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Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas

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Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas

ISSN 0103-0205 Dezembro, 2007 Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuria Centro Nacional de Pesquisa de Algodo

Documentos 178

Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas

Napoleo Esberard de Macdo Beltro Maria Isaura Pereira de Oliveira

Campina Grande, PB. 2007

Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas Exemplares desta publicao podem ser solicitados : Embrapa Algodo Rua Osvaldo Cruz, 1143 Centenrio Caixa Postal 174 CEP 58107-720 - Campina Grande, PB Telefone: (83) 3315-4300 Fax: (83) 3315-4367 algodao@cnpa.embrapa.br http://www.cnpa.embrapa.br Comit de Publicaes Presidente: Nair Helena Castro Arriel Secretria: Nvia Marta Soares Gomes Membros: Demstenes Marcos Pedroza de Azevdo Everaldo Paulo de Medeiros Fbio Aquino de Albuquerque Francisco das Chagas Vidal Neto Joo Luiz da Silva Filho Jos Wellingthon dos Santos Luiz Paulo de Carvalho Nelson Dias Suassuna Supervisor Editorial: Nvia Marta Soares Gomes Reviso de Texto: Napoleo Esberard de Macdo Beltro Tratamento das Ilustraes: Oriel Santana Barbosa Capa: Flvio Trres de Moura/Maurcio Jos Rivero Wanderley Editorao Eletrnica: Oriel Santana Barbosa 1 Edio 1 impresso (2007) 1.000 exemplares Todos os direitos reservados A reproduo no autorizada desta publicao, no todo ou em parte, constitui violao dos direitos autorais (Lei n 9.610) EMBRAPA ALGODO (Campina Grande, PB) Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas, por Napoleo Esberard de Macdo Beltro. Campina Grande, 2007 61p. (Embrapa Algodo. Documentos, 178) 1. Fisiologia vegetal 2. Metabolismo vegetal I. Beltro, N.E.de M. II. Oliveira, M.I.P. de III.Ttulo. IV. Srie.

Embrapa 2007

CDD 574.192

Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas

Autores
Napoleo Esberard de Macdo Beltro
Eng. agrn. D.Sc. da Embrapa Algodo, Rua Osvaldo Cruz, 1143, Centenrio, CEP 58107-720, Campina Grande, PB, E-mail: napoleao@cnpa.embrapa.br

Maria Isaura Pereira de Oliveira


Doutorado em Bioqumica Agrcola pela UFV, estagiria da Embrapa Algodo. E-mail: oliveira_mip@yahoo.com.br

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Apresentao
Atravs da fotossntese, a planta usa a energia solar para oxidar a gua, enquanto liberam oxignio, e reduzem o gs carbnico em combinaes orgnicas, principalmente acares (sacarose e amido), para produzirem energia utilizvel pelas clulas. Este um processo do anabolismo, em que a planta acumula energia a partir da luz para uso no seu metabolismo, formando o ATP (Adenosina trifosfato), a moeda energtica dos organismos vivos. Os carboidratos, os lipdios e outras molculas armazenadoras de energia so quebradas pela clula e consumidas na forma de ATP a partir de ADP (Adenosina Difosfato) e Pi (Fsforo inorgnico). O ATP fornece a energia para a maioria das atividades celulares que requerem energia e participa como transportador de energia, na maioria das sries de reaes que ocorrem nos sistemas vivos. O presente documento revisa o conhecimento cientfico acumulado na literatura para esclarecer como a maioria da plantas oleaginosas de metabolismo fotossinttico C3, caso do algodo herbceo (Gossypium hirsutum L. r. latifolium Hutch.), mamona (Ricinus communis L.), amendoim (Arachis hypogaea L.) e gergelim (Sesamum indicum L.) produzem bem menos do que as plantas produtoras mais de acares, caso do milho (Zea mays), que tem somente 14% de leo nas sementes, alm de ser de metabolismo fotossinttico C4, para produzir leo a planta gasta mais de trs vezes a energia que usada para produzir acar, e no caso da canade-acar (Saccharum afficinale) a sacarose o mais acumulado, e o acar translocvel em todas as plantas, sendo assim, mais eficiente e mais econmico para a planta o seu acmulo. Robrio Ferreira dos Santos
Chefe Geral da Embrapa Algodo

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Sumrio
Biossntese e Degradao de Lipdios, Caboidratos e Protenas em Oleaginosas.........................................................................................11 1. Introduo.......................................................................................11 2. Consideraes Gerais.......................................................................12 3. Fotossntese....................................................................................15 3.1 A via em C3 das plantas de oleaginosas........................................17 3.2 A via em C4 das plantas tropicais................................................ 20 4. Via glicoltica.................................................................................. 22 5. A degradao de substratos da oxidao biolgica.............................24 6. Transporte de eltrons.....................................................................26 7. Ciclo de Krebs.................................................................................27 8. Sntese de protena..........................................................................28 9. Degradao de lipdios......................................................................37 10. Sntese de protena........................................................................47 11. Degradao de protena.................................................................49 12. Aminocidos em plantas................................................................51 13. Consideraes finais......................................................................52 14. Concluses...................................................................................54 15. Referncias Bibliogrficas..............................................................55

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Napoleo Esberard de Macdo Beltro Maria Isaura Pereira de Oliveira

1. Introduo
Metabolismo o conjunto das reaes qumicas que continuamente esto ocorrendo em cada clula na presena de enzimas especficas e que garantem certa direo a essas reaes. O metabolismo das plantas dividido didaticamente em metabolismo primrio e metabolismo secundrio, mas, na realidade, no existe uma diviso exata entre estes dois tipos de metabolismo. Admite-se, porm, que os lipdios, as protenas, os carboidratos e os cidos nuclicos, que so comuns aos seres vivos e essenciais para a manuteno das clulas, so originados do metabolismo primrio. A fotossntese pode ser considerada como um dos processos biolgicos mais importantes da Terra. Todo o metabolismo vegetal est condicionado aos processos fotossintticos. Destes resultam todas as substncias do metabolismo primrio, as quais por sua vez iro originar os metablitos secundrios. As plantas usam a energia do sol para oxidar a gua e, assim, produzir oxignio, e para reduzir o dixido de carbono, produzindo compostos orgnicos, principalmente sacarose e amido, para produzirem energia utilizvel pelas clulas. As plantas tambm precisam de ATP (Adenosina Trifosfato); uma parte desse ATP tambm envolve o consumo de oxignio,

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enquanto outra, utiliza diretamente a energia solar. Assim, as plantas fixam CO2 e produzem oxignio, em organelas celulares denominados cloroplastos, e consomem oxignio e produzem CO2, nas mitocndrias. Estes mecanismos envolvem molculas que transportam eltrons e prtons, criando gradientes de carga que, por sua vez, so utilizados na sntese do ATP. Os carboidratos, os lipdios e outras molculas armazenadoras de energia so quebradas pela clula e consumidas na forma de ATP a partir de ADP (Adenosina Difosfato) e Pi (Fsforo inorgnico). O ATP fornece energia para a maioria das atividades celulares, que requerem energia e participa, como transportador de energia, na maioria das sries de reaes que ocorrem nos sistemas vivos. Objetiva-se com este trabalho, tentar esclarecer por que as plantas oleaginosas, a maioria de metabolismo C3, produzem bem menos do que as plantas produtoras de acares; a exemplo do milho (Zea mays) de metabolismo C4, que tem somente 14% de lipdios nas sementes e para produzi-los a planta gasta mais de trs vezes a energia que usada para produzir acar e da cana-de-acar (Saccharum afficinale) em que a sacarose o mais acumulado e o acar translocvel em todas as plantas.

2. Consideraes Gerais
A vida de uma angiosperma, normalmente comea com uma dupla fertilizao no interior do saco embrionrio do rgo reprodutor feminino. A oosfera funde-se com um dos ncleos masculinos, provenientes do plen em germinao, para formar o zigoto, enquanto os dois ncleos polares do saco embrionrio e o segundo ncleo masculino se fundem para originar um o ncleo triplide do endosperma. O embrio geralmente passa, rapidamente e sem interrupo, pela sua embriognese precoce. O seu crescimento pra, o teor de gua cai e a atividade metablica diminui, antecedendo a disperso da semente (STREET; PIK, 1970).

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A germinao um processo anfiblico que envolve tanto reaes catablicas, como a degradao de reservas, quanto reaes anablicas, na produo de novas clulas e organelas do embrio. A germinao da mamona (Ricinus comunis L.) assemelha-se com a da soja (Glycine max L.), exceto que as substncias de reserva da mamona se encontram no endosperma. medida que o hipoctilo se desencurva, o endosperma e, frequentemente, o tegumento so carregados juntamente com os cotildones e a plmula para cima. Durante este perodo, as substncias digeridas do endosperma so absorvidas pelos cotildones e transportadas para as plantas jovem. Tanto na soja como na mamona, os cotildones tornam-se verdes mediante exposio luz, mas no desempenham uma funo fotossinttica importante (RAVEN, 1978). Os cotildones na germinao epgea, podem contribuir para o crescimento do embrio pela fotossntese, que comea logo depois que os cotildones emergem do solo e se tornam verde, sintetizando cloroplastos e outras organelas. Em certas espcies como ervilha e feijo, os cotildones contm 25-40% de protenas; o restante so carboidratos, principalmente amido. Sementes de oleaginosas, como a de mamona, contm em mdia 18% de protena e 48% de lipdios e ausncia de carboidratos (Tabela 1). A protena armazenada em corpsculos envolvidos por uma membrana, chamados corpsculos de aleurona. Os lipdios tambm esto dentro de corpsculos denominados esferossomos. As membranas dos corpsculos de aleurona e os esferossomos tambm so constitudos de protenas, lipdios e podem ser metabolizados durante o desenvolvimento do embrio. Em termos metablicos, a germinao das sementes pode ser classificada em trs etapas principalmente: 1) a embebio de gua; 2) a reativao de organelas e macromolculas preexistentes, formadas durante a manuteno, e 3) respirao de reserva, gerando ATP (trifosfato de adenosina) como fonte de energia para o crescimento (FERRI, 1979; STREET; PIK, 1970).

