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COLOMBIA, DIVERSA POR NATURALEZA

Serie: Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo

ESTABLECIMIENTO DE PARCELAS PERMANENTES EN BOSQUES DE COLOMBIA VOLUMEN I

Martha Isabel Vallejo Joyas Ana Catalina Londoo Vega Ren Lpez Camacho Gloria Galeano Esteban lvarez Dvila Wilson Devia lvarez

Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos

Alexander von Humboldt


Programa Inventarios de Biodiversidad
Proyecto: Estructura, demografa y dinmica del bosque andino

Cubierta: Vista desde El Mirador de la Reserva Natural La Planada (117N, 7815W), Municipio de Ricaurte (Nario), Banco de imgenes ambientales del Instituto Alexander von Humboldt.

Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt 2005 Los textos pueden ser utilizados total o parcialmente citando la fuente

CONTRIBUCIN IAvH #348

COORDINACIN EDITORIAL Claudia Mara Villa G. Liliana Rodrguez S. Mara Margarita Gaitn U. CARTOGRAFA Sonia Sua Tunjano ILUSTRACIN Liliana Patricia Aguilar G. Esteban lvarez Dvila Ana Catalina Londoo Vega Ren Lpez Camacho

DISEO Y DIAGRAMACIN Liliana Patricia Aguilar G. IMPRESIN Arte y fotolito Primera edicin Impreso en Bogot D. C., Colombia Noviembre 2005

CTACIN SUGERIDA: Vallejo-Joyas M.I., Londoo-Vega A.C. LpezCamacho R., Galeano G., lvarez-Dvila E. y Devia-lvarez W. 2005. Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia. Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt. Bogot D. C., Colombia. 310 p. (Serie: Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo; No. 1).

ISBN: 958-8151-59-7

PALABRAS CLAVE / KEY WORDS: 1. Pacelas permanentes / Permanent plots 2. Bosques de Colombia / Colombian forest 3. Estudios a largo plazo / Long-term studies 4. Bosques tropicales / Tropical forests

Esta obra contribuye al Inventario Nacional de la Biodiversidad

El uso general de nombres descriptivos, nombres registrados, casas comerciales, etc., no implica, an en ausencia de declaraciones especficas, que dichos nombres estn exentos de regulaciones y leyes protectoras pertinentes, por lo tanto son libres para uso general.

FERNANDO GAST HARDERS


Director General Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt

Los autores
MARTHA ISABEL VALLEJO JOYAS
Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt (IAvH). Biloga (Zoologa) nacida en Cali (Colombia). Vinculada al Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt desde 1997 como coordinadora del proyecto Estructura, demografa y dinmica del bosque andino: Parcela permanente La Planada. Sus intereses de investigacin giran en torno a la ecologa de plantas, los patrones de distribucin espacial de las especies y su relacin con aspectos biticos y abiticos, y la dinmica de plntulas. Actualmente adelanta una maestra en ecologa en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot. Carrera 13 No. 28-01, Edificio Palma Real, piso 7, Bogot D. C., Colombia. +57 (1) 350-6064 350-7938, extensin 110. mvallejo@humboldt.org.co

ANA CATALINA LONDOO VEGA


Investigadora independiente, candidata Ph. D. Instituto de Biodiversidad y Dinmica de Ecosistemas (IBED), Universidad de Amsterdam, Holanda (UvA) y Fundacin Tropenbos Internacional, Colombia. Ingeniera Forestal nacida en Medelln (Colombia), ha estado vinculada con investigacin en parcelas permanentes desde 1988 con apoyo de la Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia). Fue Docente Adscrita al Departamento de Ciencias Forestales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln (1997 - 2003). Su investigacin involucra distintos aspectos sobre ecologa tropical, con nfasis en la Amazonia: flora, diversidad, estructura, dinmica, arquitectura, etnobotnica y conservacin del bosque. Ha sido becaria de Nuffic (Holanda), la Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia) y Colciencias (Colombia). Actualmente est desarrollando la fase final de su investigacin doctoral: Dinmica del bosque en la regin de Araracuara, Amazonia colombiana, en la Universidad de Amsterdam (Holanda). Apartado Areo 116, Rionegro (Antioquia), Colombia. + 57 311-745-92-30 congolos@epm.net.co

REN LPEZ CAMACHO


Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi. Ingeniero Forestal nacido en Bogot (Colombia) con estudios en Biologa y Especializacin en Sistemas de Informacin Geogrfica. Vinculado al Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi, desde 1998. Sus investigaciones giran en torno a la botnica, plantas tiles, estudios sobre composicin y estructura de los bosques amaznicos, labor que viene desarrollando desde 1995. Actualmente adelanta una especializacin en Estadstica en la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot. Calle 20 No. 5-44, Bogot D. C., Colombia. + 57(1) 283-6755, extensin 331. rlopez@sinchi.org.co

GLORIA GALEANO
Profesora Asociada, Instituto de Ciencias Naturales (ICN), Universidad Nacional de Colombia sede Bogot. Nacida en Medelln donde termin estudios de pregrado en Agronoma en la Universidad Nacional de Colombia. Posteriormente realiz estudios de Doctorado en Ciencias en la Universidad de Aarhus, Dinamarca. Est vinculada al Instituto de Ciencias Naturales (ICN) de la Universidad Nacional de Colombia desde 1986. Sus investigaciones cubren desde el aspecto taxonmico de la flora de Colombia y del trpico americano, con especial nfasis en la taxonoma de palmas, hasta estudios florsticos, de vegetacin y de etnobotnica, principalmente en la regin del Choc. Apartado Areo 7495 Bogot D. C., Colombia. + 57(1) 316-5000, extensin 11503. gagaleanog@unal.edu.co

ESTEBAN LVAREZ DVILA


Interconexin Elctrica S. A. (ISA). Ingeniero Forestal de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, Magster Scientae en Ecologa de la Universidad de Antioquia y Magster (infieri) en Gestin para la Conservacin Ambiental de la Universidad de Andaluca, Espaa. Desde 1994 est vinculado con Interconexin Elctrica S. A. (ISA), donde ha participado en la gestin ambiental de ms de 20 proyectos de generacin y transmisin de energa en Colombia, as como en otros pases de Centro y Suramrica. Sus intereses de investigacin incluyen el desarrollo de mtodos para la prevencin y el manejo del impacto de los proyectos y el estudio de los patrones de biodiversidad y dinmica de los bosques tropicales. Actualmente participa en el proyecto Rainfor (Red Amaznica de Inventarios Forestales) y en la red Boscco (Bosques y cambio climtico en Colombia. Calle 12 sur No. 18-168, Medelln, Colombia. + 57(4) 315-7477. esalvarez@isa.com.co

WILSON DEVIA LVAREZ


Instituto para la Investigacin y la Preservacin del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca (Inciva). Bilogo nacido en Tulu (Valle del Cauca). Vinculado al Inciva desde 1983 como investigador en recursos naturales y Director Cientfico del Jardn Botnico Juan Mara Cspedes en el municipio de Tulu. Autor de publicaciones como el libro Heliconias del Departamento del Valle y el artculo Nuevos taxones de rubiceas de la costa pacfica de Colombia y Ecuador, ha liderado el establecimiento de parcelas permanentes en la costa pacfica colombiana y en varios parques nacionales naturales de Colombia, como el Parque Nacional Natural Tatam y el de Los Farallones de Cali. Su principal inters en la actualidad es propiciar el establecimiento de una parcela de 25 ha en la costa pacfica. Carrera 25 B No. 44-48, Tulu (Valle del Cauca), Colombia. + 57(2) 2224-8550. wildevia@telecom.com.co

Tabla de contenido
PRESENTACIN PROLOGO AGRADECIMIENTOS 1. INTRODUCCIN 2. ANTECEDENTES

15 17 19 23 29
31 36 62

3. LAS PARCELAS PERMANENTES EN LOS ESTUDIOS A LARGO PLAZO 4. SELECCIN DEL SITIO DE ESTUDIO

5. TIPO DE MUESTREO

6. ESTABLECIMIENTO DE LAS PARCELAS


6.1 6.2 6.3 6.4 6.5 6.6 6.7 6.8

Trazado del permetro Correccin por pendiente Revisin de los ngulos rectos Trazado de lneas en presencia de obstculos Parcelas de 1 o mas ha Subdivisin en cuadrantes y subcuadrantes Parcelas de 0,1 ha Datos generales de la parcela

5.1 5.2 5.3 5.4 5.5 5.6 5.7 5.8 5.9 5.10 5.11 5.12

Conceptos bsicos Formas de crecimiento Variables Cules variables medir Muestreo estadstico Diseo de muestreo Premuestreo Tamao de muestra Muestreos con protocolos preestablecidos Tamao de las parcelas Forma de las parcelas Sntesis

4.1 4.2 4.3 4.4

Aspectos legales Representatividad Acceso e infraestructura Costos

2.1 Parcelas permanentes en el mundo 2.2 Parcelas permanentes en Colombia 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia

69 77
78 79 79 79

85
86 89 95 99 105 106 111 112 114 118 120 123

129
130 130 133 136 136 139 140 142

7 CENSO

145
146 150 155 163 168 170 173 176

8 MANEJO DE LA INFORMACIN

9 EJECUCIN

9.1 Personal, equipos y materiales 9.2 Presupuesto

10 ANLISIS DE LOS DATOS


10.1 Estudios estticos 10.2 Estudios dinmicos

11 DIRECTORIO DE INSTITUCIONES

11.1 Colombianas 11.2 Internacionales

12 REFERENCIAS BIBLIOGRFICAS ANEXOS


Anexo 1. Medicin del carbono Anexo 2. Formatos para la toma de datos de campo

NDICE TEMTICO NDICE DE FOTGRAFOS

8.1 Fase de campo 8.2 Captura de datos 8.3 Metadatos


7.1 7.2 7.3 7.4 7.5 7.6 7.7 7.8

Marcacin y numeracin Medicin de dimetro Casos especiales de medicin del dimetro Medicin de la altura Medicin de variables en palmas y helechos Ubicacin de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m Colecciones botnicas Censos posteriores

