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ASIMETRAS INTER-HEMISFERICAS
I. ASPECTOS HISTRICOS El hombre parece ser el nico animal que presenta una clara preferencia en el empleo de las manos. El 89% de la poblacin es diestra, y el 11% prefiere en grado mayor o menor la mano izquierda. A pesar de tan clara evidencia de que los hemisferios no son equivalentes, no fue sino hasta hace 120 aos cuando vino a postularse el concepto de "dominancia hemisfrica". En 1861, Paul Pierre Broca present la evidencia anatomopatolgica de un paciente quien hubiera perdido la facultad del habla y presentara una extensa lesin en el pie de la tercera circunvolucin frontal. Cuatro aos ms tarde, Broca dispona de ocho casos adicionales de "afemias" (o sea afasia), con lesiones en la misma regin frontal (cita, Joynt, 1964). Por la misma poca, Gustavo Dax, joven mdico, present a la Academia de Medicina de Francia un manuscrito de su difunto padre, Marc Dax, escrito en 1836 (pero jams publicado o dado a conocer), el cual propona una asociacin entre lesiones del hemisferio izquierdo y la prdida de la facultad del habla. Revisando la acrimoniosa correspondencia entre Broca y Dax hijo, Joynt y Benton (1964) concluyen que, si bien la prioridad del descubrimiento puede acreditarse a Marc Dax, la responsabilidad cientfica y pblica recae sobre Broca. El hallazgo del "centro del habla", junto con las publicaciones posteriores de Fritsch y Hitzig cerr por muchos aos la corriente globalista iniciada por Flourens. Sin embargo, por oposicin a la laboriosidad de los hallazgos de Hitzig, la aparente facilidad con que se crey "localizar" una funcin tan compleja como el lenguaje pareci abrir posibilidades inesperadas. 91

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El concepto de dominancia hemisfrica implicaba que el rea descrita por Broca era dominante en el hemisferio izquierdo para diestros y en el hemisferio derecho para zurdos, grave error inferencial que tardara unos 80 aos en disiparse. Con el paso de los aos, el concepto de dominancia abarc reas temporales, cuya lesin, segn Wernicke (cita Geschwind, 1967), conllevaba una afasia sensorial o receptiva. Dejrine, hacia 1880, extendi la nocin tanto a reas posteriores (circunvolucin) angular y lbulo occipital) cuya destruccin acarreaba una deficiencia en el reconocimiento visual de smbolos grficos (alexia) como a reas frontales, cuya lesin implicaba una prdida de la facultad para escribir (agrafa). Hacia principios de siglo, Liepmann (1905) propuso que la dominancia del hemisferio izquierdo tambin implicaba acciones motoras simblicas (praxis) cuyos "centros" fueron colocados cerca de la banda motora izquierda. La extensin del concepto de dominancia hemisfrica a actividades motoras y simblicas conllev una verdadera explosin numrica de "centros de representacin" de funciones superiores que daban la impresin de que la corteza fuera un enorme casillero sin mayores relaciones con estructuras sub-corticales. Tal vez el nico en llamar la atencin sobre la relatividad del concepto de dominancia cerebral fue Hughlins Jackson (1874) quien seal algunos principios bsicos sobre la funcin complementaria de los hemisferios y sobre las capacidades lingsticas y musicales del hemisferio derecho; tambin sugiri que no todo zurdo presentaba afasia tras lesiones derechas, lo cual implicaba que la preferencia manual no necesariamente revelaba la dominancia hemisfrica. El concepto de dominancia del hemisferio derecho tard ms en desarrollarse, segn las revisiones de Hcaen (1974), Benton (1969) y Teuber (1967). Por los aos 20, comenzaron a describirse perturbaciones en la orientacin, en la habilidad para vestirse y para manipular el espacio tras lesiones derechas. Ptzl (1928) subray el papel del hemisferio derecho en la apreciacin de las relaciones espaciales y rtmicas as como en el conocimiento de las sensaciones evocadas en el cuerpo. Comenzaron a ingeniarse "pruebas" que ponan en evidencia defectos no obvios en la vida cotidiana, tales como construir con cubos, copiar dibujos, etc. Desde hace unos 30 aos, se dispone de evidencias que confirman las nociones de Jackson de que los hemisferios son sustancialmente diferentes y de que la organizacin cerebral de los zurdos no es un espejo de la de los diestros ya que en la mayora de los zurdos, el hemisferio izquierdo es el dominante para lenguaje (Zangwill, 1960), y ya que ambos son complementarios en sus funciones (Milner, 1974). El concepto de dominancia ha perdido pues, su acepcin absoluta y hoy en da implica solamente mayor eficiencia para determinadas operaciones. El predominio o la tendencia a un mejor procesamiento dependen de la preferencia manual, de los antecedentes familiares de zurdera, del sexo y probablemente de la edad. II. ESTUDIOS NEUROANATOMICOS En un comienzo se intentaron demostrar diferencias inter-hemisfricas en cuanto a peso, volumen, tamao y gravedad especfica, ninguna de las cuales result 92

significativa a lo largo de 80 aos de estudios (Von Bonin, 1962). La base de estudios neuroanatmicos ms recientes radica en que, en cuanto ms larga, profunda o bifurcada una cisura, mayor superficie cortical involucra a su alrededor. En cambio, en cuanto mayor un ventrculo, menos sustancia cerebral hay en las regiones circunvecinas. Geschwind (1974), revis los resultados de estudios previos y concluy que, en la mayora de ellos, se encuentra una diferencia leve pero constante en favor de la cisura izquierda de Silvio y de la superficie comprendida entre la parte posterior de la circunvolucin izquierda de Heschl y el borde posterior de la cisura de Silvio, rea conocida como plano temporal (Fig. IV-1). Se han realizado tres estudios independientes pero concordantes, dos con 100 cerebros y uno con 200 (Geschwind y cois., 1968; Tezsner y col., 1972; Wada y cois., 1975). Demuestran que el plano temporal izquierdo es mayor que el derecho en el 60% de los casos, menor que el derecho en el 10% y equivalente en el 30%. Los cerebros de mujeres presentan una alta frecuencia de equivalencias morfolgicas en dichas regiones. Por neumoencefalografa se observa un mayor volumen en el 57% de los cuernos occipitales izquierdos, en el 13% de los cuernos occipitales derechos y una equivalencia en el 30% de los casos (McRae y cois., 1964), lo que sugiere que la asimetra en favor del cuerno occipital derecho correlaciona con la dominancia hemisfrica para lenguaje. Rubens (1977) seala que la mayor angulacin de la cisura silviana derecha permite mayor extensin de las regiones posteriores, incluyendo la circunvolucin angular derecha. Comparando datos de lateralizacin de lenguaje por la prueba de Wada (ver ms adelante) con las respectivas angiografas, Ratdiff y cois., (1980) demuestran que esta asimetra silviana correlaciona en alto grado con el hemisferio dominante para lenguaje.
Polo Temporal Izquierdo. ^^. f i Polo Temporal emm^ ["""V Derecho

P.T.

Polo Occipital

PLANO TEMPORAL

F I G U R A IV-1. Plano temporal derecho e izquierdo. El plano temporal va desde la circunvolucin de Heschl hasta la punta de la confluencia temporo-parietal (segn Geschwind, 1974).

Las asimetras morfolgicas de ambos hemisferios, relacionadas con el modo peculiar de operar cada uno, son genticamente determinadas puesto que se encuentran desde la 24-30 semana de gestacin (Wada, 1975). Sin embargo, el alto nmero de equivalencias morfolgicas (30%) o de ventaja para el hemisferio derecho (10%) no corresponde a las estimaciones de dominancia para lenguaje. Si los da93

tos anatmicos reflejaran fielmente ia organizacin funcional, ai menos un 10% de todos los individuos presentaran dominancia derecha para lenguaje, la cual no parece exceder, en realidad, un 2.6% de la poblacin, a lo sumo (Levy, 1974). Por esto, en ausencia de datos de microscopa electrnica y de bioqumica, resulta aventurado sacar conclusiones definitivas a partir de las diferencias morfolgicas. La nica tcnica conocida para evaluar con precisin (95% de aciertos) las asimetras funcionales hemisfricas, implica riesgo para el paciente y slo se utiliza en candidatos a cirugas (generalmente para excisin de focos epileptgenos) en las que se teme invadir quirrgicamente reas crticas para el lenguaje. Se trata de la prueba de Wada consistente en inyectar anestsico (amital sdico) en ambas cartidas, con unos das de intervalo. Ello bloquea funcionalmente el hemisferio correspondiente a la inyeccin. El tratamiento izquierdo conlleva, adems de una parlisis transitoria en el lado derecho del cuerpo, un bloqueo en la emisin o comprensin del lenguaje. Tras la inyeccin derecha sobreviene una parlisis izquierda, con severos trastornos en razonamiento y memoria no verbal y espacial. Pero la poblacin sometida al amital sdico es anmala en cuanto a organizacin cerebral pues en general presenta un dao cerebral muy temprano, que redunda en una altsima incidencia de dominancia hemisfrica derecha tanto en diestros (7%) como en zurdos (39%), as como de bilateralidad de funciones (4%) segn Rasmussen y col., (1975) y Milner y col., (1962). La organizacin interhemisfrica de sujetos sin dao cerebral temprano no corresponde a estas cifras. Las estimaciones basadas en muestras muy amplias de lesionados cerebrales, con o sin afasia, indican que el 99.5% de los diestros y el 70% de los zurdos presenta predominio del hemisferio izquierdo para lenguaje. Existen tcnicas no invasivas utilizadas ampliamente para fines investigativos pero cuya utilidad diagnstica es escasa por el alto nmero de errores que conllevan. Por ejemplo, las asimetras en el bloqueo del ritmo alfa son ms notorias en el hemisferio izquierdo al escribir que al copiar y al copiar que al hablar o leer (Galin y cois., 1982). El estudio de coherencias o anlisis de la semejanza en la forma y fase de las ondas evocadas en cada hemisferio por ciertos estmulos correlaciona en alto grado con los datos del amital sdico, pero no se ha validado para efectos diagnsticos (Davis y Wada, 1977). Tambin hay evidencias de que el flujo regional sanguneo medido por istopos radioactivos se incrementa preferencialmente en reas izquierdas temporoparietales ante estimulacin auditiva (Maximilian, 1982). Finalmente, para todas las modalidades, existen numerosas tcnicas psicofsicas que revelan procesos perceptuales cuyo significado en relacin con las asimetras hemisfricas se mencionar en detalle ms adelante. Las evidencias neuroanatmicas y comportamentales (segn el amital sdico, tcnicas electroencefalogrfcas y procedimientos psicofsicos) indican que los patrones de asimetra son bastante estables en hombres diestros, pero no as en mujeres o en zurdos quienes parecen revelar asimetras que difieren de las de los hombres diestros. Puede concluirse sin embargo, que en la mayora de la gente, la 94

lateralizacin del lenguaje se basa en un programa genticamente determinado el cual debe desarrollarse y actualizarse con las experiencias naturales del humano. III. ASIMETRAS INTER-HEMISFERICAS EN CEREBROS DIVIDIDOS "Mas cuando t hagas limosna no sepa tu mano izquierda lo que hace tu derecha, para que tu limosna quede en secreto". MATEO 6,3 La seccin de las principales comisuras cerebrales se conoce como cerebro dividido y se practica con el fin de evitar la irradiacin de la actividad paroxstica producida por un foco epilptico localizado en un hemisferio cerebral. La aparente ausencia de sntomas clnicos post-operatorios (Akelaitis, 1944), origin bromas respecto del cuerpo calloso, como la de que su nica funcin era transmitir convulsiones o impedir que los hemisferios "colgaran" (ver Ettlinger y col., 1969). A. NEUROANATOMA

Las comisuras telenceflicas son haces definidos de fibras corticales o sub-corticales que interconectan los hemisferios. La comisura cortical ms importante es el cuerpo calloso cuyas principales regiones son la rodilla, la parte media y el espenlo. La rodilla enlaza los sistemas frontales; la parte media, los lbulos temporales y parietales; el esplenio une regiones occipitales y parietales. La comisura anterior es un sistema de unin cortical menos voluminoso que el cuerpo calloso y conecta regiones homologas de corteza entorrinal y temporal. Las comisuras sub-corticales ms importantes son el quiasma ptico y la comisura hipocmpica crtica en la integracin de seales viscerales y emocionales. Existen adems, otras comisuras a nivel dienceflico y mesenceflico, a saber: masa intermedia (entre el tlamo) no siempre presente en el hombre, la comisura habenular y la posterior, ntimamente relacionadas con la regulacin endocrina y visceral. Finalmente, las comisuras inter-coliculares cuyas funciones parecen ser crticas en la integracin de seales extrageniculadas auditivas y visuales (Pasik y col., 1968). La integracin inter-hemisfrica se logra mediante tres sistemas: el primero est constituido por los sistemas sensoriales y motores perifricos ipsi y contralaterales, gracias a los cuales un mismo lugar de estimulacin puede desencadenar actividad en uno o en ambos hemisferios o hemicuerpos (segn que se trate de un sistema aferente o eferente). 2. La llegada sensorial uni-hemisferica no solo implica que se evoquen seales all, ya que por el sistema comisural tambin se producen^seales en el hemisferio opuesto. Se cree que la funcin del cuerpo calloso sera la de generar reas de inhibicin o excitacin alrededor de las poblaciones celulares del hemisferio 95

