Los Sistemas Efectores

TIPOS DE EFECTORES Hay diversos tipos de rganos efectores encargados de configurar diversos tipos de respuestas, son principalmente las glndulas y los msculos, que se corresponden respectivamente con los dos tipos de acciones efectoras: la secrecin glandular y la contraccin muscular. APROXIMACIN GENERAL A LOS SISTEMAS MOTORES Los sistemas efectores nos permiten actuar sobre nuestro entorno y regular el estado interno del organismo, son el sistema motor (somtico), el SN autnomo y el sistema endocrino, se encuentran bajo control del SNC y cuentan con diferentes tipos de rganos efectores: los msculos y las glndulas. Las glndulas son los rganos efectores del SN autnomo y del endocrino. Los msculos se clasifican principalmente en lisos y estriados. Los msculos lisos estn bajo control del SN autnomo, mientras que los msculos estriados o esquelticos estn formados por las fibras musculares, cuya estructura hace posible la contraccin del msculo cuando son activados por las motoneuronas de la mdula espinal y del tronco del encfalo. El sistema motor est organizado de forma jerrquica, de modo que las rdenes motoras descienden desde los niveles superiores a los niveles inferiores. El nivel inferior est constituido por las motoneuronas de la mdula espinal y del tronco del encfalo que tienen autonoma para realizar actos motores estereotipados y automticos, como los movimientos reflejos. Sin embargo, los movimientos voluntarios y rtmicos son ms complejos y su ejecucin est bajo control de los niveles superiores de la jerarqua motora. El nivel superior lo desempea la corteza motora y diversas reas de asociacin. El nivel intermedio est constituido por diversos ncleos del tronco del encfalo, donde se originan vas que alcanzan la mdula espinal. Adems, hay dos sistemas moduladores, los ganglios basales y el cerebelo, que modulan la actividad de los sistemas descendentes corticales y troncoenceflicos. Esta organizacin jerrquica se denomina organizacin en serie. Sin embargo, las vas motoras descendentes tambin estn organizadas en paralelo, de forma que tambin existen vas que van directamente desde la corteza cerebral a la mdula espinal, lo que aporta una mayor capacidad de procesamiento y de adaptacin en el control motor. LAS NEURONAS MOTORAS Y LOS RECEPTORES SENSORIALES DE LOS MSCULOS Las diferentes estructuras enceflicas implicadas en el control motor elaboran rdenes que confluyen en el nivel inferior de la jerarqua motora, las motoneuronas , que establecen sinapsis con las fibras musculares. La contraccin muscular slo se inicia cuando la fibra muscular recibe la orden directamente desde estas motoneuronas, localizadas en las astas ventrales de la mdula espinal y en los ncleos motores del tronco del encfalo. La sinapsis que se establece entre el botn terminal de una motoneurona ,y la membrana de una fibra muscular constituye la unin

neuromuscular. Cuando un potencial de accin llega a los botones terminales, se produce la liberacin de acetilcolina (ACh), la apertura de canales para Na y K y la despolarizacin de la membrana postsinptica (potencial de placa terminal). A su vez, esta despolarizacin abre los canales prximos de Na dependientes de voltaje, disparndose un potencial de accin. Sin embargo, antes de iniciar un movimiento, el sistema motor debe tener informacin acerca de la posicin y orientacin de las partes del cuerpo implicadas y del estado de los msculos que controlan ese movimiento. Los propioceptores son los receptores encargados de esa funcin y entre ellos estn los husos musculares y los rganos tendinosos de Golgi. Los husos musculares tienen tres componentes fundamentales: las fibras intrafusales y los terminales sensoriales y motores. Las fibras intrafusales se sitan en paralelo entre las fibras extrafusales del msculo esqueltico. Cuando se produce es estiramiento de un msculo, los terminales sensoriales aferentes transmiten esta informacin al SNC. La inervacin eferente del huso muscular est a cargo de las motoneuronas cuya funcin principal es mantener el estiramiento de las fibras intrafusales para que sigan informando acerca de la longitud del msculo, incluso cuando ste est contrado. Los rganos tendinosos de Golgi se sitan en serie con las fibras musculares y son sensibles a los cambios en la tensin muscular producidos por la contraccin del msculo. Como consecuencia de la diferente disposicin de los propioceptores, las aferencias procedentes de los husos codifican la informacin acerca de la longitud muscular, mientras que las procedentes de los rganos tendinosos de Golgi codifican la informacin sobre la tensin muscular. LOS REFLEJOS MEDULARES La coordinacin motora ms bsica es llevada a cabo por neuronas de la mdula espinal y del tronco del encfalo, que pueden generar respuestas reflejas sin la intervencin de estructuras enceflicas superiores. Los movimientos reflejos son las unidades elementales del comportamiento motor, son respuestas simples, rpidas, estereotipadas e involuntarias, que una vez iniciadas no pueden ser modificadas hasta su terminacin. El reflejo ms sencillo es el reflejo de estensin o miottico, que nos permite sostener pesos y mantener un cierto grado de contraccin de la musculatura extensora (tono muscular) para poder permanecer erguidos compensando la fuerza de la gravedad. El circuito neural que controla este reflejo se encuentra en la mdula espinal y es monosinptico. Los reflejos polisinpticos estn controlados por circuitos donde una o varias interneuronas se intercalan entre la neurona sensorial y la motora, y varan en cuanto a su complejidad.

