TEJIDOS VEGETALES Despus del crecimiento del embrin en la semilla, la formacin de nuevas clulas queda casi enteramente restringida

a los meristemos: tejidos permanentemente jvenes, cuyas clulas se dividen mitticamente. Las clulas originadas por estos meristemos sufrirn un proceso de diferenciacin hasta transformarse en diferentes tipos celulares. De este modo los tejidos se diferencian como grupos de clulas organizadas estructural y funcionalmente. El cuerpo de los vegetales est constituido por dos tipos de tejidos: meristemos o tejidos embrionales (derivados del embrin) y tejidos adultos. Dichos tejidos se hallan formados por clulas iguales (tejidos simples) o por agrupaciones de clulas diversas (tejidos complejos). TEJIDO Meristemo Parnquima Colnquima Esclernquima Epidermis Sber Xilema Floema FUNCION crecimiento por divisin celular de relleno, fotosinttico, reserva, etc. sostn en rganos en crecimiento Sostn Proteccin de partes verdes Proteccin de partes adultas transporte de agua y sales transporte de productos fotosintticos

En todos los organismos pluricelulares la diferenciacin celular ha permitido un cierto grado de especializacin y divisin del trabajo entre sus clulas. Sin embargo, el ser vivo es mucho ms que la suma algebraica de sus componentes, es el resultado de la integracin celular, caracterizada por la asociacin cooperativa y competitiva de sus elementos celulares. Es as que las clulas se organizan en tejidos. Desde un punto de vista estructural los tejidos vegetales se clasifican en simples cuando estn constituidos por un solo tipo de clulas (ej.: parnquima, colnquima) y en complejos cuando estn formados por el agregados de distintos tipos celulares, donde cada uno de ellos cumple una funcin definida (ej.: epidermis, xilema, floema). En sentido amplio todos los tejidos de la planta derivan de la proliferacin y la diferenciacin celular, de una sola clula diploide, el cigoto. La transformacin del mismo en embrin, y de ste en una planta adulta, implica una serie de procesos, como son la divisin, el crecimiento y la diferenciacin de las clulas, que se van agrupando en tejidos.

LOS TEJIDOS MERISTEMATICOS

Durante las primeras etapas del desarrollo del embrin, la divisin celular tiene lugar en todas las clulas del joven organismo, pero como resultado de su crecimiento y transformacin en una planta adulta, esa capacidad de proliferar queda como atributo exclusivo de las clulas de ciertas partes del cuerpo de la planta. Estas zonas de tejidos embrionarios que persisten en la planta durante toda su vida, son los meristemos. La existencia de meristemos es una cualidad que diferencia claramente a las plantas de los animales. En las plantas, el crecimiento puede tener lugar durante toda la vida debido a la actividad de los meristemos, mientras que en los animales, por el contrario, el crecimiento cesa casi por completo cuando se llega a la madurez. Los meristemos no slo dan lugar a un aumento en el nmero de clulas del vegetal, sino que tambin se perpetan por s mismos, para lo cual algunas de sus clulas permanecen como tales, conservando la capacidad de dividirse, sin sufrir diferenciacin celular. La diferenciacin celular es un proceso que implica crecimiento y especializacin anatmica y funcional de las clulas. Las clulas que se diferencian pierden gradualmente las caractersticas embrionarias y llegan a su estado maduro formando parte de los tejidos adultos. Por ello, la diferenciacin puede considerarse un proceso doble, por una parte las clulas hijas se tornan diferentes de sus precursoras meristemticas y por la otra se tornan diferente de las clulas de tejidos vecinos. Fig. 1 En los meristemos activos se presenta constantemente una separacin entre las clulas que permanecen meristemticas (clulas iniciales), y las que se diferencian y se transforman en elementos de los distintos tejidos (clulas derivadas). Cuando se comparan clulas de distintos tejidos, que completaron su diferenciacin se observa que algunas se han tornado mucho ms diferenciadas que otras. El mayor cambio se relaciona con la adquisicin de una manifiesta especializacin funcional. Como se tratar ms adelante, los elementos conductores del xilema (que son clulas muertas de paredes muy engrosadas a su madurez) y los elementos cribosos del floema (que son clulas vivas que pierden su ncleo) alcanzan un alto grado de especializacin. Un cambio menos profundo sufren las clulas diferenciadas que conservan su protoplasto completo como es el caso de las parenquimticas, que pueden recuperar el carcter meristemtico cuando reciben el estmulo adecuado, el cual puede ser producido por la misma planta o por un factor externo (por ejemplo una herida).

