Filogenia y clasificacin

Qu es una clasificacin? Para qu clasificar? Cundo es vlida una clasificacin?

Grupo: Deserticola Subgrupo: Terrestris

Grupo: Acuaticola Subgrupo: Marinis

Clasificacin: Sistema de palabras o smbolos entendibles por todo miembro de una comunidad y que denotan conceptos del estado de conocimiento de este.

Carolus Nilsson von Linnaeus (1707-1778)

Naturalista Sueco Hijo de pastor Estudia medicina Genera nomenclatura binomial en un sistema de Clasificacin Jerrquica con el objetivo de entender el plan de la creacin

Darwin
- La variacin observable es resultado de la evolucin, que es gradual y por seleccin natural (descendencia con modificacin). Las especies divergen gradualmente a partir de un ancestro comn

.. The affinities of all the beings of the same class have sometimes been represented by a great tree..

Grado de divergencia

Tiempo

Implicaciones de las ideas de Darwin: - Monofilia: Todos los organismos descienden de un mismo ancestro en comn. - Homologa: Las estructuras parecidas en organismos diferentes se explican porque tal estructura fue heredada de un ancestro en comn. - Cladognesis: Formacin de dos o ms linajes a partir de uno ancestral. - Anagnesis: Cambio de caractersticas en un linaje.

Bsqueda de una clasificacin que refleje la historia evolutiva real de los organismos, es decir una Clasificacin Natural. Se representa mediante un rbol filogentico (filogenia).

Grupo: Deserticola Subgrupo: Terrestris

Grupo: Acuaticola Subgrupo: Marinis

Clasificacin: Sistema de palabras o smbolos entendibles por todo miembro de una comunidad y que denotan conceptos del estado de conocimiento de este.

Segundo rbol filogentico (luego del bosquejo de Darwin) Ernst Haeckel (1866)

Fentica
Desarrollado por Charles Michner y Robert Sokal. 1957. A quantitative approach to a problem in classification. Evolution 11:130-162.

Utiliza estados de caracter para hacer un fenograma que brinda una clasificacin menos subjetiva, basada en la similitud, aunque esta puede no ser filogentica. Caracter: Caracterstica homloga variable. Estado de caracter: Condicin del caracter (binomial)

1.- Matriz de todos los estados de caracter posibles 2.- Matriz de estados compartidos entre pares 3.- Se unen los mas parecidos

Ejercicio de fentica: Car. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 Taxon A B C 1 1 0 1 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 0 1 0 0 1 0 1 0 1 1 0 0 D 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

Estados de caracter compartidos A B C D A - 6 8 4 B - 5 1 C - 5 D AC B D AC B

(6+5)/2=

D 5.5
(4+5)/2=

4.5

1 -

A C B D

Fenograma

Ojo: similitud y relacin filogentica NO ES LO MISMO !!!! Pueden ser MUY parecidos y estar MUY POCO relacionados !!! Pueden ser parecidos por: - compartir estado derivado (Homologia) - compartir estado derivado ancestral (reptil-homo = 5 dedos; caballo = 1) compartir estado por evolucin convergente (Homoplasia)

Filogenia: Hiptesis de la historia de evolucin de los organismos.

Grupo Monofiltico: Grupo donde TODOS los organismos comparten el mismo ancestro comn. Grupo Parafiltico: Grupo monofiltico EXCEPTO por algn organismo. Grupo Polifiltico: Grupo que no comparte ancestro en comn.
Raya Tiburn Ballena Babon Orang. Chimp. Homo.

Marinos: Raya, Tiburn, Ballena

Sup. Fam Hominoidea: Orangutan, chimpanc y humanos

Fam. Pongidae: Orangutn y Chimpanc.