contralateral de modo de realzar o borrar selectivamente la actividad de ciertas unidades en un hemisferio (Asanuma y col., 1962). Adems, cada da se confirma ms la nocin de que el sistema comisural contribuye poderosamente a la integracin bilateral de la atencin as como al mantenimiento de la orientacin simtrica en ambos hemisferios (Bowers y cois., 1981; Bowers, 1980). Caso de requerirse de operaciones complejas, cada hemisferio interviene segn su propia "especializacin" y se activa diferencialmente. 3. La integracin inter-hemisfrica se completa mediante los aparatos retlculo-talmicos y las mutuas relaciones de sistemas corticofugos y mesenceflicos. B. ESTUDIOS EN ANIMALES CON "CEREBROS DIVIDIDOS" Myers y Sperry (1953) estudiaron por primera vez la funcin hemisfrica animal seccionando las comisuras en lugar de lesionar uno de los hemisferios, como se haca tradicionalmente. En animales se extirpa el quiasma ptico, el cuerpo calloso, las comisuras anteriores, hipocmpica y posterior y en ocasiones la masa intermedia y comisuras intercoliculares. As, las seales recibidas por un hemisferio, "se quedan" en l sin cruzar al hemisferio opuesto por falta de conexiones corticales. De esto se infiere que, en ausencia de comisuras, la transferencia de seales discriminativas es mnima y el animal slo se beneficia de cierto efecto inespecfico del contexto general o del nivel de activacin (Ettlinger y col., 1969). 1. Transferencia visual Al seccionar el quiasma se destruyen las fibras procedentes de la hemi-retina nasal (campo visual temporal), por lo cual el sujeto no ve sino los objetos situados en el campo visual nasal (reflejados en las hemi-retinas temporales que proyectan al hemisferio ipsilateral). La mera seccin del quiasma no garantiza que los estmulos visuales se procesen slo en el hemisferio de llegada porque las seales en cada lbulo occipital se transfieren al hemisferio opuesto por el esplenio del cuerpo calloso. Si adems del quiasma, se secciona el esplenio, entonces el estmulo visual queda confinado al hemisferio de llegada, siempre y cuando el objeto no se refleje sino en una retina, para lo cual sencillamente se le tapa un ojo al sujeto (Fig. IV-2). Este animal efecta ciertas discriminaciones con el ojo descubierto que slo conecta con el hemisferio ipsilateral y responde con la mano opuesta al hemisferio cuyo ojo est destapado y que se halla bajo control motor de este mismo hemisferio. El control uni-hemisfrico se manifiesta en la imposibilidad de estos animales para responder, posteriormente, con la mano ipsilateral al ojo descubierto, la cual es controlada por el hemisferio que "no vio" el estmulo; para realizar la discriminacin con la mano ipsilateral es preciso descubrir el segundo ojo (a la vez que se tapa el primero) pero entonces, no se observa mayor "ahorro" en el nmero de ensayos para alcanzar el criterio de aprendizaje (Myers y Sperry, 1950) cosa que s sucede en animales intactos. 96

FIGURA IV-2. Diagrama de una preparacin con seccin de comisuras y quiasma ptico. Al tapar el ojo derecho, el animal utiliza la mano derecha para obtener refuerzo ante un crculo grande y rayas horizontales (estmulos " v i s t o s " con el hemisferio derecho). Con el ojo izquierdo tapado, aprende a utilizar la mano izquierda ante un crculo pequeo y las rayas verticales ("vistas" con el hemisferio derecho). Este hbito conflictdvo no es posible de establecer en animales intactos.

Otra evidencia de que en especies sub-humanas, el hemisferio contralateral "ignora" lo que hace su contraparte, viene dada por la capacidad, inusitada en animales intactos, de los comisurotomizados para aprender hbitos opuestos o conflictivos con las dos manos respectivamente. Por ejemplo, el refuerzo se suministra cuando el mono escoge una raya horizontal con el par ojo derecho-mano izquierda y una raya vertical con el par ojo izquierdo-mano derecha. Con slo que el esplenio est intacto la transferencia de aprendizajes visuales es adecuada y hbitos conflictivos con ambas manos como la tarea ya citada, resultan imposibles de aprender (Myers, 1961). Lo anterior parece indicar que las seales visuales relacionadas con patrones complejos slo generaran actividad en las clulas que proyectan por el esplenio, y en este sentido, tendran "rutas" especficas. El esplenio sera pues, una va necesaria y suficiente para generar actividad relacionada con la visin de formas, tamaos y patrones en el hemisferio contralateral. Sin embargo, no todas las seales visuales se transfieren por vas corticales. Incluso en ausencia de comisuras corticales, en algunos carnvoros, las comisuras inter-coliculares parecen bastar para una adecuada transferencia de atributos como color y luminosidad (Voneida, 1963). 2. Transferencia somestsica Resulta ms difcil demostrar el sindrome de desconexin comisural con la modalidad somestsica en razn de la extensa bifurcacin ipsi y contralateral de las vas extralemniscales. El ahorro en el nmero de ensayos requeridos con la mano no entrenada para una discriminacin somestsica depende en parte de la, o de las sub-modalidades implicadas en la tarea (Ettlinger y cois., 1969), as como del entrenamiento previo con ambas manos en discriminaciones somestsicas (Semmes y cois., 1969). Por ejemplo, la discriminacin de tamao o forma activa sistemas propioceptivos lemniscales eminentemente contralaterales; en condiciones de comisurotoma no se observa "ahorro" en el aprendizaje con la segunda mano. Pero la discriminacin de rugosidad activa vas extralemniscales cruzadas y no cruzadas, lo cual permite un ahorro sustancial con la mano no entrenada. Cuando la 97

llegada del estmulo perifrico es bilateral, el sistema comisural nq es indispensable, ya que cada hemisferio recibe informacin por las proyecciones no cruzadas acerca de lo que sucede en la mano ipsilateral. Controlando el que la llegada sea uni-hemisfrica, parece que, en ausencia de la parte media del cuerpo calloso, la transferencia somestsica es mnima pero su mera presencia (an si el resto del cuerpo calloso se ha seccionado) garantiza que las seales originadas en regiones somestsicas generen actividad en el hemisferio opuesto (Myers, 1961). 3. Transferencia auditiva La bilateralidad anatmica de las vas auditivas desde tallo hasta corteza no ha permitido investigar este aspecto en sujetos comisurotomizados. Sobre ello se volver en la seccin con estudios de humanos normales. 4. Transferencia motora Dado que las proyecciones motoras son ipsilaterales en lo referente a musculatura proximal, y contralaterales en lo referente a movimientos independientes distales no es de extraar cierto ahorro en el nmero de ensayos requeridos para efectuar, con la mano no entrenada, un hbito motor que involucre slo musculatura de codo y hombro (Gazzaniga, 1968). Pero si el hbito implica movimientos independientes de dedos, prcticamente no hay transferencia y el movimiento observado es torpe, como si fuera controlado por vas ipsilaterales (Brinkman y Kuypers, 1973). 5. Transferencia de seales ' 'emocionales'' En aprendizaje, la tasa de respuestas depende de la activacin general y del "estado emocional" provocado por el contexto. Los efectos diferenciales sobre el aprendizaje segn que se utilice refuerzo o castigo son tal vez ms espectaculares en animales con lesiones cerebrales que en animales intactos (Gazzaniga, 1975), pero tambin son evidentes en el humano (McKeever y cois., 1981). El ahorro con el hemisferio no entrenado no es significativo con paradigmas de refuerzo y extincin pero es obvio un gran ahorro con el hemisferio-mano no entrenados en la tarea bajo condiciones de castigo (Sechzer, 1964). Es probable que el choque desencadene mayor activacin general, por lo que se facilitara tanto la transferencia inter-hemisfrica extra-comisural (por sistemas activadores difusos) como el aprendizaje con el hemisferio no entrenado. La mayora de los estudios al respecto han confundido y tratado como si fueran uno solo, los efectos de transferencia y aprendizaje, lo cual dificulta extraer generalizaciones prudentes. El alertamiento general, difundido a partir de la formacin reticulada, puede provenir de un solo hemisferio que activara el sistema alertante por vas cortico-fugas. Si a un mono comisurotomizado total que realiza una tarea de 98

discriminacin visual con un solo ojo, sorpresivamente, se le proyecta la imagen de una serpiente en el ojo descubierto, y su reaccin no es muy intensa, slo se niega a proseguir la tarea con el ojo-hemisferio con que vio la serpiente. Pero si su reaccin es intensa, puede negarse a responder de cualquier manera. Esto hace suponer que cada hemisferio tendra un umbral de alertamiento el cual, caso de rebasarse, ocasionara indirectamente un incremento en la actividad general cerebral. Sperry (1961) prepar gatos o perros con "hemi-sindromes" caractersticos de lesiones cerebrales bilaterales. Si a un gato se le extirpan bilateralmente los lbulos temporales, incluyendo amgdala, polo temporal y corteza infero-temporal, se observan severos defectos en la integracin sensorio-emocional. Estos animales no parecen adscribirle significado a sus percepciones visuales y adolecen de un defecto atencional consistente en que reaccionan ante cualquier estmulo de modo pasajero. No discriminan estmulos nocivos o peligrosos, ni lo que es comestible de lo que no lo es, y se muestran anormalmente plcidos e hipersexuales (Klver y Buey, 1939). El gato de la figura IV-3 tiene extirpadas las comisuras (incluyendo el quiasma ptico) y el lbulo temporal derecho. Su reaccin a estmulos peligrosos es normal cuando stos se le presentan en el ojo izquierdo (hemisferio izquierdo intacto) pero es anormalmente plcida y carente de orientacin cuando se presentan en el ojo derecho (lbulo temporal extirpado). Esta preparacin conforma un verdadero "hemi-sindrome" de Klver-Bucy. Sperry (1961) prepar un hemi-sindrome frontal en el que, con el ojo-lbulo frontal intacto, las respuestas de ordenacin interna son normales, y con el ojo-lbulo frontal lesionado, se configuran respuestas anlogas a los de los animales con lesiones frontales. Con el ojo correspondiente al hemisferio intacto, el animal aprende normalmente tareas de respuesta diferida, pero es incapaz de establecerlas con el ojo correspondiente a la extirpacin. Es sta una buena evidencia de la relativa independencia de los hemisferios en ausencia de las interconexiones que los unen.
FIG URA IV-3. Hemi-sindrome de Klver-Bucy. Preparacin con comisurotomia completa (incluyendo colculos) y excisicin de lbulo temporal derecho. Al ver un estimulo amenazante con el par ojo izquierdo-hemisferio izquierdo, el animal reacciona normalmente con rabia o miedo. Al verlo con el par ojo derecho-hemisferio derecho, reacciona con la placidez descrita en las preparaciones bi-temporales (de Sperry, 1961).

C. ESTUDIOS DE DESCONEXIN EN "CEREBROS DIVIDIDOS" HUMANOS Durante mucho tiempo, la callosotoma se consider inocua por la aparente ausencia de sntomas (Akelaitis, 1944) pero las series de comisurotomas iniciadas en 99

los aos 60 demostraron la presencia de "sndromes de desconexin" tan sorprendentes como los de los animales, slo que para ponerlos de relieve, a veces se requiere de un montaje tcnico elaborado. Las comisurotomas humanas no interrumpen el quiasma ptico por la hemianopsia bi-temporal innecesaria que esto conllevara; a veces son incompletas bien sea por ahorro en tiempo de ciruga o por la localizacin misma del foco epilptico que hace innecesaria una excisin radical. En la siguiente revisin se escogieron slo los experimentos con comisurotomizados diestros. 1. Operaciones integrativas en ''cerebros divididos" El coeficiente intelectual post-operatorio de los comisurotomizados no parece decrecer sustancialmente tras la ciruga, lo cual no significa que conserven un nivel normal de adaptacin. Se han mencionado defectos de memoria inmediata, particularmente en la fase de adquisicin de datos (Huppert, 1981; Bogen y cois., 1977); as mismo se observa tendencia a olvidar hechos y a repetir indefinidamente las mismas narraciones (Zaidel y col., 1974), as como defectos atencionales (Trevarthen, 1974). Ocasionalmente se presenta un mutismo absoluto que se prolonga durante aos pero que no parece acompaarse de perturbaciones en la comprensin del lenguaje y que se interpreta como un deficiente monitoreo para iniciar acciones deliberadas (Bogen, 1977). Estos casos de mutismo prolongado se han presentado todos por comisurotoma anterior (con probable dao a lbulos frontales o cngulum) junto con extensas lesiones pre-quirrgicas, lo que potencializara el defecto emocional y "amotivacional". La comisurotoma adems, implica graves deficiencias para alternar rpidamente de tarea o de movimiento manual y para dirigir selectivamente la atencin en favor de uno u otro hemisferio as como un decremento general en la capacidad de solucionar problemas y en el nivel de alertamiento (Trevarthen, 1974). Pero tambin puede facilitar la ejecucin bimanual simultnea y con rdenes opuestas para cada mano, lo que se interpreta como evidencia de la activacin independiente de un doble sistema atencional que no se inhibe mutuamente, como sucedera en un normal. Los controles, con sobre-entrenamiento llegan a realizar estas tareas contradictorias, probablemente por un efecto de automatizacin del sistema motor implicado. En este caso, sin sobre-entrenamiento, la diversificacin bilateral de la tarea impide a los normales realizar estas secuencias opuestas (Ellenbergycol., 1980). En condiciones de estimulacin uni-hemisfrica, el rendimiento y procesamiento lingstico es inferior (incluso con el hemisferio izquierdo) al obtenido con ambos hemisferios en condiciones normales. Esto sugiere que, independientemente de las comisuras, el procesamiento semntico se realiza integradamente en ambos hemisferios (Zaidel, 1974). Probablemente lo anterior se realiza a travs de los sistemas alertantes reticulares y talmicos. En cuanto a la transferencia de seales sensoriales, algunas de ellas pasaran al hemisferio contralateral por comisuras 100