185
185 187 189

195
195 200

205
206 227

237
237 239

245 275
275 291

301 309

Lista de tablas
Tabla 1. Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Tropico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. Relacin entre el tamao de las parcelas permanentes en Colombia y su forma. Normas vigentes relacionadas con el manejo y uso de la biodiversidad en Colombia. Formas de crecimiento de la vegetacin. Tipos de parcelas permanentes para el monitoreo de bosques tropicales. Descriptores generales de una parcela permanente. Programas comerciales de cmputo para la documentacin de metadatos. Equipo humano, tiempos de ejecucin y costo aproximado para distintos tamaos de parcela. Equipos y materiales para el establecimiento y la medicin de parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1 cm. Especies ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica El Amargal, costa Pacfica del Choc (Colombia). Familias ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica El Amargal, costa Pacfica del Choc (Colombia). ndices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha, para las principales especies en tres unidades de paisaje en el corregimiento de Tarapac, sur de la Amazonia colombiana. ndice de valor de importancia (IVI) para las diez especies ms representativas de bosque primario y bosque secundario (5-40 aos) en parcelas permanentes en la zona del embalse Porce II, Antioquia (Colombia). Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en diferentes regiones biogeogrficas de Colombia. Estructura diamtrica general de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia. Distribuciones diamtricas de rboles de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia. Distribucin de la vegetacin por hbitos de crecimiento para todas las plantas vasculares terrestres con altura mayor igual o que 50 cm (excluyendo epfitas sensu stricto), en dos parcelas permanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de Llanura Aluvial (LAI) en la Amazonia colombiana, los taxones comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combinados (Total).

Tabla 2. Tabla 3. Tabla 4. Tabla 5. Tabla 6. Tabla 7. Tabla 8. Tabla 9. Tabla 10. Tabla 11.

33 40 56 78 91 117 142 190 196 198

Tabla 12.

Tabla 13.

Tabla 14.

Tabla 15. Tabla 16. Tabla 17. Tabla 18.

206

207

207

208 210 214 216

220

Tabla 19.

Tabla 20.

Tabla 21.

Tabla 22.

Tabla 23. Tabla 24. Tabla 25.

Lista de figuras

Figura 1 1. Figura Figura 2 2. Figura Figura 3 3. Figura Figura 4 4. Figura Figura 5 5. Figura

Figura 6 6. Figura

Distribucin de parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. Distribucin de parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. 38 Ao deldel establecimientolas parcelas permanentes en Colombia, por Ao establecimiento de de las parcelas permanentes en regin natural.por regin natural. Colombia, 52 Distribucin de parcelas en Colombia, por zona de vida y y por regin Distribucin de parcelas en Colombia, zona de vida por natural. natural. regin 53 Parcelas permanentes enen Colombia por regin natural, segn tamao. Parcelas permanentes Colombia por regin natural, segn el A:el tamao. A:de parcelas; B: En hectreas.En hectreas. En nmero En nmero de parcelas; B: 57 Tipo dede muestreo de la vegetacin en parcelas permanentes en Tipo muestreo de la vegetacin en parcelas permanentes en Colombia. A:Colombia. A: Formas de crecimiento; B: Dimetro la vegetacin; C: Formas de crecimiento; B: Dimetro mnimo de mnimo Otras variables medidas adems de d.medidas adems de d. de la vegetacin; C: Otras variables 58 Cobertura de parcelas (en ha) segnsegn el nmero de adicionales al del Cobertura de parcelas (en ha) el nmero de censos censos establecimient del establecimiento y el ao en que se efectuaron, adicionales al por regin natural. 60

Comparacin de la utilizacin de las lianas en diferentes sitios de la cuenca amaznica, expresada mediante el nmero de especies por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1 ha) en la regin de Araracuara, en un bosque de vrzea (Amazonia colombiana). Palmas encontradas en una parcela permanente (1,8 ha) en bosque de tierra firme de la Amazonia y su utilizacin por la comunidad indgena Nonuya de Pea Roja. Estructura y dinmica de un bosque de tierra firme en la regin de Araracuara (Amazonia colombiana) en parcelas permanentes de 1 y 1,8 ha para perodos de 4, 1 y 5 aos. Crecimiento diamtrico arbreo promedio anual para todo el bosque y las 20 especies con mayor crecimiento en un bosque hmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander), y para un bosque hmedo montano bajo en la cordillera Central (Manizales, Caldas) Colombia. Estimacin del carbono anual acumulado en sajales del litoral Pacfico colombiano durante 1993. Ecuaciones de biomasa para rboles en algunos bosques tropicales con base en modelos del tilo ln BA= a + b ln d. Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bosques tropicales.

225

226

229

231 232 282 285

Figura 7. Cantidad y tipo y tipo de publicaciones con resultados de Figura 7. Cantidad de publicaciones con resultados de investigacin sobre vegetacin en parcelas permanentes de investigacin sobre vegetacin en parcelas permanentes de Colombia. Colombia. 63 Figura 8. ModeloModelo general de decisin implementacin de una de una general de decisin para la para la implementacin Figura 8. parcela parcela permanente. permanente. 81 Figura 9. La Figura 9. exactitud y la precisin en las mediciones ecolgicas. A: Exactas exactas La exactitud y la precisin en las mediciones ecolgicas. A: y de precisin alta; B:alta, B: inexactasprecisin alta; alta, C: exactas pero y de precisin Inexactas y de y de precisin C: Exactas pero de bajabaja precisin ecisinD: InexactasAde baja precisin de precisin (o sesgadas); (sesgadas). y representa la situacin (sesgadas). deseable y D, la peor. ms 98 Figura 10. Altura yAltura y longitud. A: Definicin de tipos de altura; B: Definicin longitud. A: Definicin de tipos de altura; B: Definicin Figura 10. de longitud; C: Altura yAltura y longitud liana. liana. de longitud; C: longitud de una de una 102 Figura 11. ModeloModelo general dmuestreo. general de decisin para definir el tipo de muestreo. Figura 11. 125 Figura 12. Procedimientos para efectuar la correccin por pendiente. Figura 12. Procedimientos para efectuar la correccin por pendiente. A: Diferentes distancias en topografa; B: Mtodo directo;directo; A: Diferentes distancias en topografia. B: Mtodo C: MtodoMtodo indirecto; D: Procedimientocresta o cresta o cuando C: indirecto; D: Procedimiento de una de una cuando la topografa es convexa. la topografia es convexa. 132 Figura 13. Levantamiento de lneas. A: Trazado de lneas perpendiculares Figura 13. Levantamiento de lneas. A: Trazado de lneas perpendiculares dentro de la parcela;parcela. B: Revisin de ngulos rectos. dentro de la B: Revisin de ngulos rectos. 135 Figura 14. Trazado de lneas cuandocuando se interpone un obstaculo. Figura 14. Trazado de lneas se interpone un obstculo. 137 Figura 15. Parcelas de 1 ha.de 1 ha. Figura 15. Parcelas 137 Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A partir partir de parcelas cuadradas de Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A de parcelas cuadradas de 100 m x m x 100B: A partir de parcelas rectangulares dede 20 m 100 100 m; m. B: A partir de parcelas rectangulares 20 m x x 500 m. 500 m. 138 Figura 17. SistemaSistema de numeracion de los cuadrantes (parcela La Planada, de numeracin de los cuadrantes (parcela La Planada, Figura 17. Colombia). Colombia) 139 Figura 18. Nomenclatura de columnas y cuadrantes en una parcela de Figura 18. Nomenclatura de columnas y de cuadrantes en una parcela de 500 m x 500 m (La Planada, Colombia). Colombia). 500 m x 500 m (parcela La Planada, 140 Figura 19. Algunos diseosdiseos sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha. Figura 19. Algunos sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha. A: Transecto; B: Parcela rectangular; C: ParcelaParcela tipo Whittaker A: Trasecto; B: Parcela rectangular; C: tipo Whittaker modificada. modificada. 141 Figura 20. Marcacin de individuos en el campo. campo.A: Con de Figura 20. Marcacion de individuos en el A: Con placas placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con muchos individuos; aluminio preelaboradas en parcelas con muchos individuos; B: ConB: Con elaboradas a mano, en parcelas con pocos pocos placas placas elaboradas a mano en parcelas con individuos; C-D: Cuando d 10 cm; E: Cuando d<10 cm. individuos; C-D: Cua. 147 Figura 21. Medicin del dimetro. A: Sealizacin del sitiodel sitio de medicin Figura 21. Medicin del diametro. A: Sealizacin de medicin a 1,3 m;aB: Medicin del permetro de la circunferencia con con 1,3 m; B: Medicin del permetro de la circunferencia calibrador; C: Medicin del permetro de la circunferencia calibrador; C: Medicin del permetro de la circunferencia mediante cinta mtrica; D: Marcacin del sitiodel sitio de medicin mediante cinta mtrica; D: Marcacin de medicin con pintura.pintura. con 152 Figura 22. Casos Casos especiales de medicin de d. A, C: Tronco con bambaso Figura 22. especiales de medicin de d. A-B: Tronco con bambas o aletones; C-D: Fustes con deformaciones; E: Tallo mltiple aletones; B,D: Fustes con deformaciones; E: Tallo mltiple o o bifurcado; F: Tronco quebrado. bifurcado; F: Tronco quebrado. 156 Figura 23. Casos especiales de medicin de d. de d. A: Tronco inclinado.; B: Figura 23. Casos especiales de medicin A: Tronco inclinado; B: Individuo sobre pendiente. Individuo sobre pendiente. 159