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Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas Tabela 1. Contedo mdio de reserva estocado em sementes de oleaginosas.

Silveira (1934); Weiss (1983); Eastmond e Graham (2001); Anurio Brasileiro de Agroenergia (2007).

To logo o crescimento comea, nas regies embrionrias, a sntese de cidos nuclicos, tanto RNA (cido ribonuclico) como DNA (cido desoxirribonuclico), inicia-se nessa regio. Sementes secas possuem baixos teores de cidos nuclicos, e os nveis de RNA e/ou DNA, por plntula, aumentam precocemente durante a germinao (STREET; PIK, 1970). As enzimas preexistente numa forma inativa e que aparecem cedo durante a germinao, incluem amilopectina glucosidades, -amilases e fosfatases. As enzimas da sntese de novo incluem lipases, -amilase, redutase de nitrato, isocitritase e lisase de fenilalanina-amnia. As mitocndrias so tambm rapidamente reativadas para produo de ATP. A respirao e a absoro de oxignio aumentam rapidamente nas primeiras etapas da germinao. Os primeiros compostos a serem fosforilados na semente so as hexoses com contedo de gua de 16,2%. Um pouco mais tarde com 23% de gua, NAD (Nicotinamida Adenina Dinucleotdeo), ATP e UDP (Uridina Difosfato) tambm foram formados, sugerindo que acares preexistente so rapidamente utilizados para produzir compostos fosforilados, rico em energia (FERRI, 1979). Uma vez que todos os sistemas preexistentes esto em operao, novas organelas, protenas estruturais e enzimas so produzidas atravs das reservas. A fase final caracterizada por diviso celular no sincronizada,

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juntamente com um aumento contnuo do peso fresco e na taxa de respirao. Quando a parte area fica verde e fotossintetizante e as razes esto absorvendo nutriente do solo, a planta jovem entrou na fase autotrfica. A reserva principal em muitas sementes o amido hidrolisado por dois caminhos biossinttico. O primeiro caminho o mais comum das etapas iniciais, devido ao fato de que a enzima fosforilase j est presente na semente seca e produz rapidamente glicose para a respirao, sem gastar ATP. O segundo caminho provavelmente o mais importante, mas comea mais tarde, quando a sntese de novo -amilase est completa (RAVEN, 1978). As protenas da semente so hidrolisadas por vrias proteases e peptidases. As proteases principalmente no endosperma, produzem aminocidos livres ou peptdios, enquanto as peptidases degradam os peptdios em aminocidos; as peptidases ocorrem mais no eixo embrionrio. As protenas so geralmente hidrolisadas in situ, dentro dos corpsculos de aleurona, que formam vacolos. Alm de conterem protena, estes corpos tambm contm cidos nuclicos, carboidratos e minerais, como fsforo, potssio, clcio e magnsio, que sobraram durante a sntese de protenas na fase de maturao. Quatro classes de protenas ocorrem em sementes: albuminas, globulinas, prolaminas e glutelinas (STREET; PIK, 1970). Os lipdios so estocados na forma de triacilgliceris e so hidrolisados a cidos graxos e glicerol, por lipases. Em girassol (Helianthus annuus L.), os esqueletos das molculas dos cidos graxos so utilizados para produo de aminocidos e acar ou podem ser reciclados para as membranas das organelas (FERRI, 1979).

3. Fotossntese
Pode-se definir fotossntese como a formao de substncias complexas (carboidratos) a partir de substncias simples (como CO2 e H2O), tendo como fonte de energia a luz solar. A equao bsica da fotossntese simples:

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6 CO2 + 6 H2O

C6H12O6 + 6 O2

Nessa equao, C6H12O6 representa um carboidrato, primariamente sacarose e amido. A energia armazenada nessas molculas pode ser utilizada mais tarde para impulsionar processos celulares na planta e servir como fonte de energia para todas as formas de vida. O mecanismo da fotossntese complexo e requer a interao de muitas protenas e molculas pequenas. A fotossntese nos vegetais verdes ocorre nos cloroplastos, que so organelas com 3-10 m de comprimento e 0,5-2 m de dimetro (Fig. 1). Uma clula vegetal pode conter at 200 cloroplastos (KROGMANN, 1973). O sistema de converso de energia a parte integrante do sistema de membranas tilacides dessas organelas.

Fig. 1. Representao esquemtica de um cloroplasto. Adaptada de Morandini (1974).

A primeira etapa na fotossntese a absoro de luz pela clorofila, uma porfirina com on de magnsio coordenado. A excitao eltrica resultante passa de uma molcula de clorofila para outra, em um complexo receptor de luz, at que a excitao seja captada por uma molcula de clorofila com propriedades especiais. Em tal centro de reao, a energia dos ftons excitados convertida em uma separao de cargas. Em essncia, a luz usada para criar um potencial redutor.

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A iluminao promove (1) a gerao de um gradiente de prtons transmembrana para a formao de ATP e (2) a criao de um poder redutor para a produo de NADH (Nicotinamida Adenina Dinucleotdeo forma reduzida). A luz absorvida por molculas de clorofila no complexo receptor de luz do fotossistema II encaminhada para um centro de reao P680. Um eltron transferido do P680 para a feofitina e, da, para plastoquinona reduzida (QH2). O centro de reao recupera eltrons da gua por ao de uma protena contendo mangans, o que causa o desprendimento de O2. Portanto, a reao global catalisada pelo fotossistema II a transferncia de eltrons, induzida pela luz, da gua para a plastoquinona. Os eltrons do fotossistema II fluem para o fotossistema I, atravs do complexo de citocromo b6f. Esse complexo transmembrana bombeia prtons para dentro do espao tilacide quando os eltrons so transferidos de QH2 para plastocianina, uma protena hidrossolvel. O fotossistema I participa na transferncia movida a luz de eltrons da plastocianina para P700 e, da, para ferredoxina, um aceptor poderoso. A ferredoxina NADP redutase, uma flavoprotena localizada no lado da estroma da membrana, catalisa, ento, a formao de NADPH. Portanto a interao do fotossistema I e II leva formao de eltrons de H2O para HADPH e a concomitante gerao de prtons para a sntese de ATP (ARNON et al., 1955). Em outra alternativa, os eltrons da ferredoxina podem fluir de volta para fotossistema I pelo complexo do citocromo b6f; esse modo de ao do fotossistema, chamado de fotofosforilao cclica, ocasiona a gerao de um gradiente de prtons sem a formao de NADPH (FINAZZI et al., 1999). A ATP sintetase de cloroplastos tambm chamada de CF0-CF1. A sntese de ATP impelida pelo fluxo de prtons do espao tilacide, pelo canal transmembrana de CF0 para CF1 no lado do estroma da membrana (LEHNINGER, 2002).

3.1 A via em C3 das plantas oleaginosas


Os organismos fotossintticos transformam em carboidratos CO2 e gua por meio da reduo do CO2, que utiliza a energia fornecida pelo ATP e pelo NADP, gerados por transferncia fotossinttica de eltrons. Esse

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processo representa uma diferena fundamental entre os organismos autotrficos e heterotrficos. Os autotrficos, como os vegetais, podem empregar o CO2 como nica fonte de tomos de carbono necessrios para a reao de biossntese, no apenas de celulose e amido, mas tambm de lipdios e protenas e de todos e muitos variados componentes orgnicos das clulas vegetais. As plantas verdes contm em seus cloroplastos uma maquinaria enzimtica nica, que catalisa a converso do CO2 em compostos orgnicos simples, em um processo denominado assimilao de CO2, ou fixao do CO2, onde o carbono incorporado no 3-fosfoglicerato. A assimilao do CO2 realiza-se por meio de uma via cclica na qual os intermedirios-chave so constantemente regenerados. O ciclo de Calvin o ponto de partida para o metabolismo de carbono em plantas. uma srie complexa de 13 reaes catalisada por onze enzimas (BASSHAM; KRAUSE, 1969; LEEGOOD, 1990). Comea com a reao de CO2 com a ribulose 1,5-bifosfato (RuDP) para formar duas molculas de 3fosfoglicerato (composto de 3 carbonos - C3). O ciclo completo est esquematizado na Figura 2. Segundo Pettersson e Ryde-Pettersson (1988) o ciclo de Calvin a via responsvel pela formao de amido nos cloroplastos de plantas C3. Culturas agrcolas como algodo herbceo (Gossypium hirsutum L.), mamona (Ricinus comunis L.), amendoim (Arachis hypogea L.) e gergelim (Sesamum indicum L.), so exemplos de plantas que apresentam metabolismo fotossinttico C3. Cada etapa regulada por uma enzima especfica. A cada volta completa do ciclo, uma molcula de CO2 que entra reduzida e uma molcula de RuDP (Ribulose Difosfato) regenerada. Seis voltas do ciclo so necessrias, com a introduo de seis tomos de carbonos, para produzir um acar de seis carbonos, como a glicose. A equao :
6CO2 + 18ATP + 12 NADPH + 12H2O C6H12O6 + 18ADP + 18Pi + 12NADP+ 6H+

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Fig. 2. Ciclo de Calvin. NADPH-GAPDH (Dihidroxicetona 3-fosfato desidrogenase e, gliceraldedo 3-fosfato desidrogenase), as enzimas destacada em vermelho catalisam reaes irreversveis. Adaptada de Fridlyand e Scheibe (1999).