alternas, sub-corticales o por efectos de la activacin de la formacin reticulada. Otras seales ms elaboradas necesitaran de vas comisurales especficas originadas en reas circunvecinas al procesamiento en cuestin. La presencia del esplenio asegura una adecuada integracin visual inter-hemisfrica (Gazzaniga y col., 1975; 1963) pero no somestsica o motora. Si se respeta la parte media, sucede lo contrario: adecuada integracin somestsica pero muy deficiente integracin visual. Las partes anteriores del cuerpo calloso parecen comunicar seales de tipo multi o supramodal pues su ablacin no produce dficits especficos (auditivos, somestsicos u olfativos). Al respecto, se cree que cualquier sistema inter-hemisfrico sub-cortical o inespecfico puede transferir seales olfativas (Gordon, 1975), pero no as informacin especfica. Cmo se efecta este proceso en los callosotomizados es un interrogante de momento inexplicable, ya que la mera presencia de la comisura anterior (tras collosotoma total) no impide que se presente un tpico sindrome de desconexin (McKeever y cois., 1981). Lo anterior es de particular inters a la luz de un reciente caso descrito por Gazzaniga y cois., (1979) de un paciente con comisurotoma completa quien, en un lapso de dos aos despus de la ciruga, ha adquirido una notable capacidad semntica para leer y denominar objetos vistos o palpados en el hemisferio derecho, sin demostracin de incremento en la transferencia inter-hemisfrica (o sea, por tcnicas psicofsicas, al pasarle a este paciente estmulos al hemisferio izquierdo, no se presenta comunicacin de stos al hemisferio derecho). Por otro lado es un tanto difcil aceptar que el hemisferio derecho de un adulto "desarrolle" habilidades complejas lingsticas, ya que se sabe que ello no sucede sino hasta los dos o tres aos de edad. Es posible que este paciente, por su mismo dao cerebral que le ocasion el trastorno convulsivo, tuviera una organizacin hemisfrica bien diferente de la de los normales y que, simplemente, el hemisferio derecho siempre hubiera intervenido activamente en la solucin de estos problemas. Porqu, ante tareas psicofsicas muy especiales este paciente tard un ao en demostrar sus habilidades del hemisferio derecho, es cosa que queda por investigar, pero que muy posiblemente se explique con base en efectos de entrenamiento en dichas tareas especializadas, de atencin selectiva con uno u otro hemisferio y de variables inherentes a las tareas mismas. 2. Funciones hemisfricas en "cerebros divididos'' a. Operaciones semnticas: siendo el HI dominante para lenguaje en la mayora de la gente, los comisurotomizados escriben y ejecutan cuanta orden verbal se les pida con la mano derecha. Ya se mencion que el signo de "apraxia con la mano izquierda" puede presentarse ms o menos indefinidamente tras una callosotoma (Zaidel y Sperry 1977; Gazzaniga y col., 1967; Akelaitis, 1944). Esto parece deberse a que el hemisferio izquierdo recibe y comprende la instruccin verbal, al contrario del hemisferio derecho, cuya capacidad lingstica es muy limitada. Para realizar la orden con la mano izquierda (bajo control motor directo del hemisferio derecho) se necesitara que el hemisferio izquierdo enviara algn tipo de seal ya descodificada a nivel 101

semntico. Como el hemisferio derecho por su parte, no las descodifca adecuadamente por s solo, no gua la mano izquierda de modo consistente con la instruccin. Los sndromes de desconexin ya citados llevaron a Geschwind (1962) a deducir que el hemisferio derecho es un "hemisferio ciego y sordo para las palabras" (o sea que recibe pero no comprende lo que ve y oye), "agrfico y astereognsico". Es esta opinin discutible, por cuanto se explican funciones complejas del hemisferio derecho con base en conceptos patolgicos y en lo que no procesa en lugar de basarse en lo que procesa. Adems, el hemisferio derecho no carece por completo de capacidad para lenguaje. Si bien la mayora de los comisurotomizados son incapaces de transcribir con la mano izquierda un dictado oral, pueden arreglar con la mano izquierda palabras sencillas con letras de madera (por, si, ac). La habilidad para hacer arreglos elementales de palabras junto con incapacidad para vocalizar lo que "escribieron" hace pensar que los canales de expresin verbal del hemisferio derecho operen siempre y cuando no se requiera de una respuesta vocal (Levy y col., 1974). Por ejemplo se pidi a un comisurotomizado que palpara a ciegas una pipa con la mano izquierda: no supo decir qu era, pero dibujo la representacin. Al escribir lo palpado, (con la izquierda), deline Pl, (Fig. IV-4), se detuvo y escribi sin vacilar PENCIL (lpiz). Luego borr y manifest ignorar lo que haba tocado, pero dijo que no era un lpiz (Levy cois., 1970). Para que el sujeto denomine verbalmente los objetos palpados con la izquierda, necesariamente el hemisferio izquierdo debe haber recibido las seales al respecto (por las proyecciones extralemniscales ipsilaterales). Con base en los datos kinestsicos generados al palpar el objeto, el hemisferio izquierdo "leera", un tanto a ciegas, parte del mensaje que, si es corto y familiar, puede descifrarse. Si es complejo el hemisferio izquierdo "confabulara" una respuesta verbal basada en seales incompletas y vagas (por ejemplo, la P de "pipa"). En estos casos parece como si los sistemas atencionales se plegaran ante las operaciones realizadas por el hemisferio dominante para la funcin emisora (hemisferio izquierdo) e ignoraran las seales generadas en el hemisferio que recibe la llegada sensorial ms importante (seales lemniscales contralaterales). Es posible pensar que parte del "arrastre" ejercido por las respuestas al azar del hemisferio izquierdo (que se difunde a la mano izquierda), sea resultado de tal proceso selectivo de la atencin sobre la respuesta verbal (Kinsbourne, 1973).
FIGURA IV-4. Efecto de "arrastre" del hemisferio sobre la percepcin dei hemisferio derecho. El sujeto comisurotomizado palp una pipa con la mano izquierda y la dibuj (abajo). Al escribir el nombre de lo palpado, comenz el segmento Pl y continu escribiendo "Pencil" (tomado de Levy y cois., 1972).

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b. Operaciones visuales semnticas: siempre y cuando el hemisferio izquierdo reciba la seal, cualquier estmulo grfico simblico se descifrar adecuadamente. Pero si el hemisferio derecho es el que "ve" la palabra, entonces el sujeto no sabe responder. La llegada uni-hemisfrica de un estmulo visual se logra controlando el tiempo de exposicin (con un taquistoscopio) de modo que los ojos no tengan tiempo de rastrear el campo, y el estmulo no se proyecte sino en una hemiretina. En ausencia del esplenio, los estmulos visuales que llegan a un solo lbulo occipital no generan actividad directa en el hemisferio opuesto, el cual "ignora" lo que vio. La seccin del esplenio (respetando la parte media del cuerpo calloso) deja la posibilidad de identificar semejanzas y diferencias entre objetos percibidos principalmente por el hemisferio derecho. En un experimento, el sujeto comisurotomizado ve en el hemicampo izquierdo (hemisferio derecho) el dibujo de un objeto. Posteriormente, tras una pantalla, debe palpar con la mano izquierda varios objetos y decir cul era igual al que vio en la proyeccin, cosa que estos sujetos hacen sin dificultad; en cambio, no pueden denominar verbalmente ni lo visto, ni lo palpado (Gazzaniga, 1966). Siempre y cuando la respuesta se emita en trminos consonantes con el modo de operar del hemisferio activado, no parecen existir dificultades. Si el hemisferio derecho percibi un estmulo y la respuesta debe hacerse en trminos de "igual", "anlogo", "diferente", las tareas se realizan adecuadamente, pero si se pide el nombre, ste no es retribuible por el hemisferio derecho. Con la mano izquierda se reconocen objetos incluidos en la clase a la cual pertenece el estmulo proyectado visualmente al hemisferio derecho, aunque formalmente no sean idnticos (por ejemplo, una llave de candado y una llave de automvil). Sin embargo, debe recordarse el paciente de Gazzaniga y cois., (1979) que parece haber desarrollado una buena capacidad de procesamiento semntico con el hemisferio derecho en ausencia de transferencia significativa. Levy y cois., (1970) sugieren que el hemisferio derecho respondera ms por analoga que por semejanza formal. La capacidad de "razonamiento analgico" del hemisferio derecho est limitada por la dificultad implcita en la categorizacin por realizar. La identificacin de "igual a" o de "diferente de" implica establecer relaciones lgicas entre clases de objetos. Las relaciones de clases lejanas e inclusivas requieren de niveles de codificacin semntica muy altos, y no parecen realizarse sino mediando el hemisferio izquierdo. Sin ser capaces de denominar lo palpado con la izquierda, los comisurotomizados sealan nombres impresos de los objetos relacionados con el estmulo: habiendo palpado un lpiz con la izquierda, entre cien palabras impresas reconocan la relacin entre "tinta", "papel" o "instrumento para escribir" con lo que haban palpado, pero no asociaban "comunicacin" con lpiz (Sugishita, 1978). Asimismo es posible obtener que el paciente, al ver una palabra impresa en su campo visual izquierdo (hemisferio derecho), encuentre otra palabra que rime con la que vio en el HD, aunque no la hubiera podido leer (Zaidel y col., 1981). El hemisferio derecho operara pues, sobre relaciones directas que no impliquen permutaciones conceptuales, semnticas o fonolgicas (aunque s ideogrficas) de los datos originales. Esto explicara porqu los comisurotomizados pueden escribir con la izquierda palabras concretas, pero no as verbos o palabras 103

abstractas y que puedan hallar asonancias y efectuar una especie de reconocimiento ideogrfico de palabras familiares. c. Operaciones visuales no semnticas: resulta difcil describir procesos eminentemente no-verbales como los del hemisferio derecho en trminos verbales, por lo cual se proceder a una descripcin de comportamientos ms que a una explicacin terica o taxonmica. En general, el hemisferio derecho es dominante para discriminar formas irregulares o de carcter poco estructurado. El nmero de puntos en un muestrario se calcula mejor en el campo visual izquierdo (CVI-hemisferio derecho) en lapsos cortos, pero en lapsos ms largos, surge la ventaja del campo visual derecho (CVD-hemisferio izquierdo). Parece que el hemisferio derecho procedera de modo global "calculando" rpidamente los elementos centelleados en el campo visual izquierdo, sin contarlos. Esto lleva a pensar que el hemisferio derecho es incapaz de sumar o restar ms de dos dgitos (Teng y col., 1974). El hemisferio izquierdo es ms lento porque "cuenta" uno por uno los elementos y si en el experimento anterior, se permite suficiente tiempo, se observa la supremaca esperada para operaciones semnticas o de clculo. Paradjicamente, si se proyectan dos muestrarios simultneamente a ambos hemicampos, entonces slo se informa lo visto en el hemicampo derecho (hemisferio izquierdo), como si lo proyectado al hemisferio derecho se ignorara (Teng y col., 1973). En este caso los datos susceptibles de anlisis verbal parecen ocupar toda la atencin, por lo cual se descrtalo visto en el hemisferio menos dominante. Dicho efecto de "oclusin" del hemisferio no dominante por parte del hemisferio dominante slo se observa bajo condiciones de simultaneidad de llegada del estmulo a ambos hemisferios. La oclusin de un hemisferio por su contraparte depende del tipo de tarea implcita en el problema. Si el material involucra operaciones no-verbales, entonces el hemisferio derecho ocluye al hemisferio izquierdo y se niega lo visto en el CVD (hemisferio izquierdo). Al presentar rpidamente en el centro de fijacin una serie de figuras quimricas (Fig. IV-5), el hemisferio izquierdo "ve" la parte derecha de la foto y el hemisferio derecho "ve" la parte izquierda de la foto. El sujeto deba identificar entre tres caras completas presentadas en visin libre, cul haba visto en la proyeccin. Sorprendentemente estos sujetos siempre indicaban la cara completa correspondiente a la mitad izquierda de la composicin quimrica y no manifestaban haber observado nada anmalo, como si el estmulo en el hemicampo derecho (hemisferio izquierdo) no se hubiera visto (Levy y cois., 1972). Siendo el hemisferio derecho dominante para discriminar caras, ser el estmulo dirigido a dicho hemisferio el que se procese preferencialmente y el que se complete a expensas de seales, probablemente dbiles y mal conformadas, generadas en el hemisferio izquierdo por la parte derecha de la foto. Pero, si habiendo aprendido previamente los nombres de las caras, se le peda al sujeto el nombre de la persona de la foto, en general se tenda a mencionar el nombre correspondiente a la mitad derecha de la composicin (hemisferio izquierdo). O sea, el tipo de respuesta exigida "arrastra" la percepcin del hemisferio izquierdo aunque sta haya sido ocluida e incompletamente procesada. Por la escasa eficiencia izquierda para tales 104

operaciones, haba un alto nmero de errores y de respuestas dobles (decir haber visto a Mara y a Pepe) acompaadas de gran perplejidad por parte del paciente.

FIGURA IV-5. Figuras quimricas. Al mostrar taquistoscpicamente la figura 2-3, el sujeto comisurotomizado indica haber visto la cara 2 completa. Al pedirle el nombre de la persona vista, se confunde indica a Pedro y a Juana (segn Levy y cois., 1972).

As pues, segn la operacin y la respuesta exigida, el cerebro llama a memoria los datos confinados en uno u otro hemisferio. Cuando el hemisferio derecho predomina en la operacin (como en discriminacin de caras), pero se exige una respuesta verbal, aparecen las mencionadas "intrusiones" por parte del hemisferio izquierdo as como el supuesto viraje de la atencin hacia los datos en l almacenados. La bsqueda de datos hacia el lado ms consonante con las premisas de las preguntas se ilustra en el experimento del diagrama IV-6. Cada dibujo es simtrico y se relaciona con los objetos presentados en visin Ubre tanto desde el punto de vista formal como conceptual. Si se pide "sealar el objeto parecido al de la proyeccin", la respuesta se refiere al objeto conjugable con el estmulo de la izquierda (hemisferio derecho). Pero cuando la premisa implica clasificar conceptualmente el estmulo proyectado y el objeto visto, mediante preguntas tales como: "seale el objeto que se empleara con el que vio en la pantalla", entonces se escogen objetos relacionados conceptualmente con el estmulo proyectado en el hemicampo derecho (hemisferio izquierdo), (Levy, 1974). Ante el apareamiento por semejanza espacial del primer caso, se llamaban a memoria los datos confinados de modo no semntico en el hemisferio derecho; ante el juicio conceptual (inclusin de clases) del segundo ejemplo, se inverta el llamado a memoria, y se evocaba una seal en el hemisferio izquierdo codificada en trminos simblicos. d. Operaciones no-semnticas somestsicas: en general los comisurotomizados muestran niveles normales para funciones somestsicas elementales. Las respuestas a sensibilidad superficial y profunda, sentido de la vibracin y posicin, discriminacin de dos puntos y localizacin de un estmulo son normales (Corkin y cois., 1970). En cuanto a la capacidad de localizar estmulos aplicados en una parte 105

FIGURA IV-6. Dibujos perceptualmente simtricos y anlogos. Segn las caractersticas de la demanda, el sujeto (comisurotomizado) responde en trminos congruentes con el lenguaje de uno o de otro hemisferio. Si se le pide que indique, en un muestrario, el estmulo que "va con" lo que vio, seala la parte correspondiente al campo visual izquierdo (HD), o sea, seala el queso, las gafas y la cuchara. Si se le pide el nombre o el uso de lo que vio, indica lo que incide en el campo visual derecho (HI), o sea, indica el sombrero, el carretel y el tenedor (segn Levy, 1974).

del cuerpo con la mano opuesta, ello depende del tipo de estimulacin y del paciente (Gazzaniga y col., 1968; 1963). Sin embargo, las asimetras somestsicas interhemisfricas se ponen de relieve cuando se trata de tareas complejas. Milner y Taylor (1972) demostraron la relativa especializacin del hemisferio derecho para recordar estmulos hpticos complejos (Fig. IV-7) que se deban tocar tras una pantalla. Luego de cierto lapso (hasta dos minutos), se deba reconocer la primera figura entre las dems figuras semejantes palpadas. Los aciertos eran significativamente superiores con la mano izquierda (hemisferio derecho) que con la derecha (hemisferio izquierdo).
xomlnodor

sujeto

FIGURA IV-7. Figuras de alambre de Julesz. Se presenta una de ellas tras de una pantalla y luego de un lapso (15 a 90 segundos), el sujeto debe reconocerla entre las dems. La ventaja de la mano izquierda (HD) es prominente en los comisurotomizados.

