CLASE AVES Nombre: ___________________________________ C.I.

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Mercedes Salazar y Sandra Giner 2012

INTRODUCCIN Las aves conforman el grupo de vertebrados ms fcil de observar y estudiar debido a sus hbitos generalmente diurnos, a las caractersticas notables como el canto, la diversidad de colores del plumaje y por la variedad de patrones de coloracin. Son un grupo muy abundante y diverso, con una amplia distribucin mundial, incluyendo las regiones rticas y las islas ocenicas. Amrica del Sur suele llamarse el Continente de las Aves al ser habitado por no menos de 3.313 especies, ms de la tercera parte de las 10.474 especies conocidas a nivel mundial. Las aves son un linaje de amniotas dipsidos y bpedos, con plumas y alas, con la capacidad de mantener la temperatura corporal constante y una elevada tasa metablica. La forma corporal de las aves es bastante uniforme y tanto la variacin de peso como de tamao es relativamente baja. La mayora son de pequeo a mediano tamao con pesos y longitudes corporales por debajo de 1 Kg. y 50 cm. respectivamente. Las pocas aves no voladoras como las avestruces y los pinginos son grandes y pesadas. La estructura corporal de este grupo est diseada para reducir el peso corporal e incrementar la capacidad del vuelo y la estabilidad aerodinmica. El cuerpo est cubierto de plumas y los miembros anteriores estn modificados en alas. Las plumas constituyen un carcter nico y diagnstico para las aves, que permite diferenciarlas del resto de los vertebrados. Las plumas son estructuras epidrmicas que funcionan como aislantes trmicos y contribuyen en la conformacin aerodinmica del cuerpo. Otro carcter particular de este grupo, es la presencia del pico formado sobre las mandbulas carentes de piezas dentales y recubierto por una estructura crnea llamada ranfoteca. La estructura del pico vara en forma y tamao y est asociada a la variedad de alimentos que consumen las aves como frutas, semillas, nctar, hojas y animales de diferentes tamaos. El pico es utilizado adems para la defensa, la construccin de nidos, en el aseo y cuidado del plumaje. El esqueleto y la musculatura presentan cambios en su diseo estructural, relacionado con la demanda del vuelo propulsado y con un aterrizaje seguro. La estructura sea es rgida y liviana donde muchos de los huesos largos se caracterizan por la presencia de cavidades neumticas y por la fusin de varios elementos seos que forman superficies amplias, fuertes y estables, para la insercin de una musculatura de vuelo bien desarrollada. La caja craneana dilatada y osificada protege un cerebro ensanchado que conforma un sofisticado sistema nervioso central, que ejerce el control corporal durante el vuelo. Las reas del cerebro relacionadas con el balance, la coordinacin del aparato laberntico, el control muscular y las funciones propioceptivas del cerebro se encuentran bien desarrolladas. El cuerpo estriado dilatado, conforma un centro de integracin y control de actividades como la deglucin, el canto y la reproduccin. El globo ocular y los lbulos pticos son grandes, relacionado con la gran capacidad de visin de las aves que pueden percibir una variedad de colores. La retina adems de los conos y los bastones, presenta el pecten, rgano altamente vascularizado y anclado cerca del nervio ptico que funciona principalmente como un centro de nutricin y oxigenacin de la retina. Un tercer prpado transparente, la membrana nictitante se despliega sobre la superficie ocular. El odo es un sentido esencial para la mayora de las aves, las cuales defienden sus territorios y suelen reconocer a su pareja y a sus cras por el sonido, La lagena del odo interno es amplia y el rgano de Corti, receptor de las ondas sonoras, est bastante desarrollado. El sistema respiratorio altamente eficaz de las aves, garantiza las altas demandas metablicas del vuelo y permite mantener la temperatura corporal constante. Los bronquios se ramifican sucesivamente formando un conjunto de conductos estrechos denominados parabronquios, altamente vascularizados por donde fluye el aire y se produce un continuo intercambio gaseoso con la sangre. La presencia de sacos areos es exclusivo de las aves, (reservorios de aire) situados en el trax, en el abdomen y en la mdula sea de los huesos largos. Se conectan con los pulmones estableciendo una corriente continua de aire oxigenado. Permiten adems disminuir la temperatura durante el ejercicio prolongado del vuelo as como aumentar la capacidad de flotacin al contener aire recalentado en su interior.