Figura 24. Casos especiales de medicin de d. Medicin de individuos Figura 24. Casos especiales de medicin de d. Medicin de individuos con rebrote. A: Rebrote individual: B: Rebrotes mltiples; con rebrote. A: Rebrote individual: B: Rebrotes mltiples; C: Rebrotes de la altura altura de medicin (1,3 160 C: Rebrotes debajo debajo de lade medicin (1,3 m). m). Figura 25. Casos especiales de medicin de d. Altura de medicin de d de d Figura 25. Casos especiales de medicin de d. Altura de medicin con ayuda de y vara mtrica. 161 con ayuda de escaleraescalera y vara mtrica. Figura 26. Casos especiales de medicin de d. A: Sobre un tronco tronco con Figura 26. Casos especiales de medicin de d. A: Sobre un con una estranguladora adyacente (a la derecha); B: rbol una planta planta estranguladora adyacente (a la derecha); B: rbol estrangulador cado. cado. estrangulador 163 Figura 27. Tcnicas de medicin de alturas. A: Medicin de un rbol Figura 27. Tcnicas de medicin de alturas. A: Medicin de un rbol vertical vertical con elobservador por encimaencima del nivel delB: Medicin con elobservador por del nivel del suelo; suelo; B: Medicin de un rbol con el con el observador por debajo del nivel del de un rbol verticalverticalobservador por debajo del nivel del suelo; C: Medicin de un rbol inclinado con el observador suelo; C: Medicin de un rbol inclinado con el observador por encima del del del suelo; Medicin de un rbol por encima del nivel nivelsuelo; D: D: Medicin de un rbol inclin inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo. 166 Figura 28. Medicin de variables en y helechos. A: Mtodo de Figura 28. Medicin de variables en palmas palmas y helechos. A: Mtodo de medicin de ht; B-C: ht; B-C: Medici vara mtrica extensible. 169 medicin de Medicin de ht con Figura 29. Localizacin de los individuos en o plano de la parcela. Figura 29. Localizacin de los individuos en el mapael mapa o plano de la parcela. A: Recorrido en el cuadrante; B: Recorrido en el subcuadrante. 172 A: Recorrido en el c Figura 30. Mapa de localizacin individuos de un cuadrante de Figura 30. Mapa de localizacin de losde los individuos de un cuadrante de 20 20 m x m x 20 m, de la parcela La Planada (500 m(500m m), m), 20 m, caso caso de la parcela La Planada x 500 x 500 Nario (Colombia). 174 Nario, Colombia. Figura 31. Modelo de ficha empleada para laspara las colecciones botnicas. 175 Figura 31. Modelo de ficha empleada colecciones botnicas. Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal cado; B: Rebrote incipiente y Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal cado; B: Rebrote incipiente y muertemuerte del fuste principal; C: MuerteMuerte total del fuste principal anterior del fuste principal; C: total del fuste principal anterior y crecimiento del nuevo que ahora conforma el fuste y crecimiento del nuevo rebroterebrote que ahora conforma el fuste principal. principal. 181 Figura 33. Patrones de diversidad en relacin con gradientes ambientales Figura 33. Patrones de diversidad en relacin con gradientes ambientales en escala local, en un bosquebosque premontano en la zona de Porce II, en escala local, en un premontano en la zona de Porce II, municipio de Antioquia (Colombia). 209 municipio de Amalf,Amalf, Antioquia (Colombia). Figura 34. Anlisis de gradiente directo directo mostrando elde la altitud, altitud, Figura 34. Anlisis de gradiente mostrando el efecto efecto de la la precipitacin, el y la regin biogeogrfica en la la precipitacin, el drenajedrenaje y la regin biogeogrfica en la composicin por familias en parcelas de 1 ha.de 1 ha. composicin por familias en parcelas 212 Figura 35. Distribucin de tres de tres especies representativas de la Figura 35. Distribucin espacialespacialespecies representativas de la parcela parcela de 25 ha La Planada, NarioNario (Colombia). A: Elaeagia utilis de 25 ha La Planada, (Colombia). A: Elaeagia utilis (Goudot) Rubiaceae; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, (Goudot) Wedd, Wedd, Rubiaceae; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, Cecropiaceae; C: FarameaFaramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.213 Cecropiaceae; C: calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae. Figura 36. Relacin biomasa y otras y otras variables medicin en Figura 36. Relacin entre laentre la biomasavariables de fcil de fcil medicin en una parcelaparcela permanente de 1 la Llanura Aluvial, con con una permanente de 1 ha, en ha en la Llanura Aluvial, inundacin espordica del ro Caquet (Amazonas, Colombia). inundacin espordica del ro Caquet (Amazonas, Colombia). A-B: En rboles; C-D: En palmas palmas y lianas. A-B: En rboles; C-D: En y lianas. 215 Figura 37. Distribucin de la biomasa area parcela permanente Figura 37. Distribucin de la biomasa area en una en una parcela permanente de 1 hade 1 ha en la Llanura Aluvial, con inundacin espordica del en la Llanura Aluvial, con inundacin espordica del ro Caquet (Amazonas, Colombia). formas de ro Caquet (Amazonas, Colombia). A: PorA: Por formas de crecimiento; B: Por componentes del bosque. crecimiento; B: Por componentes del bosque. 216 Figura 38. Contenido de carbono del en diferentes regiones de Figura 38. Contenido de carbono del bosquebosque en diferentes regiones de Colombia 217 Colombia.

Figura 39 Efecto de la precipitacin en la biomasa de bosques de Figura 39. Efecto de la precipitacin en la biomasa de bosques de tierras tierras bajas (< 1000 y montanos (2000-3000 msnm) en bajas (< 1000 msnm) msnm) y montanos (2000-3000 msnm) en Colombia. 218 Colombia. Figura 40 Distribucin de especies por de crecimiento, en Figura 40. Distribucin de especies por hbitoshbitos de crecimiento, en porcentaje deespecies por para los datos combinados porcentaje deespecies por familia, familia, para los datos combinados de dos parcelas permanentes (cada ha) 1,8 ha) Roja, de dos parcelas permanentes (cada una 1,8 una en Peaen Pea Roja, Amazonia colombiana enbosques de tierra de vrzea, Amazonia colombiana, en bosques de tierra firme y firme y de vrzea, incluyendo vasculares terrestres con altura altura mayor o incluyendo plantas plantas vasculares terrestres conmayor o igual que 219 igual que 50 cm. 50 cm. Figura 41 Contribucin de diferentes de crecimiento y diferentes Figura 41. Contribucin de diferentes hbitos hbitos de crecimiento y diferentes categoras riqueza total de especies en una en una submuestra categoras de d a lade d a la riqueza total de especiessubmuestra de 0,25 de 0,25 ha, de una parcela parcela permanente de 1 ha en un ha, dentro dentro de una permanente de 1 ha en un bosque bosque andino en el oriente antioqueo (Colombia). 221 andino en el oriente antioqueo (Colombia). Figura 42. Figura 42 Distribucin espacialespacial de la vegetacin en la de 25 ha La ha La Distribucin de la vegetacin en la parcela parcela de 25 Planada,Planada, (Colombia). A: ndice de Fisher; B: Riqueza Nario Nario (Colombia). A: ndice de Fisher; B: Riqueza (nmero de especies). (nmero de especies). 223 Figura 43 Figura 43. RelacinRelacinnmero nmero de especies 10 cm, la10 cm, la precipitacin entre el entre el de especies con d con d precipitacin y la altitud en permanentes de Colombia. 224 y la altitud en parcelasparcelas permanentes de Colombia. Figura 44 deTipo de de los rboles en 1 y 1,8 hay 1,8 ha, para tres perodos de Figura 44. Tipo muerte muerte de los rboles en 1 para tres perodos de medicin aos), en una en una permanente de tierra medicin (4, 1 y 5(4, 1 y 5 aos), parcela parcela permanente de tierra firme en la regin de Araracuara (Amazonas, Colombia). 227 firme en la regin de Araracuara (Amazonas, Colombia). Figura 45 Comparacin tasas tasas de mortalidad de rboles y Figura 45. Comparacin de las de las de mortalidad de rboles y de des de Colomtando bosques montanos (BM, de Colombia. renovacin del bosque en parcelas permanentes2000-3000 msnm228 Figura 46 Comparacin del crecimiento por clases diamtricas Figura 46. Comparacin del crecimiento arbreoarbreo por clases diamtricas en un hmedo tropical (bh-T) (bh-T) en el Magdalena en un bosque bosque hmedo tropicalen el Magdalena Medio Medio (Cimitarra, Santander) y un hmedo montano bajo (Cimitarra, Santander) y un bosquebosque hmedo montano bajo (bh-MB) cordillera Central (Manizales, Caldombia. (bh-MB) en la en la cordillera Central (Manizales,Caldas), 230 Colombia. Figura 47 Cambios en la biomasa parcelas permanentes de 1 ha Figura 47. Cambios en la biomasa en dos en toneladas/hectrea/ao(QUITAR ESTO) en dos parcelas permanentes de 1 ha en un en un bosque hmedo tropical (bh-T) en el Magdalena Medio bosque hmedo tropical un bosque Magdalena Medio (Cimitarra, (Cimitarra, Santander) y (bh-T) en elhmedo montano bajo Santander) y un bosque hmedo Caldas), Colombia. (bh-MB) en la cordillera Central (Manizales,montano bajo (bh-M 233 Figura 48 Componentes de latividad primaria neta un bosque. Figura 48. Componentes de la productividad primaria neta enen un bosque. 279