Levy-Agresti y col., (1968) demostraban asimismo una marcada superioridad del hemisferio derecho (mano izquierda) para identificar la representacin bidimensional desdoblada de una estructura tri-dimensional que se palpaba con la mano. La tarea se realizaba mejor con la mano izquierda que con la derecha. Es ms, la estrategia variaba radicalmente segn que se empleara una u otra mano: con la mano izquierda (hemisferio derecho) no se observaban verbalizaciones y el individuo proceda silenciosamente, mientras que con la derecha (hemisferio izquierdo), trataba de describir en voz baja las caractersticas de los modelos y de "traducirlas" al plano bidimensional, lo cual dificultaba la tarea e incrementaba los
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errores. Esta aprehensin "intuitiva" de formas no estructuradas se ilustra en el procesamiento hemisfrico selectivo de diferentes tipos de geometra (eudidiana, afn, proyectiva, y topolgica). Con una mano detrs de la pantalla, el sujeto comisurotomizado deba reconocer la figura que llenara los requisitos de los diseos vistos en el muestrario. Cuando las figuras eran "abiertas" y poco estructuradas, las puntuaciones eran superiores con la mano izquierda que con la derecha. Pero en cuanto ms requisitos de geometra eudidiana exigiera el problema, mejor la ejecucin con la mano derecha (Franco y col., 1977). As mismo, Nebes (1971) demostr una definida superioridad de la mano izquierda (hemisferio derecho) para inferir el tamao de un crculo a partir de un fragmento de circunferencia palpado. De momento es difcil dictaminar sobre la constelacin de condiciones tanto de la tarea como del individuo mismo, las cuales hacen que en un momento y en un contexto dado, se active preferencialmente un hemisferio. Se ha especulado que las figuras estructuradas (basadas en geometra eudidiana) se prestan a una inspeccin analtica y que las figuras irregulares y poco estructuradas se prestan ms a un anlisis global, menos de detalle y menos "secuencial". La dicotoma "analico-geslltico" para referirse a las operaciones respectivas del hemisferio izquierdo y derecho es cuanto ms incompleta, como se discute a lo largo de este captulo. Es evidente que, en el momento, faltan datos acerca de cules son las caractersticas de estmulo a las cuales responde mejor cada hemisferio. e. Operaciones motoras: desde las primeras comisurotomas, se describi la apraxia con la mano izquierda para rdenes verbales (Akelaitis, 1944). Tambin es posible observar dificultades para escribir y denominar objetos palpados con la mano izquierda, en presencia de una buena habilidad para efectuar gestos y mmica (o sea, defectos de escritura con la izquierda sin apraxia con la izquierda). Este fenmeno parece darse en callosotomas que respetan la parte anterior del cuerpo calloso (Gersch y col., 1981) lo cual sugiere la neta disociacin de funciones entre corteza pre-rolndica y retro-rolndica. Posteriormente, se estudi un fenmeno similar con la mano derecha ante premisas que se codifican mejor con el hemisferio derecho as como el curioso fenmeno de la "mano ajena". Este ltimo consiste en que, tras lesiones en el hemisferio izquierdo (partes anteriores), adems de perturbaciones afsicas, la mano derecha ejecuta gestos y movimientos independientes de la programacin conciente o deliberada del sujeto (Goldberg y cois., 1981), lo que puede llevar a sensaciones de extraeza, sorpresa o frustracin, como en la pelcula del doctor Strangelove. Adems, los comisurotomizados copian mejor con la mano izquierda representaciones tri-dimensionales y son ms eficientes para calcular la longitud de segmentos y posiciones (Gazzaniga, 1967). Lo anterior sugiere la dominancia del hemisferio derecho y la ausencia de comunicacin con el hemisferio izquierdo caso de lesin en el cuerpo calloso o en el hemisferio derecho mismo. D. ESTUDIOS DE DESCONEXIN EN AGENESICOS DEL CUERPO CALLOSO El deficiente desarrollo (parcial o total) del cuerpo calloso se conoce como agenesia del mismo. La enorme masa de tejido cerebral que no se gesta al ser 107

atrfica dicha comisura y los concomitantes patolgicos (quistes, hidrocefalia) que pueden acompaar o resultar de esta condicin ocasionan a veces retardo mental y/o trastornos convulsivos. Los agensicos se han estudiado como modelos "naturales" de cerebros divididos. Solamente un estudio ha equiparado la etiologa y extensin de la agenesia (rara vez es total), la inteligencia y edad, factores stos que inciden en el desempeo en las tareas neuropsicolgicas y que resulta en hallazgos contradictorios o negativos (Chiarello, 1980). El reconocimiento y discriminacin sensorial unilateral, la fuerza y coordinacin unimanual, la ventaja del campo visual derecho (hemisferio izquierdo) para reconocer letras, y las pruebas de amital sdico y de preferencia del hemisferio izquierdo por ciertos estmulos verbales indican que, en los agensicos se da un grado considerable de transferencia y lateralizacin inter-hemisfrica (Chiarello, 1980; Ferris y col., 1975), pero no as una funcin inter-hemisfrica completamente normal. Se han encontrado defectos de coordinacin digital bi-manual (Dennis, 1974; Saverwein, 1981), en discriminacin somestsica bilateral simultnea (Field y cois., 1978) y en localizacin contralateral de la estimulacin tctil aplicada en un hemicuerpo. Ferris y Dorsen (1975) sugieren una pobre programacin sobre el interjuego de inhibiciones y excitaciones de las partes homologas hemisfricas, pero es difcil saber si ello se debe a la ausencia del cuerpo calloso en s, o a la presencia de las condiciones patolgicas asociadas. Como el cuerpo calloso evocara contornos de inhibicin en el punto contralateral a una estimulacin hemisfrica (Asanuma, 1962) Kinsbourne (1973) sugiere que el cuerpo calloso inhibira la salida motora ipsilateral; caso de faltar esta comisura, las rdenes saldran indiscriminadamente por ambos hemi-cuerpos. Asimismo, los estmulos llegaran ipsilateralmente a ambos hemisferios con lo que surgira cierta competencia anormal de estmulos ya que faltaran los contornos inhibitorios alrededor del punto de excitacin. Esto sobrecargara el hemisferio izquierdo, ya de por s deficiente en aspectos lingsticos con lo que sobrevendra una deficiencia marcada en los agensicos del cuerpo calloso para procesar aspectos complejos de retribucin continua de datos, de comprensin de elementos sutiles de la sintaxis y del contenido semntico y de capacidad para establecer relaciones sintagmticas y paradigmticas (Dennis, 1981). Probablemente la integracin inter-hemisfrica "casi-normal" de los agensicos se realice por comisuras sub-corticales y por remanentes del cuerpo calloso as como por una mayor elaboracin de las vas ipsilaterales y de sistemas corticofugales que permiten hacer el mejor uso posible de un sistema comisural diferente del de los normales.

La dominancia izquierda para lenguaje no es absoluta y el hemisferio derecho parece jugar cierto papel, de menor importancia, pero probablemente indispensable para una funcin lingstica e intelectual normal. Gentica y embriolgicamente existen evidencias de asimetras anatmicas que favorecen el desarrollo de ciertas zonas del hemisferio izquierdo las cuales, grosso modo, corresponden a las regiones 108

clsicamente asociadas con el control del lenguaje as como el de ciertas regiones parieto-occipitales derechas, probablemente involucradas en el procesamiento de conglomerados no verbales. El hemisferio derecho puede efectuar juicios semnticos inter-modales y desarrollar ciertas funciones no verbales, bsicas para la supervivencia. Por otro lado, ambos hemisferios contribuyen paralela e integradamente en la solucin de problemas y ambos conforman lo que se denomina "inteligencia". De hecho, ambos son necesarios para resolver pruebas intelectuales que no exigen una respuesta verbal explcita, tipo matrices de Raven (Zaidel y cois., 1981). En todo problema, la mxima eficiencia se logra cuando ambos hemisferios trabajan en "lo suyo" y no se sobrecargan con operaciones para las cuales no son dominantes (Franco y col., 1977). Sin embargo, en los comisurotomizados, el xito final de la respuesta parece depender ms del lenguaje en el cual se hayan planteado las premisas del problema que del procesamiento preferencial de los datos perceptuales. La hiptesis de que las premisas del problema determinan en gran parte el hemisferio activado concordara con el modelo de Kinsbourne (1973), y de Heilman (1977) y Bowers y cois., (1981) segn quienes el procesamiento preferencial de un hemisferio no est dado tanto por caractersticas hemisfricas diferenciales sino por los diversos niveles de activacin ante ciertos estmulos. Que los hemisferios funcionan a manera de compuertas para ciertas condiciones se sustenta con el hallazgo de que, bajo sugerencia hipntica a sujetos comisurotomizados en el sentido de experimentar dificultad para hablar (instruccin que, se supone, aumentara la activacin del hemisferio derecho por inhibicin hinptica del izquierdo), estos sujetos en realidad, mostraban una notable mejora en la dificultad que tenan normalmente para ejecutar rdenes verbales y para denominar objetos palpados con la mano izquierda (HD) (McKeever y cois., 1981). Como se dijo, la integracin inter-hemisfrica se efecta tanto por sistemas comisurales como por sistemas corticofugales y alertantes. La funcin neurofisiolgica del cuerpo calloso de crear contornos inhibitorios alrededor de los puntos de excitacin ocurridos en el hemisferio opuesto contribuye a realzar y aclarar las seales all generadas. Por esto, los agensicos del cuerpo calloso no tendran un buen control sobre sus emisiones motoras, con el resultado de un pobre control de musculatura distal bilateral (Saverwein y cois., 1981). Sin embargo, la unidad integrad va humana se manifiesta incluso en comisurotomas totales. Un bellsimo ejemplo del concierto operativo lo da la pacienta comisurotomizada a quien se le proyect en el CVI un dibujo de una mujer "sexy". Esta seora se ruboriz y con obvios signos de perturbacin se ri disculpndose sin poder decir, empero, de qu se rea ni de qu se disculpaba. IV. ASIMETRAS INTER-HEMISFERICAS EN NORMALES Con base en los hallazgos clnicos en pacientes con lesiones uni-hemisfricas y en pacientes comisurotomizados se ha intentado hacer modelos generales que expliquen (y que detecten por medio de experimentos) las asimetras hemisfricas en los normales. Desgraciadamente la experimentacin psicofsica con normales es tan 109