CARACTERSTICAS DE LAS AVES 1.- Cuerpo cubierto de plumas; con una glndula sebcea (uropygial) en la base de la cola y escamas en las patas 2.- Crneo con huesos fusionados; un solo cndilo occipital; mandbulas delgadas, cubiertas por picos crneos carentes de piezas dentarias 3.- Odo medio con un nico hueso denominado, columela 4.- Esqueleto osificado con huesos livianos con cavidades neumticas 5.- Columna vertebral con cuatro regiones bien definidas; vrtebras cervicales mviles de tipo heterocercas; fusin de vrtebras lumbares y caudales formando el synsacrum y el pigostilo 6.- Esternn con quilla y costillas con apfisis uncinadas 7.- Miembros anteriores modificados en alas 8.- Miembros posteriores bpedos, generalmente con cuatro dedos con garras y adaptados para posarse, caminar o nadar. 9.- Respiracin pulmonar y mediante sacos areos 10.- Siringe (aparato fonador) en la base de la trquea 11.- Corazn con cuatro cmaras, circulacin doble y completa; circulacin pulmonar y sistmica independientes. Solo el arco artico derecho. Glbulos rojos nucleados y ovales 12.-Endotrmicas 13-Sistema nervioso con los hemisferios y el cerebelo bien desarrollado y con doce pares de nervios craneales. Ojos y lbulos pticos grandes 14.- Sistema excretor con un par riones metanfricos; carecen de vejiga urinaria; excreciones semislidas de cido rico como principal residuo nitrogenado 15.- Sexos separados; las hembras solo con el ovario y el oviducto izquierdo; los machos con testculos pares y algunos con rgano copulador 16.- Fertilizacin interna; ovparas, con huevo amnitico con mucho vitelo y cscara calcrea ORIGEN DE LAS AVES Las aves se originaron a partir de ancestros reptilianos en el periodo Jursico durante el Mesozoico hace 150 millones de aos. Los paleontlogos, han establecido un vnculo estrecho entre determinados grupos de reptiles y el Archaeopteryx lithographica, ave del Jursico Superior reconocida como tal, por las impresiones

claras de sus plumas junto a los restos de su esqueleto con claros rasgos reptilianos. La posicin filogentica de las primeras aves ha sido objeto de mucha controversia, debido a la mezcla de rasgos intermedios entre stas y los reptiles. De reptiles presentaban los dientes alveolares agudos, las garras en los miembros anteriores, el esternn no osificado, las costillas abdominales y una larga cola sea; de aves las plumas y la frcula. Otras caractersticas de las aves vivientes que evidencian su origen reptiliano, son la semejanza estructural entre las escamas de los reptiles y las plumas de las aves, la presencia en ambos grupos de un solo cndilo occipital, de la columela en el odo medio, la mandbula compuesta por 5 o 6 huesos y el tobillo constituido por varios huesos fusionados y localizados entre los huesos tarsales. Presentan adems, remanentes del sistema portarrenal, riones metanfricos multilobulados que eliminan sus desechos nitrogenados como cido rico; los glbulos rojos son nucleados, son ovparos y tienen el mismo tipo de desarrollo embrionario.

Teoras sobre el origen de las aves

1.- Origen Thecodonte: Muchos paleontlogos consideran como posibles ancestros de las aves, a un grupo de reptiles tecodontes no especializados, cuando establecen un parentesco cercano entre un ancestro comn para las aves y los crocodylia sobre la base de caracteres compartidos como la estreptoestilica y otros caracteres craneales. 2.- Origen Theropodo: Los primeros fsiles identificados como aves se vinculan con un grupo avanzado de pequeos dinosaurios terpodos que pertenecen al linaje de reptiles dipsidos, denominados arcosaurios. Se propone una estrecha afinidad filogentico entre ambos grupos con base a varias caractersticas compartidas, como son: las patas largas y tridctilas, el cuello alargado y mvil en forma de S, desarrollo del bipedalismo, adems de caractersticas comunes del crneo y del esqueleto.