Cladismo
Desarrollado por Willi Hennig en 1950. Phylogenetic Systematics Hennig busca criterios para hacer una clasificacin que represente relaciones FILOGENTICAS

Segn Hennig: - Los caracteres convergentes (homoplasia) confunden (ala ave-murciel.) - La similitud de caracteres primitivos confunden (dedos iguana-humano) - Los caracteres nicos confunden. No permiten comparar. - Solo los caracteres derivados, compartidos y nicos (no primitivos, que lo tengan todos los bichos estudiados y que no lo tengan igual)

UN GRUPO MONOFILTICO ES AQUEL QUE POSEE ESTADOS DE CARACTER COMPARTIDOS Y NICAMENTE DERIVADOS.
Por ejemplo: Amnion para amniotas (reptiles, aves y mamferos) Mandbula inferior para mamferos. Alas para Chiroptera (murcilagos) Incisivos siempre creciendo para Rodentia (roedores)

Segn hennig, hay que buscar una clasificacin que refleje grupos monofilticos. Propone un mtodo para encontrar los patrones de ramificacin (Cladismo) que se representa mediante un cladograma.

Actualmente, la biologa busca reconstruir el rbol de la vida, es decir, busca la clasificacin natural a partir de grupos monofilticos.

Diccionario cladista - espaol

Plesiomorfico: Estado de caracter ancestral. Apomorfico: Estado de caracter derivado. Simplesiomorfico: Estado de caracter presente en dos o mas taxa. Autapomorfico: Estado de caracter presente en un solo taxa. Sinapomorfico: Estado de caracter derivado, compartido por dos o mas taxa.

Ejercicio de cladismo: Taxon B C 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0

Car. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

A 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1

D 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

De alguna manera, sabemos que 0 es ancestral y 1 es derivado !!!!

Estados de caracter derivados compartidos A B C D A 6 5 1 B 4 0 C 0 D -

pero...... cmo diablos determinamos un caracter ancestral????!!!!!!

Principio de Parsimonia. La parsimonia busca la respuesta ms simple. Establece que cuando hay varias teoras filogenticas, la mas probable es la que involucra el menor nmero de cambios evolutivos. Partiendo de este principio..... en un grupo monofiltico, el caracter ancestral (plesiomrfico) es el de mayor presencia en los grupos externos

El surgimiento de la vida fue parsimonioso? No es ms parsimonioso el equilibrio estable?

Car. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11

A 1 1 1 1 1 1 0 0 0 1 1

Taxon B C 1 0 1 0 1 1 1 1 1 1 1 1 1 0 1 0 1 0 0 1 0 0

Buscamos la red con el menor nmero de cambios

D 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1

D A D B D C

11

1 72

B C

1 3

10

10

14
4 5 6 11 1 10 11 2

A C B

A B 10 - - 11

- 10

C - 11

12 3

8 9

14

10 1 2 7

10 11

13

11

Terminologa de rboles
rbol: estructura matemtica utilizada para modelar la historia evolutiva de los organismos (o de un grupo de secuencias)
Ancestro comn: Especie que en algn momento dio origen a dos o mas sp's. Nodo: Punto de ramificacin de un rbol. Representa un ancestro comn hipottico. Rama: Lapso evolutivo entre un nodo y otro. Nodo terminal: Taxa que se ubica en las puntas de un rbol filogentico Grupos Hermanos: Gpos. que comparten el mismo ancestro comn inmediato. Grupo troncal (tronco): Grupo ancestral (extinto o no) con caractersticas primitivas y del cual se desarrolla el Grupo Corona. Raz: ltimo ancestro comn del rbol en cuestin. Politoma: Nodo (no resuelto) que da origen a ms de dos taxa.

Indica en qu radica la diferencia entre cada uno de los siguientes rboles: A B C D D C B A A C D B

Los rboles establecen relaciones entre grupos, por lo que la forma del rbol puede cambiar (girar), siempre y cuando las relaciones se mantengan. Al patrn de ramificacin de un rbol (independientemente del largo de las ramas) se le llama TOPOLOGA : { [ ( C , D ) B ] A } <-- Formato corto

Identifica: rbol, Ancestro comn, Nodo, Rama, Nodo terminal, Grupos Hermanos, Grupo troncal, Grupo Corona, Raz.

Tipos de rbol
Cladograma: Muestra los caracteres novedosos de la ancestra comn. rbol aditivo: Contiene informacin en el largo de la rama (x ej. cant. de cambio) rbol ultramtrico o dendograma: rbol aditivo en el que los nodos terminales son equidistantes de la raz.

rbol enraizado: rbol que identifica un nodo como ltimo ancestro de todos los dems. Presenta direccin correspondiente al tiempo evolutivo (ms cercano a la raz, ms viejo) y establece relaciones ancestrodescendiente entre los nodos. rbol NO enraizado: rbol que NO identifica algn nodo como LTIMO ancestro. NO establece relaciones ancestro-descendencia, pero S mantiene relaciones de parentesco.

