Biología de Las Plantas

BOTNICA - 1
Gua de Estudio
Parte 2 @profesorjano
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FISIOLOGA VEGETAL
1. DEFINICIN DE PLANTA
La cantidad de especies que se han incluido en el reino de las plantas ha variado a lo largo del tiempo. Esto se debe a que el concepto de planta ha ido variando a medida que se tenan ms datos sobre su biologa molecular y su evolucin. Las caractersticas que distinguen a las plantas de otros organismos son: 1.Las plantas son eucariontes pluricelulares. Esto las diferencia de las Moneras. 2.Prcticamente todas son auttrofas fotosintticas. Este hecho las diferencia de los hongos y animales. 3.La pared celular de sus clulas est compuesta por celulosa. Esto las distingue de las algas y de los hongos, cuya pared celular est formada por otras biomolculas. 4.La reproduccin de las plantas presenta alternancia de generaciones. Una de ellas, el esporofito, fabrica esporas que pueden germinar y producir una planta adulta sin necesidad de combinarse con otra clula reproductora. La otra forma en la que se presenta la planta es el gametofito cuya reproduccin es sexual, es decir, por gametos que al fusionarse generan un embrin. 5. Los embriones quedan protegidos en el lugar de la planta en el que se ha producido la fecundacin. Esta es una caracterstica que diferencia a las plantas de las algas que viven en medios acuticos. 6. Las plantas tienen crecimiento indeterminado, lo que las diferencia de los animales. Como se puede observar, ninguna de estas caractersticas es exclusiva del reino de las Plantas, pero en su conjunto aclaran con mucha precisin las razones por las cuales se puede introducir a una especie dentro de este reino. Hoy en da existe un debate entre bilogos especializados en plantas ya que algunos incluiran a las algas dentro de este reino. La botnica es la parte de la biologa que se encarga del estudio de las plantas. Aunque no pertenezcan a este reino, los hongos y las algas tambin se suelen incluir en el mbito de estudio de la botnica.
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BIODIVERSIDAD
Las especies de las plantas se distribuyen por los ecosistemas terrestres y acutico-continentales, habindose identificado poco menos de unas 300.000 especies. 2.1 - IMPORTANCIA ECOLGICA DE LAS PLANTAS Sin plantas la mayora de los seres vivos que pueblan la Tierra desapareceran. Por eso, se puede decir que alteraciones en el manto vegetal de la biosfera pueden tener graves consecuencias, como la extincin de especies o cambios en la composicin de la atmsfera y del clima. A) Importancia de la fotosntesis. Es el proceso mediante el cual las plantas fabrican compuestos orgnicos a partir del CO2 atmosfrico. Las consecuencias de este sistema de nutricin son enormes: - Las plantas actan como productores en la cadena alimenticia pasando la materia del mundo inorgnico al orgnico. As, los seres hetertrofos tienen asegurada la disponibilidad de biomolculas orgnicas para su nutricin. Por ejemplo, cuando un ser humano se alimenta, lo hace directamente de vegetales o de animales que han comido vegetales.
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- Produccin y consumo de gases. Durante el proceso fotosinttico, las plantas rompen el agua liberando oxgeno. Actualmente, la mayora de los seres vivos existentes en el planeta necesitan este gas para la produccin de energa en el proceso de respiracin celular. Las plantas tambin actan como "sumideros" de CO2 puesto que consumen este gas para producir azcares, disminuyendo su concentracin en la atmsfera. B) Produccin de medicamentos Siempre se ha sabido que determinadas plantas curan enfermedades. Las plantas sintetizan numerosas sustancias que gracias a los avances de la qumica han sido depuradas y concentradas para formar medicamentos. PRINCIPIO ACTIVO
Quinina Ac. Acetilsaliclico Efedrina Taxol Digitalina
Sauce Efedra Tejo Digital
PLANTA
rbol de la quina
ENFERMEDAD
Malaria Cefaleas Antihistamnico Cncer de pulmn Cardiotnico
C) Productos industriales La madera ha sido hasta hace poco uno de los principales combustibles para el ser humano. El carbn vegetal tambin se obtiene de la madera. La madera tambin se utiliza para la construccin de muebles o incluso de casas y otros edificios. De los vegetales tambin se obtiene el papel a partir de pasta derivada de las plantas leosas como los abetos, eucaliptos o pinos. 2.2 - EVOLUCIN Y DIVERSIDAD Las plantas aparecieron en el planeta hace unos 450-500 millones de aos a partir de la evolucin de las algas verdes, en concreto a partir del grupo de las Carofceas, que es un grupo de algas con quienes las plantas comparten ms caractersticas bioqumicas. Estas caractersticas son: A. El porcentaje de celulosa en la pared celular es similar. B. Enzimas de los peroxisomas parecidos, en concreto presencia de glicolato oxidasa. C. Similitud en la estructura de los anterozoides flagelados de las plantas y de las algas Carofceas. D. Tanto unas como otras producen el fragmoplasto durante la citocinesis.