El reflejo de flexin o retirada es desencadenado especialmente por estmulos nocivos, como un pinchazo o el calor de una llama, aplicados a una extremidad. La flexin del miembro estimulado puede ir acompaada de la reaccin opuesta en el miembro contralateral, donde se produce la excitacin de los msculos extensores y la inhibicin de los flexores a travs de otro reflejo, el reflejo de extensin cruzado. Este relejo tiene una utilidad biolgica clara, ya que mientras el miembro daado se aparta del peligro, el otro miembro mantiene el equilibrio o participa en la locomocin. Finalmente, en el reflejo miottico inverso los procesos involucrados son opuestos a los que se producen en el reflejo de extensin o miottico. Su funcin es enlentecer la contraccin muscular segn va aumentando la fuerza de sta y, especialmente, disminuirla cuando sta es tan elevada que existe riesgo de que se lesionen los tendones por una contraccin muscular excesiva.

REAS CORTICALES QUE INTERVIENEN EN EL CONTROL MOTOR

El nivel superior de la jerarqua motora est constituido por diversas reas de la corteza cerebral: las reas de asociacin, que son la corteza parietal posterior y prefrontal dorsolateral, as como por las reas motoras que comprenden la corteza motora secundaria o reas premotoras y el rea motora primaria. La corteza de asociacin parietal posterior aporta a la corteza de asociacin prefrontal dorsolateral y a las reas motoras de la corteza las claves sensoriales necesarias para la realizacin de los movimientos dirigidos a un blanco y las seales motivacionales que subyacen a los actos motores. En la corteza prefrontal dorsolateral se seleccionan las estrategias ms adecuadas para la puesta en marcha del movimiento, en funcin de la situacin actual y de las experiencias previas del sujeto, y se toma la decisin de iniciar los movimientos. Esta informacin es transmitida a las reas motoras de la corteza cerebral, componente esencial y exclusivo de los sistemas motores, principalmente a las reas premotoras, constituidas por la corteza premotora y el rea motora suplementaria, que se encuentran conectadas entre s y que, a su vez, envan un flujo masivo de seales al rea motora primaria.
Las tres reas motoras tienen una organizacin somatotpica, es decir, una representacin (aunque desproporcionada) de las distintas partes del cuerpo. Estas zonas de representacin excepto las de las partes distales de las extremidades, se conectan mediante el cuerpo calloso con las zonas homlogas del hemisferio contralateral. Aunque parece que, al igual que otras reas corticales, la corteza motora est organizada en columnas, todava no est clara su funcin en el control motor.

Las reas premotoras intervienen fundamentalmente en la etapa previa al inicio de los movimientos, es decir, en su planificacin o programacin, estableciendo los planes motores ms adecuados para su desarrollo. La corteza premotora participa especialmente en los movimientos desencadenados por estmulos externos y su funcin es anticipatoria al propio movimiento, preparando a la corteza motora primaria para el acto motor. El rea motora suplementaria interviene en la programacin motora y en la coordinacin de movimientos complejos (coordinacin bimanual). A diferencia de las reas premotoras, cuyas neuronas se activan antes de iniciarse el movimiento y disminuyen su frecuencia de disparo

cuando ste comienza, el rea motora primaria sigue activa durante la ejecucin de los movimientos. Esta rea participa en el inicio o disparo del movimiento estableciendo las rdenes motoras de cundo y cmo se han de mover los msculos. Sus neuronas individuales codifican diversas caractersticas de los movimientos, como la fuerza de la contraccin muscular, codificada por la frecuencia de disparo de las neuronas (cdigo temporal). Sin embargo, la direccin de los movimientos parece depender de la accin conjunta de amplias poblaciones de neuronas, respondiendo cada una de ellas de forma preferente a una determinada direccin.