TAXONOMA DE AVES: La clase Aves se divide en dos Subclases: Archaeornithes que comprende a grupos extintos como Archaeopteryx lithographica de caracteres intermedios entre reptiles y aves, y Neornithes a la que pertenecen los 42 ordenes y cerca de 10.474 especies vivientes que se agrupan a su vez en dos Superordenes: Palaeognathae y Neognathae. Los palaeognatos presentan un paladar seo con huesos entre el pasaje nasal semejante al de los arcosaurias terpodos. A este grupo pertenecen las llamadas aves ratites y los tinamiformes o tinamous. Las ratites son aves no voladoras que carecen de quilla en el esternn, como el avestruz de frica, el em y el casuario de Nueva Guinea, el kiwi de Nueva Zelanda y el and de Suramrica. Los tinamous viven en el neotrpico, tienen la facultad de volar a cortas distancias y presentan el esternn con una quilla reducida. Los neognatos tienen el paladar blando y flexible, presentan diversas formas, tamaos, modos de vida y una amplia distribucin mundial. Son las llamadas aves modernas carenadas de esternn con quilla. En Venezuela estn presentes 28 Ordenes de los 42 registrados a nivel mundial y se han reportado alrededor de 1.358 especies (Remsem et al. 2012). Se tienen representantes del Orden Tinamiformes del grupo de los palaeognatas y de 27 rdenes del grupo de las aves carenadas. Para la clasificacin de las aves se utiliz la propuesta de Gill y Donsker 2012 y las modificaciones de Remsem et al. 2012 (Tabla 1). TABLA 1 CLASIFICACIN DE LAS AVES Clase AVES Subclase NEORNITHES Superorden PALAEOGNATHAE Orden Tinamiformes Orden Struthioniformes Orden Rheiformes Orden Casuariformes Orden Apterygiformes Superorden NEOGNATHAE Orden Galliformes Orden Anseriformes Orden Gaviiformes Orden Sphenisciformes Orden Procellariformes Orden Podicipediformes Orden Phoenicopteriformes Orden Phaethontiformes Orden Ciconiformes Orden Pelecaniformes Orden Suliformes Orden Cathartiformes Orden Accipitriformes Orden Falconiformes Orden Otidiformes Orden Mesithornithiformes Orden Cariamiformes Orden Eurypygiformes Orden Gruiformes Orden Charadriiformes Orden Pteroclidiformes Orden Columbiformes Orden Psittaciformes Orden Opistocomiformes Orden Musophagiformes Orden Cuculiformes Orden Strigiformes Orden Caprimulgiformes Orden Apodiformes Orden Coliiformes Orden Trogoniformes Orden Leptosomiformes Orden Coraciiformes Orden Bucerotiformes Orden Galbuliformes Orden Piciformes Orden Passeriformes

CARACTERSTICAS MORFOLGICAS DE AVES TEGUMENTO DE LAS AVES

El tegumento de aves se conforma de una epidermis muy delgada formada por el estrato basal, por el estrato crneo superficial con clulas planas queratinizadas y entre ellas se encuentra la capa de transicin. En la dermis subyacente a la epidermis, se encuentran los vasos sanguneos, las terminaciones nerviosas, las fibras musculares lisas y los cromatforos, cuyos pigmentos son transportados a las plumas para darles la coloracin. La piel de las aves tiene pocas glndulas. La glndula uropigial en la base de la cola secreta un producto lipoproteico, utilizado para lubricar las plumas y la glndula de la sal localizada en la cabeza de algunas aves marinas permite excretar el exceso de sal obtenida, cuando junto con el alimento ingieren el agua de mar.
DERIVADOS TEGUMENTARIOS

PROGRAMA DE TRABAJO 1 Observe el corte histolgico de la piel de aves. Realice un esquema e indique las estructuras observadas.

Las plumas son estructuralmente complejas y de formas variadas. Son derivados epidrmicos sin elementos vasculares ni nerviosos. Estn situadas en la superficie del cuerpo en diferentes regiones denominadas pterila y se mudan una o varias veces al ao. Embriolgicamente, se desarrollan a partir de folculos plumosos, que son invaginaciones de la epidermis que se introducen en la dermis subyacente y crece hacia afuera dentro de un estuche o cubierta. El eje central de la pluma se divide en dos partes: un raquis distal que lleva barbas que conforman la superficie de la pluma denominada bandera o vexilo y un clamo proximal que se fija al cuerpo. Las barbas tienen conexiones que se enganchan denominadas brbulas.
Figura 1. Pluma de aves (Tomado de Kardong, 1999)

Las plumas que recubren el cuerpo del animal y no intervienen directamente en el vuelo se denominan tectrices. Las rmiges o remeras son las plumas que intervienen en el vuelo y se caracterizan por tener un raquis largo y una prominente vexilo. Las rmiges primarias se insertan en el metacarpo y el segundo dgito y las rmiges secundarias en la ulna. Las rectrices estn ubicadas en la cola.