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Alga Carofcea
E. Mayor similitud gentica con las
Carofceas que con el resto de las algas verdes.
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Se ha estimado la fecha de aparicin de las plantas a partir de esporas fsiles. Las ms antiguas se han encontrado en Omn (Oriente Medio) y datan de hace 475 millones de aos. Algunas evidencias sobre la evolucin de los genes de las planta, sitan su origen hace unos 700 millones de aos. Dado que las primeras plantas apenas tendran tejidos diferenciados con estructuras duras que pudiesen fosilizarse, ser difcil que aparezcan fsiles de esa antigedad. Las caractersticas de las primeras plantas seran muy similares a las de las Bryophyta, es decir, plantas sin tejidos vasculares. El primer fsil conocido de una planta vascular corresponde a un helecho Psilophyto, Rhynia (ya extinto), encontrado en Escocia y que tiene unos 400 millones de aos de antigedad. La conquista del medio terrestre vino de la mano del desarrollo de una serie de estructuras que compensasen las dificultades que conlleva salir del protegido medio acutico. Estas adaptaciones son: 1. Desarrollo de tejidos de sostn que compensen la mayor accin de la gravedad fuera del agua. 2. Una cutcula que recubriese a la planta para evitar su deshidratacin 3. Pigmentos y sustancias protectoras: a. Como los flavonoides, que absorben parte de la radiacin ultravioleta mucho ms intensa fuera del agua. b. Sustancias venenosas, amargas o de olor intenso, como alcaloides, fenoles, taninos y terpenos, que les sirven de defensa ante herbvoros y parsitos. 4. Esporas con gruesas paredes que eviten su deshidratacin.
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5. Embriones protegidos para evitar su desecacin. Lo mismo
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sucedi con los gametangios. 6. Necesidad de desarrollo de un sistema vascular que comunique la parte area de la planta con que se fija al sustrato. El desencadenante de este salto evolutivo tan importante, pudo ser una vez ms el aislamiento. En este caso, poblaciones de algas verdes del tipo carofcea habran quedado aisladas en zonas de cada vez ms prolongada estacin seca o en regiones intermareales con periodos cada vez ms largos sin ser cubiertos por el agua. En esta situacin las algas con mutaciones que pudiesen resistir durante ms tiempo la ausencia de agua, se veran favorecidas. 2.3 - LA CLASIFICACIN DE LAS PLANTAS
PLANTAS NO VASCULARES
Divisin Bryophyta (Briofitos) Clase Hepaticae (hepticas) Clase Anthocerothae (Antoceros) Clase Musci (Musgos)
PLANTAS VASCULARES - Cormofitas

Plantas sin semilla (PTERYDOPHYTAS o PTERIDOFITOS) Divisin Pterophyta (helechos) Divisin Psilophyta (Psilofitos) Divisin Sphenophyta (equisetos o colas de caballo) Divisin Lycophyta (Licopodios)
Plantas con semilla (ESPERMAFITAS) GIMNOSPERMAS (Pinophyta) - vulos desnudos Divisin Cicadophyta (palmeras) Divisin Ginkgophyta (ginkgo) Divisin Coniferophyta (conferas) Divisin Gnetophyta
ANGIOSPERMAS (Magnoliophyta) - vulos en carpelo. Producen frutos Divisin Antophyta Clase Monocotiledneas Clase Eucotiledneas Otros linajes
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Aunque existan algunas diferencias entre distintos sistemas de clasificacin, hay acuerdo entre los criterios que se utilizan para su ordenacin. 1. Presencia o no de tejidos conductores, es decir, tener o no estructura de cormo (Cormofita = planta con estructura de cormo) 2. Produccin o no de semillas. 3. Produccin o no de frutos. 2.3.1 - LOS BRIOPHYTOS (briofitos) Los fueron los primeros vegetales que colonizaron y se expandieron por la tierra. Esto sucedi hace unos 480 millones de aos. Unos pocos millones de aos despus, los primeros anfibios daban sus pasos en tierra firme. La divisin Bryophyta contiene tres clases: Clase Hepatophyta (hepticas), con unas 600 especies. Clase Anthocerophyta (antocerotpsidas), que contiene ms de 100 especies. Clase Bryophyta o musgos. Comprende unas 9200 especies. Para algunos botnicos estas clases tienen categora de divisin Las caractersticas generales de los Briophytos son: 1.Son plantas no vasculares, es decir, carecen de xilema y floema. 2.En la alternancia de generaciones, el gametofito domina sobre el esporofito. El gametofito suele tener una altura inferior a los 20 cm. 3.El gametofito carece de hojas, tallos y races. S que presentan estructuras con aspecto similar pero que no desempean la funcin correspondiente por lo que se llaman filoides, cauloides y rizoides respectivamente. Este hecho junto con la ausencia de tejidos diferenciados confiere a los briophytos la estructura de talo. 4.Tienen pequeo tamao y son dependientes del agua para sus procesos reproductivos. No obstante, algunos musgos soportan bien la sequa.
