la zona templada del norte. La mayora de las especies se encuentran adaptadas a suelos empobrecidos de tipo arenoso o pantanoso donde el nitrgeno disponible es escaso. Algunas especies como los alisos (Alnus), tienen el potencial de aumentar el rendimiento forestal cuando se entremezclan con especies madereras. En la figura 4-3 se muestra un ejemplo de ndulos fijadores de nitrgeno. La fijacin de nitrgeno por cianobacterias puede ser realizada tanto por las formas que viven en libertad como por las formas simbiontes con hongos, como en ciertos lqenes, musgos, helechos y por lo menos en una planta con semillas. Las frondas del pequeo helecho acutico flotante Azolla, contienen pequeos poros rellenos de Anabaena, simbionte que fija el nitrgeno de una manera activa. Durante siglos, este helecho ha desempeado un papel importante en el cultivo de los arrozales en el Oriente. Antes de plantar los germinados de arroz, los arrozales inundados se cubren con helechos acuticos, los cuales fijan el suficiente nitrgeno para suministrarlo a la cosecha conforme sta madura. Dicha prctica, combinada con la colaboracin de microorganismos fijadores de nitrgeno que viven en libertad, permite cultivar arroz estacin tras estacin en un mismo arrozal, sin necesidad de agregar fertilizante. Sin embargo, los arrozales tambin constituyen uno de los principales sitios de desnitrificacin y produccin de metano. La clave para la biofijacin es la enzima nitrogenasa, la cual cataliza la divisin del N2 (figura 4-2A). Esta enzima puede, adems, reducir el acetileno a etileno, suministrando as un mtodo conveniente para medir la fijacin de nitrgeno en ndulos, suelos, agua o en cualquier sitio en que se sospeche que se suscita. El mtodo de reduccin de acetileno junto con el uso del marcador isotpico 15N, ha revelado que la capacidad para fijar nitrgeno se encuentra diseminada ampliamente entre los microorganismos fotosintticos, quimiosintticos y hetertrofos. Inclusive se tiene evidencia de que los microorganismos que crecen sobre las hojas y las epfitas de selvas tropicales hmedas fijan apreciables cantidades de nitrgeno atmosfrico, parte del cual puede usarse por los propios rboles. Para abreviar, parece ser que la fijacin biolgica de nitrgeno se realiza tanto en estratos auttrofos como hetertrofos de los ecosistemas, as como en zonas aerobias y anaerobias de suelos, y tambin en sedimentos acuticos. La fijacin del nitrgeno es particularmente costosa, desde el punto de vista energtico, pues se requiere gran cantidad de energa para romper el triple enlace de la molcula de N2 (NN) y lograr que se transforme (con adicin de hidrgeno del agua) en dos moles de amoniaco (NH3). En la biofij acin por las bacterias de los nodulos de las leguminosas, se requieren

Figura 4-3. Ndulos de la raz de una planta de soya (Glycine max) donde se ilustra la ubicacin de las bacterias mutualistas fijadoras de nitrgeno (Rhizobium leguminosarum). Los ndulos son los sitios donde las bacterias fijan el nitrgeno atmosfrico y lo transforman en compuestos nitrogenados que emplea la planta para la sntesis de protenas y de cidos nucleicos.

cerca de 10 g de glucosa (aproximadamente 40 kcal) de la fotosntesis de la planta para fijar 1 g de nitrgeno (10% de eficiencia). Los fijadores de nitrgeno que viven en libertad son menos eficientes y pueden requerir hasta 100 g de glucosa para fijar 1 g de nitrgeno (eficiencia de 1%). De una manera similar, hay que gastar una cantidad considerable de combustible fsil para la fijacin industrial, y por este motivo el fertilizante nitrogenado es ms costoso que el de la mayor parte de los otros fertilizantes. Para resumir, slo los procariontes (microorganismos primitivos) pueden convertir el nitrgeno gaseoso, que no es til biolgicamente, en las formas de nitrgeno necesarias para la constitucin y mantenimiento de las clulas vivas. Cuando estos microorganismos forman sociedades, mutuamente benficas, con plantas superiores, en stas aumenta de forma considerable la fijacin del nitrgeno. La planta suministra un hogar idneo (el ndulo de una raz o una bolsa en una hoja) que protege a los microbios de un exceso de O2 (lo cual inhibe la fijacin de N2) y les aporta la energa de alta calidad que requieren. A cambio, las plantas obtienen un suministro, fcilmente asimilable de nitrgeno fijado. Esta cooperacin para beneficio mutuo (una estrategia sumamente frecuente en los sistemas naturales) podra, y debe ser emulada en sistemas fabricados por el hombre para obtener un mayor beneficio. Los fijadores de nitrgeno trabajan ms cuando el suministro de nitrgeno en su entorno es bajo; agregar fertilizante nitrogenado a un cultivo de leguminosas detiene la biofijacin. Quiz sea posible producir, mediante la ingeniera gentica, la formacin de ndulos en el maz y otras cosechas de grano, reduciendo as la necesidad de usar fertilizantes nitrogenados y evitar la contaminacin que producen, ya que estos minerales tienden a lixiviarse ms que el nitrgeno fijado orgnicamente. Diversas compaas genmicas comerciales estn trabajando para empalmar genes fijadores de nitrgeno en el maz. Sin embargo, se pagara el costo por reduccin de rendimiento, ya que parte de la produccin primaria que normalmente se empleara para producir granos, se desviara en este caso para sustentar al ndulo, como se explic anteriormente.