Desse modo, so consumidas trs molculas de ATP e duas de NADPH na converso de CO2 em uma hexose, como a glicose ou a frutose. A eficincia da fotossntese pode ser avaliada do seguinte modo: 1. A variao de energia livre ( G0') para a reduo de CO2 ao nvel de hexose de +144 kcal/mol. 2. A reduo de NADP+ um processo com dois eltrons. Da, a formao de dois NADPH requer a absoro de quatro ftons pelo fotossistema I. Os eltrons dados pelo fotossistema I so substitudos pelo fotossistema

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II, que precisa absorver um nmero igual de ftons. Portanto, preciso haver oito ftons para gerar o NADPH necessrio. O gradiente de prtons gerado na produo de dois NADPH mais do que suficiente para alimentar a sntese dos trs ATPs. 3. Um mol de ftons de 600 nm tem um contedo de energia de 47,6 kcal, e, portanto, a entrada de energia de oito mols de ftons de 381 kcal. Assim, a eficincia global da fotossntese em condies padro de, pelo menos, 114/381 ou 30%. A sntese da sacarose no citosol e a sntese do amido do cloroplasto so duas grande formas pelas quais o excesso de triose armazenado. Os passos de sntese de sacarose liberam quatro molculas de Pi de cada uma das quatro tioses fosfato requeridas para a sntese de uma molcula de sacarose. Esse Pi transportado de volta ao cloroplasto e empregado para a sntese de ATP, substituindo a molcula de Pi que empregada para gerar uma triose fosfato. Para cada molcula de triose fosfato que sai do cloroplasto, um Pi transportado para o seu interior. Se essa troca for bloqueada, a sntese de trioses fosfato rapidamente reduzir o Pi disponvel no cloroplasto e impedir a assimilao de CO2 no amido (HELDT, 2005). A diidroxicetona formada no estroma pela assimilao de CO2 transportada para o citosol, onde ela convertida pelas enzimas glicolticas em 3-fosfoglicerato, gerando ATP e NADP. O 3-fosfoglicerato reentra no cloroplasto, completando o ciclo. O efeito lquido final o transporte de NADPH/NADH e ATP do cloroplasto para o citosol (HELDT, 2005).

3.2 A via em C4 das plantas tropicais


Pesquisas recentes concluram que o ciclo de Calvin no a nica via para fixao de carbono. O primeiro indcio da existncia de um mecanismo de transporte de CO2 veio de estudos evidenciando que a radiotividade de um pulso de 14CO2 ocorria inicialmente em malato e aspartato, que so

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composto de quatro carbonos (C4) e no no 3-fosfoglicerato. Em algumas plantas, como a cana-de-acar (Saccharum officinale) e o milho (Zea mays), o carbono incorporado no oxaloacetato, um composto de quatro tomos de carbono, que so um dos intermedirios do ciclo de Krebs. A essncia dessa via que os compostos em C4 transportam o CO2 das clulas mesoflicas, que esto em contato com o ar, para as clulas da bainha, que so os locais principais da fotossntese (Fig. 3). O CO2 concentrado nas clulas da bainha custa de ATP. O piruvato formado pela descarboxilao de malato nas clulas envoltria do feixe vascular transferido de volta s clulas mesoflicas, onde ele convertido em fosfoenolpiruvato por uma reao enzimtica incomum, catalisada pela enzima piruvato fosfato diquinase. A reao total dessa via :
CO2 (em clulas mesoflicas) + ATP + H2O CO2 (em clulas da bainha) + AMP + 2Pi + H+

Portanto, duas ligaes de fosfato ricas em energia so consumidas no transporte de CO2 para os cloroplastos das clulas da bainha. Quando a via em C4 transformam-se juntos, por meio da reao global :
6CO2 + 30ATP +12 NADPH + 12H2O C6H12O6 + 30ADP + 30Pi + 12NADP+ 18H+

Foram consumidos 30 ATP por hexose formada, quando a via em C4 entrega CO2 para o ciclo de Calvin, em contraste com 18 ATP por hexoses na ausncia da via em C4. A alta concentrao de CO2 nas clulas da bainha de plantas C4, que devida ao gasto de mais de 12 ATP, crtica para a sua alta velocidade de fotossntese, porque o CO2 tambm torna mnima a perda de energia causada pela fotorrespirao.

Fig. 3. Princpio do metabolismo C4. Adaptada de Lehninger (2002).

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4. Via Glicoltica
No processo de oxidao biolgica, substratos como carboidratos so oxidados para formar gua e CO2. Oxidao biolgica pode ser vista como um processo reverso da fotossntese. Isto ocorre somente depois que o oxignio da atmosfera tenha sido acumulado pela fotossntese. Ambas, oxidao biolgica e fotossntese, servem para gerar energia na forma de ATP. Oxidao biolgica envolvendo o transporte de ATP ocorre na mitocndria pela cadeia transportadora de eltrons, que , em parte, similar transferncia de eltrons fotossintticos (PLAXTON, 1996). As molculas de hidrato de carbono que fornecem energia ocorrem geralmente nas plantas sob a forma de amido ou sacarose. Uma etapa preliminar, necessria para a seqncia respiratria, consiste de hidrlise de duas molculas de transporte ou armazenamento em monossacardeos. A respirao em si geralmente considerada como tendo incio com a glicose, que constitui o bloco de construo da sacarose e do amido. A molcula de glicose degradada em trs etapas distintas: a gliclise, o ciclo do cido ctrico, tambm chamado de ciclo dos cidos tricarboxlico (TCA) ou ciclo de Krebs, e a cadeia transportadora de eltrons. A gliclise o conjunto de reaes iniciais da degradao da glicose e ocorre na matriz citoplasmtica. A glicose tem seis tomos de carbonos e sua diviso em duas molculas de piruvato, cada uma com trs tomos de carbonos, ocorre em uma seqncia de dez passos. Tem incio com a ativao da glicose, que recebe dois grupos de fosfato, fornecidos pelo ATP, que se transforma em ADP. Por este processo de fosforilao, a glicose transforma-se em frutose 1,6-bifosfato, que ser quebrada para liberar duas molculas de trs carbonos, a diidroxicetona fosfato e o gliceraldedo 3-fosfato. Cada molcula de gliceraldedo 3-fosfato oxidada e fosforilada por fosfato inorgnicos para formar 1,3-bifosfoglicerato. A liberao de energia ocorre quando as duas molculas de 1,3bifosfoglicerato so convertidas em duas molculas de piruvato. A maior parte dessa energia conservada pela fosforilao acoplada de quatro molculas de ADP para ATP, o produto de duas molculas de ATP por

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molcula de glicose empregada, uma vez que duas molcula de ATP foram investidas na fase preparatria da gliclise. A energia tambm conservada na fase de pagamento na formao de duas molculas de NADH por molcula de glicose (LEHNINGER, 2002). A via glicoltica de plantas est ilustrada na Figura 4.

Fig. 4. Esquema da via da gliclise citoslica em plantas. A glicose, a principal matria-prima da respirao transformada em duas molculas piruvato, duas molculas de NADH, e quatro molculas de ATP. Sendo assim a clula necessita dar seguimento a respirao e consome dois ATPs para entrar na mitocndria onde ocorre o 2 processo da respirao o ciclo de Krebs. Adaptada de Heldt (2005).

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Sabe-se que a gliclise ocorre em praticamente todos os seres vivos, mesmo que complementada com outras reaes, o que parece confirmar que dever ter sido o primeiro fenmeno eficiente de produo de energia em clulas. medida que a molcula de glicose oxidada, uma certa parte de energia, que foi armazenada nela pelas reaes ocorridas nos cloroplastos, extrada em uma srie de pequenas etapas sob a forma de ATP (CARRARI et al. 2003; HELDT, 2005; SCHWENDER; OHLROGGE; SHACHAR-HILL, 2004).

5. Degradao de Substratos da Oxidao Biolgica


Como todo organismo vivo, as plantas requerem energia para o seu crescimento, desenvolvimento, reproduo e manuteno. Esta energia conservada geralmente na forma de ATP que, em plantas, ocorre principalmente por dois mecanismos: fotofosforilao nos cloroplastos e fosforilao oxidativa na mitocndria. Transduo de energia em plantas , portanto, um complexo de inter-funo entre cloroplasto e metabolismo mitocondrial, que realizado por compostos como ATP, NADPH e cidos de carboxlicos (HOEFNAGEL; ATKIN; WISKICH, 1998). A mitocndria vital em organelas eucariticas, est presente em todas as clulas. So organelas que assumem, em geral, dimenses variveis, podendo ser, muitas vezes de 0,5 m de comprimento e 3 m de dimetro (Fig. 5). Foram reconhecidas h 50 anos como o stio do metabolismo de energia oxidativa e sntese da maioria dos ATP para respirao em plantas. As mitocndrias de plantas superiores so conhecidas por diferenciar substancialmente de outros eucariotos em vrios aspectos (MACKENZIE e McINTOSH, 1999), incluindo a existncia de uma oxidase alternativa, pelo menos quatro desidrogenase NADH extra (FINNEGAN et al. 2004), dois revestimento interno, duas face externa, alm de complexo I (MOLLER; RASMUSSON, 1998) a mitocndria da folha tem alta capacidade para oxidao de glicina (DOUCE, 2001).

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Fig. 5. Representao esquemtica de uma mitocndria. Adaptada de Morandini (1974).