5. El esporofito vive adherido al gametofito. Consta tpicamente
de:
a. Pie: es la estructura con la que el esporofito se adhiere y
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adquiere nutrientes del gametofito. b. Cpsula: es la estructura que contiene a los rganos productores de esporas o esporangios. La cpsula presenta un borde dentado en su parte superior llamado peristoma en el que encaja la tapa de la cpsula. c. Seta: es el "tallo" que une la cpsula al pie. Clase HEPATICAE Su nombre se debe a que la forma del gametofito de una de las hepticas ms comunes (Marchantia), tiene forma de hgado. Adems, en la poca medieval se crea que estas plantas eran capaces de curar enfermedades de esa vscera. Algunas hepticas tienen aspecto de lmina y reciben el nombre de talosas, y otras que parecen pequeos arbolillos se clasifican como foliosas. Sus esporofitos son ms cortos que los de los musgos. En el interior de la cpsula poseen unas estructuras tpicas para esparcir esporas que se denominan elaterios. Posiblemente fueron los primeros Bryophytos en colonizar el medio terrestre. Clase ANTHOCEROPHYTA Reciben ese nombre porque sus esporofitos recuerdan a cuernos (keros = cuerno en griego) que no suelen medir ms de 5 cm . Sus gametofitos de forma rizada o de lmina carecen de cauloides y miden entre 1 y 2 cm de altura. Clase Bryophyta o Musci (musgos) Sus gametofitos son erguidos en vez de crecer horizontalmente como la mayora de las hepticas y de los antoceros. Este gametofito se desarrolla a partir de un filamento fruto de la germinacin de la espora llamado protonema. Los musgos han colonizado todos los ambientes terrestres. Algunas gneros tpicos de musgos son Sphagnum y Polytrichum.
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Los briofitos en los ecosistemas. Los briofitos junto con los lquenes suelen ser primeros colonizadores, es decir, los primeros en habitar superficies y huecos en las rocas. Son capaces de descomponerlas mediante los cidos que segregan sus rizoides. Gracias a este proceso se genera suelo. Muchos briofitos son epifitos lo que significa que viven encima de otras plantas. Esto supone que al situarse en un nivel de mayor altura contribuyen con su actividad fotosinttica a la comunidad junto con el resto de vegetales.
En algunos casos, los musgos pueden llegar a ser las especies dominantes de la tundra junto con los lquenes. La tundra es un ecosistema que forma una estepa en las regiones boreales. El suelo tiene las capas superficiales congeladas en invierno lo que constituye el permafrost. Otras especies vegetales de este ecosistema son las gramneas y los juncos. Por ltimo, sealar que algunos musgos hidrfilos como los Sphagnum tienen gran capacidad para acumular agua y constituyen otro ecosistema especfico llamado turbera. 2.3.2 - LOS HELECHOS O PTERYDOPHYTAS Los helechos son los primeros vegetales que tuvieron vasos conductores gracias a la aparicin de un nuevo tipo celular: la traqueida. Por eso se incluyen dentro de las traquefitas. Sin embargo, an no tienen capacidad de fabricar semillas en su ciclo reproductor lo que supone una gran desventaja.
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Cronolgicamente, aparecieron en el planeta hace unos 420 millones de aos en el Silrico y fueron las plantas dominantes durante los 150 millones de aos siguientes en el periodo carbonfero. En aquel periodo haba grandes masas forestales de helechos arborescentes de hasta 40 m. de altura. Sus restos han generado los yacimientos de carbn. La generacin dominante de los helechos al igual que la del resto de las plantas vasculares es el ESPOROFITO. Sus partes son: - Un tallo subterrneo de crecimiento horizontal denominado RIZOMA del que parten - Unas races que s tienen capacidad de absorber agua y nutrientes del suelo y conducirlos hasta el xilema. - Hojas o frondes que aumentan su superficie fotosinttica. stas pueden ser: (): Micrfilos: si tienen forma de aguja con un nico haz conductor. (): Megfilos: las ms frecuentes. Son ms anchas y con nerviaciones ramificadas. En la parte posterior de las hojas de muchas especies se suelen localizar los soros que son un conjunto de esporangios. En otras ocasiones los esporangios se agrupan en unas estructuras cnicas llamadas estrbilos. El gametofito de los helechos es hermafrodita (contiene a los anteridios y a los arquegonios) y diminuto, casi microscpico, y se denomina prtalo. Los anteridios producen anterozoides flagelados, lo que significa que los helechos an dependen del agua para que los gametos masculinos puedan nadar hasta la oosfera y producirse la fecundacin.