Presentacin

Presentacin

La mayora de las preguntas sobre la dinmica y la funcin de los ecosistemas y sobre el papel que cumplen las especies que los integran, requieren tiempos prolongados para ser respondidas, que en ocasiones se encuentran fuera de nuestro alcance de vida. Por esta razn es necesaria la conformacin de programas especiales que, motivados por el inters de conocer y entender los procesos a largo plazo, garanticen la permanencia de los proyectos de investigacin orientados hacia estos propsitos. En nuestro pas existen pocas iniciativas de este tipo, como es el caso de la parcela permanente de vegetacin establecida en el bosque nublado de la Reserva Natural La Planada, en el Departamento de Nario, pero todava no se ha conformado un programa formal de investigacin a largo plazo como el coordinado por el Centro de Ciencias Forestales del Trpico (CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI) en Panam. No obstante, existe una valiosa experiencia previa de investigacin constituida por diversas iniciativas llevadas a cabo desde hace algunas dcadas por instituciones pblicas y privadas, entre las cuales se encuentran institutos de investigacin, universidades y organizaciones no gubernamentales. Las parcelas permanentes actuales cubren alrededor de 100 hectreas y se localizan en distintas regiones boscosas de Colombia. Aunque los mtodos empleados durante su establecimiento son variados y el estudio a largo plazo de la vegetacin es apenas incipiente con contadas excepciones, tanto las parcelas como la experiencia adquirida conforman unas bases slidas sobre las cuales se podr materializar y consolidar en el futuro prximo una Red Nacional de Estudios a Largo Plazo que permita profundizar en el conocimiento de nuestros bosques. Gran parte del xito y la sostenibilidad de las parcelas permanentes depende del intercambio de informacin, del anlisis y de las decisiones que se toman a partir de la investigacin y el conocimiento generado, pero tambin de su articulacin con otras investigaciones derivadas o conexas. Sin embargo, es necesario usar mtodos estandarizados para desarrollar estudios comparativos en diferentes escalas tanto espaciales como temporales. Ante la prdida inminente de nuestros bosques ms an la del sistema montaoso andino la nica alternativa que nos queda es conocerlos mejor para poder implementar estrategias eficaces para su conservacin y su recuperacin. Por esta razn, presentamos hoy el primer volumen Establecimiento de Parcelas Permanentes en bosques de Colombia, de la serie Mtodos para Estudios Ecolgicos a largo Plazo, un libro que adems de recopilar la experiencia colombiana en parcelas permanentes durante las

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

ltimas dcadas, compendia y presenta los mtodos estandarizados en el tema, al alcance de un gran pblico, con la innovacin de que los procedimientos estn descritos en distintos niveles haciendo posible su aplicacin en estudios bsicos, intermedios o de mayor complejidad y proyeccin. De esta forma, ser factible replicarlos dentro de un rango variado de condiciones logsticas, incluyendo variadas combinaciones de recursos tcnicos, financieros y de personal, por lo que esperamos tenga una amplia difusin y aplicacin por parte de la comunidad cientfica nacional e internacional.

Fernando Gast Harders


Director General Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt

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Prlogo

Prlogo

BIODIVERSIDAD DE COLOMBIA: UNA VISIN A LARGO PLAZO


Colombia es un pas diverso por naturaleza, pero nuestro conocimiento sobre esta riqueza natural es apenas incipiente. Gracias a casi dos siglos de exploracin, que se remontan a los trabajos de Jos Celestino Mutis, Alejandro de Humboldt, as como a las generaciones ms recientes de cientficos colombianos y extranjeros, hemos logrado descubrir, recolectar, catalogar y describir un elevado nmero de especies de plantas y animales. Esta informacin, depositada en colecciones biolgicas y en la literatura cientfica, nos ha permitido elaborar inventarios del patrimonio natural colombiano, convirtindolo en uno de los pases con mayor riqueza biolgica y ms diverso del mundo. Un inventario normalmente se refiere al listado de las especies encontradas en un lugar determinado. Al comparar los resultados de inventarios en distintos lugares de Colombia se puede obtener informacin sobre la distribucin geogrfica de las distintas especies. Por una parte encontramos que algunas tienen distribuciones muy amplias, mientras que otras tienen rangos de distribucin limitados a un pramo andino o a la ladera de una montaa. De esta manera, se puede obtener una radiografa de nuestra biodiversidad que nos permite identificar zonas de mayor importancia. Es as como se logra determinar que la mayor riqueza de peces de agua dulce se encuentra en la cuenca del Amazonas, o que la mayor diversidad de primates est en las selvas del piedemonte amaznico, informacin fundamental para establecer las prioridades de conservacin en diferentes escalas geogrficas. Sin embargo, los inventarios tienen sus limitaciones, ya que la mayora describe la presencia o ausencia de una especie sin tomar en cuenta su abundancia. Para comprender la estructura de la biodiversidad es necesario utilizar mtodos cuantitativos que permitan evaluar la diversidad de un ecosistema. En trminos biolgicos la riqueza se refiere al nmero de especies, mientras que la diversidad es una medida que tiene en cuenta el nmero de especies y la densidad relativa de cada especie. Por ejemplo, dos bosques pueden tener las mismas 50 especies de plantas (igual riqueza), pero uno puede tener una especie dominante y por ende una menor diversidad. La otra limitante de los inventarios es que en muchos casos consideran solamente una muestra tomada en un momento dado en el tiempo. Muchas especies presentan cambios a lo largo del mes o del ao, mientras que otras pueden presentar ciclos a ms largo plazo. Los resultados de una evaluacin de la diversidad en un bosque seco tropical durante la poca seca son distintos de la misma evaluacin obtenida en el mismo bosque durante la poca de lluvias, sobre todo si se incluyen grupos tales

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como los insectos. Para comprender la dinmica de un ecosistema es necesario entender no slo su riqueza y su diversidad, sino tambin cmo cambian estos atributos con el tiempo. En este sentido, las parcelas permanentes de vegetacin son una de las mejores herramientas a nuestro alcance para cumplir con este propsito, ya que brindan informacin til sobre la composicin, la estructura y, debido a su carcter permanente, permiten evaluar la dinmica del bosque. Este manual metodolgico es una contribucin importante realizada por el Instituto de investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, en asocio con el Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI), contando con la participacin de instituciones colombianas. El uso de parcelas permanentes para el estudio de los bosques no es algo nuevo en Colombia. Los ingenieros forestales han establecido y utilizado parcelas para medir el crecimiento de especies de importancia econmica durante varias dcadas, los botnicos lo han hecho para realizar inventarios, y los eclogos las han usado para estudiar las interacciones entre distintas especies. Durante el proceso de preparacin del manual se identificaron cerca de 190 parcelas permanentes de diferentes tamaos en Colombia; pero desafortunadamente los mtodos empleados en su establecimiento varan mucho, lo cual limita la comparacin de los resultados entre ellas, y han sido pocos los esfuerzos para consolidar y comparar esta informacin con miras a obtener un mayor valor agregado. Confo en que este documento sirva para fomentar el establecimiento de nuevas parcelas permanentes en Colombia, incentivar el mantenimiento de las actuales, propiciar la utilizacin de mtodos comparables, y obtener una mayor cooperacin que promueva compartir la informacin generada en ellas. Aunque la biodiversidad constituye una de las mayores riquezas de Colombia, el uso de sta depende de la capacidad de conservar y de utilizar nuestros ecosistemas, lo que a su vez est supeditado a un slido conocimiento cientfico. Nuestro pasado, presente y futuro estn ntimamente ligados a la diversidad de los ecosistemas y a los servicios ambientales que stos proveen, as que los invito a utilizar este manual para construir una base cientfica sobre nuestra biodiversidad, con una visin a largo plazo.

Cristin Samper K.
Director Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano Washington D. C.

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Agradecimientos

Agradecimientos
Numerosas personas e instituciones han intervenido para hacer realidad esta publicacin. Entre ellos se encuentran empleados, asistentes de campo y de oficina, voluntarios, tesistas de pregrado y posgrado, docentes universitarios, colaboradores y asesores cientficos, miembros de comunidades campesinas e indgenas, amigos y familiares, profesionales y docentes extranjeros. A todos ellos expresamos nuestra mayor gratitud por su dedicacin y empeo durante el establecimiento y el mantenimiento de las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo en Colombia. Queremos extender un especial reconocimiento al Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt y a nuestras respectivas instituciones por el respaldo ofrecido durante todo el proceso de elaboracin de este libro, as como a la Fundacin Andrew Mellon y al Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales, quienes a travs de un convenio de cooperacin con el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt brindaron el apoyo financiero para sacarlo a la luz pblica. Por su especial dedicacin y empeo en este propsito ofrecemos nuestros ms sinceros agradecimientos a las siguientes personas. Al Dr. Cristin Samper K., Director del Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano, fundador y director entre 1995-2001 del Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, por su estmulo, apoyo y total confianza para liderar la iniciativa de publicar este libro, as como durante la ejecucin del proyecto de investigacin Estructura, demografa y dinmica del bosque andino, que empez con el establecimiento de la parcela de 25 ha en la Reserva Natural La Planada (Colombia). Al Dr. Fernando Gast H., actual director del Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, por su inters y respaldo para que esta iniciativa continuara. A los ingenieros forestales Jorge Ignacio del Valle y lvaro Lema Tapias, profesores del Departamento de Ciencias Forestales, Facultad de Ciencias Agropecuarias, de la Universidad Nacional de Colombia sede Medelln, por sus comentarios durante la revisin de versiones preliminares de este manual y por compartir generosamente su valiosa experiencia sobre la investigacin forestal en Colombia. Al Dr. Joost F. Duivenvoorden, docente del Instituto IBED de la Universidad de Amsterdam (Holanda), cuya revisin de algunas secciones del manuscrito hizo posible obtener el contenido final de las mismas. Al Dr. Renato Valencia, Director de la Escuela de Ciencias Biolgicas y Subdecano de la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales de la Pontificia Universidad Catlica de Ecuador, por sus comentarios y sugerencias a versiones preliminares del documento.