A presena de plastdios, como organelas bioenergtica adicional, reala uma diferena fundamental entre mitocndria de uma planta e as de outros organismos, o envolvimento delas na fotorrespirao. Alm dos papis em duas importantes funes, na respirao e na fotorrespirao, as mitocndrias esto envolvidas na produo de muitos compostos, como fosfolipdios, nucleotdios e vrios aminocidos (LOGAN, 2006). Kennedy e Lehninger (1949) descobriram que as mitocndrias contm os complexos respiratrios, as enzimas do ciclo de Krebs e as enzimas da oxidao dos cidos graxos. As mitocndrias das plantas fornecem ATP, durante os perodos de iluminao ou na escurido, por meio de mecanismos inteiramente anlogos queles usado pelos organismos no-fotossintticos (HOEFNAGEL; ATKIN; WISKICH, 1998). Na luz, a principal fonte de NADH mitocondrial a reao na qual a glicina convertida pela fotorrespirao em serina: 2 glicina + NAD+ serina + NADH + H+ + CO2 + NH4+

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As plantas devem efetuar esta reao, mesmo quando no tm necessidade de usar NADH para produzir ATP (HELDT, 2005). Para gerar NAD+, a partir do NADH desnecessrio, a mitocndria transfere eltrons do NADH diretamente para a ubiquinona e da ubiquinona, diretamente para o O2, desviando-os dos complexos III e IV e de suas bombas de prtons (LEHNINGER, 2002).

6. Transporte de Eltrons
Alm dos complexos clssicos I (NADH desidrogenase), II (succinato desidrogenase), III (citocromo c redutase) e IV (citocromo c oxidase), a mitocndria das plantas possui mais um complexo, uma via respiratria alternativa denominada, oxidase alternativa, que participa no transporte de eltron (SIEDOW; UMBACH, 1995). Nessa via, a plastoquinona reduzida (QH2), que resistente ao cianeto, transfere os eltrons do reservatrio de ubiquinona (Q) diretamente para o oxignio, desviando-os das duas vias de translocao de prtons dos complexos III e IV (Fig. 6). A energia que poderia ser conservada como ATP liberada na forma de calor. A mitocndria das plantas tambm apresenta uma desidrogenase alternativa que insensvel retenona, um inibidor do complexo I, que transfere eltrons do NADH na matriz diretamente para ubiquinona, desviando do complexo I e do seu associado bombeamento de prtons. As mitocndrias das plantas possuem ainda uma outra NADH desidrogenase, na face externa da membrana interna, que fica de frente ao espao intermembranoso e transfere os eltrons do NADPH ou NADH para ubiquinona, desviando novamente do complexo I. Assim, quando os eltrons entram na via respiratria alternativa por meio de NADH desidrogenase insensvel retenona, a NADH desidrogenase externa ou ao succinato desidrogenase (complexo II) e passam para o O2 via oxidase alternativa resistente ao cianeto, a energia no conservada como ATP, mas liberada como calor (LEHNINGER, 2002; MICHALECKA et al. 2004; MOORE et al. 2003).

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Fig. 6. Representao esquemtica da cadeia respiratria mitocondrial de plantas. As setas finas e grossas representam a transferncia de eltrons ao longo da membrana mitocondrial interna. QH2: plastoquinona reduzida; Q: ubiquinona; DH: desidrogenase; cit c: citocromo c; P e N referem as cargas positiva e negativa, respectivamente da membrana interna da mitocndria. Adaptada de Affourtit; Krab; Moore (2001).

7. Ciclo de Krebs
Ocorre na matriz mitocondrial nos seres eucariontes e consiste numa srie de reaes complexas de descarboxilaes e desidrogenaes. Essa convergncia irreversvel do produto da gliclise para o ciclo do TCA catalisada pelo complexo piruvato desidrogenase. O ciclo comea com a condensao do oxaloacetato (C4) em acetil-CoA (C2) para formar citrato (C6), que isomerizado a isocitrato (C6). A descarboxilao desse intermedirio fornece cetoglutarato (C5). Citrato e isocitrato pertencem a metabolitos fundamental em clulas de plantas. o principal ponto de controle das vias metablicas envolvendo biossntese e metabolismo energtico. A converso de citrato e isocitrato so passos iniciais do ciclo de Krebs. A reao catalisada por citrato sintase e isocitrato desidrogenase so os pontos cruciais da taxa de regulao de ciclo de Krebs (POPOVA; CARVALHO, 1998).

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A segunda molcula de CO2 produzida na reao seguinte, na qual o cetoglutarato descarboxilado oxidativamente a succinil-CoA (C4). A ligao tioster da succinil-CoA clivada por Pi para produzir succinato e uma ligao fosfato de alta energia na forma de GTP gerada concomitantemente. O succinato oxidado a fumarato (C4) que ento liberado para formar malato. Finalmente, malato oxidado para regenerar oxaloacetato (C4). Assim, os dois tomos de carbonos de acetil-CoA entram no ciclo e dois tomos de carbonos deixam o ciclo como CO2, por descarboxilaes sucessivas catalisadas pela isocitrato desidrogenase e cetoglutarato desidrogenase (Fig. 7a). Cada molcula de glicose decorrem duas etapas do ciclo de Krebs, pois formam-se duas molculas de piruvato no fim da gliclise. Nas quatro reaes de xido-reduo do ciclo, trs pares de eltrons so transferidos ao NAD+ e um par ao FAD. O ciclo de Krebs uma importante fonte de equivalentes redutores para a fosforilao oxidativa (POPOVA; CARVALHO, 1998). A produo de energia por uma molcula de glicose est ilustrada na Tabela 2.

8. Sntese de Lipdios
Os cidos graxos so fontes de energia importantes para os tecidos vegetais. Nas clulas fotossintticas dos vegetais, a sntese dos cidos graxos ocorre no estroma dos cloroplastos. Nos cloroplastos, o NADH provindo da fotossntese requerido para a sntese de cidos graxos. Mas, ainda no est claro como acetil-CoA formado do produto de fixao do CO2. Nos cloroplastos, dependendo do estgio de desenvolvimento da clula, a atividade da piruvato desidrogenase frequentemente baixa. Por outro lado, acetil-CoA sintetase nos cloroplastos possui alta afinidade pelo acetato e consome ATP para converter a acetil-CoA (Fig. 8) (HELDT, 2005). A sntese dos cidos graxos comea com a carboxilao de acetil-CoA, a malonil-CoA. Essa reao irreversvel a etapa de controle da sntese dos

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Fig. 7. Transio metablica de autotrfico (a) para heterotrfica (b) durante o crescimento e germinao de sementes de oleaginosas. Adaptada de Heldt (2005).

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Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas Tabela 2. Balano de ATP para oxidao completa da glicose pela via aerbica.

* O nmero depende do tipo de lanadeira que transfere equivalentes redutores na mitocndria; ATP: Go'= -30,5 kJ/mol (FREY; ARABSHAHI, 1995).

Fig. 8. Formao do Acetil-CoA. Adaptada de Heldt (2005).

cidos graxos. A sntese de malonil-CoA catalisada pelo complexo multienzimtico acetil-CoA carboxilase, que contm biotina como grupamento prosttico (Fig. 9). A carboxila da biotina ligada covalentemente ao grupamento -amina de uma lisina. A acetil-CoA carboxilase separada em trs grupos funcionais contendo: a) a protena transportadora de biotina; b) a biotina carboxilase, que ativa o CO2 pela sua ligao a um tomo de nitrognio no anel da biotina em uma reao dependente de ATP e c) a transcarboxilase, que transfere o CO2 ativado da biotina para acetil-CoA, produzindo malonil-CoA. O comprimento e a flexibilidade da ligao entre biotina e sua protena carreadora permite que a carboxila ativada mova-se de um centro ativo para outro no complexo enzimtico.

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Fig. 9. Biotina ligada via resduo de lisina pela protena transportadora carboxibiotina. Adaptada de Lehninger (2002).

Na reao subseqente, a -acetoacil-ACP sintetase III catalisa a condensao dos grupos ativados acetil e malonil para formar um grupo acetoacil-ACP, um grupo acetoacil, ligado a uma protena transportadora do grupo acila (ACP, de acil carrier protein (NICHOLS; JAMES, 1968) (Fig. 10). Especificando, ligam-se ao terminal sulfidrila de um grupamento fosfopantotena, simultaneamente produzida uma molcula de CO2. A liberao de CO2 torna essa reao irreversvel. O tomo de carbono presente no CO2 que se forma nessa reao o mesmo tomo de carbono que foi originalmente introduzido no malonil-CoA a partir do HCO3- pela reao de acetil-CoA carboxilase.

Fig. 10. A fosfopantetena a unidade reativa de ACP e de CoA. Adaptada de Lehninger (2002).

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O acetoacetato assim formado sofre reduo do grupo carbonila em C-3 a grupamento metileno, para formar D- -hidroxibutiril-ACP, essa reao catalisada pela -cetoacil-ACP redutase e o doador de eltrons o NADH. Os elementos de gua so removidos de C-2 e C-3 do D- -hidroxibutirilACP para liberar uma dupla ligao no produto para formar crotoanil-ACP, que trans- 2-butenoil-ACP. A enzima que catalisa a desidratao a hidroxiacil-ACP desidratase. A etapa final no ciclo reduz crotoanil-ACP a butiril-ACP, pela ao da enoil-ACP redutase trans- 2-butenoil-ACP. De novo o redutor o NADH. A produo de um acil-graxo-ACP saturado de quatro carbonos completa o primeiro ciclo de alongamento. Na segunda rodada da sntese de cidos graxos, a butiril-ACP condensa-se com malonilACP, formando uma C6- -cetoacil-ACP. Essa reao semelhante da primeira rodada, quando acetil-ACP se condensa com malonil-ACP formando uma C4- -cetoacil-ACP (a acetoacil-ACP). Reduo, desidratao e segunda reduo convertem a C6- -cetoacil-ACP em uma C6-acil-ACP, que est pronta para uma terceira rodada de alongamento. Os ciclos de alongamento continuam at ser formada a C16-acil-ACP. Esse intermedirio no substrato para a enzima de condensao. Em vez disso, hidrolisado resultando em palmitato e ACP (Fig. 11) (LEHNINGER, 2002). Um pool de acil-CoA com vrios comprimentos de cadeia e dessaturao esto presentes no citoplasma. A primeira dupla ligao cis- 9 (entre C-9 e C-10) inserida por uma dessaturase solvel. A estearoil-ACP dessaturase, localizada no estroma do cloroplasto, catalisa a dessaturao de estearoil-ACP (18:0) para oleil-ACP (18:1) (HITCHCOCK; NICHOLS, 1971). A dessaturao requer NADH e O2, e feita por um complexo constitudo de uma flavoprotena, um citocromo e uma ferro-protena nohmica (Fig. 12). Esta reao pode ser considerada como monoxigenao, na qual um tomo de oxignio de uma molcula de O2 reduzida para gua e outro incorporado dento da cadeia hidrocarbonada do cido graxo como grupo hidroxila. A dupla ligao carbono-carbono formada pela liberao subseqente de H2O (anloga reao -hidroxiacil-ACP dehidratase). A monoxigenao requer dois eltrons que provm de NADH, via reduo da ferrodoxina. Uma molcula de O2 ativada por ligao de dois tomos de ferro (HELDT, 2005).