variable segn la tarea impuesta, segn el sujeto y segn el sexo, que las respuestas obtenidas en muchos casos, aunque indiquen una asimetra de respuesta, no pueden interpretarse directamente como una funcin preferencial de un hemisferio sobre otro. En muchos casos delatan efectos de cooperacin inter-hemisfrica ms que de diferencias o de atencin y no necesariamente revelan diferencias funcionales. Por otro lado, en la bsqueda de una dicotoma clara que discrimine a ambos hemisferios, en muchos experimentos se han pasado por alto variables importantes de tarea que pueden alterar radicalmente la direccin de la asimetra en las respuestas. Por ejemplo, si un mismo estmulo difiere de otro en una caracterstica, los juicios de igualdad son ms rpidos con el hemisferio derecho que con el izquierdo, pero si difiere de otro en dos caractersticas, no hay diferencias en los tiempos de reaccin con ningn hemisferio (Fairweather y cois., 1982). Entre las variables que deben considerarse en los estudios citados ms adelante y que se prestan a interpretaciones erradas se encuentran: 1) variables de tarea. Por ejemplo, si la carga de informacin del estmulo excede cierto lmite, se tiende a codificarla verbalmente, por lo que surge el efecto de ventaja del hemisferio izquierdo. Esto es tanto ms probable cuanto que la gran mayora de experimentos con "normales" se realizan con estudiantes universitarios acostumbrados a resolver diversos problemas por lgica formal y verbal. Asimismo, si la carga de memoria implcita en la tarea es alta (por ejemplo, alargando el lapso entre ia presentacin del estmulo y la respuesta), mayor la tendencia a recurrir a estrategias verbales (Hannay, 1979). Ante un mismo estmulo, por otra parte, pueden observarse netas asimetras en favor del hemisferio izquierdo si la respuesta es vocal, y en favor del hemisferio derecho si la respuesta es manual, en experimentos de tiempo de reaccin (Bashore y cois., 1982). Otras variables de tarea que pueden hacer cambiar la direccin de las asimetras perceptuales son: el nivel criterio, el nmero de ensayos de prctica pre-experimental y el nmero de ensayos en el experimento mismo, el que la respuesta sea de semejanza, de diferencia o de igualdad y la rapidez y precisin exigida en una tarea. Por ejemplo, el hemisferio derecho es superior al izquierdo para discriminar caras (Suberi y col., 1977; Hilliard, 1973); pero si el sujeto se ha familiarizado previamente con los rostros estmulo, las respuestas son ms rpidas en el CVD (HI) (Marzi y cois.. 1977). Entre las variables inherentes al material de la tarea, se cuentan las de modalidad, grado de susceptibilidad a ser verbalizadas, dificultad, y presentacin espacial. La ventaja de un hemisferio se amplifica si la tarea por resolver y los trminos de las respuestas deben darse en un lenguaje congruente con el procesamiento preferencial de dicho hemisferio. Si a iguales demandas perceptuales se exigen tareas semnticas o de anlisis de detalles, surge la ventaja del hemisferio izquierdo, pero si se exigen tareas espaciales, no verbalizables, surge la ventaja del hemisferio derecho. Finalmente, entre las variables organsmicas que pueden afectar radicalmente la direccin de la asimetra en una tarea se cuentan: el grado de zurdera o de destreza; los antecedentes familiares de zurdera; el sexo; la edad; el nivel intelectual; la
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educacin, as como las habilidades espedficas personales verbales y espaciales y el "estilo cognitivo" de cada sujeto. Todo lo anterior ha llevado a que hoy comiencen a buscarse "constelaciones" de condiciones sujeto-contexto que determinen una tendencia general hacia cierta asimetra. Ya no se buscan tanto "marcadores" de lateralidad como hace diez aos ya que tales marcadores, si bien pueden ser estables en re-test o en diversos sujetos (lo cual no siempre se cumple, particularmente en la modalidad auditiva segn Sidtis, 1982), no necesariamente correlacionan con otros "marcadores" que, a priori, parecieran semejantes. En razn de las variables de material, de tarea y de sujeto ya mencionadas, son frecuentes las discrepancias y los resultados paradjicos, cuando no contradictorios. Simplemente, hoy se sabe que no es posible infer, con base en un solo experimento, que un hemisferio es superior al otro para toda una categora de operaciones complejas las cuales no necesariamente comparten las mismas caractersticas. Por tanto, como sugieren Fairweather y cois., (1982) se impone una revisin de las tendencias generales de los experimentos y la bsqueda de constelaciones de condiciones sujeto-contexto que resulten en constantes asimtricas. Para orientar al lector sobre la interpretacin de los estudios mencionados a continuacin, se exponen sumariamente las dos hiptesis ms conocidas que intentan explicar las asimetras inter-hemisfericas. La primera de ellas se basa particularmente en los hallazgos con comisurotomizados y con lesionados cerebrales y es, bsicamente, una elaboracin de las formulaciones que se vienen haciendo al respecto desde comienzos de este siglo. Supone que el hemisferio izquierdo es dominante para tareas analticas, lineales o secuenciales, discretas, que exigen una alta resolucin temporal y con demandas sobre la categorizacin y la verbalizacin. El hemisferio derecho sera dominante para tareas globales, holsticas (de tipo gestlltieo), que exigen un procesamiento en paralelo simultneo, viso-espacial y topolgico, que implican una lgica no verbal y de momento mal conocida y mal analizada cientficamente. De hecho, estos intentos de dicotomizar las funciones hemisfricas no son totalmente vlidos ya que un procesamiento en paralelo no necesariamente implica ausencia de detalle y de secuencia en el procesamiento. Por otro lado, el bautizar una serie de funciones como analticas, y otra serie como simultneas o gestllticas, en realidad no presta mucho servicio a la experimentacin ya que no deja explcitos los trminos y caractersticas de los estmulos que, se supone, sern procesados segn dichas funciones. Sin embargo, a falta de ms datos neurofisiolgicos y psicofsicos, de momento es necesario recurrir a tales constructos, sabiendo que no son realidades confirmadas ni generalizadas. Segn dicho modelo, la mxima eficiencia se obtiene cuando el sujeto es muy lateralizado (o sea, muy asimtrico hemisfricamente) y las funciones de un hemisferio no "intruyen" en las del otro. Las mujeres y los zurdos tendran una organizadn hemisfrica menos asimtrica, con mayor capacidad semntica por parte del hemisferio derecho, lo cual se lograra a expensas de las habilidades propias del hemisferio izquierdo. 111

Aunque ltimamente numerosos estudios contradicen la generalizacin absoluta de este modelo para todos los individuos y para todas las modalidades, se trata de una serie de postulados basados en experimentacin fuerte cuyos resultados parecen consistentes como explicacin a muchos, pero a no todos, los fenmenos asimtricos. Los proponentes de este modelo han sido muy numerosos, y entre los ms notables se cuentan la escuela de Boston a cuya cabeza se halla Geschwind, la escuela de Sperry (ganador del Premio Nobel de Medicina de 1981) y Levy y la escuela de Montreal, con Brenda Milner. El segundo modelo, propuesto por las escuelas de Kinsbourne y de Heilman supone una asimetra atencional. La preferencia hemisfrica provendra de una activacin selectiva, atribuida a un filtro atencional reticular y talmico que orienta y activa selectivamente un hemisferio e inhibe el otro, cuando ste no es dominante para las premisas de la tarea. Bowers y Heilman (1980) y Bowers y cois., (1981) amplan este modelo atencional al demostrar que los estmulos verbales y los no-verbales activan diferencialmente (preparan para la accin) los hemisferios y configuran la unidad de la conciencia y de volicin. El resultado se manifiesta en patrones asimtricos de respuestas. O sea, estos modelos suponen la existencia de dos circuitos retculo-corticales, uno en cada hemisferio, relacionados con procesos dedsorios y ejecutivos los cuales seran relativamente independientes en lo referente al procesamiento hemisfrico y a la duracin de la actividad (levemente mayor para el hemisferio derecho). Bowers y cois., (1981) proponen adems, que cada hemisferio tendra su propio sistema de coordenadas para delimitar el hemi-espacio exterior contralateral, por lo cual anotan la importancia de no confundir hemi-campo sensorial (subjetivo) y hemi-espacio (exterior). De hecho, los sujetos normales son ms eficientes para tareas espaciales cuando trabajan con la mano izquierda en el hemi-campo izquierdo y vice-versa. Lo anterior se asocia con los conocidos signos de lesiones derechas en los que se presenta negligencia del hemi-campo contralateral y probablemente revela la funcin especfica de las clulas parietales de fijacin visual y de programacin motora instrumental ya discutida en ei captulo II. Adems, la ejecucin dependera en parte, de la pre-activacin del hemisferio involucrado la cual parece covariar tanto con la tarea en s como con la activacin motora unilateral. Por ejemplo, el mantener los ojos y la cabeza orientados* hacia la derecha facilita el aprendizaje de ciertas tareas verbales por supuesta activacin del hemisferio contralateral, en este caso, el izquierdo (Lempert y Kinsbourne, 1982). Asimismo, el mirar hacia la izquierda facilita algunas, pero no todas las tareas viso-espaciales (Casey, 1981). Ninguno de los modelos anteriores parece suficiente y completo como explicacin de los fenmenos inter-hemisfricos. Es probable que ambos modelos sean complementarios y que a ambos les falten elementos explicativos de fenmenos particulares. Los estudios al respecto son complejos y difciles de instrumentar, particularmente en normales. Tambin son difciles de interpretar, puesto que es 112

inevitable, en el momento actual de la tecnologa, hacer extrapolaciones basadas en macrorespuestas y en procesos globales, resultantes de los procesos microgenticos que se cree, son los nicos inscritos en el alambrado hemisfrico. Lo dems, o sea, las macrorespuestas que el psiclogo observa, parece corresponder al "software" del cerebro. O sea, que en el momento, se toman como realidades fisiolgicas, procesos epigenticos y molares que probablemente no estn inscritos en ninguna parte y que resultan de la conjuncin de condiciones externas. A. FUNCIONES A UDITIVAS UNI-HEMISFERICAS Por la aparente bilateralidad anatmica de las proyecciones auditivas, resultaba difcil establecer diferencias funcionales como no fueran las resultantes de lesiones en lbulos temporales (Milner, 1963). Se sabe que la va auditiva contralateral activa un mayor nmero de clulas en corteza auditiva e inhibe la va ipsilateral: con base en los estudios de Tunturi (1946) y de Rosensweig (1951), Kimura (1961) propuso que, bajo condiciones de simultaneidad de llegada de un estmulo auditivo a ambos odos (paradigma de estimulacin dictica de Broadbent (1954) ), la va fuerte contralateral ocluira a la dbil ipsilateral. Por esto, los estmulos verbales que llegan al odo opuesto (hemisferio dominante) se perciben y recuerdan con mayor claridad que los que llegan al odo ipsilateral. As, el "cinco" recibido en el odo derecho predomina y se informa primero que el "cuatro" recibido simultneamente en el odo izquierdo. Las seales generadas por el "cuatro", a la vez que ocluidas por la va dominante, se procesan en primera instancia en el hemisferio derecho el cual opera deficientemente sobre este tipo de informacin y debe transmitirla al hemisferio izquierdo (Fig. IV-8). En general los diestros normales y muchos zurdos repiten y recuerdan preferencialmente los dgitos recibidos en el odo derecho, lo que se reconoce como efecto de ventaja del odo derecho (VOD) y se ha empleado en centenares de experimentos de neuropsicologa. Entre sus principales aplicaciones se cuenta la investigacin sobre el desarrollo de la dominancia cerebral para el lenguaje en nios, las asimetras en el procesamiento hemisfrico ante diversos estmulos auditivos (de tipo verbal o no-verbal), las diferencias en la organizacin hemisfrica en hombres y mujeres, la educacin, el idioma y, en particular, la bsqueda de un instrumento no invasivo que permita predecir la dominancia hemisfrica para el lenguaje. Como ya se indic anteriormente, el grado de asimetra en una respuesta ante una tarea perceptual no debe tomarse al pie de la letra como una medida directa y absoluta de asimetra funcional o fisiolgica. Ms adelante se discutirn las variables que pueden contribuir a patrones asimtricos de respuestas y que no necesariamente revelan diferencias funcionales a nivel cortical. Por su parte, el hemisferio derecho puede ocluir al hemisferio izquierdo. Con estimulacin dictica de notas musicales y tonos armnicos complejos, se manifiesta una ventaja del odo izquierdo (VOI), lo que se ha interpretado como efecto de la dominancia del hemisferio derecho para procesar caractersticas meldicas no articuladas (Shankweiler, 1966). No todos los aspecto relacionados con el lenguaje 113

O! CINCO

OD

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Pl

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'TRES'

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AMPLIFICADOR

FIGURA IV-8. Esquema de estimulacin dictica. El amplificador enva una seal simultnea ("cinco" y " t r e s " ) a ambos odos. Por tratarse de seales articuladas verbales, se informa primero la seal que va al odo derecho (HI) y despus la seal que va al oido izquierdo (HD).

hablado se procesan preferencialmente ?n el hemisferio izquierdo. Bajo paradigmas de rivalidad dictica, las caractersticas relacionadas con la entonacin (exclamativo, interrogativo, imperativo, etc.), se informan mejor con el odo izquierdo que con el derecho, lo que sugiere que el hemisferio derecho opera preferencialmente sobre los contornos psicofsicos de las ondas del lenguaje (Blumstein y col., 1974). Adems, si bien la ventaja del odo derecho (VOD) es relativamente estable en diestros para emisiones de consonantes, no lo es para vocales aisladas, las que se informan indistintamente en ambos odos (Studdert-Kennedy y cois.,1972). Esto, porque las frecuencias que conforman las vocales no varan sustancialmente a lo largo de la emisin; en cambio, las consonantes implican frecuencias muy transitorias, con cambios abruptos de menos de 40 milisegundos. Dichas transiciones cortas y la alta carga de informacin fontica de cada segmento parecen ser exclusivas del lenguaje humano y su discriminacin diferencial es, en parte, lo que lleva a Lenneberg (1967) a pensar en una "programacin biolgica del lenguaje". La VOD es aparente, adems, en series de lenguaje no natural, grabado hacia atrs (Kimura y col., 1968), tonos y cdigo Morse (Papgun y cois., 1972), de dnde se ha inferido que el hemisferio izquierdo sera dominante para elementos codificados, con alta carga de informacin acstica y con requisitos de una rpida resolucin temporal. De hecho las excisiones quirrgicas de focos temporales izquierdos conllevan una disminucin en la preferencia por informar los dgitos enviados al odo derecho (Kimura, 1961). Asimismo, los lesionados izquierdos (pero no los derechos) muestran un desmesurado aumento en el umbral de fusin de clicks, o sea la frecuencia necesaria para que un sujeto informe haber percibido un solo tono en lugar de dos (Lackner y col., 1973). Tambin denotan los pacientes izquierdos marcadas dificultades para procesar secuencias cortas de tonos y caractersticas de secuencias rtmicas (Milner, 1962). El hemisferio izquierdo, adems, capta preferencialmente ciertas caractersticas de lenguajes no naturales y de la msica, tales como el orden y la duracin de los tonos y la sucesividad de sonidos que confiere el efecto de ritmo (Robinson y col., 1974). Todos los estudios 114