Fig. 1. Diagrama que muestra algunos tipos de clulas que pueden originarse de una clula meristemtica. La clula meristemtica o precursora de sta tiene idntica constitucin gentica. Los diferentes tipos de clulas se diferencian unos de otros por el conjunto de genes que se expresa en cada caso. En una planta los meristemos que se encuentran en todos los pices de los brotes y las races se denominan meristemos apicales. Por otra parte, aquellas plantas que presentan crecimiento secundario, en espesor, poseen importantes meristemos adicionales denominados meristemos laterales, que, a diferencia de los apicales, se localizan en una posicin lateral en aquellos rganos en que se presentan. Estos son el cambium vascular y el cambium suberoso o felgeno, (Fig. 2).
Meristemo Apical Caulinar

Fig. 2- Esquema que ilustra la posicin de los

Meristemo lateral

meristemos en el cuerpo de la planta.

Meristemo Apical Radicular

Los meristemos apicales suelen presentar una forma cnica, ms o menos alargada, por lo que a veces se les ha llamado tambin conos vegetativos. La zona de las clulas iniciales del meristemo se encuentra localizada, en el tallo, en el mismo extremo del pice, (Fig. 3) mientras que en la raz queda en una posicin subterminal, ya que va protegida por la caliptra o cofia. (Fig. 4)

Fig. 3: Corte longitudinal de una yema terminal donde se observa la zona de meristemo apical, primordios foliares y primordios de yemas auxiliares

Epidermis Meristemo fundamental Procambium Protodermis Meristemo apical Caliptra

Fig 4: Corte longitudinal de la zona terminal de una raz donde se observa el meristemo apical protegido por la caliptra y la zona que ocupan los meristemos primarios Meristemos: (Resumiendo) El meristemo podra definirse como la regin donde ocurre la mitosis, un tipo de divisin celular por la cual de una clula inicial se forman dos clulas hijas, con las mismas caractersticas y nmero cromosmico que la original. Histolgicamente este tejido embrionario est constituido por clulas de paredes primarias delgadas, con citoplasma denso y ncleo grande, sin plastidios desarrollados.

Los meristemos pueden estar presentes en los extremos de races y tallos, conocido como meristemos apicales (caulinar: areo, radicular: subterrneo), responsables del crecimiento primario de la planta. Los meristemos laterales o secundarios aparecen posteriormente, cuando la planta ha completado el crecimiento primario en longitud y desarrollar el crecimiento secundario. El cambium y el felgeno son los dos meristemos secundarios, se localizan en forma cilndrica a todo lo largo de planta. El cambium forma xilema y floema secundario o leo de los rboles, y el felgeno es el que forma la peridermis, comnmente llamada corteza.

TEJIDOS ADULTOS Los tejidos adultos, se agrupan en base a su origen y funcin en tres sistemas de tejidos: drmico (epidrmico), fundamental y vascular. Las plantas tienen tres tipos bsicos de tejidos:

El tejido fundamental comprende la parte principal del cuerpo de la planta. Las clulas parenquimticas (las ms abundantes), colenquimticas y esclerenquimticas constituyen los tejidos fundamentales. El tejido vascular est compuesto por dos tejidos conductores: el xilema y el floema, transportan nutrientes, agua, hormonas y minerales dentro de la planta. El tejido vascular es complejo, incluye clulas del xilema, floema, parnquima, esclernquima y se origina a partir del cambium. El tejido epidrmico cubre las superficies externas de las plantas herbceas, est compuesto por clulas epidrmicas fuertemente unidas que secretan una capa formada por cutina y ceras llamada cutcula que impide la prdida de agua. En l se pueden observar estomas, tricomas y otro tipo de especializaciones.

