Teora psicoanaltica Los bebs se apegan a sus cuidadores, debido a la capacidad de los cuidadores para satisfacer las necesidades

instintivas de los nios. Freud crea que vnculos sanos se forman cuando las prcticas de alimentacin satisfacen las necesidades de los nios para su satisfaccin, seguridad, alimentacin. Los attachments insalubres ocurren cuando los nios se ven privados de alimentos o se sobre satisfacen. Teora conductivista Los bebs se apegan a los que satisfacen sus necesidades de alimento y atienden sus necesidades fisiolgicas. Los bebs asocian sus cuidadores con satisfaccin. Sus cuidadores, por lo tanto, actan como reforzadores condicionados lo que significa que el nio aprende a acercarse a ellos para que sus necesidades sean satisfechas. Finalmente, esto se generaliza en un sentimiento de seguridad cuando el cuidador est presente. Harlow separ monos rhesus de sus madres en una serie de experimentos .Los monos fueron criados en aislamiento, con madres sustitutas de alambre y/o tela. Las madres sustitutas hechas de alambre fueron asociadas con leche. Harlow descubri que los monos pasaron la mayor parte de su tiempo aferrndose a la madre de tela, aunque no proveyeran alimento. Sugiri que los monos necesitaban confort de contacto. Encontr que si los monos se reinsertaban de nuevo en la colonia despus de 3 meses eran normalmente aceptados y adaptados Sin embargo, si el retraso era mas largo (ms de 6 meses), los monos eran rechazados o eran violentos y presentaban problemas de apareamiento. Harlow concluy que la privacin materna en todos los primates conduce al desarrollo distorsionado Lorenz estudi animales en su ambiente natural. Observ que los animales recin nacidos, como los gansos y los patos siguen a sus

madres desde una edad temprana (impronta). Demostr que este apego natural era de crucial importancia para el comportamiento social y posterior comportamiento de apareamiento. Logr que gansos o patos fueran asociados a un ser humano (botas de agua de Lorenz), lo cual se tradujo en un grave problema de apareamiento en su vida adulta. Bowlby

Basado en estudios con animales Bowlby sugiri que haba un perodo crtico para el desarrollo de attachments entre la cria y madre. De acuerdo a Bowlby los infantes muestran una tendencia innata a apegarse a un individuo en particular. l llam a este fenmeno monotropa. Sugiri que esta tendencia era cualitativamente diferente de cualquier apego posteriores que un infante puede formar. Sin embargo, no pensaba que la monotropa era absoluta, sino que el nio tiene una jerarqua de attachments.

Este attachment se mantena an en condiciones de abuso

Aves: Estimulacin Nociceptiva Robustece la Impronta

Mamferos (perros): Establecen un vnculo inter-especfico con sujetos que ejercen conductas violentas. El anlisis de memorias tempranas sobre estmulos que se asocian al cuidado maternal ESTIMULO CONDICIONADO (EC): OLOR ESTIMULO INCONDICIONADO (EI): ESTIMULACION MATERNA

En este experimento se observa que la cra de rata prefiere un olor (EC) que fue originalmente asociado con el cuidado materno (EI). La conclusin se deriva del hecho que la preferencia hacia el olor es mayor en el grupo apareado en relacin a distintas condiciones controles. (Sullivan y colaboradores, 2001, 2006, 2008) El modelo propuesto por Sullivan est relacionado con un aprendizaje neonatal en la rata durante un perodo sensible (nacimiento hasta el da postnatal 10). En esta edad el animal establece preferencias condicionadas hacia olores que han sido asociados con conductas abusivas de la madre e incluso estimulacin nociceptiva (dolorosa). Se especula que esta disposicin a establecer preferencias olfativas condicionadas permite garantizar la adquisicin de conductas de seguimiento de la madre y as obtener alimento, calor y proteccin. A nivel experimental, se gener un modelo animal donde la madre puede desarrollar, durante el perodo sensible, conductas de abuso hacia la cra (Maltreatment Paradigm) o conductas de cuidados normales (Natural Paradigm). Las cras fueron expuestas a un olor novel mientras la madre exhiba conductas abusivas o conductas normales (Grupos Paired). Como grupos controles se utilizaron cras que tuvieron acceso al olor en forma no asociada al repertorio maternal (Unpaired), al olor solamente (Odor Only) o slo a los distintos tipos de cuidado maternal (Maltreatment Only o Maternal Care Only). Posteriormente se corrobor a travs de pruebas de seleccin de olores, que las cras prefieren al estmulo olfativo que fue asociado tanto con las conductas de abuso o con las conductas normales. El modelo pose validacin externa al tenerse en cuenta la multiplicidad de estmulos condicionados utilizados En este estudio, el olor fue asociado (grupos Paired) durante el perodo sensible (PN 6) o a posteriori (PN 12) con una vigorosa