ya citados concuerdan con el hecho de que la voz humana (en condiciones naturales o dicticas) aumenta el flujo regional sanguneo medido por istopos marcados en reas posteriores izquierdas (Maximilian 1982) y con los centenares de estudios con lesionados cerebrales uni-hemisfricos. En cambio, la VOI (hemisferio derecho) es conspicua para caractersticas sostenidas de la msica, como son los acordes (Kellar y cois., 1980), y el tono de la emisin (Sidtis, 1980). Tras excisiones temporales derechas sobreviene una merma significativa para discriminar la cualidad del sonido (timbre) y para recordar patrones musicales (Milner, 1962). Los comisurotomizados en general slo informan los dgitos recibidos en el odo derecho lo cual indica que los dgitos de la va dbil, ipsilateral, no son transferidos adecuadamente al HI (Gazzaniga y col., 1967). Estos hallazgos indican tendencias generales, pero en ningn caso son constantes y estables en diferentes grupos o incluso, en un mismo sujeto en diferentes sesiones (Teng, 1981). Aunque hay quien sugiere que las series dicticas predicen adecuadamente la dominancia cerebral izquierda, (Wale y col., 1981), repetidamente se ha encontrado que las respuestas ante estimulacin dictica son muy variables y poco estables. Segn Teng (1981), el 75% de los individuos con dominancia derecha para el lenguaje muestra una VOD en series dicticas verbales. Adems, la mayora de los autores dan por demostrado que las asimetras en favor del odo derecho para series verbales y en favor del odo izquierdo para series musicales son equiparables en grado, cuando en realidad, slo el 46% de los diestros normales muestran igual grado de asimetra hacia uno u otro hemisferio ante series verbales y tonales (Sidtis, 1982). Entre las variables que afectan el grado de asimetra en la respuesta y su direccin se encuentran: los efectos de prctica, de que el sujeto informe o no, cul estrategia utiliza para recordar la serie, los efectos de las condiciones de atencin diferencial impuestas por la tarea y por las instrucciones y los efectos de sexo y educacin (Birkett y col., 1982). Por ejemplo, el entrenamiento en lectura hace variar la magnitud de la VOD (HI) ante series dicticas verbales, ya que los analfabetos muestran una mayor VOD ante estos estmulos, probablemente por efectos atencionales que difieren entre letrados e iletrados (Tzavaras y cois., 1981). Asimismo, Tsunoda (1976) encontr que los japoneses muestran mayor grado de VOD que los angloparlantes, lo que se atribuye a que el japons es un idioma altamente fontico que impone an ms requisitos acsticos que el ingls. El efecto de entrenamiento en una tarea ha sido ampliamente controvertido en lo referente a la "lateralizacin" de la msica. Inicialmente, se encontr una definida asimetra en favor del hemisferio derecho (VOI) para la msica (Spreen y cois., 1970; Kimura, 1964). Al dividir los sujetos entre aquellos que saban teora musical y aquellos que la ignoraban, se observaron resultados discrepantes. En general, se ha encontrado una tendencia hacia la VOI (HD) para tonos complejos y secuendales entre los msicos pero no as entre los no msicos (Kellar y col., 1980; Goodglass y col., 1978). Sin embargo, otros estudios demuestran que 115

independientemente del entrenamiento en teora musical, todos los sujetos tienden a presentar dicha VOI (Bryden y cois., 1982; Zatorre, 1979; Gaede y cois., 1978) y, simplemente, el mayor entrenamiento musical aumenta la VOI (Mazzucchi y cois., 1981). Por lo dems, otros estudios (con diferentes tareas que los anteriores, obviamente) indican que, por el contrario, los msicos tienden a procesar la msica en el hemisferio izquierdo mientras que los no. msicos la procesaran preferencialmente en el hemisferio derecho (Johnson, 1977; Gordon y col., 1974; Bever y col., 1974). Estos resultados parecan corroborarse con estudios electroencefalogrficos como el de Hirshkowitz (1978) en el cual la estimulacin musical aumentaba el bloqueo del ritmo alfa (o sea, activaba) en el hemisferio izquierdo ms que en el derecho. O sea, parecera como si los msicos trataran la secuencia meldica como un sistema lingstico y como si los no msicos la recibieran de modo gestlltico y sin anlisis de detalle, por lo cual se procesara mejor en el HD. Esta serie de resultados un tanto disparatados se explica en parte con base en que raros estudios utilizan exactamente el mismo tipo de tarea y de instrucciones. Cambios atencionales mnimos pueden hacer variar el grado e incluso la direccin de la asimetra en la respuesta. Adems, el procesamiento auditivo no es funcin nica cortical, ya que comienza en tallo, sigue en diencfalo y termina en hemisferios (ganglios bsales y corteza). As, de momento, no es posible saber si determinada asimetra perceptual auditiva corresponde a un procesamiento diferencial cortical o sub-cortical. Revisando los estudios electroencefalogrficos con potenciales auditivos evocados, Sidtis (1982) concluye que stos son altamente variables en el humano, ya que, slo a nivel de tallo, se han encontrado seis tipos diferentes de patrones normales de respuestas. Probablemente, la variabilidad en las respuestas y en las asimetras perceptuales aumenta en niveles superiores a tallo. Por experiencias dicticas con lesionados cerebrales corticales y de ganglios bsales, se sabe que el umbral de fusin de sonidos se efecta en corteza para series dicticas y en sub-corteza para series monoaurales (Hosokawa y cois., 1981). Sidtis (1982) anota que la variabilidad inter-sujetos e intra sujeto (en repetidas experiencias) es muy alta, tanto para una misma tarea como para el grado de asimetra del HI para series verbales y del HD para series no verbales. O sea, el modelo de Kimura es incompleto puesto que supone que todos los sujetos poseen un sistema bilateral y asimtrico en igual grado, cosa que no es cierta. Esta variabilidad cortico-subcortical en las asimetras de diferentes sujetos, y la variabilidad en los estilos cognitivos y en las estructuras sub-corticales hace que fcilmente se encuentren resultados discordantes y contradictorios. Como la mayora de los procesos complejos, tanto la msica como el lenguaje se descodifican en ambos hemisferios de modo complementario. En condiciones naturales, los hemisferios seran complementarios: de un segmento del discurso, el hemisferio izquierdo operara preferencialmente sobre caractersticas temporales de carcter co-articulado y de transidones muy rpidas, y el hemisferio derecho operara sobre caractersticas armnicas complejas y sostenidas, as como sobre 116

ciertos elementos expresivos y emocionales. Esta conjuncin operativa resulta en un ptimo procesamiento de las seales acsticas significativas, con una mxima capacidad de almacenamiento y retribucin por parte de cada hemisferio. Debe tenerse en cuenta, sin embargo, que los pesos especficos funcionales contribuidos por cada hemisferio varan de persona a persona, varan segn el sexo, la zurdera y los antecedentes familiares de zurdera, y no necesesariamente son detectados por tareas de tipo perceptual, las cuales, como ya se dijo, no constituyen marcadores perfectos de asimetras corticales. B. FUNCIONES VISUALES Los modelos del hemisferio izquierdo como "analizador temporal" y del hemisferio derecho como "sintetizador espacial", adems de no ser enteramente satisfactorios como explicacin para muchos fenmenos, parecen no ser generalizables a todas las modalidades. Al igual que con las series dicticas, las asimetras visuales son lbiles y varan considerablemente con mnimas variaciones en el material por analizar, en las instrucciones, en el modo de respuesta (vgr., manual o vocal) y tambin varan segn el sexo, los antecedentes familiares de zurdera y la educacin y familiaridad previa con los estmulos. La instrumentacin experimental por excelencia, para detectar asimetras visuales en normales es la presentacin taquistoscpica ya mencionada. Si un estmulo se reconoce ms rpido o con menor nmero de errores cuando se presenta en un campo visual, usualmente se dice que hay una preferencia hemisfrica para dicho estmulo, extrapolacin sta que no debe tomarse al pie de la letra puesto que est sujeta al mismo tipo de crticas ya expuestas a propsito de la interpretacin de las series dicticas. Esto se discutir ms adelante. No tan espectacularmente como los comisurotomizados, pero los normales tambin muestran una superioridad del campo visual derecho (CVD) para palabras o smbolos proyectados taquistoscpicamente, superioridad evidenciada en un menor tiempo de reaccin o en un menor nmero de errores (Young y cois., 1980; Hies, 1978; Dimond y cois., 1974). Los sujetos con educacin musical revelan una clara ventaja para el CVD (HI) en la identificacin de notas musicales en el pentagrama; en general, el CVD de los diestros es superior para decidir si una combinacin de letras es "posible" en un idioma, independientemente de que signifique algo (vgr., "prito" por oposicin a "phritwo" en espaol). Este efecto de la familiaridad y de la experiencia previa con un estmulo se revela en que, si la tarea es demasiado fcil o muy conocida, no se observan diferencias de campo visual o incluso pueden revelarse tendencias a una superioridad del campo visual izquierdo (CVI). Tanto en el CVD como en CVI se reconocen por igual palabras cortas, concretas y muy familiares (Bradshaw, 1980; Bradshaw y cois., 1978) as como dgitos arbigos. Para stos y para las letras aisladas se ha propuesto incluso, cierta asimetra en favor del hemisferio derecho, supuestamente por su carcter altamente grfico que permite procesarlos como signos ms que como smbolos, para lo cual el 117

HD es ms eficiente (Bashore y cois., 1982; Bezner y col., 1979). En general parece que en cuanto ms difcil una tarea verbal, ms asimetra en favor del CVD es de esperar. Suberi y col., (1977) proponen que los juicios de semejanza son ms fciles que los de diferencia por lo cual, ante estmulos verbales y juicios de diferencia, hay una alta eficiencia del CVD, y ante estmulos no verbales y juicios de diferencia hay una alta superioridad del CVI. Ante juicios de semejanza, las asimetras en favor de uno u otro hemicampo son menos notorias. Sin embargo, ltimamente esta generahzacin se ha discutido ya que, analizando el tipo de tarea, de material y de respuesta, se presentan netos cambios en la direccin de las asimetras debidos a variaciones mnimas en cualquiera de estos factores (Fairweather y cois., 1982). Por ejemplo, se mencion una ventaja del hemisferio derecho para tiempos de reaccin para denominar una letra verbalmente, pero no as para emitir una respuesta manual (Bashore y cois., 1982). Asimismo, este tipo de asimetras (o, al menos, la magnitud en que se dan) depende de caractersticas semnticas del estmulo tales como: la familiaridad de la palabra; el que sea altamente predecible (probabilidad de que, en un idioma dado, una letra siga a otra); el nmero de alternativas perceptuales y semnticas (bebo es una alternativa perceptual de dedo en espaol y tambin es una alternativa semntica de tomo); el grado de abstraccin y el tiempo de su adquisicin. Este efecto de falta de familiaridad con un estmulo verbal se demostrara en las simetras en las respuestas en ambos hemicampos ante letras en sujetos con dificultades de lectura (Pirozzolo y col., 1979; Marcel, 1974), quienes tratan indistintamente las letras y las palabras y no activan de preferencia ningn hemisferio puesto que los estmulos no les son significativos. La superioridad del hemisferio derecho en tareas visuales se manifiesta en la precisin para calcular el nmero de elementos de un muestrario (Kimura, 1969). La presentacin en el CVI favorece la discriminacin de tri-dimensionalidad (Levy, 1974; Trevarthen, 1974) as como de efectos estereoscpicos de percepcin de profundidad en dibujos bi-dimensionales (Carmon y col., 1969). Los juicios de profundidad relativa de varios objetos, los de localizacin de un punto en el espacio y de direccin e inclinacin de lneas oblicuas son ms acertados bajo presentacin en el CVI-HD (Kimura, 1969). Ahora bien, el hecho de aparear un dibujo (para el cual el CVI es ms eficiente) con un nombre arbitrario, hace que la ventaja del CVI desaparezca y se den mejores respuestas con el CVD-HI. Lo ms interesante es que la mera familiaridad con los dibujos atena el efecto de CVI (Hannay y cois., 1981). De los estmulos ms trabajados y ms.controvertidos en taquistoscopa tal vez se cuentan las caras. Como en los dems casos de respuestas perceptuales, inicialmente se pens que la asimetra en favor de un hemisferio era absoluta. As, se obtuvieron netas asimetras en favor del CVI en la percepcin, discriminacin y memoria de caras (Hilliard, 1973), particularmente si stas llevaban expresiones emocionales (Suberi y col., 1977). Lo anterior se explic con base en que, siendo el HD superior al izquierdo tanto para caras como para expresiones emocionales, al unir ambos factores, la asimetra se potencializara. Sin embargo, la ventaja del CVI para caras puede disminuir e incluso virar hacia el CVD segn las instrucdones y el 118

material, segn los efectos previos de orientacin a la tarea (Galper y col.,1980) y segn la familiaridad con las caras presentadas. De hecho, si los rostros son altamente familiares, se observa una superioridad con el CVD (HI) segn Umilt y cois., (1978) y Marzi y cois., (1977). Adems, se han observado poderosos efectos de inter-accin de sexo por preferencia manual, siendo los hombres ms precisos en ciertas y determinadas tareas de discriminacin de caras (Young y col., 1981). La mayora de estos estudios se confirman por hallazgos con lesionados uni-hemisfricos; muchas de las tareas experimentales se han inspirado en observaciones clnicas con lesionados. En numerosos pacientes uni-hemisfricos derechos se encuentra una marcada dificultad para resolver tareas de reconocimiento o de discriminacin y memoria de caras. C. FUNCIONES SOMESTSICAS EN AMBOS HEMISFERIOS Es una observacin antigua que muchos ciegos leen Braille ms eficientemente con la mano izquierda que con la derecha. Probablemente la presentacin de configuradones espaciales de patrones de puntos y de depresiones facilite el procesamiento inicial del hemisferio derecho. Obviamente, las seales somestsicas all descodificadas en primera instancia en cuanto a su organizacin espacial, tendran que generar seales pertinentes en el hemisferio izquierdo para su adecuada descodifcacin semntica. Varney y col., (1975) describieron un efecto relacionado con lo anterior: resulta ms fcil discriminar el nmero de puntos aplicados a la palma de la mano derecha; pero la direccin de la presin ejercida por una barra metlica es ms precisa en la mano izquierda. Los resultados son vlidos tanto si la respuesta debe hacerse por visin, escogiendo una de varias lneas dibujadas en una tarjeta, como por tacto, palpando barras en diferentes orientaciones (Benton y col., 1978). Los patrones somestsicos con estimulacin sucesiva en dedos diferentes se discriminan mejor con la mano derecha; con la izquierda se determina mejor la configuracin espacial de 2 3 estmulos aplicados simultneamente a varios dedos (Nachson y col., 1975). Todos estos resultados concuerdan con la nocin bsica de que las funciones somestsicas primarias y los umbrales sensoriales se procesan por igual en ambos hemisferios. En cambio el hemisferio derecho parece preferir el anlisis de vecindades y conglomerados de estimulacin simultnea en general, y el hemisferio izquierdo prefiere el de patrones temporales de sucesividad (no necesariamente simblicos). D. FUNCIONES MOTORAS UNI-HEMISFERICAS Bajo ciertas condiciones es posible poner de relieve la superioridad motora del hemisferio derecho (mano izquierda). Los experimentos que tratan de detectar esto crean interferencia motora de tareas cognoscitivas simultneas con la actividad manual y se han equiparado a los de competencia auditiva bajo estimuladn dictica. .La mejor ejecucin manual se obtiene cuando la carga de demandas simultneas se reparte entre ambos hemisferios. Si uno de ellos se sobrecarga con 119