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Al Dr. Juan Guillermo Saldarriaga y Dr. Carlos Alberto Rodrguez, directores previo y actual, respectivamente de la Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia), y al Profesor Dr. Antoine M. Cleef en la Universidad de Amsterdam (Holanda), por el respaldo otorgado en el establecimiento y mantenimiento de las parcelas permanentes de Araracuara, as como a los miembros de la comunidad indgena Nonuya de Pea Roja (Amazonas) por compartir su sabidura ancestral de las selvas amaznicas. A la Dra. Luz Marina Mantilla Crdenas y a la Dra. Rosario Pieres Vergara, Directora y Subdirectora Administrativa y Financiera, respectivamente, del Instituto Sinchi, por el apoyo incondicional brindado para efectuar los estudios de la flora amaznica. Al bilogo Dairon Crdenas Lpez, Director y Curador del Herbario Amaznico Colombiano (COAH) por su apoyo e impulso permanentes para la realizacin de este libro, as como por sus valiosas enseanzas durante los estudios florsticos y ecolgicos de los bosques amaznicos. Al bilogo lvaro Cogollo, Director Cientfico del Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln, y al ingeniero forestal Omar Melo, docente de la Universidad del Tolima, por sus comentarios a algunas secciones del manuscrito. Al bilogo Agustn Rudas, investigador asociado al Instituto de Ciencias Naturales de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot, por proporcionar informacin sobre las parcelas en la Amazonia. Al Missouri Botanical Garden (MBG) y a la National Geographic Society ( NGS), por haber apoyado los estudios iniciales sobre parcelas en el occidente de Colombia, y a la Dra. Charlotte Taylor del MBG quien gestion estos proyectos y colabor en su desarrollo durante la fase de campo. A Interconexin elctrica S.A. por haber financiado el establecimiento de las parcelas permanentes en la serrana Yarigues, el pramo de Santurbn, el Parque Nacional Natural Florencia, la costa Caribe y el macizo colombiano, como parte de los planes de manejo ambiental de las lneas de transmisin de energa Primavera-Guatiguar-Tasajero, Purnio-Miel 1-San Felipe, Cartagena-Sabanalarga y Pasto-Quito. Especialmente al ingeniero Germn Ortiz, Director de Servicios para Construccin, por haber respaldado la participacin de ISA en la elaboracin de este libro. Al proyecto Biopacfico por el apoyo, capacitacin y el impulso brindado en su momento a las diferentes iniciativas sobre parcelas en el Occidente de Colombia, y al Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacfico (IIAP) por el apoyo durante el establecimiento de una parcela de Investigacin en el Parque Nacional Natural Tatam. A la Fundacin Proselva por sus valiosos comentarios al manuscrito durante la puesta en marcha del proyecto de establecimiento de una parcela permanente en Tambito, Cauca (Colombia).

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Introduccin

Introduccin
a importancia de estudiar fenmenos ecolgicos a largo plazo se ha documentado desde hace ya varias dcadas (Gmez-Pompa et al. 1973; Synnott 1979, 1991; Likens 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b). Hoy en da se reconoce que la informacin resultante de estos estudios es fundamental para el entendimiento de los cambios ambientales que ocurren en el planeta y para la implementacin de planes adecuados en el manejo de ecosistemas, particularmente en el caso de los bosques tropicales (Carr y de Stoll 1999).

Sin embargo, mantener este tipo de estudios ha sido una labor difcil debido a que la mayora de las entidades financiadoras destinan sus recursos econmicos a programas de investigacin a corto plazo, los cuales intentan probar hiptesis de interacciones especficas bajo la suposicin de un estado de equilibrio. No obstante, teniendo en cuenta la complejidad del ambiente y la dinmica natural de los ecosistemas, se requieren esfuerzos adicionales que involucren, adems de estudios a largo plazo, preguntas enfocadas hacia distintas escalas espaciales, varios tipos de ensamblaje de especies y sus interacciones, as como el papel del hombre, principal agente transformador del entorno natural en la actualidad. Como consecuencia de la creciente preocupacin por entender fenmenos de mayor complejidad, algunas naciones, como Estados Unidos, China, Canad y el Reino Unido, ya han desarrollado iniciativas de investigacin a largo plazo orientadas hacia proyectos cooperativos que operan en escalas regionales. Una de ellas fue la liderada por investigadores estadounidenses desde 1977 para crear un programa de estudios ecolgicos a largo plazo (Swanson y Sparks 1990). Dicha iniciativa logr consolidarse

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

en lo que hoy en da se conoce como la Red de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S. Long-term Ecological Research Network, LTER), de la cual se deriv en 1993 la Red Internacional de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo (International Long-term Ecological Research Network, ILTER), que en la actualidad cuenta con ms de 25 pases adscritos en todo el mundo (ILTER 2004), y ms de 20 naciones que han demostrado su inters por adherirse y esperan contar con el reconocimiento formal por parte de las autoridades competentes de su gobierno para poder dar inicio a las actividades respectivas. Globalmente se ha reconocido a las entidades encargadas de liderar la internacionalizacin de actividades de ciencia y tecnologa en cada pas como las autoridades competentes para otorgar dicho reconocimiento, en cumplimiento del primer requisito para adelantar investigaciones a largo plazo en el marco de la red ILTER. Este sera el caso, por ejemplo, del Fondo Nacional de Ciencia, Tecnologa e Investigacin (Fonacit) en Venezuela; del Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa (Conacyt) en Mxico; del Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico (CNPq) en Brasil; de la Fundacin para la Ciencia y la Tecnologa (Fundacyt) en Ecuador, y del Instituto Colombiano para el Desarrollo de la Ciencia y la Tecnologa, Francisco Jos de Caldas (Colciencias) en Colombia. Sin embargo, cualquier otra entidad nacional reconocida por el fomento a la investigacin, con capacidad de respaldar procesos a largo plazo, puede avalar la iniciativa de la conformacin de una red de investigaciones ecolgicas para ser presentada ante la red ILTER. Otro requisito fundamental para llevar a cabo investigaciones ecolgicas a largo plazo es la definicin de mtodos estndar que faciliten la comparacin de los datos en diferentes escalas, tanto en la dimensin espacial como en la temporal. En el caso de las parcelas permanentes para estudios de vegetacin en bosques tropicales se cuenta con algunos mtodos previos (Synnott 1979, 1991; Duellman 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b; Condit 1998; Comiskey et al. 1999) que fueron considerados en la elaboracin de este libro. Consciente de esto, el Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, IAvH, creado mediante la Ley 99 de 1993 con la misin de promover, coordinar y realizar investigacin que contribuya a la conservacin y al uso sostenible de la biodiversidad en Colombia, se ha interesado en impulsar la creacin de la Red Colombiana de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo. Despus de asistir a varios encuentros con-

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Introduccin

vocados por la oficina de la red LTER y de organizar, desde 1999, cuatro reuniones en Colombia con la participacin de instituciones colombianas como universidades, institutos de investigacin, fundaciones privadas, organizaciones no gubernamentales (ONG), el Sistema Nacional de Parques Naturales (UAESPNN) y Colciencias, se lograron definir algunas reas temticas para ser estudiadas a largo plazo, con el compromiso de desarrollar las respectivas publicaciones sobre mtodos y divulgarlas a la comunidad cientfica en general (IAvH 1999). Los temas definidos fueron: a) Los patrones de productividad primaria, acumulacin de materia orgnica y descomposicin; b) Los patrones de diversidad y abundancia de poblaciones claves (inicialmente plantas e insectos); c) Los patrones de perturbacin natural y disturbios ocasionados por el hombre; y, por ltimo, d) Los patrones de manejo y uso de la fauna silvestre. Para cada tema se conform un grupo de trabajo y se nombr un coordinador, encargado de centralizar los aportes y de compilar la informacin. Como resultado de una labor continua se presenta la primera entrega de la serie Mtodos para estudios ecolgicos a largo plazo, la cual se publicar paulatinamente con el objetivo de cubrir los temas antes mencionados, dejando abierta la posibilidad de incluir otros, dependiendo del inters de la comunidad cientfica. Este primer volumen se centra en los patrones de diversidad y de abundancia de poblaciones clave, con relacin especfica al seguimiento peridico y continuado a lo largo del tiempo de las plantas proceso denominado como monitoreo en este libro mediante el uso de parcelas permanentes. Teniendo en cuenta que el uso de mtodos estandarizados es fundamental para efectuar investigaciones que sean directamente comparables en el futuro, el propsito principal de esta contribucin es proveer una referencia prctica para la aplicacin de los mtodos sobre un tema determinado, estandarizado a partir de revisiones bibliogrficas y la aplicacin previa de protocolos internacionales, contando con el aporte de investigadores colombianos conocedores de la materia. Otro propsito fundamental es promover la cuantificacin peridica de los cambios en la composicin y la estructura de los bosques, para profundizar sobre el conocimiento de la dinmica de cmo se integran los procesos ecolgicos ms complejos que ocurren en su interior, como las interacciones planta-animal, los patrones de perturbacin natural o antrpica, y los patrones de productividad primaria y de descomposicin de materia orgnica, entre otros. Por otra parte, aunque este manual se orienta al establecimiento de parcelas permanentes en bosques con bajo grado de intervencin antrpica, los mtodos descritos tambin se pueden convertir en una referencia im-