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Los helechos comprenden cuatro divisiones, Psilophyta, Lycophyta (Licopodios) y Divisin PTEROPHYTA. Son los helechos ms comunes y extendidos. Se caracterizan por tener megfilos (grandes hojas). En algunas especies, estos frondes estn divididos en pequeas hojas denominadas pinnas. Sus esporangios se agrupan en soros. Durante su desarrollo, las hojas de estos helechos se despliega a partir de una forma enrollada que se va desplegando poco a poco.
Divisin SPHENOPHYTA. Tambin se llaman equisetos o colas de caballo. Poseen un tallo hueco, articulado y con micrfilos que salen en grupo a diferentes alturas. Sus clulas epidrmicas contienen slice por lo que resultan speros al tacto. Por esta razn han sido usados como escobones para la limpieza. Sus esporangios se agrupan en estrbilos y tambin poseen elteres para la expulsin de esporas como las hepticas.
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Impacto ecolgico de la aparicin de las Pterydophytas Los helechos formaron grandes masas boscosas de gran altura durante el periodo Carbonfero. Gracias a la aparicin de las hojas y a la gran ventaja que supuso la posesin de tejidos conductores, aument considerablemente su tasa fotosinttica, lo que supuso un descenso en la temperatura del planeta. Estas masas boscosas una vez muertas y sepultadas, se convirtieron en los depsitos de carbn que hoy, tras su combustin, estn devolviendo el CO2 a la atmsfera. Resulta paradjico que la actividad de los bosques del carbonfero que produjo un enfriamiento global del planeta, pueda intervenir ahora en su calentamiento.
LAS ESPERMAFITAS
2.3.3 - GIMNOSPERMAS Y CONFERAS Las Gimnospermas son las primeras plantas con semilla que habitaron la Tierra hace aproximadamente 360 millones de aos. La capacidad de dispersin y germinacin y las cubiertas protectoras de las semillas otorgaron a las espermafitas en general y a las Gimnopermas en particular una gran ventaja adaptativa ante los helechos. En estas plantas, los gametofitos han quedado muy reducidos y se encuentran incluidos en los vulos y en los granos de polen que se producen en el esporofito o planta tal y como la conocemos.
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Dentro de las Gimnospermas se encuentran plantas tan conocidas como los pinos, abetos o cipreses. Aunque producen semillas, stas son "desnudas, es decir, no se producen en el interior de un ovario. Las Gimnospermas ya tienen tallos y races con crecimiento secundario (prcticamente ningn helecho lo tena). Sus clulas del xilema son traqueadas. Los vulos de muchas Gimnospermas se suelen apoyar en unas hojas especiales que se agrupan formando conos o pias. Dentro de las Gimnospermas encontramos a los vegetales ms altos, como las secuoyas de California con ms de 100 m. de altura y 31 m. de dimetro, o los ms longevos, como un pino (Pinus longaeva) cuya edad se ha estimado en unos 4000 aos. Se subdividen en:
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Divisin CONYPHEROPHYTA Son las Gimnospermas ms comunes y se han contabilizado unas 600 especies, entre las que se encuentran pinos, abetos alerces, cedros, cipreses, enebros, etc. Sus hojas son aciculares y en muchas especies salen en grupos denominados fascculos. Estas hojas se van reponiendo segn se van cayendo por lo que sierre tienen hojas, No obstante hay especies de conferas que son caducifolios como el alerce. Las hojas que producen los vulos y el polen, los esporfilos, se disponen en espiral formando conos o pias. Las pias femeninas suelen ser ms grandes y leosas, y las masculinas pequeas y carnosas. Algunas conferas encierran a las semillas en pias esfricas carnosas con aspecto de baya, aunque no son frutos. Este es el caso, por ejemplo, de los enebros. Las conferas aportan muchos recursos al ser humano ya que su madera es fcil de trabajar para la fabricacin de muebles, producen pasta de papel de buena calidad y tambin resina. Las conferas estn mejor adaptadas a los climas fros que las Angiospermas. Al tener traqueidas y no elementos de los vasos, la congelacin del agua en el interior del xilema es mas difcil. Adems, sus hojas en forma de aguja ofrecen menos superficie al aire y son menos sensibles a la congelacin. Divisin CYCADOPHYTA Sus aspecto es parecido a las palmeras (stas son angiospermas). Se han registrado unas 150 especies y se caracterizan por tener conos muy grandes. Proliferaron durante el mesozoico.