varias operaciones simultneas, la ejecucin decrece (Dimond y col., 1974). Siguiendo el modelo atencional de Kinsbourne, Lempert y col., (1982) proponen que la distribucin de la activacin en ambos hemisferios vara segn el tipo de material (verbal o no verbal) y tambin segn el campo sensorial estimulado. Si se realiza una tarea verbal, el efecto de hemisferio izquierdo se realza al mover la cabeza o los ojos hacia la derecha (activacin izquierda). Mientras se habla, por otro lado, se genera cierta actividad motora "difusa" revelada en un incremento en los movimientos expresivos de la mano derecha as como en los movimientos direccionales complejos y en el nmero de oscilaciones musculares del brazo izquierdo (Kimura y col., 1981; Kimura, 1973). Segn el modelo de Kinsbourne, lo anterior se explica con base en la capacidad de activacin hemisfrica, la cual, caso de rebasarse, hace decrecer la ejecucin. El hemisferio izquierdo puede sobrecargarse exigindole soluciones semnticas a la vez que movimientos con la mano derecha. Esto se obtiene bien sea contando, vocalizando (pero no tarareando) y, a la vez, efectuando alguna tarea distal como golpear rtmicamente con los dedos de la mano derecha; entonces una de las dos ejecuciones se deteriora segn la atencin que se imprima a uno de los dos problemas (Lomas y cois., 1976). La interferencia de la actividad manual sobre las rimas que recita el paciente no se presenta si el sujeto ve sus manos o si no habla en voz alta (Lomas, 1980); pero en cambio si la tarea consiste en hablar en prosa en vez de rimar, la interferencia de la ejecucin manual se presenta con ambas manos y en condiciones tanto de visin como de no visin de stas (Thornton y col., 1982). En un estudio anlogo se comprob que cuando dos tareas son incompatibles (como realizar construcciones con cubos, actividad sta que parece activar igualmente ambos hemisferios y golpear rtmicamente con los dedos de la otra mano), la ejecucin decrece bajo cualquier combinacin de mano-cubos y mano-ritmo (Helligeycol., 1981). E. EFECTOS DE MEMORIA UNI-HEMISFERICA

El tratamiento ms eficiente de ciertas seales probablemente conlleva un almacenamiento selectivo con mejor acceso a la memoria segn el hemisferio involucrado en la tarea. En el captulo sobre lbulos frontales, se vio que los "marcadores" temporales operan diferencialmente segn que se trate del LF derecho o izquierdo. La terapia electroconvulsiva (TEC) unilateral en el hemisferio izquierdo (a pacientes psiquitricos) conlleva prdida selectiva de memoria verbal (Warrington y col., 1973) mientras que la terapia electroconvulsiva en el hemisferio derecho merma la memoria para dibujos y caras (Berent, 1977), para grficas viso-espaciales (Berent, 1976) as como para localizar sonidos en el espacio (Altman ycols., 1979). Algunas diferencias de memoria parecen ser ms efecto de la atencin sostenida que de almacenamiento en s. Dimond, (1980) sugiere que la atencin a corto trmino (5-10 segundos) sera mediada por el hemisferio izquierdo y que la atencin 120

sostenida sera mediada por el hemisferio derecho, lo cual puede explicar algunos resultados interpretados previamente como fenmenos de memoria (Luria, 1977). Es difcil determinar si la superioridad mnsica de un hemisferio respecto del otro implica una preferencia en la grabacin, en la codificacin o en la retribucin de datos incidentales o aprendidos. Como de momento la cuestin de los engramas y su naturaleza no est resuelta, es difcil inferir cul o cules de los procesos citados se efectan preferencialmente en un hemisferio. En resumen, de la seccin anterior, puede concluirse que los hemisferios son diferentes pero complementarios y que cada cual acta sobre caractersticas especiales de los segmentos de informacin sensorial aferente. El procesamiento diferencial parece relacionarse en parte con la experiencia que se tenga con la informacin, segn que se haya aprendido a tratarla como cdigo o como patrn no sintctico, y en parte, con las asociaciones lingsticas y fonolgicas de las seales Las asimetras observadas durante la percepcin de estmulos complejos puede ser funcin tanto de las diferencias inter-hemisfricas como de los diversos niveles de procesamiento requeridos en cada uno de ellos. Por ejemplo, un estmulo complejo puede constar de una parte lingstica, procesable por el hemisferio izquierdo y de una parte meldica compleja, montada sobre caractersticas armnicas que exijan una participacin especial del hemisferio derecho. Segn el peso del anlisis exigido por la informacin, se revelar el papel de cada hemisferio o de ambos (caso en el cual, a pesar de que los dos entren en juego de modo crtico, no se revelarn diferencias generales puesto que sus efectos se "promedian"). V. ORGANIZACIN HEMISFRICA SEGN LA PREFERENCIA MANUAL Y EL SEXO A. PREFERENCIA MANUAL Por preferencial manual se entiende la mano con la cual se es ms hbil. El trmino se prefiere al de la lateralidad, para evitar confusiones con la lateralizacin hemisfrica, o sea, con el concepto de asimetras inter-hemisfricas que no necesariamente se reflejan en la preferencia manual. La preferencia manual no es sino un aspecto de la asimetra cerebral. La preferencia manual se define por: a) auto-evaluacin dictoma (soy diestro o zurdo); b) inventarios acerca de la preferencia manual para diversas actividades, los cuales pueden sei dictomos ("uso las tijeras con la derecha o con la izquierda") o graduados ("uso las tijeras siempre con la derecha, a veces, rara vez, nunca"); c) observando la relativa eficiencia de cada mano en rapidez, fuerza o precisin. Segn el tipo de cuestionario, los ndices de zurdera-destreza varan entre hombres y mujeres y entre zurdos y diestros (Birkett, 1977; Bryden, 1977). Para efectos de estudios de funcin hemisfrica, ha suscitado mucho inters el saber cul de estas medidas se asocia con la preferencia cerebral para el lenguaje. En readad ninguna de ellas es buena predictora de funcin hemisfrica. La preferencia manual predice acertada, pero no perfectamente, la asimetra izquierda para lenguaje en hombres diestros, pero su 121

confiabilidad es menor en mujeres, en zurdos y en individuos con historia familiar de zurdera. Rara vez los zurdos son tan consistentes como los diestros en el empleo de la mano preferida (Benton, 1959), siendo la zurdera un contnuum (al contrario de la preferencia por la mano derecha que tiende a ser general y absoluta). El no tener en cuenta la heterogeneidad de los zurdos, los antecedentes familiares de zurdera (tanto en diestros como en zurdos) y el modo particular de respuesta a cuestionarios dictomos o mltiples, he llevado a un buen nmero de contradicciones espreas (Bryden, 1977). En cuanto a su prevalencia, a comienzos de siglo, tanto en los Estados Unidos como en Australia, el porcentaje de zurdos (sujetos que escriban con la izquierda) era de un 2 3%, ya que la zurdera se contrariaba sistemticamente pero hoy en da, este porcentaje se ha estabilizado alrededor de un 11 13% de la poblacin en dichos pases (Brackenridge, 1981; Levy, 1974). En pases subdesarrollados en los que la zurdera se contrara, el porcentaje de gente que escribe con la izquierda es bajo (alrededor de un 4.5% segn estimaciones globales de remisiones hospitalarias en Bogot, Colombia). B. DESARROLLO DE LA PREFERENCIA MANUAL Desde las primeras horas de vida, se manifiestan asimetras motoras tales como una mayor frecuencia de movimientos de cabeza hacia la derecha y marcadas preferencias en el reflejo de la marcha con el pie derecho (Melekian, 1981; Turkewitz, 1977). A pesar de oscilaciones y variaciones normales durante el desarrollo, hacia los dos aos, el 11% de los nios emplea preferencialmente la izquierda, lo cual concuerda con las estimaciones de zurdera en adultos; hacia esta poca se establecen tambin claras preferencias en cuanto a frecuencia de gesticulaciones, fuerza, sincesias y ritmo con la mano derecha (Ingram, 1970). La mxima velocidad de lateralizacin manual, particularmente en lo que se refiere a movimientos distales finos coincide con el perodo de mximo desarrollo cognitivo, o sea, lo que va hasta los 5 aos de edad. Sin embargo, la direccin de la lateralidad (el que sea zurdo o diestro) no se relaciona con la inteligencia o con el desarrollo de habilidades particulares (Miiler, 1982). Pero no es sino hasta los 7-8 aos cuando se establece una definida preferencia manual (un poco -antes en las nias y bastante despus en grupos econmicos desfavorecidos, segn Wolff y col., 1976). Por otro lado, el hecho de mostrar preferencia.manual discordante de la preferencia ocular o de pierna no parece revestir significacin clnica o patolgica, al menos en muestras de 4145 y 2321 sujetos normales respectivamente (Teng y cois., 1979; Annett, 1970). La relacin de estos signos con la organizacin cerebral es muy dudosa ya que debe tenerse en cuenta si hay antecedentes de zurdera familiar, la cual parece asociarse ms con la dominancia ocular que con la manual (Birkett, 1979)! Por otro lado la preferencia manual tiende a correlacionar ms con la del pie que con la ocular de dnde se concluye que la relacin de estos ndices con la funcin hemisfrica es, cuanto ms, muy tenue.
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La posicin de la mano al escribir (invertida o no segn la figura IV-9) as como las asimetras musculares en ciertas expresiones faciales parecen relacionarse de modo incierto con la organizacin inter-hemisfrica. Los zurdos con posicin invertida al escribir muestran una superioridad de campos visuales que indica cierta asimetra verbal en favor del hemisferio izquierdo y, en esto, se asemejan a los diestros, aunque dicha asimetra izquierda no es demostrable en la modalidad auditiva (Beaumont y col., 1981), ni en el desempeo en tareas viso-espaciales (Bashore y cois., 1982). Sin embargo, el modelo de Levy (1976) de posicin invertida-dominancia ipsilateral para lenguaje y posicin ordinaria-dominancia contralateral, no es generalizable a todos los sujetos (particularmente a los diestros), ni a las mujeres, ni a todas las modalidades y no ha sido replicado de modo confiable (Galin y col., 1982; Volpe y cois., 1981; McKeever y col., 1980). Si bien la posicin manual para escribir definitivamente parece reflejar algn tipo de relacin compleja con la organizacin hemisfrica, no basta por s sola para avanzar inferencias acerca de las funciones complejas inter-hemisfricas (Volpe y cois., 1981). Adems de las precauciones ya anotadas para las series dicticas y para las experiencias con taquistoscopa, debe tenerse en cuenta que la organizacin inter-hemisfrica depende de la edad, sexo, preferencia manual y antecedentes familiares de zurdera, y que estos factores inter-actan con la posicin para escribir.

FIGURA IV-9: Posicin invertida al escribir en diestros y zurdos.

Igual cosa sucede con la reciente lnea de investigacin sobre el significado de las asimetras en la expresin facial. Con fotografas compuestas, elaboradas pegando dos lados izquierdos o derechos de un rostro, se ha encontrado que la hemi-cara izquierda de varones diestros posee mayor grado de asimetra en la expresin 123

emocional, particularmente de ira o tristeza (Moscovitch y col., 1982; Koff y cois., 1981). Adems, con el mismo procedimiento de fotografas compuestas se observa que los lesionados derechos (pero no los izquierdos) muestran una reduccin en su asimetra facial. Sabiendo que la inervacin facial inferior es contralateral, cabe concluir de lo anterior que la implicacin del hemisferio derecho en ciertas expresiones faciales es prevalente. Pero como sucede con la posicin manual para escribir, las asimetras faciales dependen de muchos factores y se dan a lo largo de un contnuum cuya graduacin es muy variable segn el sexo, los antecedentes de zurdera en la familia y la emocin expresada. Por ejemplo, las emociones negativas se expresan con mayor intensidad en la hemi-cara izquierda en los diestros, pero no en los zurdos quienes no muestran asimetras al respecto (Heller y col., 1981). Asimismo, Alford y col., (1981) sugieren que los varones son ms asimtricos facialmente que las mujeres, hallazgo que est por confirmarse con estudios subsiguientes. Una vez ms, se repite que, para hacer inferencias acerca de la organizacin hemisfrica, es necesario estudiar el conjunto de condiciones bajo las cuales, en un momento dado, diversos sujetos tienden a emitir un patrn consistente y significativo de respuestas. No es un slo signo el que puede dar la clave de las asimetras hemisfricas sino toda una constelacin de comportamientos. C. NA TURALEZA DE LA PREFERENCIA MANUAL En un buen porcentaje de casos, la zurdera "se da" en familias. Existen dos modelos elaborados sobre complejas premisas genticas los cuales, a pesar de ciertas contradicciones, dan cuenta del modo de transmisin de la preferencia manual en diestros y zurdos (Annett, 1978; Levy, 1972). El origen de la manualidad y las asimetras hemisfricas de los zurdos normales sin historia familiar de zurdera no se ha dilucidado todava. Se dice que algunos de ellos seran producto aleatorio de apareamientos y que el resto sera ocasionado por traumatismos tempranos en el hemisferio izquierdo, con el resultado de una prevalencia motora (y ocasionalmente lingstica) del hemisferio derecho. 1. Zurdera patolgica Al lesionarse el hemisferio izquierdo, el derecho puede desarrollar capacidades lingsticas y motoras que, normalmente, son inhibidas ms o menos definitivamente por el hemisferio izquierdo en la infancia (Moscovitch, 1976). La zurdera parece ser dos veces ms frecuente entre retardos mentales, mellizos, anoxias neonatales y lesiones cerebrales tempranas que entre normales (Satz, 1973). Sin embargo, para un estudio matemtico que desdice la mayor incidencia de zurdera en mellizos, ver McManus (1980). Pero, cul es la naturaleza de la zurdera en personas de inteligencia normal y sin antecedentes neurolgicos o de zurdera familiar? Hay quien sostiene que la zurdera no familiar sera una mnima manifestacin de dao 124