Efectos nocivos del exceso de nitrgeno En ediciones anteriores de este libro, el principal nfasis se hizo respecto al nitrgeno como uno de los principales factores limitantes. En la actualidad una de las principales preocupaciones se refiere a los efectos adversos del exceso de nitrgeno, situacin en que encontramos un exceso de algo bueno. En la figura 4-2B se presentan clculos recientes de flujos anuales de nitrgeno mundial en teragramos (1 Tg = 1012 gramos o un milln de toneladas mtricas), incluyendo clculos sobre la magnitud de los flujos relacionados directamente con actividades humanas. La produccin y el uso de fertilizantes, las cosechas de leguminosas y la quema de combustibles fsiles a escala mundial, depositan aproximadamente 140 Tg/ao de nitrgeno nuevo en suelo, agua y aire, lo cual es aproximadamente igual a lo calculado de nitrgeno fijado de forma natural. Las aguas negras humanas y el estircol de animales domsticos aportan quiz la mitad de esta cantidad. Muy pocas de estos ingresos se reciclan, ya que se escapan hacia el suelo o a los arroyos o se ven mezclados con metales pesados y otras toxinas. La mayora de los ecosistemas naturales, y la mayor parte de las especies nativas, se encuentran adaptadas a entornos con bajos contenidos de nutrientes. El enriquecimiento con nitrgeno y otros nutrientes abre la puerta a las malezas oportunistas, que se encuentran mejor adaptadas a condiciones de nutrientes altos. Por ejemplo, en las praderas naturales de Minnesota y California, que han sido enriquecidas con nitrgeno, casi todas las especies de plantas nativas han sido reemplazadas por malezas exticas, reduciendo con ello la biodiver-sidad (Tilman, 1987, 1988). Basndose en la evidencia extensa en los campos, Tilman et al. (1997) predijeron que la formacin de depsitos de nitrgeno probablemente afecte en forma considerable los procesos del ecosistema. El suministro anual de nitrgeno en fertilizantes y lodos municipales, aplicados a las comunidades de campos viejos en Ohio, redujo tambin de manera significativa la diversidad de plantas a largo plazo en comparacin con parcelas de control (Brewer et al,. 1994). Con frecuencia, cualquier cosa que resulta nociva para los ecosistemas naturales, tarde o temprano se hace nociva para los humanos. El exceso de compuestos nitrogenados en el agua potable, en los alimentos y en particular en la atmsfera, plantea serias amenazas para la salud humana. El exceso de nitratos en agua potable puede ser provocado por legumbres exticas; por ejemplo, la introduccin de la legumbre huaxn o leucaena (Leucaena leucocephala) de las Filipinas despus de la Segunda Guerra Mundial ha envenenado el agua del subsuelo en gran parte de Guam. Para resumir, el enriquecimiento con nitrgeno est reduciendo la biodiversidad y aumentando el nmero de plagas y enfermedades a escala mundial, y tambin est comenzando a afectar adversamente la salud humana. Para encontrar ms datos sobre exceso de nitrgeno como amenaza actual y futura para el entorno, consulte Vitousek, Mooney, et al. (1997).
"Ciclo del Nitrgeno." Fundamentos de ecologa. Eugene P. Odum and Gary W. Barrett. Ed. lvaro Chaos Cador. 5th ed. Mexico