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

portante en estudios comparativos que involucren aspectos como los diferentes estadios de sucesin o regeneracin del bosque, la dinmica de crecimiento de algunas especies, sean o no de importancia maderable, o proyectos de reforestacin y de restauracin con taxones determinados. En este sentido, los protocolos aqu descritos se pueden modificar dependiendo de los objetivos especficos de cada investigacin. De ninguna manera se pretende imponer un mtodo; slo se busca poner al alcance de la comunidad cientfica una ayuda tcnica para responder a las necesidades y a las preguntas de una investigacin puntual. Por esta razn, se sugiere analizar con detenimiento el diseo de muestreo de cada proyecto antes de iniciar la toma de datos con el fin de asegurar que los esfuerzos invertidos respondern a las hiptesis planteadas. Dado el costo elevado de su implementacin y mantenimiento, los estudios a largo plazo pueden involucrar altas inversiones de fondos. No obstante, con el objetivo de que los mtodos estn al alcance de cualquier investigador o institucin interesada en emprender distintos estudios de vegetacin a largo plazo, este libro incluye diferentes niveles de complejidad en la aplicacin de los procedimientos y tcnicas propuestos, consistentes en la definicin a priori de tres tamaos iniciales de las parcelas: pequeas (0,1 ha), medianas (entre 1 y 10 ha) y grandes (mayores que 10 ha). El manual comienza con una recopilacin de antecedentes, con nfasis en las principales investigaciones efectuadas en el mundo y en Colombia mediante el uso de parcelas permanentes. Luego, se resaltan las ventajas de usar este tipo de parcelas en los estudios de vegetacin a largo plazo, mencionando los criterios ms importantes para la seleccin de los sitios de estudio. Enseguida se presenta un resumen de los elementos bsicos del diseo de muestreo, as como los aspectos fundamentales que se deben tener en cuenta en el momento de definir las poblaciones biolgicas y estadsticas que se van a inventariar y la medicin de las variables ms importantes de la vegetacin. Posteriormente, se desglosan los mtodos para el establecimiento de las parcelas y la realizacin de los censos de la vegetacin para los tres tamaos de parcelas mencionados. Los captulos siguientes tratan sobre el manejo de la informacin recopilada, la manipulacin de los datos y la ejecucin de un inventario, sta ltima en trminos de los equipos, los materiales y la estimacin de los costos necesarios. Por ltimo, a modo de ejemplo, se presenta una seleccin de resultados, producto de investigaciones efectuadas en parcelas permanentes en Colombia, que ilustran algunos de los anlisis que se pueden realizar con los datos de estudios a largo plazo de la vegetacin.

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Antecedentes

Antecedentes
a dinmica de los bosques tropicales ha sido objeto de estudio por parte de numerosos eclogos, quienes desde principios del siglo pasado han tratado de comprender los procesos naturales que permiten la coexistencia del alto nmero de especies que los caracterizan. Sin embargo, esta particularidad, as como el gran nmero de interacciones que ocurren dentro de ellos, los hace difciles de estudiar y de entender.

En la dcada de 1970, la creacin de la red LTER ampli la dimensin de las escalas temporales y espaciales abordadas en los estudios ecolgicos hasta ese momento. Esto permiti generar un cambio de actitud frente a la visin del tiempo y del espacio requeridos para alcanzar resultados confiables dependiendo de los fenmenos biolgicos objeto de estudio, as como obtener una mentalidad ms abierta y cooperativa en torno a los esfuerzos que se deben realizar para garantizar el sostenimiento de los proyectos de investigacin a largo plazo. Por otra parte, con base en los estudios llevados a cabo en una parcela permanente de 13 ha en un bosque seco de Costa Rica, en 1975 Stephen P. Hubbell concluy que para obtener una adecuada evaluacin de los patrones de dispersin, de los patrones denso-dependientes, tanto como de la produccin y extraccin sostenible de especies de rboles tropicales, era necesario efectuar estudios en gran escala espacial (Condit 1995). Esto dio paso a otra iniciativa, por parte del mismo Stephen P. Hubbell y de Robin B. Foster, consistente en la creacin durante 1982 de una red dedicada al estudio de la composicin, la estructura y la dinmica de la vegetacin en bosques tropicales, coordinada por el Centro de Ciencias Forestales del Trpico (Center for Tropical Forest Science, CTFS) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Smithsonian Tropical Research Institute, STRI).

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

El objetivo fundamental del CTFS, cuya vigencia se mantiene en la actualidad, consisti en profundizar sobre el conocimiento de los ecosistemas boscosos tropicales a travs de una red de parcelas permanentes con el fin de responder a las preguntas que brindaran las bases cientficas para desarrollar planes adecuados de conservacin, mantenimiento, extraccin y aprovechamiento de los recursos naturales. As, desde hace ms de 20 aos se vienen monitoreando los cambios en tres grandes parcelas de 50 ha cada una, localizadas en bosques tropicales de tierras bajas en la isla Barro Colorado (Panam), en la Reserva Forestal Pasoh (Malasia) y en la Reserva Mundumalai (India), a las que se le han ido sumando otras en diferentes regiones con bosque tropical en todo el mundo (Losos y Leigh 2004). Para emprender un proyecto de esta magnitud fue necesario estandarizar los mtodos antes de iniciar la toma de datos, con el fin de facilitar las comparaciones futuras de los resultados obtenidos en diferentes escalas espaciales, desde locales y regionales, hasta globales. Esta es una de las razones por las cuales algunas secciones de este manual, principalmente en los Captulos 6, Establecimiento de las parcelas y 7, Censo, se han elaborado con base en los metodos de establecimiento de las parcelas de gran tamao coordinadas por el CTFS. No obstante la enorme contribucin al conocimiento de la diversidad, la estructura, y la dinmica de los bosques tropicales en el mundo, generada a partir de la creacin de la red de parcelas del CTFS, gran parte del funcionamiento de los bosques tropicales se ha dilucidado con base en investigaciones que emplean parcelas de menor tamao (e. g. Sheil et al. 2000). Por esta razn, este libro se complementa con mtodos para el establecimiento parcelas de 1 y 0,1 ha, tomados de diferentes experiencias de investigacin registradas en la literatura (Synnott 1979, 1991; Duellman 1989; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a, b; Campbell et al. 2002; Phillips y Baker 2002; Orrego et al. 2003, entre otros), algunos de los cuales han sido previamente aplicados en Colombia. La tendencia actual de establecer parcelas permanentes de gran tamao (Condit 1995), complementada con rplicas de parcelas ms pequeas, est ampliando el alcance de la investigacin de los bosques tropicales. Sin embargo, tan importante como el establecimiento de las parcelas es el compromiso de monitorearlas de manera peridica, continua y consistente, efectuando censos repetidos con una frecuencia temporal preestablecida (Phillips 1996; Comiskey et al. 1999).

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Antecedentes

2.1 Parcelas permanentes en el mundo


Las parcelas permanentes se han empleado extensivamente por eclogos, bilogos y silvicultures en distintos bosques del mundo para estudiar su funcionamiento, incluyendo los ecosistemas naturales y los plantados por el hombre. Las parcelas permanentes de vegetacin ms antiguas de las cuales tenemos conocimiento datan de 1856 en Rotamsted (Inglaterra) (Bakker et al. 1996). En los bosques tropicales los estudios precedentes estaban orientados hacia la cuantificacin del crecimiento diamtrico con miras a la explotacin de la madera (e. g. Bell 1971), pero los trabajos ms recientes abarcan objetivos mas amplios (Orrego et al. 2003). Aunque hacer un recuento histrico exhaustivo de las parcelas permanentes no est dentro de los alcances de este libro, a continuacin se mencionan algunos trabajos pioneros a modo de ejemplo: Brown (1919) y Brown y Matthews (1914) en bosques filipinos de dipterocarpceas (4 aos), Bell (1971) en bosques de Mora excelsa, Benth. (Caesalpiniaceae) en las islas de Trinidad y Tobago (seis parcelas de 1 acre medidas durante 17,5 aos), y Foggie (1945) y Osmaton (1956) en la India y otras regiones de Asia usando tiempos de paso. Ejemplos ms recientes de parcelas para el estudio de la dinmica de la vegetacin se remontan a la dcada de 1940 en Malasia peninsular, sudeste asitico (Manokaran y Swaine 1994), y a la de 1950 en Uganda, frica (Sheil et al. 2000). Luego, en una de las conferencias de las Naciones Unidas llevada a cabo a finales de la dcada de 1960, se recomend disear un sistema de monitoreo y valoracin ambiental para producir informacin en distintos campos, en mbitos regionales y globales. Con base en esta iniciativa se cre en 1975 el Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment Monitoring System, GEMS) (GEMS 2004), el cual forma parte del Programa Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations Environmental Program, UNEP). Aunque dicha recomendacin fue el principal estmulo para que durante las ltimas dcadas se incrementara el inters por estudiar la dinmica de los ecosistemas forestales, existen trabajos previos destacados, iniciados desde tiempo atrs (v. g. Clarke 1986). Durante la dcada de 1970, distintos autores recomendaron en sus publicaciones la realizacin de estudios a largo plazo para analizar los efectos de los disturbios en distintas comunidades tropicales. Por ejemplo, Gmez-Pompa et al. (1973) sugirieron que el microclima, el suelo, los animales y las plantas deberan ser monitoreados para observar cmo cam31