TEJIDO FUNDAMENTAL: TIPOS Parnquima Es un tejido simple de poca especializacin, formado por clulas vivas en la madurez, que conservan su capacidad de dividirse. Cumplen diversas funciones (entre ellas: de relleno, fotosntesis y de reserva), de acuerdo a la posicin que ocupan en la planta, presentando formas y contenidos celulares acordes:

Fundamental: es el menos especializado, de paredes primarias delgadas; se encuentra como relleno entre otros tejidos. Retiene su capacidad de dividirse por mitosis a la madurez, esta caracterstica permite que de una sola clula se pueda regenerar una planta completa por cultivo in vitro.

Fig. a Fig. b a: esquema de las clulas parenquimticas; b: imagen de microscopa electrnica de barrido (MEB) de las clulas del parnquima medular de un tallo de amor seco (Bidens pillosa).

Clorofiliano: realiza la fotosntesis, en hojas y tallo verdes. Se compone de parnquima en empalizada que est formado por clulas alargadas, ubicadas debajo del tejido epidrmico de las hojas y de parnquima esponjoso o lagunoso que se encuentra debajo del parnquima en empalizada, y se especializa adems de la fotosntesis en el intercambio gaseoso.

A la izquierda corte transversal de una hoja de Citrus limn, A la derecha corte trasversal de hoja de Turnera hermannioides,

Reservante: especializado en acumular sustancias de reserva, almidn, lpidos, protenas. Comn en races, bulbos, rizomas, tubrculos y semillas.
Amiloplasto

Fig. a Fig. b Fig. a: parnquima reservante de lenteja (Lens culinaris) con granos de almidn, Fig. b: Micrografa en corte transversal del parnquima reservante de tubrculo de Solamun tuberosum papa.
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Aernquima: parnquima de las plantas acuticas que presenta grandes espacios intercelulares para acumular aire y permitir la flotacin y/o el intercambio gaseoso. El sistema de espacios queda determinado por la forma irregular o estrellada de las clulas.

Fig. a b

Fig.

Fig. a: aernquima de achira, (Canna sp.) planta acutica del Paran conocida cono "estrella flotante", note la forma estrellada de las clulas. Fig. b. Micrografa en corte transversal por tallo de Egeria deusa donde se observa aernquima.

Acufero: parnquima de las plantas carnosas, cuyo muclago permite la retencin de grandes cantidades de agua por ejemplo en las plantas xerofitas (las que viven en zonas secas). Parnquima asociado a los tejidos vasculares: generalmente de paredes primarias engrosadas o secundarias. Se encuentran entre las clulas del xilema y floema de los haces vasculares.

Las clulas parenquimticas poseen la capacidad de dividirse, an estando maduras, es lo que posibilita el cultivo in vitro de plantas mediante el cual se pueden obtener plantas enteras a partir de partes vegetales o grupos de clulas en un medio artificial. Colnquima Las clulas del colnquima constituyen el tejido de sostn de plantas jvenes y herbceas. Son clulas vivas a la madurez, poseen paredes primarias ms ensanchadas en algunas zonas. De acuerdo a la forma de las clulas y la ubicacin del engrosamiento de las paredes se reconocen varios tipos de colnquima: angular, tangencial y lacunar. Se encuentran generalmente debajo de la epidermis en tallos y hojas de dicotiledneas, especialmente en rincones angulares de los tallos.

Esquema de clulas de colnquima en corte transversal.

Esclernquima Las clulas del esclernquima se caracterizan por tener paredes secundarias engrosadas; al igual que las del colnquima, sirven de soporte a la planta. Son clulas muertas a la madurez, incapaces de dividirse. Se diferencian dos tipos de clulas: fibras y esclereidas.

Fibras: clulas alargadas, estrechas. A menudo se encuentran unidas en un manojo. Esclereidas: son clulas cortas de diversas formas: las braquiesclereidas son ms o menos isodiamtricas (forman las estructuras arenosas en el fruto del peral, macrosclereidas con formas de varilla, osteosclereidas, con forma de hueso, junto a las anteriores son comunes en cubiertas seminales; astroesclereidas, con formas estrelladas y ramificadas (en pecolos y hojas).