SISTEMAS MOTORES DESCENDENTES Los sistemas motores descendentes estn formados por las vas que descienden desde la corteza motora y el tronco del encfalo hasta las motoneuronas espinales y troncoenceflicas. Los tractos originados en las reas motoras de la corteza cerebral descienden organizados de forma somatotpica y controlan los msculos de la cabeza, del tronco y de alas extremidades al influir sobre las neuronas motoras que inervan los msculos representados en su zonas de origen. El tracto corticobulbar se origina en las zonas de representacin de la cabeza y la cara, y desciende hasta varios ncleos motores de los nervios craneales del tronco del encfalo para controlar los movimientos voluntarios de diversos msculos de la cabeza. Los tractos descendentes a la mdula espinal forman vas directas e indirectas -laterales y mediales-, que controlan los msculos del tronco y de las extremidades. Las vas directas son los tractos corticoespinales, que se originan en las tres reas motoras, aunque principalmente en el rea motora primaria. El tracto corticoespinal lateral es un tracto cruzado que termina sobre las motoneuronas que inervan los msculos de las extremidades contralaterales, especialmente las zonas ms distales (manos y pies). El tracto corticoespinal ventral es un tracto directo que influye sobre las motoneuronas que inervan los msculos axiales (cuello, tronco) y los proximales de las extremidades (cadera, hombro y brazo). Las vas indirectas originadas en la corteza motora le permiten controlar patrones de actividad muscular que se organizan en el nivel troncoenceflico, ya que terminan sobre ncleos que, a su vez, envan proyecciones descendentes a la mdula espinal. La va lateral se origina en las mismas zonas de representacin cortical que el tracto corticoespinal lateral, y al igual que l, influye sobre las motoneuronas que inervan los msculos distales de las extremidades, a excepcin de los dedos. Las vas mediales se originan en las mismas zonas de representacin que el tracto corticoespinal ventral e influyen sobre las motoneuronas que inervan los msculos axiales y los proximales de las extremidades. Las vas laterales y mediales desempean funciones diferentes en el control motor. Las vas laterales, en conjunto, controlan los movimientos voluntarios de los msculos distales de las extremidades contralaterales. El tracto corticoespinal lateral controla los movimientos fraccionados (discretos) o independientes de los dedos y este tracto es fundamental en la manipulacin de objetos, mientras que la va indirecta complementa la funcin del tracto corticoespinal lateral para el control voluntario de las extremidades y de l dependen los movimientos independientes de las extremidades y de los hombros, fundamentalmente del codo y de la mano, pero no de los dedos.

Las vas mediales que se originan en la corteza motora (tracto corticoespinal ventral) y en el tronco del encfalo influyen sobre las motoneuronas que inervan los msculos del cuello, del tronco y de los msculos proximales de las extremidades para el control de la postura y de la locomocin. Las vas mediales del tronco del encfalo proporcionan un sistema motor bsico que asegura la postura erguida del cuerpo, la posicin estable cuando se realiza un movimiento, la estabilizacin de la cabeza y la coordinacin de sus movimientos de orientacin respecto al cuerpo. Estas vas controlan tambin los ajustes posturales anticipatorios que requiere cualquier movimiento voluntario e intervienen en el control de la locomocin. Los patrones motores rtmicos implicados en la locomocin se generan en los generadores de accin central o generadores centrales de patrones de la mdula espinal, pero en el tronco del encfalo residen dos centros que activan a estos generadores: la regin locomotora subtalmica y la regin locomotora mesenceflica. La corteza motora, a travs de sus vas directas e indirectas, modifica los patrones estereotipados de la locomocin generados en la mdula espinal y activados desde el tronco del encfalo, para adaptar los patrones del movimiento a las demandas del entorno.