PROGRAMA DE TRABAJO 2
Enumere las funciones de las plumas:
_________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________

Vexilo Raquis

_________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________ _________________________________________________

Clamo _________________________________________________ Raquis _________________________________________________ _________________________________________________

Barbas Barbas Brbulas

CARACTERES TAXONMICOS

Algunas caractersticas morfolgicas del rostro, del pico, de las alas y las patas tienen importancia en la clasificacin taxonmica. El nmero de remiges primarias es 10 pero puede variar entre 9 y 12. La ltima rmige (la ms externa), puede estar muy reducida de tamao y se denomina remculo. Las remiges secundarias y las rctrices de la cola pueden variar entre 6 y 32. En el rostro, las narinas pueden estar cerradas cuando estn cubiertas por el oprculo o abiertas y unidas entre s o separadas por un tabique (Fig. 2). En el pico, las tomias que son los bordes internos de las mandbulas son lisos o aserrados; el culmen o borde dorsal del pico puede ser recto o fuertemente curvado (Fig. 2). Algunos grupos presentan en la base del pico las cerdas rictales o una estructura carnosa llamada cere (Figuras 3 a y 3 b).

Tipos de picos El pico en funcin de la longitud de las mandbulas, se clasifica en (Figuras 3 y 4): 1.- prognato: mandbulas de igual longitud 2.- epignato: mandbula superior ms larga que la inferior 3.- hipognato: mandbula inferior ms larga que la superior.

El pico con base al tamao y la forma se clasifica en: 1.- conirrostral: forma cnica 2.- tenuirrostral: muy largo y delgado 3.- cultirrostral: largo, robusto con tomias cortantes 4.- dentirrostral: con las puntas puntiagudas (Figuras 2, 3 y 4)

A K

L B D
C M

E G F
Figura 3 b. Topografa de la cabeza de un Falconiformes. K: cere, L: narina M: Pico epignato dentirrostral

Figura 2.
Topografa de la cabeza de un Columbiformes A: membrana nictitante. B: oprculo C: culmen D: regin auricular E: comisuras F: tomias G: Pico epignato conirrostral

Figura 3 a. Topografa de la cabeza de un Passeriformes. I: cerdas rictales, J: pico prognato conirrostral

(Modificado de Proctor y Lynch, 1993)

Figura 4. Tipos de picos Gucharo

Tipos de patas y dedos Las aves presentan generalmente cuatro dedos, el primero o pulgar dirigido hacia atrs, el segundo anterior y medial, el tercero anterior e intermedio y el cuarto anterior lateral y externo. Las patas segn la posicin de los dedos se clasifican en (Figura 5): 1.- anisodctila: dedo 1 dirigido hacia atrs, dedos 2, 3 y 4 dirigidos hacia delante 2.- zigodctila: dedos 2 y 3 dirigidos hacia delante y dedos 1 y 4 hacia atrs 3.- heterodctila: dedos 3 y 4 dirigidos hacia delante y dedos 1 y 2 hacia atrs 4.- sindctila: dedos 2 y 3 unidos parcialmente en la base 5.- pamprodctila: dedos 1 y 4 reversibles, se pueden mover lateralmente hacia delante y hacia atrs

Pico epignato dentirrostral

Garzn soldado

Pico cultirrostral Gaviota Pico de tijera Segn la presencia o no de una membrana interdigital y su extensin, los dedos se clasifican en (Fig. 5): 1.- libres: si no existe membrana interdigital 2.- semipalmados: la membrana interdigital abarca slo la base de los dedos 3.- palmados: tres dedos anteriores unidos por una membrana interdigital 4.- totilpalmados: todos los dedos unidos por una membrana interdigital 5.- lobulados: cada uno de los dedos anteriores presentan una membrana a su alrededor lisa y sin unin entre s

Pico hipognato cultirrostral

Diosted/tucn

Pico epignato dentirrostral

(Tomado y modificado de Bodini y Rada, 1980)

El tarso de las patas puede estar desnudo o cubierto de plumas. El tarso desnudo y los dedos estn cubiertos por una capa crnea llamada podoteca, constituida de lminas o escudos de formas y tamaos diferentes que permiten clasificar el tarso en escutelado con escamas grandes segmentadas, reticulado con escamas diminutas en forma de malla y boteado u ocreado con lminas largas no segmentadas.