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Divisin GINKGOPHYTA En este filo slo se encuentra una especie el Gikgo biloba, al que se puede considerar un fsil viviente ya que se han encontrado fsiles suyos de hace 150 millones de aos. Sus hojas en forma de abanico hendido son muy caractersticas y agradables al tacto. Son frecuentes en las ciudades ya que resisten bien la contaminacin. Divisin GNETOPHYTA Son plantas de aspecto muy peculiar que viven en zonas tropicales o desrticas. Un ejemplo es la Welwitchia 2.3.4 - Divisin ANTOPHYTA: las ANGIOSPERMAS Son las plantas que producen verdaderas flores como rganos reproductores. Sus semillas se encuentran protegidas en el interior de un fruto. El gametofito tambin es completamente dependiente del esporofito.
Los registros fsiles ms antiguos datan del final del Jursico hace unos 140 millones de aos y, rpidamente, en slo 60 millones de aos, se convirtieron en las plantas mas eficientes y extendidas del planeta. Su evolucin estuvo muy ligada a la de los animales (y viceversa) ya que stos son imprescindibles para la polinizacin y la dispersin de los frutos. Es el caso de los insectos y algunas especies de aves y de murcilagos. Actualmente existen unas 250.000 especies de angiospermas, el 90% de todas las que existen dentro del reino Plantae.
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Las angiospermas se diferencian del resto de los vegetales porque: 1. Tienen una doble fecundacin en su ciclo reproductor. 2. Fabrican un tejido triploide (3n), el endospermo, que alimenta al embrin tras su germinacin. 3. Sus vulos se encuentran protegidos por carpelos. 4. Tienen flores y producen frutos. 5. Su xilema ya tiene adems de traqueadas, elementos de los vasos. 6. Los elementos cribosos poseen clulas acmpaantes.
Tradicionalmente, las angiospermas se han dividido en dos clases: las monocotiledneas y las eucotiledneas. Efectivamente, las monocotiledneas forman un conjunto homogneo que deriva de un antecesor comn. Por el contrario, se ha descubierto que hay algunos linajes de dicotiledneas que pueden haber tenido distintos orgenes evolutivos, como el del magnolio (Magnolia grandiflora) o el laurel
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(Laurus nobilis) o el nenfar (Nymphaea). Por este motivo y dado que la mayora de las Angiospermas s tienen un ancestro comn, se agrupa a casi todas en las eucotiledneas, manteniendo aparte a unos pocos linajes. Las angiospermas son de extraordinaria importancia para el ser humano ya que son las plantas que se cultivan y que constituyen la base de su dieta. La agricultura surgi en un momento hace unos 5000-12000 aos. En concreto, el trigo y la cebada comenzaron a cultivarse en la "media luna frtil" (zona que comprende parte de Turqua, Irn, Irak, Siria, Jordania, Israel y parte de Egipto) hace unos 11000 aos. A partir de entonces, el ser humano comenz un proceso de seleccin gentica al ir guardando para la generacin siguiente las plantas que ms producan. 3. LA NUTRICIN EN LOS VEGETALES Los vegetales dependen para su nutricin de un sustrato del que tomar el agua y las sales minerales como fuente de determinados bioelementos (N, P, S, K,), y de la atmsfera como fuente de CO2 que transformar en azcares en el proceso fotosinttico. Metablicamente, los vegetales tienen nutricin auttrofa fotosinttica, siendo la fotosntesis que se realiza fundamentalmente en las hojas, el conjunto de reacciones esenciales de su alimentacin. No obstante, existen otros procesos complementarios e indispensables para su nutricin auttrofa: Absorcin de agua y minerales en la raz. Ascenso de la savia bruta hasta las hojas. Transpiracin. Translocacin y transporte de azcares por el floema. Obtencin de otros elementos: fijacin del nitrgeno.
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3.1 - ABSORCIN DE AGUA Y SALES MINERALES Las plantas absorben agua y sales minerales a travs de los pelos radiculares de la epidermis de sus races. stas se encuentran insertan en el suelo, fundamentalmente en su capa superficial denominada horizonte A que contiene rocas desmenuzadas y el humus. El agua penetra por las clulas de la raz cuya pared celular es permeable. Las vas de conduccin del agua hasta los vasos del xilema son dos: Va apoplstica. El agua circula por las paredes celulares y los espacios intercelulares. Es la va principal dado que es mucho ms rpida. Va simplstica. El agua y los minerales atraviesan las membranas celulares y circulan a travs del interior de las clulas.