SISTEMAS MODULADORES: EL CEREBELO Y LOS GANGLIOS BASALES El cerebelo y los ganglios basales son centros moduladores del control motor. El cerebelo acta a travs de diferentes vas sobre el tronco del encfalo y la corteza motora para aportar precisin a los movimientos y para corregir los errores que les desvan del curso deseado. El vestibulocerebelo participa en la modulacin de la postura y en el restablecimiento del equilibrio. El espinocerebelo modifica eltono muscular de los msculos distales de las extremidades e interviene en el control de la postura y en la locomocin. El cerebrocerebelo modula los sistemas motores descendentes de la corteza cerebral para la planificacin de nuevos movimientos y para que su ejecucin sea suave y precisa, fundamentalmente, de los movimientos en los que intervienen mltiples articulaciones y de los movimientos fraccionados de los dedos. Su funcin fundamental es la programacin de secuencias coordinadas de movimientos y su coordinacin temporal (inicio y terminacin). Los ganglios basales intervienen en el control motor, principalmente, mediante bucles de retroalimentacin entre los diversos componentes y, en conjunto, a travs del tlamo, con la corteza de asociacin prefrontal y con la corteza motora, de un modo muy especial con el rea motora suplementaria. Su influencia moduladora es fundamental en la planificacin y en la fase de inicio de los movimientos y parece que de modo especial intervienen en el inicio de los movimientos generados internamente. La corea de Huntington, caracterizada por un exceso de movimientos incontrolables y rpidos que afectan a gran parte del cuerpo; el balismo, caracterizado por un movimiento de lanzamiento violento e involuntario de las extremidades; o los tics, caracterizados por las contracciones estereotipadas, repetitivas e involuntarias de determinados msculos, parecen deberse a una disminucin en la actividad del ncleo subtalmico (NST). La enfermedad de Parkinson, trastorno hipocintico que se caracteriza por la carencia y el enlentecimiento de los movimientos, la rigidez y los temblores, sobre todo en estado de reposo muscular, se produce por la degeneracin de gran parte de las neuronas dopaminrgicas de la sustancia negra.

SISTEMA NERVIOSO AUTNOMO El sistema nervioso autnomo (SNA) es la divisin del SN perifrico que participa en la regulacin del medio interno del organismo para mantener la homeostasis. Incluye fibras aferentes que llevan informacin sensorial al SNC del estado de los rganos internos y modulan la actividad autnoma, aunque el SNA es considerado principalmente un sistema eferente, cuyas fibras controlan la musculatura lisa, el msculo cardaco y las glndulas.

El SNA lleva a cabo funciones muy diversas, como la liberacin de hormonas de la mdula suprarrenal, la regulacin del sistema cardiovascular y respiratorio o el control de las funciones digestivas y metablicas. Las funciones controladas por el SNA suelen llevarse a cabo de una manera automtica, sin un control voluntario ni consciente y de una forma extraordinariamente coordinada. El SNA controla el funcionamiento de los rganos internos mediante reflejos con diferente grado de complejidad, en los ms simples intervienen la mdula espinal y el tronco del encfalo, mientras que otros dependen de niveles superiores del SNC. El hipotlamo es la estructura enceflica que desempea el papel ms relevante en este control, integrando las aferencias que recibe desde diferentes centros del encfalo y la informacin visceral procedente de la mdula espinal y del tronco del encfalo, para generar un patrn coherente de respuestas autnomas. Otros ncleos del tronco del encfalo, como el ncleo del tracto solitario, tambin contribuyen al control autnomo. La informacin llega a las neuronas preganglionares localizadas en el tronco del encfalo y en la mdula espinal, que establecen sinapsis con las neuronas postganglionares que se localizan fuera del SNC, en los ganglios autnomos (a excepcin de la mdula adrenal) e inervan los rganos efectores del SNA.

El SNA tiene dos divisiones principales: el SN simptico y el SN parasimptico. Ambos sistemas se diferencian anatmica y funcionalmente en la localizacin de las neuronas preganglionares y de los ganglios perifricos, as como en los neurotransmisores liberados por los axones postganglionares. Los axones preganglionares simpticos y parasimpticos y los axones postganglionares parasimpticos liberan acetilcolina, mientras que las fibras postganglionares simpticas secretan principalmente noradrenalina. La funcin principal del SN simptico es actuar como sistema de "urgencia", provocando los cambios vasculares, hormonales, metablicos y fisiolgicos que permiten una respuesta conductual adecuada en situaciones de emergencia y otras condiciones que requieren actividad. El SN parasimptico es el responsable de los procesos fisiolgicos de carcter reparador que suelen ir asociados al estado de reposo.