Figura 5: Tipos de patas

3 2 4

Pl
1

Z
1 4

H Sp

h
S L

h
P l

Posicin de los dedos Extensin de la membrana A: anisodctila Z: zigodctila H: heterodctila S: sindctila P: pamprodctila

Extensin de la membrana Pl: palmada T: totipalmada Sp: semipalmada L: lobulada l: libres (sin membrana) h: Hallux (dedo 1) (Tomado y modificado de Proctor & Lynch, 1993)

PROGRAMA DE TRABAJO 3 IDENTIFICACIN TAXONMICA DE AVES DE VENEZUElA

Con los ejemplares preservados que le sern presentados proceda a reconocer algunos Ordenes de Aves comunes en Venezuela. Realice los esquemas necesarios para apoyar su identificacin.

1.-Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden: Esquema y observaciones:

CLAVE PARA LA IDENTIFICACIN DE LAS AVES: 1.-Patas palmeada .......... Patas no palmeada .. 2.-Patas anisodactila Patas zigodctila .... 3.-Hallux ausente o si presente reducido .. Hallux presente ....... 4.-Cerdas rictales desarrolladas sobre el pico .................................................. Sin cerdas rictales desarrolladas 5.-Patas cortas y alas redondeadas ...... Patas alargadas y alas alargadas...... 6.-Pico ganchudo, con cere ................. Pico no ganchudo, sin cere ..... 7.- Pico con oprculo carnoso sobre las narinas Pico sin oprculo carnoso sobre las narinas.................................................. 8.- Pico sin cere ... Pico con cere.. 9.- Tarso y dedos emplumados y disco facial presente Tarso y dedos no emplumados y disco facial ausente.

Anseriformes 2 3 8 4 6 Caprimulgiformes 5 Gruiformes Chardariiformes Falconiformes 7 Columbiformes Passeriformes Piciformes 9 Strigiformes

2.-Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden: Esquema y Observaciones:

Psittaciformes

3.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

4.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

5.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

6.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

7.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

8.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

9.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

10.- Nombre comn: Clase: Subclase: Superorden: Orden:

Esquema y Observaciones:

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PROGRAMA DE TRABAJO 4 Explorando la morfologa de un ave. En el ejemplar suministrado (paloma) observe la regin auditiva, la posicin de las narinas, de los ojos y la presencia de los prpados. En el pico, observe el culmen, las tomias y las comisuras. Describa el tipo pico segn la forma y la longitud de las mandbulas: ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________

(b) Investigue la funcin de esta estructura: ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________

El buche desemboca en el estmago que est dividido en dos regiones, una regin anterior o proventrculo glandular, que segrega los jugos gstricos y una regin posterior o molleja de paredes musculares muy desarrolladas. (c) Investigue la funcin de la molleja:

PROGRAMA DE TRABAJO 5:

___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ Posterior al estmago, se encuentra la porcin proximal del intestino delgado, denominada duodeno que se dispone en forma de V y donde se sita el pncreas alargado y conectado al duodeno por medio de tres conductos. Observe el tamao y la forma bilobulada del hgado que tambin desemboca en el duodeno mediante los conductos biliares. Observe el resto del intestino delgado y la presencia de los ciegos rectales que marcan el inicio del recto que desemboca en la cloaca, estructura caracterizada por la presencia de tres cmaras donde desembocan el recto, la Glndula de Fabricio y el sistema urogenital.

Morfologa interna:
SISTEMA DIGESTIVO Observe en la parte posterior de la cavidad bucal, las aberturas para las trompas de Eustaquio y la elevacin del suelo de la boca formando la glotis. (Figura 6 a). (a) Investigue las funciones de stas estructuras y diga con cules sistemas se relacionan: ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ ___________________________________________ Detrs de la cavidad bucal se encuentra la faringe que se comunica con el esfago que en su extremo distal presenta una dilatacin llamada buche.

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Figura 6. Anatoma interna de la paloma (Modificado de Hickman y col., 1966)

Figura 6a Cavidad bucal

En la Figura 6b coloque los nombres de los rganos y estructuras sealadas y anote sus observaciones.