Cuando hay dos caracteres iguales en dos ramas distintas, la similitud entre las dos puede estar dada por: Homologa: Cuando ambos caracteres fueron heredados directamente por el mismo ancestro. Homoplasia: Cuando ambos caracteres surgieron independientemente, y como dijo Hennig, no es buen indicador de relacin evolutiva, pero puede ser til distinguir entre distintos tipos de homoplasia: Evol. Paralela Evol. Convergente Perdida secundaria

Evolucin paralela: Aparece en dos o ms taxa independientemente pero a partir de la misma condicin ancestral. Evolucin convergente: Aparece en dos o ms taxa independientemente a partir de condiciones ancestrales dieferentes. Prdida secundaria: El caracter ancestral se pierde, pero luego se recupera.

Filogenia molecular
Molecular Evolution, A Phylogenetic Approach Roderic D.M. Page Edward C. Holmes Blackwell Science 346pp QH390 P34

rboles de genes y de organismos

Idealmente, la historia de los genes, debera reproducir la de los bichos, peeeeerooooo..... esto no es as.

Genes ortlogos: Genes que no han sufrido duplicacin Genes parlogos: Genes que sufrieron alguna duplicacin ancestral. .... entonces... si hacemos nuestra filogenia con puros ortlogos?

si hacemos filogenia con puros ortlogos ayuda un poco, pero ahora hay que considerar.....

Los tiempos de coalescencia pueden cambiar. Los rboles de bichos no siempre coinciden con los de los genes

rboles consenso
Como la filogenia es una aproximacin estadstica de una historia evolutiva..... podemos representar varias historias posibles de una misma secuencia (o bichos). El rbol consenso es aquel que representa la generalidad de los rboles. Existen varios mtodos de hacer un consenso.

Mtodos filogenticos
Existen varios mtodos de reconstruccin filogentica:

Mtodos de distancia: Se calculan distancias (en sistema mtrico) entre todos los pares de secuencias y a partir de esos parmetros se realiza el rbol.

Evolucin mnima Vecino mas cercano (Neighbour joining) Unweighted pair group method with arithmetic means (UPGMA)

Mtodos discretos: Operan directamente sobre las secuencias (o sobre algoritmos derivados de las secuencias)

Mxima parsimonia Mxima verosimilitud (Maximum likelihood)

Mtodos de distancia. A partir de un algoritmo, calculamos matrz de distancias: a a b c d a a b c d b 6 c 7 3 b 2 c 6 6 d 10 10 10 d 14 10 9 c d b a a b c d

Mtodos discretos: Mxima parsimonia (ver caso en cladismo). Busca el rbol de menor nmero de pasos que explique nuestros datos. Mximum likelihood A partir de los datos que le damos, calcula el rbol de mayor verosimilitud, es decir, calcula el rbol con mayor probabilidad de explicar los datos que observamos.

Ejercicio: Hacer filogenia de un grupo de datos. 1.- Buscar una secuencia til de algn bicho.http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ 2.- Buscar secuencias homlogas mediante la herramienta Blast (descargar o en http://www.ncbi.nlm.nih.gov/) 3.- Descargar las secuencias homlogas (u obtener en lab) 4.- Establecer correspondencia de homologa base por base mediante el mtodo de alineacin. (Mediante el programa BioEdit: ( http://www.mbio.ncsu.edu/BioEdit/BioEdit.html) 5.- Estimar filogenia mediante algn mtodo y con el programa MEGA (

Luego del hallazgo de un cuerpo en un ro, la Dra. Brennan (Bones) tom una muestra de tejido del criminal y lo secuenci (Archivo 01_MuestraDesconocida.txt). Determina quin fue el asesino http://www.ncbi.nlm.nih.gov/

Max. score: Porcentaje de identidad en bits. Query coverage: Porcentaje de secuencia analizada. E value: Probabilidad de que la base NO SEA homloga (mn. 1x10-3)

Forward/Forward (plus plus) Reverse/Reverse (plus plus) Forward/Reverse (plus minus) Reverse/Forward (plus minus)