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Fig. 11. Seqncia de reao para a sntese de cidos graxos. Adaptada de Lehninger (2002) e Heldt (2005).

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Fig. 12. Reao de dessaturao de estearoil-ACP para oleil-ACP. Adaptada de Heldt (2005).

A dessaturase solvel capaz de introduzir somente uma dupla ligao na cadeia carbnica do cido graxo. A introduo de outras duplas ligaes catalisada por outras dessaturases. As dessaturases que introduzem as ligaes nas posies 12 (linoleato, 18:2) e
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-linoleato, 18:3) so

protenas de membrana integral, localizadas na membrana do retculo endoplasmtico e no cloroplasto. Essas enzimas agem no em cidos graxos livres, mas em um fosfolipdio, a fosfatidilcolina contendo pelo menos um oleato ligado ao glicerol (Fig. 11). As plantas precisam sintetizar cidos graxos poliinsaturados para assegurar a fluidez de suas membranas em baixas temperaturas. Os lipdios de membrana sintetizados nos plastdios e no retculo endoplasmtico tm diferentes composies de cidos graxos (Tabela 3). Glicerol 3-fosfato precursor da sntese de glicerofosfolipdios e triacilgliceris. Glicerol 3-fosfato formada pela reduo de diidroxiacetona fosfato redutase, utilizando NADH como redutor. A diidroxiacetona fosfato redutase est presente no estroma dos plastdios bem como no citosol. Na via biossinttica dos glicerolipdios no plastdio, o glicerol 3-fosfato acilado pela acil-CoA para formar cido lisofosfatdico e diacilglicerol 3-fosfato, comumente chamado de cido fosfatdico ou cido fosfatidato, formado por acilao de grupos hidroxila na posio C-1 e C-2 do glicerol. Essas acilaes so catalisadas pela glicerol-fosfato

Biossntese e Degradao de Lipdios, Carboidratos e Protenas em Oleaginosas Tabela 3. Composio mdia (%) de cidos graxos de leo vegetaisa,b,c.

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a: Valores de referncia: RDC n. 482, de 23/09/199, da Agencia Nacional de Vigilncia Nacional ANVISA.; b: Valores de referncia: Physical and Chemical Characteristics of Oils, fats and waxes - OACS; c: www.pinhomanso.com.br

aciltransferase. Na biossntese do digalactosildiglicerdeo, o cido fosfatdico mais um intermedirio ativo reage com a hidroxila (o-4-OH terminal) da cadeia lateral de serina. O intermedirio ativo, UDP-galactose, formado a partir de um substrato fosforilado (glicose 1-fosfato ou cido fosfatdico) e um nucleotdeo trifosfato (CTP ou UTP) via UDP-glicose pirofosforilase e UDP-glicose epimerase. Na sntese dos triacilglicerol o cido fosfatdico hidrolisado por uma fosfatase especfica para dar um diacilglicerol. Esse intermedirio acilado para um triacilglicerol em uma reao catalisada por diglicerdio aciltransferase. Essas enzimas esto associadas em um complexo triacilglicerol sintetase que est ligada na membrana do retculo endoplasmtico, chamada via biossinttica dos eucariotos (HELDT, 2005). A produo mundial de plantas oleaginosas, exemplos na Figura 13, tem sido utilizada como matria-prima na indstria de alimentos, txtil, farmacutica, de perfumaria, siderrgica, automobilstica, de tintas e vernizes, entre outras. Recentemente, o interesse pelos cidos graxos aumentou vertiginosamente, graas sua utilizao como biocombustvel em substituio ao petrodiesel. Segundo Beltro (2004), o leo de mamona , no mercado internacional, o segundo leo vegetal mais bem cotado e o seu elevado valor estratgico reconhecido pelo fato de no haver bons substitutos em muitas de suas aplicaes e devido, tambm, sua versatilidade industrial; diferencia-se, desta forma, dos demais leos vegetais em virtude de ser um dos poucos

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leos vegetais hidroxilados contido especialmente no cido ricinolico (Tabela 3), com presena, em mdia, de 90% de sua composio, com trs grupos altamente reativos (carbonila, hidroxila e insaturao no carbono 9) que, juntos, permitem qualidades seletivas produo de uma infinidade de produtos industriais.

Amendoim (Arachis hipogea L.)

Pinho manso (Jatropha curcas L.)

Gergelim (Sesamum indicum L.)

Algodo de fibra colorida (G. Hirsutum L.)

Mamona (Ricinus comunis L.) Fig. 13. Plantas oleaginosas. Fotos: Napoleo E.de M. Beltro.

Girassol (Helianthus annuus L.)

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9. Degradao de Lipdios
A relativa estabilidade das ligaes C-C em um cido graxo sobrepujada pela ativao do grupo carbonila em C-1 por meio da ligao da CoA, que permite a oxidao nos glioxiossomos passo a passo do grupo acil-CoA na posio C-3 ou posio , da o nome -oxidao (LEHNINGER, 2002). Nas plantas, o papel biolgico da -oxidao, que ocorre nos peroxissomos e glioxissomos, fornecer precursores biossintticos que se originam de lipdios armazenados. A via da -oxidao no uma fonte importante de energia metablica nos vegetais; de fato, as mitocndrias das plantas no contm as enzimas da -oxidao (LEHNINGER, 2002). Anlise de vrios mutantes de Arabidopsis thaliana, tem revelado funes essenciais para oxidao na degradao dos triacilgliceris de reserva durante o desenvolvimento, germinao da semente e crescimento ps-geminao antes do estabelecimento de fotossntese. A -oxidao tambm tem considervel importncia durante a fase do crescimento vegetativo e crescimento reprodutivo, como aparecimento da radcula da casca da semente, desenvolvimento do embrio e da flor, sntese do cido jasmnico envolvido em resposta ao estresse e do fitohormnio, cido ndolectico (GOEPFERT; POIRIER, 2007; POIRIER et al., 2006). Algumas das reaes oxidativas na degradao dos lipdios produzem radicais livres e perxido de hidrognio (H2O2), espcies qumicas muito reativas que podem lesar a estrutura celular. Para proteger a clula desses subprodutos destrutivos, tais reaes so segregadas dentro de pequenas vesculas, envoltas por membrana, chamada peroxissomos. O perxido de hidrognio degradado pela catalase, uma enzima presente em altas concentraes nos peroxissomos, que catalisa perxido de hidrognio em gua e O2. Glioxissomos so peroxissomos especializados encontrados em todos os tecidos e em todos os momentos. Eles se desenvolvem em sementes ricas em lipdios durante a germinao, antes que o vegetal, em desenvolvimento, adquira a capacidade de sintetizar glicose por fotossntese. Em adio, as enzimas do ciclo do glioxalato, os glioxissomos, tambm contm todas as enzimas necessrias para a degradao dos

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cidos graxos armazenados nos lipdios de sementes oleaginosas (Fig. 14). Eles contm altas concentraes de enzimas do ciclo do glioxalato, uma via metablica exclusiva das plantas, que permite a converso de cidos graxos armazenados em carboidratos, durante a germinao das sementes. A converso de fosfoenolpiruvato em piruvato em acetil-COA so to exergnicas que so essencialmente irreversveis. Se uma clula no tem a capacidade de converter acetato em fosfoenolpiruvato, o acetato no pode servir de material de partida para via gliconeognica que leva fosfoenolpiruvato at a glicose. Como os tomos de carbonos das molculas de acetato que entram no ciclo de Krebs aparecem no oxaloacetato depois de oito etapas, pode parecer que a operao do ciclo de Krebs capaz de gerar oxaloacetato a partir do acetato e, assim, gerar fosfoenolpiruvato para a gliconeognese (GERHARDT,1986; PISTELLI et al. 1989).
Foto: Napoleo E. M. Beltro

Fig. 14. Sementes de algodo, gergelim, mamona, gergelim e pinho manso.

Durante a germinao, os triacilgliceris armazenados em sementes de oleaginosas, como mamona e algodo, so convertidos em glicose, sacarose e em uma grande variedade de outros metablitos essenciais. Os cidos graxos liberados dos triacilgliceris so ativados por transformao em seus derivados de coenzima A e oxidados nos glioxissomos, por meio do mesmo processo de quatro passos que ocorre nos peroxissomos, o acetil-

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CoA formado a partir dos lipdios convertido em succinato atravs do ciclo do glioxalato e succinato exportado para as mitocndrias, nestas, as enzimas do ciclo de Krebs o transformam em malato. Uma isoenzima da malato desidrogenase oxida o malato em oxaloacetato, um precursor da gliconeognese. As sementes em germinao podem, assim, converter em glicose os tomos de carbono armazenados na forma de lipdios. Isto ocorre em tecidos de reserva como endosperma (Fig. 15) e cotildone e prov acares para germinao e crescimento de plntulas antes de a planta se tornar fotossinteticamente ativa (BEEVERS, 1961; EASTMOND; GRAHAM, 2001; TOLBERT et al. 1968; TOLBERT, 1981).
Foto: Napoleo E. M. Beltro

Fig. 15. Endosperma da semente de mamona (Ricinus comunis L.).