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

bian a travs del tiempo. Pese a esto, muchas investigaciones sobre ecologa de comunidades vegetales llevadas a cabo desde entonces se concentraron en reas pequeas o tomaron en cuenta slo unos pocos individuos de rboles adultos y los juveniles a su alrededor (Condit 1995). A comienzos de la dcada de 1980 se empezaron a desarrollar estudios en gran escala para permitir una adecuada evaluacin de los patrones de distribucin de las especies, as como de sus patrones de establecimiento, de crecimiento y de mortalidad (Hubbell y Foster 1986; Prez 1994). Por ejemplo, un grupo de investigadores dirigidos por Stephen P. Hubbell y Robin B. Foster iniciaron el proyecto Estructura y dinmica del bosque hmedo en la isla Barro Colorado (Panam), cuyo objetivo principal fue establecer una parcela permanente de 50 ha para estudiar la dinmica de ese bosque. A partir de entonces se han establecido 17 parcelas adicionales en todo el mundo, coordinadas por el CTFS, con objetivos y mtodos estandarizados (Tabla 1) Por otra parte, aunque se debe reconocer que la red de parcelas del CTFS representa en la actualidad el estudio a largo plazo ms destacado sobre la dinmica de los bosques tropicales, debido a que utilizan parcelas de gran tamao, a la consistencia en el monitoreo y a la publicacin de los datos (ver sntesis en Losos y Leigh 2004), tambin existen otras iniciativas recientes similares, con la diferencia de que estas ltimas utilizan parcelas de menor tamao, (principalmente de 1 ha). Por ejemplo, Malhi et al. (2004) describen la Red Amaznica de Inventarios Forestales (Rainfor), creada con el objetivo de monitorear la estructura, la composicin y la dinmica de los bosques de la cuenca del ro Amazonas, as como sus relaciones con el suelo y el clima. La mayor parte de las parcelas de esta red fue establecida en el pasado para investigar interrogantes ecolgicos especficos o del manejo del bosque en escala local. No obstante, la importancia de la propuesta de Rainfor radica en que la compilacin y comparacin de cerca de una centena de estudios de este tipo en una escala regional ha permitido acceder a un nuevo nivel de informacin. Este esfuerzo ha contribuido al entendimiento de los patrones de composicin, riqueza florstica, estructura y dinmica de los bosques tropicales de la Amazonia y ha sido til para iniciar otros estudios tendientes a resolver uno de los debates ambientales ms trascendentes en la actualidad en el mbito mundial: Son los bosques tropicales del mundo sumideros de carbono? (Phillips et al. 1998), Como sern afectados estos bosques si el clima global cambia? (Malhi et al. 2002). Algunos resultados de Rainfor se han publicado recientemente, como la sntesis de Mahli y Phillips (2004).

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Tabla 1.

Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI).

Sitio de investigacin

Instituciones participantes

Ao de inicio y nmero de censos

rea parcela (ha)

Altitud (msnm)

Lluvia (mm) y meses secos2

Nmero de especies

Nmero rboles d 10 cm

Amrica Latina 1980 5 censos (2000) 1988 3 censos (2001) 50 25 215-245 1718-1844 16 333-428 3.548 0 3.081 0 4.087 0 40-80 2.600 5 50 120-160 2.551 3 300 213.800

1. Monumento Natural CTFS-STRI, Universidad de Georgia (EUA) Isla Barro Colorado, Panam

2. Bosque Experimental Universidad de Puerto Rico, Luquillo, Puerto Rico1 Servicio Forestal de EUA, STRI

138 1104 228

67.100 *152.400 115.100

3. Parque Nacional Yasun, Ecuador 1 1996 2 censos (2002) Futuro sitio censo en curso 50

Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, 1995 Universidad of Aarhus (Dinamarca), STRI 2 censos (2002)

4. Reserva Natural La Planada, Colombia

Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, (Colombia), STRI

5. Dinmica Biolgica de Fragmentos de Bosque, Manaus, Brasil

Instituto Nacional de Investigaciones Amaznicas (INPA), Brasil

sd

sd

Asia
Antecedentes

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6. Reserva Forestal Pasoh Malasia Peninsular 1

Instituto de Investigacin Forestal de Malasia, 1986 Instituto Nacional para Estudios 4 censos (2001) Ambientales (Japn), Universidad de Harvard, (EUA), STRI 1988 4 censos (2000)

50

70-90

1.788 1

817

320.800

7. Santuario de Vida Silvestre Mudumalai, India

Centro de Ciencias Ecolgicas del Instituto Indio de Ciencias (India), STRI

50

980-1120

1.206 6

69

16.500

33

34
Ao de inicio y nmero de censos 50 549-638 1.476 6 5.074 0 2.664 0 205 251 rea parcela (ha) Altitud (msnm) Lluvia (mm) y meses secos2 Nmero de especies Nmero rboles d 10 cm 72.500 1993 1 censo (1996) 1992 2 censos (1997) 52 104-244 25 424-575 205.400 1.182 359.600 1993 3 censos (1998) 2 150 2.473 0 383 11.400 1994 1 censo (1998) 16 100-180 3.218 4 335 **66.000
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 1.

Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). (Continuacin).

Sitio de investigacin

Instituciones participantes

8. Santuario de Vida Silvestre Huai Kha Khaeng, Tailandia1

Departamento Real Forestal de Tailandia, 1993 Universidades Kasetsart y Mahidol (Tailandia), 2 censos (1999) Universidad de Harvard (EUA), STRI

9. Patrimonio Mundial Universidad de Peradeniya (Sri Lanka), de Sinharaja, Departamento Forestal de Sri Lanka, Universidades de Harvard y Yale (EUA), STRI Sri Lanka1

10. Parque Nacional Colinas de Lambir, Sarawak, Malasia1

Departamento Foretal de Sarawak (Malasia), Universidad de Harvard (EUA), Universidades de Ciudad de Osaka, Ehime y Kyoto (Japn), STRI

11. Reserva Natural Bukit Timah, Singapur

Instituto Nacional de Educacin y Universidad Tecnolgica de Nanyang (Singapur), Direccin de Parques Nacionales de Singapur, STRI

12. rea Silvestre Universidad Estatal Isabela (Filipinas), de Palanan, Filipinas1 Conservacin Internacional, PLAN Internacional, Universidad de Harvard (EUA), STRI 1997 1 censo (1998)

13. Parque Nacional Doi Inthanon, Tailandia

Departamento Real Forestal de Tailandia, Universidades de Ciudad de Osaka, Kyoto, Maejo y Utsunomiya (Japn), Universidad Kasetsart (Tailandia), Instituto y Museo de Historia Natural Chiba (Japn), STRI

15

1.660-1.740

1.867 6

146

***37.200

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14. Reserva Natural Fushan, Taiwn

Universidad Tunghai (Taiwn), STRI

2002 censo en curso

25

650-733

4.067 0

sd

sd

Tabla 1.

Red de parcelas permanentes del Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (CTFS-STRI). (Continuacin).

Sitio de investigacin 1989 1998 censo en curso 16 50-300 2.700 2-3 6 300-340 3.582 0 125 400-450

Instituciones participantes

Ao de inicio y nmero de censos

rea parcela (ha)

Altitud (msnm)

Lluvia (mm) y meses secos2

Nmero de especies

Nmero rboles d 10 cm 35.600 sd

15. Reserva Natural Nanjenshan, Taiwn

Universidad Tunghai (Taiwn), STRI

16. Refugio de Vida Departamento Real Forestal de Tailandia, Silvestre Khao Chong, Instituto Nacional para Estudios Tailandia* Ambientales (Japn), Universidad de Harvard (EUA), STRI

frica 1994 2 censos (2001) 40 700-850 1.674 3-4 420 299.100

17. Reserva de Vida Silvestre Ituri Forest, Okapi, Repblica Democrtica del Congo 1 1996 1 censo (1999) 50

Centro de Formacin e Investigacin en Conservacin Forestal (Repblica de Congo), Sociedad de Conservacin para la Vida Silvestre (EUA), STRI

18. Parque Nacional Korup, Camern1

Programa de Desarrollo de BioRecursos y Conservacin (Camern) Universidad Estatal de Oregon (EUA), Grupo Internacional Cooperativo de Biodiversidad, STRI

300-390

5.272 3

494

329.000

Antecedentes

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Indica las parcelas de dinmica de bosque coordinadas por el CTFS; Meses con precipitacin menor de 100 mm; * En 25 ha; * * En 8 ha; *** En 7,5 ha; sd: sin datos.

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

2.2 Parcelas permanentes en Colombia


Las primeras parcelas permanentes de vegetacin fueron establecidas por forestales y silvicultores quienes se interesaron en conocer el rendimiento de los bosques plantados. Los trabajos pioneros se efectuaron en la dcada de 1960 en plantaciones del departamento de Antioquia, como el de Tschinkel (1972) y el de del Valle (1975, 1979b) con ciprs (Cupressus lusitanica, Mill. (Cupressaceae). Luego se efectuaron otros similares, entre los decenios de 1970 y principios de 1980, como el de Escobar (1979) con nogal (Cordia alliodora (Ruiz & Pav.) Oken, Boraginaceae), el de Henao (1981) con teca (Tectona grandis L. f., Verbenaceae) y el de Vlez (1982) con eucalipto (Eucalyptus saligna Sm., Myrtaceae), mientras que Aramburo (1985) investig el crecimiento del abarco (Cariniana pyriformis Miers, Lecythidaceae) en el Carare-Opn (Medio Madgalena, Santander) y en la regin del ro Truand (Choc). Dado que este libro se orienta hacia los estudios sobre vegetacin en parcelas permanentes establecidas en bosques naturales, en adelante no se har mencin a los estudios en plantaciones o bosques sembrados por el hombre. En Colombia, los estudios en bosques naturales con base en parcelas permanentes comenzaron en la dcada de 1970 en la regin de Urab (Antioquia), donde del Valle (1979a) estudi el crecimiento del cativo (Prioria copaifera Griseb., Caesalpiniaceae) empleando tiempos de paso (1 parcela entre 1977-1979). En esta misma regin, del Valle (1985, 1989) cuantific el crecimiento diamtrico de rodales naturales coetneos de cedro (Cedrela odorata L., Meliaceae) y de roble (Tabebuia rosea (Bertol.) A. DC., Bignoniaceae) en 17 parcelas medidas entre 1977-1984 para la primera especie, y diez parcelas, entre 1980-1982 para la segunda. Por otra parte, durante la dcada de 1980 se establecieron numerosas parcelas permanentes en el litoral Pacfico (del Valle 1995, 1996, 1998a, b, c, 1999, ver seccin 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia), en la cuenca media del ro Atrato (Gonzlez et al. 1991; Gonzlez 1994, 1995; Londoo 1992, Londoo y Gonzlez 1993), y en el medio Caquet, Amazonia (E. lvarez 1993, Londoo 1993, lvarez y Londoo 1996, Londoo y lvarez 1997 y Londoo 2005); pero de stas slo se conservan las ltimas. Posteriormente, fue creada la mayor fraccin del rea inventariada en parcelas del pas, durante los decenios de 1990 y 2000 (Tabla 2 y Figura 1), adems de otras investigaciones a largo plazo sobre las cuales tuvimos noticia al momento del cierre de esta edicin, razn por la cual quedaron fuera de la Tabla 2, como la de Len y Giraldo (2000) en robledales (Quercus humboldtii, Bonpl., Fagaceae) en el departamento de Antioquia.