A la derecha esquema de braquisclereidas de pera (Malus sylvestris). Al centro esquema de las astroesclereidas del pecolo de Nymphaea sp. (planta acutica) y macrosclereidas de la cubierta seminal de la arveja (Pisum sativum). A la izquierda esquema de las fibras, en vista longitudinal y en corte transversal TEJIDO VASCULAR Xilema
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Representa el principal tejido conductor de agua e iones de la planta. El xilema, juntamente con el floema constituyen el sistema vascular del vegetal. Cuando se hace referencia a ambos tejidos, en su conjunto, se emplea generalmente la denominacin de tejido vascular. La palabra xilema deriva del griego xylon (madera), dada la gran lignificacin que presenta dicho tejido. Puesto que la planta necesita para su crecimiento un suministro adecuado tanto de agua e iones como de sustancias alimenticias a las diferentes partes de la misma, se comprende la gran importancia funcional del sistema vascular. La presencia de tejidos vasculares distingue a las plantas superiores de los grupos de plantas ms primitivas, los cuales carecen de tejidos conductores semejantes (plantas no vasculares). Tipos celulares El xilema es un tejido complejo, ya que dentro del mismo se encuentran diferentes tipos de clulas, tanto con protoplasma vivo como carentes de l. Las clulas caractersticas son los elementos conductores o traqueales por los que circula el agua, las fibras que son elementos especializados en la funcin de sostn y las clulas parenquimticas, implicadas en diversas actividades metablicas. El Xilema es un tejido complejo formado por varios tipos celulares. Su funcin es la conduccin de agua y minerales desde la raz hasta las hojas. Entre las clulas que forman este tejido complejo se diferencian:

Clulas conductoras o elementos traqueales: Existen en el xilema dos tipos fundamentales de elementos traqueales: Las traqueidas y los elementos o miembros de vaso. Ambos tipos son clulas alargadas, con gruesas paredes, y no contienen protoplasma vivo en su madurez.

Diagrama que ilustra elementos conductores de xilema en vista longitudinal.

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Se observa la mayor deposicin de pared secundaria de a hasta e. Las traqueidas normalmente son alargadas, angostas y afiladas en sus extremos. Se observan en todos los grupos de plantas vasculares, constituyendo los nicos elementos conductores en la mayora de las Pteridofitas y Gimnospermas. En este sentido, se aprecia que las traqueidas van siendo progresivamente ms cortas conforme se avanza en la escala filogentica. Estos elementos desarrollan puntuaciones areoladas como conexiones intercelulares

Fig.16 a: Corte longitudinal de leo mostrando un conjunto de traqueidas

Fig 16 b: Sector en detalle de la figura 16.a mostrando las conexiones intercelulares presentes en las fibrotraqueidas -

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Esquema de los elementos conductores de xilema. a) Traqueidas, b) Miembros de vaso.

Los miembros de vaso son en general ms cortos y anchos que las traqueidas y se disponen en filas longitudinales conectndose unos con otros a travs de la o las perforaciones que presentan en sus paredes terminales. Esta cadena de elementos recibe el nombre de vaso y su composicin puede variar desde dos hasta un nmero indeterminado de clulas. Los vasos se conectan lateralmente entre s o con otros elementos del xilema, a travs de puntuaciones areoladas que se desarrollan en sus paredes laterales.

En los registros fsiles primero aparecieron las traqueidas, posteriormente lo hicieron los miembros de vaso. La tendencia evolutiva lleva en los vasos a clulas sin barras en las paredes terminales.

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Origen y clasificacin del xilema Durante una fase temprana del crecimiento de la planta, en el embrin o en el perodo postembrionario, se diferencia el xilema primario. Este xilema se origina a partir del procambium. En aquellas plantas en las que tiene lugar un posterior crecimiento secundario, debido a la actividad del cambium vascular, se forma xilema secundario. Xilema primario: protoxilema y metaxilema En el xilema primario se aprecian diferencias en la estructura y desarrollo entre las porciones de este tejido que se forman primero (protoxilema) y las que aparecen ms tarde (metaxilema). Los elementos que se diferencian durante las primeras etapas del crecimiento (protoxilema), generalmente presentan una pared primaria, sobre la cual se depositan escasos anillos o hlices de pared secundaria. Estos elementos anulares o helicoidales son extensibles, y pueden alargarse acompaando el crecimiento en longitud del rgano. Por su parte, los elementos del metaxilema (que se diferencian ms tarde que los del protoxilema), tienen una cantidad mayor de pared secundaria, presentando una apariencia reticulada o punteada. En las plantas que no experimentan crecimiento secundario, el metaxilema representa el tejido conductor de agua ms especializado cuando la planta es adulta. Por el contrario, cuando hay un crecimiento secundario importante, el metaxilema llega a ser no funcional, an cuando sus elementos traqueales se conserven intactos.