estimulacin tctil de la cra (Fig. Izquierda) o con estimulacin nociceptiva perifrica (Fig.Derecha). En cras controles, el estmulo olfativo condicionado fue presentado en forma aleatoria en relacin a los estmulos incondicionados (Random). Tambin se utilizaron cras controles que no tuvieron experiencia con los olores o con los distintos estmulos incondicionados (Nave). Durante el perodo sensible, se observan respuestas de preferencia condicionada hacia el olor independientemente de la naturaleza del estmulo incondicionado con el que fuese asociado. Luego del perodo sensible, se observa que al emplearse un estmulo incondicionado nociceptivo, las cras desarrollan aversiones olfativas condicionadas. Particularidades del Aprendizaje Neonatal durante el Perodo Sensible 1) Los procesos de condicionamiento inhibitorio y de evitacin pasiva no emergen hasta los 10 dias postnatales. 1) La pre-exposicin a un estmulo condicionado facilita en el neonato el condicionamiento excitatorio hacia dicho estmulo. 1) El neonato es menos selectivo que el adulto en trminos de los estmulos a los que presta atencion durante el aprendizaje. Esto permite que se vea facilitado el aprendizaje sobre una variedad de estmulos inherentes a la madre y el contexto donde interacta. 1) Muchos estmulos, aun de orden aversivo, pueden actuar en esta edad como apetitivos y al ser asociados con un olor generan preferencias hacia el mismo. Persistencia de la Memoria Adquirida durante el Perodo Sensible

Durante los ltimos das del perodo sensible (PN 8 y 9) y durante das posteriores al mismo (PNs 10, 11, 12 o 13) las crias fueron expuestas al olor asociado con estimulacin nociceptiva (Paired). Los controles slo fueron expuestos al olor durante el perodo sensible (Odor) o en forma previa a la evaluacin. En pruebas de preferencia olfativa, se constat que la preferencia condicionada generada durante el perodo sensible, persiste en el tiempo. El aprendizaje durante el periodo sensible se caracteriza por la plasticidad dependiente del bulbo olfatorio principal. Durante la presentacin del estmulo olfativo, originalmente asociado a un estmulo incondionado nociceptivo, se observa mayor activacion neuronal en los glomrulos del bulbo olfatorio principal. Este fenmeno, operacionalizado a travs del metabolismo de 2-desoxiglucosa (2-DG), slo es observable cuando el condicionamiento ocurri durante el perodo sensible (PN 6). En estudios posteriores se observ que esta activacin tambin es verificable durante la vida adulta si el condicionamiento ocurri durante el perodo sensible de la infancia. El aprendizaje durante el perodo sensible se caracteriza tambin por la participacin del locus coeruleus inervando al bulbo olfatorio

El locus coeruleus (LC) inerva en forma excitatoria a los bulbos olfativos (vase prxima diapositiva). Esta inervacin noradrenrgica subyace a la plasticidad del bulbo olfatorio responsable del aprendizaje olfativo neonatal. Las neuronas noradrenrgicas del LC poseen colaterales recurrentes que activan o inhiben la actividad de estas clulas. Durante el perdo sensible (Neonate) los autoreceptores de las clulas noradrenrgicas del LC son fundamentalmente excitatorios. En consecuencia, la estimulacin de los bulbos es ms prolongada. Ms tarde en el desarrollo (Weanling o Infante), dichos autoreceptores son principalmente de orden inhibitorios y por ende la estimulacin de los bulbos es ms limitada. Proyeccin Noradrenrgica del Locus Coeruleus hacia los Bulbos Olfatorios Se indica en celeste la inervacin noradrenrgica del bulbo olfativo (OB) por parte del locus coeruleus (LC). Esta conectividad excitatoria es funcional en el neonato y facilitara el procesamiento de los olores a los que es expuesto el organismo. La destruccin del LC impide el condicionamiento olfatorio durante el perodo sensible. Por el contrario, al asociarse un olor con el aumento en la liberacin de noradrenalina por parte del LC,