Observaciones:

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SISTEMA UROGENITAL El sistema urogenital de las aves est conformado por dos sistemas ntimamente relacionados pero con funciones diferentes: el sistema urinario o excretor y el sistema genital o reproductor. PROGRAMA DE TRABAJO 6 SISTEMA EXCRETOR Los riones rojizos estn situados debajo del sinsacro y los huesos iliacos de la pelvis (Fig. 7). Qu tipo de rin presentan las aves? ___________________________________________

PROGRAMA DE TRABAJO 8 SISTEMA REPRODUCTOR MASCULINO Los dos testculos ovalados se encuentran mediales al lbulo ms anterior de los riones de donde emergen los vasos deferentes que corren posteriormente a los urteres hasta alcanzar el urodeum de la cloaca. Cerca de la cloaca los vasos deferentes se expanden para formar la vescula seminal (Fig. 7). Investigue la funcin de los vasos deferentes y de la vescula seminal: ___________________________________________ ___________________________________________

Entre los lbulos anterior y medio de los riones emergen los urteres que se dirigen hacia atrs, para transportar la orina desde el lbulo posterior hasta la cloaca. Anterior y dorsal al lbulo ms anterior se encuentran las glndulas adrenales, pequeas glndulas endocrinas de color amarillo. PROGRAMA DE TRABAJO 7 SISTEMA REPRODUCTOR FEMENINO El sistema reproductor femenino es asimtrico, debido a que slo presenta el ovario izquierdo, situado medial al lbulo anterior de rin (Fig. 7). El ovario se comunica posteriormente con la cloaca por medio de su oviducto. La mayora de las aves carecen del ovario y del oviducto derecho.

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Los machos de la mayora de las aves carecen de estructuras copulatorias y para transferir el esperma, aproximan su cloaca a la cloaca de las hembras.

En la Figura 7 coloque los nombres de los rganos y de las estructuras sealadas y anote sus observaciones. Qu otros sistemas desembocan en la cloaca? _________________________________________

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Figura 7. Sistema urogenital de la paloma Identifique las estructuras sealadas: Hembra Macho

Bibliografa Bodini, R. y D. Rada. 1980. Biologa Animal Laboratorio. Editorial Ateneo de Caracas, Facultad de Ciencias, UCV. 336 pp. Carroll, R. 1988.Vertebrate Paleontology and Evolution. W.H. Freeman and Company. New York. 698 pp. Gill, F and D Donsker 2012. IOC World Bird Names (v 2.11). Disponible: http://www.worldbirdnames.org/ [Revisado 4-junio-2012]. Hickman, R. 1990. Zoologa Principios Integrales. Octava Edicin. Editorial Interamericana. 921 Hickman, C., F. M. Hickman and L. Kats. 1996. Laboratory studies in integrated principles of Zoology. Ninth Edition. McGraw-Hill Companies, Inc. pp 453. Hildebrand, M. 1974. Analysis of Vertebrate Structure. Second Edition. 710 pp. Kardong, K. 1999. Vertebrates. Anatoma comparada, funcin, evolucin. Mc Graw Hill. 732 pp. Lentino, M. 1997. Lista actualizada de las aves de Venezuela. En: E. La Marca (ed). Vertebrados actuales y fsiles de Venezuela. Museo de Ciencia y Tecnologa de Mrida. Serie: Catlogo Zoolgico de Venezuela. Vol. I. Museo de Ciencia y Tecnologa de Mrida, Venezuela. 145-202 Pettingill, O. S. 1970. Ornithology in Laboratory and Field. 4 edition Burgess Publishing. Minneapolis. 524 Phelps, W. H. and H. De Schauensee. 1979. Una Gua de las Aves de Venezuela Grficas Armitao. Proctor, N. S. and P. Lynch. 1993. Manual of Ornithology. Avian structure and function Yale University Press. New Haven. 340 pp. Remsen, J. V., Jr., C. D. Cadena, A. Jaramillo, M. Nores, J. F. Pacheco, J. Prez-Emn, M. B. Robbins, F. G. Stiles, D. F. Stotz, and K. J. Zimmer. VERSION: 2 April 2012]. A classification of the bird species of South America. American Ornithologists' Union. http://www.museum.lsu.edu/~Remsen/SACCBaseline.html (Revisado: 5- junio-2012) Van Tyne, J. and A. Berger. 1975. Fundamentals of Ornitology. 2da Edition, Wiley Interscience Publication. 808 pp.

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