cerebral en el hemisferio izquierdo (Bakkan, 1977) o en ambos hemisferios (Satz y cois., 1979). Estos autores citan estadsticas de correlacin entre porcentajes de zurdos y frecuencia de "riesgo perinatal" como ser el primero, cuarto o quinto parto (que ofrecen mayor riesgo obsttrico) o haber presentado partos muy cortos o muy largos. Dichas estadsticas no siempre se han replicado. De dos muestras respectivas de 2631 y 237 sujetos normales no se obtuvieron cifras diferenciales de stress neonatal entre zurdos y diestros (Leiber y col., 1981; Annett, 1980; Hicks y cois., 1979). Finalmente, algunos estudios sugieren que el riesgo perinatal aumenta la probabilidad de zurdera en varones solamente (Levitn y col., 1976). Por tanto, la hiptesis de riesgo perinatal como explicacin de la zurdera en todos los no-diestros es cuanto ms dudosa. Es evidente que cierto porcentaje de zurdos puede obedecer a un dao temprano, pero esto no es en ningn caso generalizable a todos los zurdos. En aquellos sujetos de inteligencia normal con dao cerebral temprano en el hemisferio izquierdo se ha tratado de demostrar que el coeficiente intelectual verbal se lograra a expensas de un coeficiente de ejecucin disminuido, incluso en zurdos muy inteligentes (Levy, 1974). Esto corresponde al modelo de competencia inter-hemisfrica segn el cual, si un hemisferio se sobrecarga con dos tipos de tareas, el rendimiento global decrece. En este caso, el HD se sobrecargara al asumir funciones lingsticas adems de las que le son propias. Pero existen numerosos estudios y revisiones que desdicen esta observacin en el sentido de que los pesos de los coeficientes verbal y de ejecucin, as como el coeficiente general no difieren en zurdos y diestros (Bradshaw, 1980; Beaumont y col., 1975; Newcombe y col., 1973). Tal vez estas contradicciones provengan en parte de la disparidad de tareas que utilizan los diversos investigadores y de que, en muchos casos, no se toma en cuenta el sexo ni la variabilidad e inestabilidad de los zurdos en retests de tareas perceptuales o motoras (Hies y cois., 1980). D. DIFERENCIAS INTER-HEMISFERICAS SEGN LA HISTORIA FAMILIAR DE ZURDERA YEL SEXO El que un individuo tenga o no antecedentes familiares de zurdera define implicaciones en cuanto a su organizacin inter-hemisfrica segn su propia preferencia manual y su sexo. El modelo ms directo y sencillo supone que la presencia de historia familiar de zurdera (HF +) disminuira el grado de preferencia izquierda para el lenguaje tanto en diestros como en zurdos. Segn esto, la mayor asimetra para el lenguaje en favor del hemisferio izquierdo se dara en los diestros sin historia familiar de zurdera (HF) y la menor asimetra nter-hemisfrica se dara en los zurdos con historia familiar positiva de zurdera (HF+). Los zurdos sin historia familiar y los diestros con historia familiar se asemejaran en su organizacin inter-hemisfrica (Kraft, 1981; Piazza, 1980; Bradshaw y col., 1978). Sin embargo, este modelo es incompleto ya que no considera ni el sexo, ni la heterogeneidad de los zurdos, ni la variabilidad en las intercorrelaciones entre las diversas modalidades examinadas. En numerosos estudios con taquistoscopa, se demuestra que los zurdos con HF+ revelan un patrn asimtrico, similar en grado y direccin al de los varones diestros 125

sin HF. El sencillo modelo expuesto antes, parece no ser vlido sino para los varones diestros, de los cuales, aquellos que no tienen historia familiar son ms asimtricos que los que tienen historia positiva (McKeever y col., 1982; Shimizu 1981; Nilsson y cois., 1980; Lake y col., 1976; McGlone, 1977; McGlone y col., 1973). Despus de terapia electroconvulsiva izquierda, los individuos ms afectados en su memoria verbal son justamente los zurdos con HF+, o sea, aquellos cuya dominancia hemisfrica para lenguaje supuestamente se halla en el HI (Warrington y col., 1973). La hiptesis que emerge de estos datos (sin considerar el sexo) es pues, la de que la asimetra verbal en favor del HI sera un rasgo ms acentuado y ms probable en los zurdos con HF+ La relativa simetra atpica de los zurdos sin historia famiar se debera a que, entre stos, cabe encontrar cierto nmero de "zurdos patolgicos", suposicin sta ms coherente puesto que en los zurdos con HF+, tanto la zurdera como la dominancia izquierda para lenguaje, seran rasgos genticos asociados. Sin embargo, al controlar la variable de sexo, el cuadro que se observa es ms complejo. Inicialmente se propuso que las mujeres en general seran menos asimtricas que los hombres. Aunque no es desventajoso en s ser ms simtrico (o ser mujer), los estudios iniciales mostraban una tendencia de las mujeres a obtener menores puntajes en tareas viso-espaciales y en coeficiente intelectual de ejecucin (Levy, 1974), hallazgos stos que no han sido replicados con estadsticas extensas las cuales muestran iguales puntajes en ambos sexos (Marshall, 1973; Newcombe y col., 1973). Sin embargo, en pruebas perceptuales especficas, evidentemente existen diferencias en los patrones de asimetra de respuestas de los varones y de las mujeres. Estas, en efecto, no muestran diferencias tan significativas en favor del hemicampo visual izquierdo como las que muestran los hombres ante tareas de discriminacin, memoria o reconocimiento de caras o expresiones faciales (Alford y col., 1981; Young y col., 1981; McKeever y col., 1981; Ladavas y cois., 1980). Lo mismo sucede con las formas geomtricas (Kimura y col., 1967); asimismo la superioridad del campo visual derecho ante letras es menos pronunciada en mujeres (Bradshaw y cois., 1977). La terapia electroconvulsiva izquierda conlleva mayor prdida de memoria verbal en hombres que en mujeres (Warrington y col., 1973) y la ventaja de la mano izquierda para identificar la direccin de la estimulacin aplicada en la palma de la mano es significativa slo en los varones (Varney y col., 1975). Adems, solamente los hombres parecen ser sensibles a la interferenda verbal sobre la ejecucin rtmica digital simultnea con ciertas verbalizaciones (Botkin y col., 1977). La significacin de lo anterior no es totalmente clara ya que no puede deducirse directamente que las diferencias observadas correspondan a reales asimetras lingsticas en los hemisferios; las hiptesis propuestas al respecto, como las de los zurdos, son a posteriori. Por otro lado, la mayor simetra de las mujeres no sera un fenmeno general ya que, en ciertos casos y para determinadas tareas y modalidades, las mujeres parecen ms asimtricas que los hombres. Por otro lado pueden realizar decisiones lxicas complejas con el hemisferio derecho (Bradshaw y col., 1978) lo que indicara un HD ms cargado de factor verbal en las mujeres que en los hombres. 126

Ahora bien, al subdividir los grupos en varones y mujeres, diestros y zurdos con y sin HF de zurdera, el cuadro observado es bastante confuso. Si bien los resultados son consistentes para los varones diestros (con y sin HF), no lo son para zurdos ni para mujeres. Por ejemplo, slo los hombres con HF-muestran una superioridad de CVD para discriminar caras (Hannay, 1976). Para estas tareas de denominacin, los hombres sin HF son superiores a los hombres con HF+en el campo visual derecho, pero en las mujeres esta relacin se invierte! O sea, las mujeres con HF+ son superiores a las mujeres sin HF para discriminaciones verbales. Como si fuera poco, no se hallaron diferencias por sexo en una tarea anloga de discriminacin semntica (McKeever y col., 1982). La supuesta tendencia a la simetra en mujeres, clnicamente, se basa en la menor frecuencia de afasia en stas (tras lesiones izquierdas) y la mayor incidencia de dificultades en tareas constructivas en afsicas, probablemente porque las mujeres tienden a resolver ms problemas recurriendo a estrategias verbales (Birkett, 1981; Me Glone, 1977). Sin embargo, tras lesiones izquierdas, los varones denotan una cada en su coeficiente verbal y tras lesiones derechas, una merma en su coeficiente de ejecucin, mientras que, tras lesiones izquierdas, las mujeres revelan una cada tanto en el coeficiente verbal como en el de ejecucin, y tras lesiones derechas, una merma mucho menor que la de los varones en ambas tareas (Inglis y cois., 1982). O sea, que las mujeres pueden ser muy asimtricas en su funcin hemisfrica pero el grado y direccin de la asimetra sera diferente de los varones. Esto se confirma con el hallazgo de Hcaen y col., (1981) en el sentido de que la HF- de zurdera en los hombres se asocia con menores ndices de afasia tras lesiones izquierdas, y en las mujeres con mayores ndices de afasia. De este disparatado mosaico, caben algunas conclusiones tentativas. La primera es que, mientras no se repliquen los estudios con los mismos controles de tipo de zurdera, sexo y tipo de material e instrucciones, difcilmente podr llegarse a un consenso sobre cules son realmente las condiciones experimentales ante las que se observan diferencias consistentes en grupos homogneos de sujetos. Otra cosa es que, una vez determinados los patrones de asimetras, llegue a descubrirse cul es su significado real. Por ejemplo, es obvio que existen diferencias en la merma respectiva de coeficientes verbal y de ejecucin entre hombres y mujeres. Sin embargo, es sabido que las sub-escalas complejas de inteligencia no son medidas "puras" (solamente verbales o solamente viso-espaciales) y que no corresponden a ninguna funcin uni-hemisfrica. Sin embargo, no deja de sorprender el hecho de una disociacin bastante clara en muestras extensas de sujetos en estas dos tareas ante dos lesiones diferentes y que las diferencias tengan distintos grados y direcciones en hombres y en mujeres. Tal vez realizando un tipo de anlisis multifactorial con tareas ms especficas para determinada funcin hemisfrica y con grupos homogneos de sujetos se llegara a desentraar parte de la red de factores ajenos a las diferencias inter-hemisfricas que contribuyen a la varianza y a la variabidad en estos estudios. 127

Uno de tales factores puede ser la dependencia o independencia de campo sensorial, la cual marca la tendencia individual a recurrir a referentes externos o internos para solucionar ciertas tareas. Usualmente los hombres muestran mayor independencia de campo que las mujeres. Al estudiar el reconocimiento de letras y de caras, agrupando a los sujetos segn su sexo y su estilo cognitivo (dependientes e independientes), Pizzamiglio y col., (1981) observaron que los sujetos independientes (hombres y mujeres) emitan ms respuestas asimtricas que los dependientes de ambos sexos. Sin embargo, como entre los independientes haba ms hombres que mujeres, parte de la varianza atribuida en estudios previos a diferencias inter-hemisfricas est dada por el estilo cognitivo en la presente investigacin. E COMENTARIO GENERAL

Para desentraar las funciones de cada hemisferio, debe recurrirse a elaboradas tcnicas psicofsicas. El hemisferio izquierdo procesa mejor que el derecho datos de origen semntico y probablemente de alta resolucin temporal en la modalidad auditiva. Sin embargo, el grado de asimetra en las respuestas no necesariamente refleja de modo exclusivo una asimetra hemisfrica ya que pueden intervenir mltiples factores ajenos a ella. Adems, la asimetra hemisfrica parece variar de modo complejo y de momento mal definido, con la activacin selectiva uni-hemisfrica, con el sexo, la historia familiar de zurdera, el tipo de zurdera y con el estilo cognitivo individual. Estos factores interactan y, aunque no determinan cambios en la direccin de las asimetras, s influyen en el grado de stas. En los hombres zurdos es probable que la HF+ de zurdera se asocie con una mayor diferenciacin hemisfrica (similar a la de los diestros); en cambio en los hombres diestros, la HF+de zurdera se ha asociado con patrones menos asimtricos que los de hombres diestros sin HF- . No se conoce la explicacin de esta hiptesis tentativa. En las mujeres, la HF+de zurdera se relaciona con desempeos indicativos de una mayor difusin inter-hemisfrica para lenguaje as como con patrones diferenciales de asimetra. Las mujeres diestras por su parte, parecen poseer menores asimetras para lenguaje y mayor factor semntico en el hemisferio derecho. Finalmente, los datos referentes a zurdos pueden estar contaminados en la mayora de los casos puesto que estos individuos son altamente variables en sus respuestas (Hies y cois., 1980). La significacin funcional de lo anterior ha sido controvertida. Por ejemplo, las menores asimetras de los zurdos se interpretan de modos opuestos y contradictorios: o bien indicaran en los hombres zurdos una desventaja de factor viso-espacial y no verbal porque el lenguaje compite con las funciones propias del hemisferio derecho (lo que concuerda con el modelo de Levy) o bien indicaran una mayor eficiencia verbal porque los hemisferios no "compiten"; por otro lado, en las mujeres el mismo patrn de respuestas se interpreta como una mayor difusin de operaciones montadas sobre el cdigo verbal en ambos hemisferios a expensas de las 128

habilidades viso-espaciales del HD y de las verbales en el HI pero esto no parece sustentarse experimentalmente. Existen pues diferencias en la organizacin inter-hemisfrica de los hombres y de mujeres, de diversos tipos de zurdos y de sujetos con y sin HF de zurdera. Existen diferencias entre los hemisferios, algunas de las cuales parecen basarse en la organizacin hemisfrica en s, y otras en el grado de activacin selectivo de cada hemisferio. En general, el hemisferio izquierdo trata mejor (pero no tiene la prerrogativa exclusiva) cdigos y caractersticas definibles verbalmente. El hemisferio derecho opera mejor sobre caractersticas perceptuales que no se definen fcmente, sino que se "intuyen", como la msica o ciertas formas no verbales, pero tambin muestra cierta capacidad verbal concreta. Caso de que por aprendizaje, se adscriba un cdigo a cierto tipo de situacin, entonces predomina el hemisferio especializado en dicho cdigo.

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