En determinados puntos, el lquido absorbido que circula por la va del apoplasto se introduce al interior de las clulas pasando a la va simplstica. La endodermis es la capa de la corteza ms interna de la raz y rodea al cilindro vascular que contiene los vasos del xilema. Estas clulas
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poseen en su pared celular una banda de suberina que es impermeable al agua y a las sales minerales. De este modo no les queda ms remedio que atravesar la membrana plasmtica de estas clulas para poder continuar a travs de los plasmodesmos va simplstica hasta los vasos conductores. A esta banda se la denomina banda de Caspary. Su significado biolgico es el de provocar que toda sustancia absorbida pase a travs de los procesos de seleccin de la membrana plasmtica (las que vienen por va simplstica ya lo hicieron en su absorcin). Por ltimo y gracias a sistemas de transporte activo, el agua y las sales minerales ingresan en el xilema constituyendo la savia bruta. Las micorrizas son una asociacin simbitica entre un hongo y las races de las plantas. Las hifas de los hongos prolongan la superficie radicular y permiten a la planta la absorcin de fosfatos y otros minerales. La planta proporciona al hongo productos orgnicos. Segn los hongos se introduzcan dentro de las clulas de la raz de la planta o formen lminas sobre la superficie y ocupen los huecos entre clulas, se denominan endomicorrizas o ectomicorrizas respectivamente. Prcticamente todas las plantas tienen micorrizas asociadas a sus races. 3.2 - ASCENSO DE LA SAVIA BRUTA En contra de lo que puede parecer a primera vista, las races no son las responsales del impulso de la savia bruta hacia las hojas. Son las hojas las que gracias al fenmeno de transpiracin ejercen la presin suficiente para que la savia bruta alcance las partes elevadas de la planta. A) Transpiracin La transpiracin es la prdida de agua de la planta a travs de los estomas de la epidermis de la planta. Esta prdida est regulada por las
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clulas oclusivas que hacen que el ostiolo est ms o menos abierto. En general, las plantas abren sus estomas cuando hay suficiente luz para hacer la fotosntesis, de modo que pueda llegar hasta los cloroplastos el CO2 necesario para la sntesis de azcares. Durante la noche, los estomas suelen permanecer cerrados. El sistema de apertura y cierre de los estomas es el siguiente: - Apertura: se produce una entrada de iones - y K+ que se acompaada de una entrada de Cl agua que aumenta la presin osmtica de las clulas oclusivas haciendo que se genere una abertura entre ellas y el estoma se abra. - Cierre: se debe al proceso contrario, es decir, los iones Cl- y K+ difunden pasivamente fuera de la clula con la consiguiente salida de agua. Esto disminuye la presin interna de las clulas oclusivas que se relajan y cierran el orificio del estoma. El proceso se produce en un sentido o en otro gracias a unos pigmentos fotosensibles a la luz azul que hay en las clulas oclusivas. Cuando el agua sale a la atmsfera a travs de los estomas, se genera una presin (tensin) negativa en las clulas del mesfilo que provoca el flujo masivo de agua desde las races. Adems, la cohesin del agua facilita mucho el proceso. Por otro lado, cuanto ms estrechos sean los tubos del xilema ms fcilmente ascender la columna de agua ya que as se evita su fragmentacin. A este mecanismo se le llama mecanismo transpiracin-cohesin-tensin. 3.3 - LA FOTOSNTESIS La fotosntesis es un proceso de nutricin auttrofa en el que gracias a la energa de la luz la materia inorgnica (CO2) se transforma en biomolculas (glcidos). No slo las plantas son capaces de hacer la fotosntesis sino tambin las protoctistas (algas) y moneras (cianofceas). La fotosntesis