O processo consiste em quatro passos que ocorre nos peroxissomos (HILTUNEN; QIN, 2000; KUNAU; DOMMES; SCHULZ, 1995) (Fig. 16). No primeiro passo, a flavoprotena desidrogenase que induz a dupla ligao passa seus eltrons diretamente para o O2 produzindo H2O2. A gua oxigenada um oxidante forte e potencialmente perigoso, assim, imediatamente decomposta em H2O e O2 pela enzima catalase. A energia liberada no primeiro passo oxidativo da quebra de cidos graxos dissipada como calor (LEHNINGER, 2002). No segundo passo, da seqncia de oxidao do cido graxo uma molcula de gua adicionada dupla ligao do trans- 2-enoil-CoA para forma os esteroismero L- do -hidroxialcil-CoA tambm designada 3-hidroxiacilCoA. Essa reao, catalisada pela enoil-CoA hidratase.

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Fig. 16. -Oxidao dos cidos graxos ocorre nos glioxissomos. Adaptada de Lehninger (2002).

No terceiro passo, o L- -hidroxialcil-CoA desidrogenado para forma -cetoacil-CoA pela ao do -hidroxiacil-CoA desidrogenase; o NAD+ o receptor de eltrons. Essa enzima absolutamente especfica para o esteriosmero L- do hidroxiacil-CoA. O NADH formado nessa reao transfere seus eltrons para a NADH desidrogenase, um transportador de eltrons da cadeia respiratria; molculas de ATP so geradas a partir de ADP quando o par de eltrons passa do NADH at O2, por meio da cadeia respiratria. A reao catalisada pela -hidroxiacil-CoA desidrogenase.

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O quarto e ltimo passo da oxidao dos cidos graxos catalisado pela acil-CoA aciltransferase (mas comumente chamada tiolase); ela promove a reao do -hidroxiacil-CoA com uma molcula de coenzima livre para romper o fragmento carboxiterminal de dois tomos de carbono do cido graxo original na forma de acetil-CoA. Aps a retirada de um acetil-CoA do palmitoil-CoA, resta o tioster da coenzima A, do cido graxo diminudo de dois tomos de carbono - o miristato, com 14 tomos de carbono. O miristoil pode, agora, passar por outro conjunto de quatro reaes da -oxidao, de forma anloga ao primeiro, para liberar uma molcula de acetil-CoA e o lauroil-CoA - o tioster da CoA com o cido lurico, com 12 tomos de carbono. No final, so necessrias sete passagens pela seqncia de reaes da -oxidao para oxidar uma molcula de palmitoilCoA em oito molculas de acetil-CoA. A equao global :
Palmitoil-COA + 7CoA + 7FAD + 7NAD+ + 7H2O 8 acetil-CoA + 7FADH2 + 7NADH + 7H+

Cada molcula de FADH2 formada durante a oxidao dos cidos graxos cede um par de eltrons para ETF (flavoprotena transferidora de eltrons) da cadeia respiratria e ao redor de 1,5 molcula de ATP gerada durante a transferncia desse par de eltrons para O2. Da mesma forma, cada molcula de NADH formado cede um par de eltrons para o NADH desidrogenase mitocondrial e a transferncia subseqente de cada par de eltrons para O resulta na formao de cerca de 2,5 molculas de ATP. Assim, quatro molculas de ATP so formadas para cada unidade removida de dois carbonos em uma passagem pela -oxidao. Neste processo, tambm so produzidas molculas de gua. Transferncia de eltrons do NADH ou do FADH2 para o O2 libera uma molcula de gua por par de eltrons. A reduo de O2 tambm consome um H+ por molcula de NADH: NADH + H+ + O2 NAD+ + H2O (LEHNINGER, 2002).

A equao global final para a oxidao do palmitoil-CoA em oito molculas de acetil-CoA , incluindo as transferncias de eltrons e a fosforilao oxidativa, :
Palmitoil-CoA + 7CoA + 7O2 + 28Pi + 28ADP 8 acetil-CoA + 28ATP + 7H2O (Eq. 1)

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O acetil-CoA produzido na oxidao dos cidos graxos pode ser oxidado a CO2 e H2O pelo ciclo de Krebs. A equao a seguir representa o balano final do segundo estgio da oxidao do palmitoil-CoA, junto com a fosforilao oxidativa do terceiro estgio:
8 Acetil-CoA + 16O2 + 80Pi + 80ADP 8CoA + 80ATP + 16H2O + 16CO 2 (Eq. 2)

Combinando as Equaes 1 e 2, obtem-se a equao global final para a oxidao completa do palmitoil-CoA at dixido de carbono e gua:
Palmitoil-COA + 23O2 + 108Pi + 108ADP CoA + 108ATP + 16CO2 + 23H2O

A Tabela 4 sumariza a produo de NADH, FADH2 e ATP nos passos sucessivo da oxidao dos cidos graxos. Como a ativao do palmito em palmitoil-CoA quebra as duas ligaes fosfoanidro do ATP, o custo energtico de ativar um cido graxo equivalente a duas molculas de ATP e o ganho lquido por molcula de palmitato igual a 106 molculas de ATP. A variao de energia livre padro para a oxidao do palmitato at CO2 + H2O est prxima de 9.800 kJ/mol. Sob condies-padro, 30,5 x 106 = 3.230 kJ/mol (perto de 40% do mximo terico) so recuperados na forma de ligaes-fosfato ricas em energia de ATP. Entretanto, quando as variaes de energia livre so calculadas, considerando-se as concentraes reais de reagentes e produtos sob as condies intracelulares, a recuperao de energia livre est acima de 80%. A conservao de energia muito eficiente.
Tabela 4. Oxidao completa do palmitoil-CoA.

* Nestes clculos, considera-se que a fosforilao oxidativa mitocondrial produz 1,5 ATP por FADH2, oxidado e 2,5 ATP por NADH oxidado; # O GTP produzido diretamente neste passo libera ATP na reao catalisada pelo nucleosdio difosfato quinase (Lehninger, 2002).

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O acetil-CoA, produto da -oxidao, convertido no ciclo do glioxalato em precursores de quatro tomos de carbono da gliconeognese. O ciclo de glioxalato, descrito por Kornberg e Madsen (1958) como um ciclo modificado do ciclo de Krebs, compartilha atividades das enzimas malato desidrogenase, citrato sintase e aconitase. Em vez de dois passos de descarboxilao do ciclo Krebs, as enzimas-chave do ciclo do glioxalato so isocitrato liase e malato. Pela ao da isocitrato liase, o isocitrato clivado em succinato e glioxilato; o glioxilato condensa com uma segunda molcula da acil-CoA sob ao da malato sintase para formar malato. Este vai passar para o citosol, onde origina oxaloacetato, que pode ser transformado em glicose e sacarose pela neoglicognese e esta transportada para as razes em crescimento e para a folhagem. O ciclo de glioxilato, desta forma, permite a converso de acetil-CoA e, portanto, de cidos graxos, a glicose, sem perder carbono como CO2 (KORNBERG; BEEVERS, 1957). Vrios estudos mostraram que, quando o ciclo de glioxalato operativo dentro de sementes oleaginosas em germinao, a atividade de descarboxilases nos passos do ciclo do Krebs suprimida, favorecendo a sntese de carboidratos (glicose) (FALK et al. 1998) e a produo de intermedirios do ciclo de Krebs a partir de acetilCoA. Por isso mesmo, essa via conta com a presena de enzimas do ciclo de Krebs, alm de duas enzimas ausentes nessa via (isocitrato liase e a malato sintase). Quatro vias distintas participam dessas converses: a quebra dos cidos graxos em acetil-CoA (glioxissomos), o ciclo do glicolato (nos glioxissomos), o ciclo de Krebs (na mitocndria) e a gliconeognese (no citosol) (Fig. 7b). O compartilhamento de intermedirios comuns requer que essas vias sejam reguladas de maneira coordenada. a regulao da isocitrato desidrogenase que determina a partilha do isocitrato entre o ciclo de Krebs e o glioxalato. Quando a isocitrato desidrogenase inibida por fosforilao (por meio de uma protena quinase especfica) o isocitrato direcionado para reaes biossintticas por meio do ciclo de glioxalato. Quando a enzima ativada por desfosforilao (por meio de uma fosfatase especfica), o isocitrato entra no ciclo de Krebs e ocorre a produo de ATP (Fig. 7b).