Floema Las clulas del floema conducen alimento (fotosintatos producidos por la fotosntesis) desde las hojas al resto de la planta. Son vivas en la madurez. Las clulas del floema estn ubicadas por fuera del xilema. Los elementos de este tejido son: las clulas cribosas en las Gimnospermas y los miembros de tubos cribosos con sus respectivas clulas acompaantes en las Angiospermas. Las clulas acompaantes conservan sus ncleos y controlan los tubos cribosos vecinos. El alimento disuelto, como la sacarosa, circula a travs de las reas cribosas que conectan estas clulas entre s. Al ser un tejido complejo tambin presenta clulas almacenamiento y fibras y esclereidas como sostn. parenquimticas para

Tipos celulares Al igual que el xilema, el floema es un tejido complejo, ya que est formado por varias clases de clulas, cada una de ellas especializada en una determinada funcin, pero a diferencia de aquel, la gran mayora de las clulas que lo constituyen contienen protoplasma vivo en la madurez. Los elementos conductores cribosos pueden ser miembros de tubo criboso o clulas cribosas por los que circulan los fotoasimilados. Las clulas parenquimticas especializadas contribuyen a la funcionalidad de los elementos conductores y estn implicadas en diversas actividades metablicas. Las fibras y esclereidas que se especializan en la funcin de sostn.
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Elementos conductores o cribosos Existen dos clases de elementos conductores: las clulas cribosas (fig. 22.a), menos especializadas, y los miembros de tubo criboso (fig. 22.b), cuya especializacin es mayor. Los elementos cribosos presentan la particularidad de que en sus paredes se desarrolla un tipo particular de conexiones, las reas cribosas. stas se caracterizan por ser zonas deprimidas de la pared que presentan perforaciones a travs de las cuales se relacionan entre s los protoplasmas de los elementos cribosos vecinos, por medio de prolongaciones citoplsmicas que las atraviesan. Las reas cribosas se desarrollan tanto en las paredes terminales como laterales de las clulas cribosas as como en las paredes laterales de los miembros de tubo criboso (fig. 22.a, b, c). En las paredes terminales de estos ltimos se presentan placas cribosas que se diferencian de las reas cribosas por presentar perforaciones notablemente mayores. Tanto en las reas como en las placas las perforaciones se hallan rodeadas por un anillo de calosa (carbohidrato constituido por glucosas dispuestas en espiral y unidas mediante enlaces 1-3~) (fig. 22.d,f). Cuando el elemento criboso va envejeciendo aumenta en sus reas y/o placas cribosas la cantidad de calosa oprimiendo las conexiones citoplsmicas. Asimismo, se deposita mucha calosa sobre la superficie total de la conexin, tornando al elemento infuncional.

Fig. 22: Diagrama que ilustra los elementos conductores de floema, a) se muestra una porcin de clula cribosa, b) un tubo criboso, c) la relacin entre miembros de tubos cribosos y entre stos y las clulas acompaantes, d) y e) un detalle en vista transversal de una porcin de floema donde se muestra una placa cribosa, y en f) vista longitudinal a la altura de 2 miembros de tubo cribosos en contacto, mostrando en detalle las placas cribosas.

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Los elementos cribosos, adems de caracterizarse por el tipo de conexin que presentan lo hacen por ser clulas que en su madurez son vivas pero carentes de ncleo. Los miembros de tubo criboso se encuentran dispuestos longitudinalmente uno a continuacin de otro, formando los tubos cribosos (Fig. 23). Es bastante comn, por otra parte, en dicotiledneas la presencia dentro del protoplasma de estas clulas de unos cuerpos formados por una sustancia proteica denominada protena P. Las clulas cribosas suelen ser clulas largas y delgadas, con extremos puntiagudos o bien paredes terminales muy inclinadas. En sus paredes presentan reas cribosas poco especializadas. Los miembros de tubo criboso, por su parte, presentan placas cribosas sobre sus paredes celulares terminales, las cuales pueden variar desde ms o menos transversales hasta muy inclinadas.