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de las plantas, que es la que se explica en esta leccin, es oxignica pues desprende oxgeno. Algunas bacterias son capaces de llevar a cabo otro tipo de fotosntesis en las que no se desprende oxgeno por lo que se denomina anoxignica. La reaccin global de la fotosntesis es: 6 CO2 + 6 H2O + luz <---> C6H12O6 + 6 O2 y tiene lugar en el cloroplasto. Consta de dos etapas: A. Fase luminosa. Recibe este nombre porque necesita de la luz. Esta fase transcurre en los tilacoides del estroma, en donde gracias a la luz se producen una serie de reacciones que terminan produciendo ATP (energa) y un nucletido reductor, el NADPH, que sern consumidos en la siguiente fase. B.Fase oscura. Su nombre se debe a que no necesita luz para llevarse a cabo. En esta fase, el ATP y el NADPH obtenidos en la fase luminosa son consumidos en un conjunto de reacciones cclicas denominadas Ciclo de Calvin para producir azcares a partir del CO2. Estas reacciones ocurren en el estroma del cloroplasto. La luz es captada por las clorofilas, unos pigmentos que se agrupan formando fotosistemas que se integran en las membranas de los tilacoides. La clorofila capta luz en longitudes de onda que corresponden a los colores violet-azul y rojo del espectro visible, tal y como puede verse en el espectro de absorcin. En este proceso el agua se escinde liberando oxgeno. 3.4 EL TRANSPORTE A TRAVS DEL FLOEMA Una vez fabricados los azcares (un 30 % en forma de sacarosa), generalmente en las hojas, stos deben pasar al floema para ser repartidos al resto de las clulas de la planta. 1. Los tubos cribosos del floema captan los azcares de las clulas del parnquima del mesfilo (u otra fuente), generalmente por va simplstica. Para equilibrar el aumento de presin osmtica como consecuencia del aumento de la concentracin de sacarosa, pasa
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agua de los vasos del xilema a los del floema. Este aumento de agua genera la presin que impulsa a la savia elaborada. 2. Esta savia circula por el floema a una velocidad de 1 m/s hacia los sumideros de azcares, que son los lugares de la planta en los que se van a utilizar o almacenar los azcares (tubrculos, bulbos, frutos, etc.) 3. Una vez en los sumideros, los azcares salen por difusin de los elementos cribosos a las clulas y el floema se descarga. El exceso de agua que queda en los vasos vuelve a ser absorbida por el xilema. En general, al intercambio de sustancias del floema con otras clulas se le denomina translocacin. El hecho de que las plantas sean auttrofas, no significa que no lleven a cabo la respiracin celular en sus mitocondrias como hacen los seres hetertrofos. La diferencia es que las plantas oxidan (respiran) las biomolculas que ellas mismas han fabricado. El proceso de nutricin aqu explicado, es vlido para las traqueofitas. Los Bryophytos carecen de sistema de transporte y el agua y los nutrientes se reparten por la planta por difusin. 3.5 LA FIJACIN DEL NITRGENO El nitrgeno, combinado en un ion, es el biolemento que ms influye en el crecimiento de los vegetales. De hecho el nitrgeno forma parte de aminocidos (protenas), bases nitrogenadas (nucletidos y cidos nucleicos) y de la propia clorofila. La principal fuente de nitrgeno para las plantas es el NO3(nitrato) y, en mucha menor medida, el NH4+ (amonio). Una vez que las plantas absorben el NO3-, lo transforman en sus clulas en NH4+ para que pueda ser utilizado en el metabolismo.
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El nitrato del suelo proviene en ltima instancia de la accin de los microorganismos que viven en l y que descomponen los restos orgnicos segn la siguiente va:
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No todos los suelos contienen la cantidad de nitrato suficiente para un desarrollo ptimo de determinados ecosistemas vegetales y, mucho menos, para los cultivos intensivos. Es una lstima que las plantas no puedan usar el N2 atmosfrico (un 80 % de la atmsfera) como fuente de nitrgeno. Sin embargo, algunas s pueden, mejor dicho, un grupo de microorganismos que viven en simbiosis en el interior de sus races formando ndulos. Es el caso de las leguminosas (alubia, lenteja, alfalfa, trbol guisante, soja, cacahuete, ...). Las races de las leguminosas albergan en su interior a bacterias del gnero Rhyzobium que poseen el enzima nitrogenasa. Este enzima es capaz de llevar a cabo la siguiente reaccin: N2 + 8 e- + 8 H+ + 16 ATP <---> 2 NH3 + 16 ADP + Pi Obsrvese el enorme gasto energtico que supone romper el triple enlace de la molcula N N: 16 molculas de ATP, o lo que es lo mismo, 8 ATPs por cada amonaco formado.