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A seqncia de oxidao dos cidos graxos insaturados tem apenas ligao dupla na sua cadeia carbnica. A maioria dos cidos graxos nos triacilglicerdeos e nos fosfolipdios de vegetais so insaturados, possuindo uma ou mais duplas ligaes. Essas ligaes esto na configurao cis e no podem sofrer a ao da enoil-CoA hidratase, a enzima que catalisa a adio de H2O na dupla ligao trans do trans2

- enoil-CoA gerado

durante a -oxidao. Entretanto, por meio da ao de duas enzimas auxiliares, a oxidao dos cidos graxos pela seqncia descrita anteriormente pode tambm quebrar o cidos graxos insaturados comuns. A atuao dessas duas enzimas sendo a primeira uma isomerase e a outra uma redutase, ser ilustrada por dois exemplos. Oxidao do eleato, cido graxo com 18 tomos de carbono na cadeia monoinsaturada com dupla ligao cis C-9 e C-10 denotada
9

(o oleato

convertido em oleoil-CoA (Fig. 17), transportado atravs da membrana mitocondrial como oleoil carnitina e convertido novamente em oleoil-CoA na matriz da mitocndria. O oleoil-CoA passa ento por trs passos do ciclo de oxidao dos cidos graxos e libera trs molculas de acetil-CoA, alm do ster de coenzima A de um cido de um cido graxo saturado de 12 tomos de carbono
3

, o cis -

-dodecenoil-CoA, esse produto no pode

sofrer a ao da prxima enzima na via de -oxidao, a enoil-CoA hidratase, pois esta atua apenas em duplas ligaes do tipo trans. Entretanto pela ao da enzima auxiliar, enoil-CoA isomerase, cis-3-enoilCoA isomerizado para liberar o trans
2 2

- enoil-CoA, que convertido

pela enoil-CoA hidratase no correspondente L- -hidroxiacil-CoA (trans -dodecenoil-CoA). Esse intermedirio sofre agora a ao das enzimas remanescentes da -oxidao para liberar acetil-CoA e um cido graxo saturado de dez tomos de carbonos como o seu ster de coenzima A (decanoil-CoA). O ltimo sofre quatro outros passos por meio da via para liberar um total de nove molculas de acetil-CoA, resultante de uma molcula de oleato com 18 tomos de carbono.

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Fig. 17. Oxidao de um acil-graxo monoinsaturado. Adaptada de Lehninger (2002).

A outra enzima auxiliar (uma redutase) requerida pela oxidao de cidos graxos polinsaturados. Como exemplo, ser considerado o linoleato com 18 carbonos, que possui uma configurao cis 9, cis 12 (Fig. 18). O linoleoilCoA sofre trs passos por meio da seqncia padro de -oxidao para liberar trs molculas de acetil-CoA e um ster de Coenzima A de um cido graxo insaturado com 12 tomos de carbono e uma configurao cis- 3, cis- 6. Esse intermedirio no pode ser empregado pelas enzimas da via de -oxidao; suas duplas ligaes esto em posies erradas e possuem a configurao errada (cis e no trans) entretanto, a ao combinada de enoil-coA isomerase e da 2,4-dienoil, 4-dienol-CoA redutase, permite a entrada desse intermedirio na via normal de -oxidao e a sua degradao em seis molculas de acetil-CoA. O resultado global a converso do linoleato em nove molculas de acetil-CoA. Embora o maior nmero de lipdios de ocorrncia natural contenha cido graxos com par de tomos de carbonos so encontrados em quantidades significativas nos lipdios de vegetais. cidos graxos de cadeia longa e nmero mpar de tomos de carbono so oxidados pela mesma via dos cidos com nmero par de tomos de carbono, comeando sempre na extremidade da cadeia que contm a carboxila. Entretanto, o substrato para o ltimo que tem cinco tomos de carbono. Quando esse cido clivado mais uma vez, os produtos so acetil-CoA e propionil-CoA. O acetilCoA oxidado pela via do cido ctrico, mas o propionil-CoA toma uma via enzimtica incomum, envolvendo trs enzimas.

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Fig. 18. Oxidao de um cido graxo poliinsaturado. Adaptada de Lehninger (2002).

O propionoil-CoA primeiro carboxilado para formar estereoismero D do metilmalonil-CoA pela propionil-CoA carboxilase, que contm o cofator biotina. Nessa reao enzimtica, o CO2 (ou sua forma hidratada, o on HCO3-) ativado pela ligao biotina, antes de sua transferncia para o propionato. A formao do intermedirio carboxi-biotina requer energia e essa fornecida pela clivagem do ATP at AMP e PPi o D-metilmalonilCoA assim formado enzimaticamente epimerizado, formando seu estereismero L pela ao de metilmalonil-CoA epimerase. O L-metilmalonil-CoA sofre ento um rearranjo intramolecular e forma o Succinil-CoA que pode entrar no ciclo do cido ctrico. Esse rearranjo catalisado pela metilmalonil-CoA mutase, que requer como coenzima a desoxiadenosilcobalamina, ou coenzima B12, derivada da vitamina B12 cobalamina, (LEHNINGER, 2002), conforme ilustrado na Figura 19.

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Fig. 19. Oxidao do propionoil-CoA produzido pela -oxidao dos cidos graxos com nmero mpar de tomos de carbonos. Adaptada de Lehninger (2002).

10. Sntese de Protena


Em uma clula de planta, a biossntese de protena ocorre em trs locais diferentes, no citosol, no estroma do cloroplasto e na matriz mitocondrial. A sntese de protenas, um processo chamado de traduo, necessita de um intercmbio coordenado com mais de uma centena de macromolculas. So necessrias molculas de RNA transportador (tRNA), RNA mensageiro (mRNA), enzimas ativadoras, nove fatores de iniciao, alm dos ribossomos. Uma protena sintetizada no sentido amino-carboxila pela adio seqencial de aminocidos ponta carboxila da cadeia polipeptdica em crescimento (3'-5') (HELDT, 2005). A sntese de protenas ocorre em cinco etapas:

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Etapa 1: Ativao do aminocidos. realizado em dois passos, o primeiro a formao de um aminoacil-adenilato a partir de um aminocido e ATP. O segundo, transferncia da aminoacila do aminoacil-AMP e uma molcula de tRNA para formar aminoacil-tRNA, o intermedirio ativado na sntese de protena. Essa reao de ativao, que anloga ativao de cidos graxos, impelida por ATP. A diferena entre essas duas reaes que o aceptor de acila o CoA na primeira e o tRNA nesta ltima. As aminoacil-tRNAs sintetases so altamente seletivas em seu reconhecimento do aminocido a ser ativado e do tRNA aceptor. Etapa 2: Iniciao. O mRNA que contm o cdigo para o polipeptdeo a ser sintetizado liga-se menor das duas subunidades ribossmicas e ao aminoacil-tRNA de iniciao. A subunidade ribossmica maior liga-se para formar um complexo de iniciao. O aminoacil-tRNA de iniciao faz par com o cdon AGU, de forma especfica para o resduo de metionina do mRNA, que sinaliza o incio da cadeia polipeptdica. Os polipeptdeos sintetizados pelos ribossomos nas mitocndrias e nos cloroplastos, entretanto, comeam com N-formilmetionina. Na extremidade 3', o mRNA ligado por uma protena de ligao poli (A) (PAB - "poly (A) binding protein"). Um complexo chamado de eIF4F, que inclui as protenas eIF4E, eIF4G e eIF4A, liga-se ao capacete 5', por meio do eIF4E. A protena eIF4G liga-se tanto ao eIF4E quanto ao PAB, mantendo-os efetivamente juntos. A protena eIF4A possui uma atividade RNA helicase, o complexo eIF4F que se associa com um outro fator, eIF3, e com a subunidade ribossmica 40 S. A eficincia da traduo afetada por muitas propriedades de mRNA e protenas deste complexo, incluindo a extenso da cauda 3' poli (A). Etapa 3: Alongamento. O alongamento requer (1) o complexo de iniciao descrito anteriormente, (2) aminoacil-tRNAs, (3) um conjunto de trs protenas citoslicas solveis de alongamento (eEF1 , eEF1 e eEF2) e (4)

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GTP. As trs etapas so necessrias para adicionar cada resduo de aminocido e so repetidas tantas vezes quantos forem os resduos a serem adicionados. O alongamento continua at que o ribossomo adicione o ltimo aminocidos codificado pelo mRNA. Etapa 4: Terminao da sntese polipeptdica. A terminao sinalizada pela presena de um dos trs cdons de terminao do mRNA (UAA, UAG, UGA), que se segue imediatamente ao ltimo aminocido codificado. Etapa 5: As recm-sintetizadas cadeias polipeptdicas sofrem enovelamento e processamento. A cadeia polipeptdica nascente enrolada e processada na sua forma biologicamente ativa, com a formao apropriada de pontes de hidrognio e das interaes de van der Waals, inicas e hidrofbicas. Dessa forma, a mensagem gentica linear e unidimensional do mRNA convertida na estrutura tridimensional da protena. As protenas sintetizadas destinadas ao citosol simplesmente permanecem onde foram sintetizadas. Protenas precursoras, destinadas s mitocndrias ou aos cloroplastos, possuem seqncias sinalizadoras (pequenas seqncias de aminocidos) que esto presentes no amino-terminal de um polipeptdeo recm-sintetizado, que so ligado por protenas chaperonas citoslicas. Os precursores so entregues aos receptores na superfcie externa da organela alvo e depois a um canal protico, que usualmente atravessa as membranas interna e externa da organela. A translocao atravs do canal facilitada pela hidrlise de ATP ou GTP e, em alguns casos, por um potencial eletroqumico transmembrana. Dentro da organela, a seqncia sinalizadora do precursor removida, e a protena madura enrolada (LEHNINGER, 2002).

11. Degradao de Protenas


Em plantas, a degradao de protena est ligada por diferentes fases do desenvolvimento, como germinao, morfogenia e biogneses de clula, senescncia, e morte programada da clula (DALLING, 1986; VIERSTRA, 1996). A protelise tambm est associada ao estresse oxidativo promovida por espcies reativas de oxignio (SOLOMON et al., 1999).