Fig. 23: Corte longitudinal por tallo mostrando varios miembros del tubo criboso alineados longitudinalmente formando un tubo criboso. En el interior de los miembros de tubo cribosos hay un tapn de protena P

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Origen y clasificacin del floema En cuanto a su origen, el floema primario se diferencia a partir del procambium durante el crecimiento primario de la planta, mientras que el floema secundario lo hace a partir del cambium vascular durante el crecimiento secundario. Floema Primario. Protofloema y metafloema Dentro del floema primario, se llama protofloema a los primeros elementos que maduran; los que se diferencian ms tarde constituyen el metafloema. En aquellas zonas de la planta que estn creciendo en longitud activamente, el protofloema constituye el tejido conductor de sustancias alimenticias. Dicho tejido presenta escasos elementos cribosos. En las Gimnospermas no se observan reas cribosas en los primeros elementos del floema que se diferencian, por lo que se ha llamado a stos clulas floemticas precursoras. Al parecer, los elementos conductores del protofloema dejan en poco tiempo de ser funcionales, y en aquellos rganos que se alargan rpidamente suelen ser destruidos poco despus de alcanzar su madurez, debido a las tensiones a que estn sometidos en el tejido, ya que al ser clulas anucleadas no pueden crecer activamente como lo hacen las clulas circundantes. Las clulas del protofloema que no son destruidas de este modo, en muchas dicotiledneas, se transforman luego en fibras. El metafloema, por su parte, dado que madura despus de que los tejidos que lo rodean hayan finalizado su elongacin, se conserva sin destruirse y acta como tejido conductor durante ms tiempo. En aquellas plantas que no experimentan crecimiento secundario, el metafloema es funcional durante toda la vida. Por el contrario, en las plantas con crecimiento secundario, los elementos cribosos de metafloema se vuelven inactivos luego de que se diferencian los elementos conductores secundarios, pudiendo ser parcialmente aplastados o bien obliterados por completo. En el metafloema los elementos cribosos suelen ser ms largos y de mayor dimetro que los del protofloema, siendo tambin ms visibles sus reas cribosas. En lo que a las fibras se refiere, no estn presentes, por lo general, en el metafloema. TEJIDO EPIDERMICO Epidermis Cubre todo el cuerpo de las plantas, es el tejido encargado de la proteccin del cuerpo de la planta, respiracin, pasaje de la luz, reconocimiento de patgenos, etc. Externamente presenta cutcula, que es una capa constituida por cutina y ceras; es delgada en plantas mesofticas y acuticas y puede adquirir considerable espesor en las xerfitas, como proteccin contra la desecacin. Es un tejido formado una sola capa de clulas, algunas plantas presentan varias capas denominndose epidermis pluriestratificada (Ej. hoja de Gomero, Ficus sp.).

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El tejido epidrmico est constituido generalmente por una capa de clulas vivas que recubre el cuerpo primario de la planta. Este tejido no se encuentra diferenciado como tal, en los meristemos apicales. La epidermis al estar en contacto directo con el medio ambiente est sujeta a modificaciones estructurales causadas por el mismo.

Las funciones que cumple en las partes areas del vegetal son: proteccin mecnica, limitacin de la transpiracin, intercambio de gases a travs de los estomas, almacenamiento de diversas sustancias y secrecin. Por su parte, la epidermis de la raz, tiene como principales funciones la proteccin de los tejidos subyacentes y la absorcin de agua y sustancias minerales del suelo. Normalmente, la epidermis consiste en una nica capa de clulas, aunque en algunas especies (por lo comn de ambientes xerofticos) puede ser pluriestratificada. Las clulas epidrmicas estn revestidas exteriormente por una capa ms o menos gruesa de cutcula formada principalmente de una sustancia grasa denominada cutina, el espesor de la cutcula vara sensiblemente en las distintas especies y su desarrollo es afectado por las condiciones ambientales donde crece el vegetal, as suele estar ausente o muy poco desarrollada sobre la epidermis de plantas acuticas sumergidas, en cambio su grosor suele ser importantes en especies de ambientes xerofticos. En las partes areas de las plantas pueden encontrarse sobre la cutcula depsitos de resinas, ceras, aceites, etc.

Cutcula Epidermis

Clornquima (Parnquima Esponjoso)

Corte transversal de un sector de la hoja mostrando las clulas epidrmicas de disposicin

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compacta protegidas por una gruesa cutcula. En posicin sub epidrmica se observa parnquima esponjoso en cuyas clulas se observa la disposicin parietal de los cloroplastos.