se genera preferencia condicionada hacia dicho olor. Estos resultados indican que el circuito noradrenrgico entre el LC y los bulbos olfativos es crtico en el establecimiento del aprendizaje durante el perodo sensible. La Amgdala No Participa en el Establecimiento del Aprendizaje Asociativo Neonatal El complejo amigdalino, cumple un rol significativo en trminos de la codificacin de experiencias con una tonalidad hednica aversiva. Durante el perodo sensible este complejo parece no participar en el establecimiento de las memorias asociativas entre un olor y un estmulo incondicionado aversivo (dolor perifrico). Ms tarde en la ontogenia se observa que la activacin amigdalina (metabolismo de 2-DG) es mayor cuando se asocia el olor con dicho estmulo incondicionado (Grupo Paired). Luego del periodo sensible, se observa un condicionamiento aversivo. El mismo depende de la edad y la presencia o ausencia materna. Durante el perodo sensible (Fig. a: 8 das), la asociacin entre el olor y el estmulo nociceptivo genera una preferencia condicionada olfativa. La misma se establece cuando la madre est presente (With) o ausente (Without). Inmediatamente despus de dicho perodo (Fig. b: 12-15 das) la preferencia se establece cuando la madre est presente y por el contrario se observa una aversin condicionada ante la ausencia materna. En cras mayores (Fig. c: 21-23 das) se observan aversiones condicionadas independientemente de la presencia o ausencia materna. Luego del perodo sensible se observa la participacin de los ncleos amigdalinos.

Inmediatamente despus del perodo sensible se observa la participacin del ncleo lateral y basolateral de la amgdala en funcin de la asociacin de los estmulos olfativos y la nocicepcin perifrica (Fig. b: metabolismo de 2-DG). Esta activacin se produce bajo situaciones experimentales en las cuales la madre est ausente; fenmeno que ha sido asociado a una situacin estresgena que implica la liberacin de corticosterona en la cra. Efectivamente, los ncleos amigdalinos tambin se activan cuando la madre est presente pero las cras han sido administradas con corticosterona. En trminos conductuales, cuando la madre est ausente, las cras generan una aversin condicionada hacia el olor. Si la amgdala ha sido silenciada a travs de un agonista gabargico (muscimol), la aversin condicionada no se establece (Fig. c: Sin Madre). Eje Hipotlamo-hipofisiario-adrenal

Retroalimentacin negativa: Cortisol acta sobre receptores de hipocampo produciendo el cese de la actividad del eje

Esta retroalimentacin depende de expresin de glucoreceptores Estrs prenatal o en infancia produce alteraciones crnicas y persistentes en este eje Experiencias positivas en desarrollo pueden producir mejora en regulacin del eje (regulacin al alza de glucoreceptores en hipocampo)

La corticosterona es un factor que modula la actividad amigdalina y en consecuencia el contenido placentero de la memoria que se establece Los niveles de corticosterona en cras que reciben el olor asociado con nocicepcin, son mayores cuando la madre est ausente (Fig. a: comprese la 1er y la 3er barra). Si la madre est presente y las cras son administradas con corticosterona el aprendizaje asociativo es de tipo aversivo. Bajo similar condicin maternal y sin corticosterona adicional, la cra expresa una memoria apetitiva (Fig. b). Similar patrn de resultados se obtiene cuando la corticosterona es adminisrada directamente en la amgdala (Fig. c). La administracin de Corticosterona inhibe el aprendizaje asociativo neonatal mientras que la ablacin de la corteza suprarenal lo favorece RESUMEN El modelo desarrollado por Sullivan y colaboradores, implica la existencia de un periodo sensible donde se favorece el establecimiento de preferencias sensoriales que facilitan la vinculacin con la madre. El aprendizaje que se adquiere es de orden apetitivo (preferencias hacia el olor) aun cuando se utilicen estmulos incondicionados aversivos. Ciertos circuitos neurales constituyen la base para dicho aprendizaje. Entre ellos la funcionalidad del bulbo olfatorio y su inervacion noradrenrgica dependiente del locus coeruleus. La ausencia de funcionalidad amigdalina y la inmadurez del sistema neuroendocrinolgico relacionado con la corticosterona, facilitan la codificacion de la informacin como apetitiva.