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Degradao de protena em plantas um processo complexo, envolvendo vrias vias proteoltica, podendo ocorrer em diferentes compartimentos da clula. A presena de atividade proteoltica tem sido reportada em vrios locais da clula, como vacolos, cloroplastos, parede celular, microssomos, mitocndria, citosol, complexo de golgi e peroxissomos (DISTEFANO et al., 1997; PALMA et al. 2002). A maioria das proteases agem ou no interior de cadeias de peptdicas (endopeptidases) ou no final (exopeptidases). Exopeptidases foram diferenciadas de acordo com a especificidade do substrato como aminopeptidases, que so capazes clivar peptdeos no Nterminal, e carboxipeptidases, que degradam peptdeo no C-terminal (HUFFAKER, 1990). Gietl et al. (1997) encontraram cistena endopeptidase em semente de mamona localizado em glioxissomos. No obstante, mais adiante, estudos mostraram que esta enzima fica situada no ricinossomos, um tipo novo de organela cujo nome devido sua presena no endosperma de semente de mamona (Ricinus communis L.) (SCHMID; SIMPSON; GIETL, 1999). Os ricinossomos foram caracterizados atravs de estudos citoqumico e ultraestrutural. Esta organela ligeiramente menor que glioxissomos, e parece desenvolvida do retculo endoplasmtico (SCHMID; SIMPSON; GIETL, 1999). A degradao de protenas permite a reciclagem de aminocidos e impede a construo de protenas anormais ou indesejadas. Estes erros podem levar a ocorrncia de mutaes no polipeptdeo Vierstra (1996). A vida mdia das protenas eucariticas varia de 30 segundos a muitos dias. As enzimas que agem em pontos-chave da regulao nas vias metablicas com freqncia degradam rapidamente. A via dependente de ATP nas clulas eucariticas envolve uma protena denominada ubiquitina e ocorre em todo reino eucaritico. A ubiquitina, uma das protenas mais conservadas, contm 76 resduos de aminocidos em todas as plantas, covalentemente ligada a protenas destinadas destruio, por meio de uma via dependente de ATP, que envolve trs enzimas separadas E1 (enzima ubiquitina-ativada), E2 (enzima ubiquitinaconjugada) e E3 (ubiquitina-protena ligase) (HERSHKO; CIECHANOVER, 1998). A forma com a ubiquitinao enderea as protenas para hidrlise ainda no conhecida. O sistema proteoltico dependente de ATP nos eucariotos um grande complexo, chamado de proteossomo 20 S

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(PICKART; FUSHMAN, 2004). Os sistema ubiquitina-proteossomo o maior, a maior via proteoltica encontrada no citoplasma e ncleo de clulas eucatiticas (VIERSTRA, 2003; PENA et al. 2007). O modo de ao do componente protesico do sistema e o papel do ATP esto sendo, agora, elucidados (Fig. 20) (HELDT, 2005). A protena alvo destinada degradao covalentemente ligada ubiquitina (Ubi). Ubiquitina ativada pela reao com ATP e pela enzima ubiquitina-ativada (E1) para formar um tioster via acil-AMP ligada com um resduo de cistena da enzima. O segundo passo na via envolve a transferncia de ubiquitina de E1 para um resduo de cistena da enzima ubiquitina-conjugada (E2). Finalmente, ubiquitina covalentemente ligada protena alvo por um isopeptdeo ligado entre o C-terminal de ubiquitina e o grupo (E3). Embora nem todos os sinais que desencadeiam a ubiquitinao sejam entendidos, um simples foi encontrado. Para muitas protenas, a identidade do primeiro resduo que permanece depois da remoo do resduo aminoterminal Met, e qualquer outro processamento proteoltico pstraducional da extremidade aminoterminal, tem uma profunda influncia na vida mdia. A protelise dependente de ubiquitinao crtica para a regulao de muitos processos celulares (LEHNINGER, 2002). -amino do resduo de lisina com o alvo. Essa reao catalisada por ubiquitina-protena ligase

12. Aminocidos em Plantas


Outra funo importante da mitocndria a converso de oxaloacetato e piruvato para citrato, precursor da sntese de -cetoglutarato. Esta importante via prov esqueleto carbnico para a sntese de aminocidos durante a assimilao de nitrato (ALOYSIUS et al. 1998; DUDKINA et al. 2006). Os vegetais raramente oxidam os aminocidos para obter energia. Em vez disso, por meio da fotossntese, eles convertem CO2 e H2O em carboidratos, que so usados quase exclusivamente como fonte de energia.

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As quantidades de aminocidos nos vegetais so cuidadosamente reguladas para ser apenas suficientes para fazer as necessidades de biossntese de protenas de cidos nuclicos e de umas poucas outras molculas necessrias para o crescimento. O catabolismo dos aminocidos ocorre nas plantas, mas ele , em geral, destinado produo de metablitos para outras vias biossintticas.

Fig. 20. Degradao de protena pela via proteossmica. Adaptada de Heldt (2005).

13. Consideraes Finais


No tocante s oleaginosas, em especial quelas pesquisadas no momento com o objetivo de produzir matria-prima para energia (biodiesel) - cujas sementes contm pelo menos 15% de lipdios e teor superior de protenas - todas tm metabolismo C3. Por vrios fatores, estas plantas para produzir lipdio e protena tm que investir muita energia na forma de ATP. J as plantas produtoras de acar, tais quais amido e glicose (milho) e sacarose (cana-de-acar) de metabolismo C4, na produo de energia consome apenas 1/3 dessa energia. As plantas C3, que possuem altos valores de fotorrespirao, produzem inibio da fotossntese lquida por efeito das baixas concentraes de CO2

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e elevada concentrao de O2, os quais competem por uma enzima - a Rubisco - produzida pela reao com o oxignio, que produz glicolato, substrato da fotorrespirao; o CO2 que se perde pelas folhas iluminadas das plantas C3 um fator importante a que se atribui a baixa assimilao lquida destas plantas. Um aumento da concentrao do CO2 normal, reduz a quantidade de glicolato sintetizado. Como as plantas C3 possuem somente o ciclo de Calvin, a fotossntese s assimila CO2 por este processo, no sendo assim para a plantas C4 que tem uma via adicional de CO2, o fosfoenolpiruvato, que se transforma em malato e aspartato. Estes so responsveis pelo envio de CO2 aos cloroplastos das clulas envoltrias do feixe vascular, tendo sempre altas concentraes do mesmo ainda com seus estmatos fechados; tambm as clulas mesoflicas apresentam um nmero reduzido de peroxissomos, encontrando-se em grande quantidades em clulas envoltrias do feixe. por isto, que em plantas C4 a fotorrespirao inaprecivel; no assim nas C3, as quais apresentam grande nmero de peroxissomos nas clulas do mesfilo (local onde ocorre a sntese de glicolato) se as concentraes de CO2 so baixas e predomina O2. Ao elevarem-se estas concentraes, esta sntese seria afetada, o que afetaria a fotorrespirao, beneficiando, assim, a fotossntese e, em conseqncia, resultando em incremento na produtividade de muitas plantas. Ao aumentar, a fotossntese favorece a respirao e a formao de biomassa, levando a um aumento da produtividade biolgica e agrcola e, assim, da quantidade e da qualidade das colheitas. As plantas C4 evoluram primariamente nos trpicos e esto especialmente adaptas a elevadas intensidades luminosas e a altas temperaturas. So mais sensveis ao frio que as C3. Plantas C4 agricultveis, como o milho e a cana-de-acar so muito sensveis ao frio e isto restringe as reas de cultivo. A via de assimilao do CO2 nas plantas C4 tem um custo energtico maior que nas plantas C3. Para cada molcula de CO2 fixada na via C4, uma

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molcula de fosfoenolpiruvato precisa ser regenerada ao custo de dois grupos fosfatos de alta energia do ATP. Assim, as plantas C4 precisam de um total de cinco molculas de ATP para fixar uma molcula de CO2, enquanto as plantas C3 consomem apenas trs. Portanto, as plantas C3 s consomem 18 ATP por hexose formada na ausncia da fotorrespirao, em comparao com os 30 ATP para as plantas C4. medida que a temperatura aumenta, a afinidade da Rubisco pelo CO2 diminui, um ponto de alcance entre 28 e 30 C, em que o ganho em eficincia pela eliminao da fotorrespirao nas plantas C4 mais do que compensa seu custo energtico. Glioxissomos so peroxissomos especializados encontrados em todos os tecidos e em todos os momentos. Eles se desenvolvem em sementes de oleaginosas durante a germinao, antes que o vegetal em desenvolvimento adquira a capacidade de sintetizar sacarose por fotossntese. Em adio, as enzimas do ciclo do glioxalato, os glioxissomos, tambm contm todas as enzimas necessrias para a degradao dos cidos graxos armazenados nos lipdios de sementes oleaginosas. O ciclo do glioxalato uma via metablica exclusiva das plantas oleaginosas que permite a converso de cidos graxos armazenados em carboidratos, durante a germinao das sementes.

14. Concluses
1. A comparao entre as plantas oleaginosas no pode ser feita de maneira direta com as plantas produtoras de acar. As plantas oleaginosas consomem 18 ATP para a formao de hexoses na ausncia de fotorrespirao, enquanto as plantas produtoras de acar consomem 30 ATP. 2. Para a produo de lipdios as plantas consomem cerca de 2,5 mais energia do que a que gasta para a produo de uma mesma quantidade de acar.

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3. A maioria das plantas oleaginosas, que so as que apresentam pelo menos 14% de lipdios nas suas sementes, so de metabolismo fotossinttico C3 e ,assim, com elevada taxa de fotorrespirao e baixa produtividade primria. 4. As plantas produtoras de acares, tais como amido, pelo milho, e sacarose, pela cana-de-acar, so em geral de metabolismo fotossinttico eficiente, do tipo C4. 5. As plantas produtoras de lipdios produzem mais energia ao liberarem a mesma, pois na -oxidao, por exemplo, para cada acetil-CoA que sai e que possuem 2 carbonos - libera 17 ATP de energia, contra 38 ATP da glicose, sendo que em mdia um cido graxo tem 16 tomos de carbono .

15. Referncias Bibliogrficas


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