La epidermis es un tejido complejo formado por varios tipos de clulas: Clulas epidrmicas propiamente dichas: son clulas vivas, alargadas en el mismo sentido de la lmina foliar, en vista superficial las paredes pueden ser onduladas o rectas. las cuales pueden ser consideradas como los elementos menos especializados del tejido. Entre estas clulas epidrmicas pueden distribuirse clulas especializadas como pueden ser las clulas oclusivas que forman los estomas, los tricomas o pelos, cuya complejidad y estructura es muy variable. En la epidermis de Angiospermas Monocotiledneas Gramneas, adems de las anteriores es comn encontrar clulas silceas clulas suberosas y clulas buliformes.

A la izquierda, epidermis de belamcada (Belamcanda chinensis), Monocotilednea. Note las clulas ordenadas en fila, la fosa de los estomas y la protrusin del ncleo;. A la derecha epidermis de la trepadora serjania (Serjania comunis), note el pelo glandular y los estomas,

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Caractersticas citolgicas de las clulas epidrmicas propiamente dichas. Las clulas epidrmicas diferenciadas tienen generalmente una forma rectangular, debido a su escasa profundidad. Las clulas epidrmicas se disponen muy prximas unas a otras, sin dejar espacios intercelulares. En general, dado que estas clulas tienen protoplasma vivo, contienen diversas sustancias segn el grado de especializacin alcanzado. Los plastidios que se observan, por lo general no se encuentran diferenciados como cloroplastos, excepto en la epidermis de algunos helechos, plantas acuticas o de hbitats umbrosos. La pared celular suele ser slo primaria, aunque en algunas clulas (como en semillas) pueden encontrarse paredes secundarias que pueden llegar a lignificarse.

Estomas: Son estructuras que se desarrollan en la epidermis y que estn constituidas por dos clulas llamadas oclusivas que delimitan una abertura denominada poro u ostiolo. La palabra estoma se ha utilizado a veces para denominar nicamente a la abertura, pero en la actualidad se emplea dicho trmino para designar al conjunto formado por las clulas oclusivas y el poro delimitado por ellas.

Microscopa electrnica de barrido de una vista superficial de epidermis Mostrando numerosos estomas Las clulas oclusivas cierran o abren la abertura u ostiolo, segn las condiciones ambientales externas. Esta abertura conduce al interior de un amplio espacio intercelular, que recibe el nombre de cmara subestomtica, la cual se contina con los espacios intercelulares adyacentes. De esta manera, el estoma es una estructura que regula el intercambio gaseoso y la transpiracin del vegetal. Es comn observar en distintas especies, que el estoma est rodeado por dos o ms clulas adyacentes que se distinguen de las dems clulas epidrmicas por
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presentar forma diferente. Estas clulas se denominan anexas, subsidiarias o acompaantes y colaboran en la funcionalidad del estoma. Los estomas son bastante frecuentes en las partes verdes de las plantas, de forma especial en las hojas donde su nmero suele ser de 100 a 300 por milmetro cuadrado de superficie. En las hojas con venacin paralelinervada, as como en las hojas aciculares de las conferas, los estomas aparecen dispuestos en filas ms o menos paralelas mientras que en las hojas con venacin reticulada, los estomas se disponen en forma dispersa. Las clulas oclusivas de los estomas pueden encontrarse situadas al mismo nivel que las dems clulas de la epidermis, o bien sobresalir como en especies hidrfitas o quedar hundidos por debajo del nivel de la epidermis en depresiones o concavidades denominadas criptas estomticas como es comn observar en especies xerfitas. Las clulas oclusivas tienen caractersticas propias que las distinguen del resto de las clulas epidrmicas, sus paredes estn desigualmente engrosadas y en su citoplasma poseen cloroplastos y pueden acumular almidn. Al aumentar la presin de turgencia de estas clulas, por la entrada de agua, la pared delgada que presenta menor resistencia se abomba, apartndose de la abertura, y haciendo que la clula en su conjunto se desplace y el ostiolo se abra. Cuando disminuye la turgencia al salir agua de la clula ocurre lo contrario, cerrndose la abertura del estoma.