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A pesar de este coste, la planta sale ganando ya que recibe el aporte exacto de nitrgeno en el momento oportuno con mucha ms eficacia que si se utilizasen fertilizantes artificiales. Las bacterias Rhyzobium se alojan dentro de vesculas en el interior de las clulas de la raz formando bacteroides y provocando unos abultamientos o ndulos. Gracias a esta ubicacin y a la presencia de una protena de color rojizo que secuestra el oxgeno, la leghemoglobina, se asegura el entorno anaerobio necesario para que acte la nitrogenasa. 3.6 EXCRECIN VEGETALES Durante su metabolismo, los vegetales fabrican sustancias que deben ser eliminadas. No obstante, los vegetales producen menos productos de desecho que los animales y tienen ms capacidad que stos para reutilizarlos. Los ejemplos ms claros son el oxgeno (O2) que se produce la fase luminosa de la fotosntesis, y el CO2 producido en la respiracin mitocondrial. Un caso particular es el de las plantas que viven en terrenos muy salinos, las plantas halofitas. Estas plantas acumulan sal (fundamentalmente iones sodio y, en menor medida, cloruros) en sus clulas, lo que favorece la entrada de agua por smosis. Estas sales son transportadas a las hojas en donde se acumulan en glndulas salinas. Estas glndulas excretan la sal que se acumula en las hojas para que sea eliminada por las precipitaciones. Otras sustancias producidas en el metabolismo como el oxalato clcico, se acumula en vacuolas. 3.7 OTRAS SUSTANCIAS PRODUCIDAS POR LAS PLANTAS Las Esperemafitas fabrican gran cantidad de sustancias para su proteccin y que son de utilidad para el ser humano. Algunas de stas son: A) Ltex: es una sustancia lechosa que bloquea las heridas y evita la entrada de microorganismos o aleja a posibles insecto fitfagos. El ltex de la Hevea brasilensis es la base del caucho natural. Hoy en da, el caucho se puede obtener a partir del petrleo o del ltex de otras plantas. B) Resinas: los pinos y otras Gimnospermas producen una sustancia pegajosa que circula por vasos especiales del xilema y del floema. Su principal funcin es la cicatrizacin. La trementina es una sustancia que se encuentra en la resina y que provoca el chisporroteo cuando se quema la madera por ser muy buen combustible. Cuando la resina se fosiliza se convierte en mbar. Se han encontrado insectos y hojas atrapados en mbar y muy bien conservados, aunque la idea de utilizar su ADN para revivir especies extintas es terreno de la cienciaficcin. Resulta que el ADN guardado en mbar suele estar bastante degradado.
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C) Nctar: es una disolucin concentrada de azcares y algunos otros nutrientes que fabrican las flores para atraer a ciertos animales que pueden polinizar a otras plantas de la misma especie. Este nctar se produce en los nectarios que son unas glndulas que se encuentran en la base de los estambres o de los ptalos. D) Productos txicos de defensa. Las plantas fabrican sustancias que disuaden a los animales de ingerirlas. Suelen acumularlas en sus vacuolas o bien se producen en el momento en el que han sido atacadas. Algunos ejemplos son: - Canavanina: es un aminocido que resulta venenoso para muchas orugas. - Nicotina: este alcaloide del tabaco afecta al sistema nervioso de muchos herbvoros. - Jasmonatos: es un derivado de un cido graso que impide la digestin de los alimentos a los insectos. - Durrina: esta sustancia presente en el sorgo produce compuestos venenosos derivados del cianuro.
LA FLOR EN LAS ANGIOSPERMAS

Las flores estn formadas por hojas especializadas que se llaman ESPORFILOS. El tallo en donde se asientan estas hojas se denomina pednculo y en el extremo superior est ensanchado formando el receptculo. Los esporfilos son: a) Estambres. Son las partes masculinas de la flor. Estn formados por una antera que contiene los sacos polnicos. En su interior se forman los granos de polen o gametofitos masculinos. El conjunto de los estambres forman el androceo. b) Carpelos (del griego karpos = frutos). Es la parte femenina de la flor o gineceo. Puede haber uno o ms carpelos que, a su vez, pueden estar sueltos o soldados. Las partes habituales de un gineceo son: - Estigma. Se localiza en la parte superior del carpelo y sirve para recibir el grano de polen. - Ovario: es la parte inferior del gineceo que contiene uno o ms vulos - Estilo: es la parte intermedia que conecta el estigma.
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Muchas flores son hermafroditas, es decir, tienen androceo y gineceo. Otras son unisexuales y slo tienen estambres o carpelos
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La mayora de las flores contienen adems una serie de hojas estriles que son: a) Sepalos (del latn sepalum, cobertura). Su funcin es proteger al capullo. Su posicin es la ms inferior en el conjunto de las hojas florales. El conjunto de spualos forma el cliz. b) Ptalos (del latn petalum, extenderse). Son las hojas que se sitan a continuacin de los spalos. Sus llamativos colores le otorgan la funcin de atraer a los plinizadores. El conjunto de ptalos forma la corola. Para indicar si los ptalos o spalos estn fusionados o separados se utilizan los prefijos sim o cori, respectivamente. As, una cliz sinspalo sera aquel que tiene los spalos unidos formando un receptculo o un tubo, y una corola coriptala, sera aquella que tiene los ptalos separados. Al conjunto de cliz y corola se le denomina PERIANTIO. La mayor parte de las flores no se encuentran solas en un eje floral, sino en unos conjuntos que se denominan INFLORESCENCIAS. stas pueden ser: SIMPLES : si todas salen de un mismo eje y terminan en una sola flor. No habra ms que una flor en la axila de cada brctea. COMPUESTAS: en cada punto del tallo no se sita una flor sino una inflorescencia completa. Esto quiere decir que de cada axila de una brctea sale una inflorescencia simple.
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