Fig. 8: Esquema que ilustra estomas en vista superficial. a) Estoma abierto donde es notable la gruesa pared de las clulas oclusivas hacia el ostiolo. b) Estoma cerrado. c) y d) Muestra la disposicin de las microfibrillas de celulosa que predominan en la pared de las clulas oclusivas destacando su importancia funcional en el proceso de apertura estomtica. Imagen tomada de Curtis Barnes
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Cuando en las clulas oclusivas del estoma aumenta la presin de turgencia, en cada una de ellas slo la regin de los extremos se distiende (gracias a la debilidad de las paredes y a la disposicin de las fibrillas de celulosa), determinando la separacin de las partes medias de ambas clulas, abrindose as el ostiolo. Al decaer la presin de turgencia en las clulas oclusivas los extremos se reducen, las paredes medias se aproximan, cerrndose el ostiolo. La apertura estomtica es estimulada por la accin de la luz es por ello que se abren al amanecer y se cierran al atardecer aunque pueden permanecer cerrados, an encontrndose iluminados cuando la provisin de agua es insuficiente. Las clulas oclusivas permiten la apertura del estoma en respuesta a bajas concentraciones de CO2 en el interior de la hoja an en oscuridad, por el contrario, la acumulacin de CO2 en la cmara subestomtica provoca el cierre estomtico. Un estrs hdrico provoca el cierre de los estomas porque se incrementa la sntesis de una hormona vegetal denominada cido Abscsico (ABA) en la hoja. Experimentalmente se ha demostrado que la aplicacin de esta hormona es capaz de provocar rpidamente el cierre de los estomas en hojas turgentes e iluminadas, tambin se ha comprobado que cuando la raz de la planta sufre carencia de agua, aumenta en este rgano la sntesis de ABA que llega a las hojas a travs del xilema provocando el cierre estomtico.

Idioblastos: clulas con cristales, slice, muclagos, gomas, clulas buliformes (encargadas de enrollar las hojas de Gramneas ante la prdida de agua), esclereidas en la epidermis de semillas, etc. Tricomas o pelos: son apndices epidrmicos, varan ampliamente en su forma y funcin, siendo tiles en la clasificacin taxonmica. Se distinguen numerosos tipos:

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Microscopa electrnica de barrido de una vista superficial de epidermis mostrando distintos tipos de tricomas.

Glandulares: secretan diferentes sustancias, como soluciones salinas (en plantas halfitas), azucaradas (nctar), gomas o muclagos. Normalmente presentan un pie y una cabezuela secretora.

A la derecha pelos simples y glandulares del malvn (Pelargonium sp.). A la izquierda pelos estrellados del lapacho amarillo (Tabebuia sp.), Simples: constituidos por una clula o una hilera de clulas. Ej: pelos de la semilla de algodn (errneamente llamados fibras). Ramificados, pluricelulares: pueden ser estrellados o en forma de candelabro. Escamas: multicelulares y aplastados contrael rgano en el que se encuentran. Si presentan un pednculo se llaman peltados (Ej. Olea, Tillandsia) y sirven en la absorcin de agua a nivel foliar.

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Pelos peltados de Tillandsia meridionalis; Emergencias: incluyen tejidos subepidrmicos, originando estructuras de mayor tamao. Entre ellas se encuentran los aguijones (Rosa), pelos uticantes (Urtica) y colteres secretores ubicados en yemas.

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CRECIMIENTO PRIMARIO
Caulinar

TEJIDOS MERISTEMTICOS

Meristemos apicales
Apical

Xilema

Cambium
Floema

Madera

TEJIDOS ADULTOS
Felgeno
Epidermis Corteza

CRECIMIENTO SECUNDARIO
Empalizada Clorofiliano (Fotosntesis) Reservante (Reserva) Esponjoso

Parnquima
(Relleno, fotosntesis y reserva)
Aernquima (acuticas) Acufero: (Carnosas) Asoc. A tejidos vasculares: (En xilema y floema)

TEJIDO FUNDAMENTAL
Angular

Colnquima
(Sostn)

Tangencial Lacunar

Fibras (alargadas, agrupadas)

Esclernquima
(Soporte)
Esclereidas (cortas)

Macro esclereidas (varilla) Osteo esclereidas (Hueso) Astro esclereidas (estrella)

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