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Antecedentes

En esta seccin se presentan los resultados finales del trabajo conjunto, efectuado desde enero de 2000 a raz de los encuentros convocados por el Instituto Alexander von Humboldt desde 1999 (IAvH 1999) los cuales dieron origen a la iniciativa de realizar esta publicacin. Lon datos empleados son producto de tres grandes fuentes: a) La investigacin del IAvH (Parcela La Planada, 25 ha); b) Las parcelas permanentes de la Red Boscco (siglas de Bosque y cambio climtico en Colombia) (54 parcelas, 42,6 ha), cuyo objetivo es el monitoreo de la diversidad y la dinmica del bosque y su relacin con variables ambientales en Colombia; y c) Los estudios propios de los autores y la de otros investigadores e instituciones colombianas (134 parcelas, 32,75 ha). Para mayor detalle ver la informacin institucional y de proyectos de las parcelas permanentes listadas en la Tabla 2-B. La Red Boscco fue creada en el ao 2000 por un grupo de investigadores colombianos pertenecientes a diez instituciones, entre las cuales se encuentran la UAESPNN, la Universidad Nacional (sedes de Medelln y Leticia), la Universidad del Tolima (UTOL), la Universidad Tecnolgica del Choc (Utech), La Fundacin Cungare, el Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln (JAUM), la Fundacin Grupos Ecolgicos de Risaralda (GER) y la Fundacin Ecolgica Gabriel Arango Restrepo (Fundegar). Los trabajos de la red estn relacionados con el establecimiento de ms de 60 sitios de monitoreo de la vegetacin, distribuidos en 12 zonas de vida y 14 departamentos del pas, as como con el anlisis de la estructura y la dinmica de los bosques de Colombia, basados en parcelas permanentes con reas que oscilan entre 0,25 y 1,8 ha (lvarez et al. 2002). Con base en dicha informacin y buscando conocer quines han establecido parcelas, desde cundo, dnde y cmo, se efectu un diagnstico de las parcelas permanentes de Colombia, considerando: la antigedad, la distribucin en el pas, las condiciones del sitio de estudio, el tipo de muestreo en relacin con las parcelas y con la vegetacin inventariada y, por ltimo, el manejo de la informacin y el estado de divulgacin de los resultados obtenidos en las parcelas muestreadas. Los datos compilados revelan que en Colombia existen 65 localidades donde se han establecido 189 parcelas permanentes, las cuales cubren un total de 100,35 ha inventariadas, con registros desde 1 hasta 77 parcelas por localidad (Tabla 2-A y Figura 1).

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Figura 1.

Distribucin de parcelas permanentes de vegetacin en Colombia.


740W 690W

RIOHACHA

MAR CARIBE

SANTA MARTA BARRANQUILLA

CARTAGENA

22 17
SINCELEJO

100N

21

MONTERA

PANAM

29

CCUTA

VENEZUELA

11

32
BUCARAMANGA

19 38

40 16 14 26 25 24 37
IBAGU

41

ARAUCA

15

18

17
PUERTO CARREO

27
50N
OCANO PACFICO

QUIBD

23
TUNJA

28 63 62 58 65 36

PEREIRA ARMENIA

59

BOGOT

56 61 64

46
CALI

52 51 44

43

60

55 53 54 45 42

VILLAVICENCIO INRIDA

48 49
NEIVA

SAN JOS DEL GUAVIARE

POPAYN

31

30
PASTO

FLORENCIA

33
MOCOA

MIT

00

34
ECUADOR

4 3

8 9 7 6 10
PER

5 2 1
LETICIA

50S

740W

690W

38

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50S

00

35

BRASIL

50N

39

47

YOPAL

100N

VALLEDUPAR

Antecedentes

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39

40
Municipio Departamento Latitud Longitud Zona de vida Altitud (msnm) Precipitacin media anual (mm) 3.176 3.200 3.059 3.059 3.200 3.362 3.362 3.362 3.362 3.362 4.200 3.050 3.050 4.000 3.800 2.500 2.372 3.200 4.500 600 900 700 1.900 2.600 3.200 4.000 7.245 9.501 1.751 1.200
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Primera parte)

No.

Parcela

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1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Leticia* PNN Amacayacu-Agua Pudre Pea Roja-1 Pea Roja-2 PNN Amacayacu-Lorena Tarapac-1 Tarapac-2 Tarapac-3 Tarapac-4 Tarapac-5 Anor Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citar Guatap Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orqudeas PNN Corales del Rosario Momps El Ceibal Ro Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco

Leticia Leticia Puerto Santander Puerto Santander Tarapac Tarapac Tarapac Tarapac Tarapac Tarapac Anor Anor Anor Betania El Peol Medelln Puerto Nare San Rafael Urrao Cartagena San Sebastin Santa Catalina La Dorada Manizales Manizales Saman Nuqu Unin Panamericana Puerto Libertador Pasto

Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Amazonas Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Antioquia Bolvar Bolvar Bolvar Caldas Caldas Caldas Caldas Choc Choc Crdoba Nario

040766"S 034310"S 0039S 0036S 025625"S 023329,6"S 023214,6"S 023047,2"S 023115"S 023240,5"S 070730"N 070747"N 070747"N 054454"N 061814"N 061640"N 060728"N 061607"N 062105"N 101140"N 091609"N 104033"N 053340"N 050751"N 050640"N 052340"N 053451"N 052209"N 075656"N 011500"N

695516"O 701825"O 7204O 7210O 695606"O 701028,6"O 701013,9"O 701144,5"O 701100,7"O 701200,7"O 750640"O 750648"O 750648"O 760110"O 751204"O 753320"O 744025"O 750507"O 763251"O 754550"O 742240"O 751552"O 744208"O 752255"O 753050"O 750230"O 773020"O 763731"O 753318"O 771500"O

bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bh-T bmh-MB bmh-MB bmh-MB bh-T bp-PM bp-PM bs-T bs-T bs-T bh-T bh-MB bmh-MB bp-PM bp-T bp-T bs-T bs-MB

100,0 120,0 150,0 150,0 90,0 108,0 110,0 115,0 100,0 100,0 1.500,0 1.500,0 1.500,0 2.030,0 200,0 2.600,0 230,0 1.300,0 1.450,0 10,0 100,0 50,0 200,0 2.500,0 2.200,0 2.200,0 30,0 100,0 100,0 2.400,0

Antecedentes

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31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

La Planada Mutiscua Serrana El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatam Ucumar Pueblo Rico Serrana Yarigues El Rasgn Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Gucimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indgena Anacarco-1 Resguardo Indgena Anacarco-2 Resguardo Indgena Anacarco-3 Canal Santa Luca Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicay Serrana Los Paraguas

Ricaurte Mutiscua Mocoa Puerto Leguzamo Puerto Leguzamo Salento Apa Pereira Pueblo Rico Betulia Piedecuesta Alpujarra Coyaima Coyaima Dolores Ibagu Mariquita Natagaima Natagaima Natagaima Ortega Ortega Prado Prado Purificacin Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Buenaventura Dagua-Buenaventura Sip

Nario Norte de Santander Putumayo Putumayo Putumayo Quindo Risaralda Risaralda Risaralda Santander Santander Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Tolima Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca Valle del Cauca

010928"N 071716"N 010918"N 000757"S 000320"N 043845"N 050855"N 044154"N 051230"N 065503"N 070257"N 031826"N 034521"N 034211"N 033821"N 042735"N 051115"N 032858"N 032859"N 032847"N 034708"N 034712"N 034525"N 034502"N 034852"N 040738"N 040738"N 040230"N 040738"N 034941"N 040712"N 040805"N 041017"N 0336N 044626"N

775836"O 724601"O 763731,3"O 745111,5"O 750820"O 753411"O 760053"O 753040"O 760500"O 731805"O 73021"O 745926"O 751231"O 751416"O 745404"O 752054"O 745420"O 751231"O 751058"O 751112"O 751707"O 751454"O 745355"O 745429"O 745402"O 772403"O 772403"O 765820"O 772310"O 765610"O 772310"O 772200"O 772157"O 7655O 761832"O

bp-PM bh-MB bh-T bh-T bmh-PM bh-MB bh-MB bh-MB bh-MB bmh-MB bmh-MB bs-T bs-T bs-T bs-T bh-MB bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bs-T bp-PM bp-PM bp-PM bp-PM bmh-T bp-PM bp-PM bp-PM bmh-T bmh-MB

1.700,0 2.400,0 700,0 150,0 300,0 2.600,0 2.300,0 2.600,0 2.450,0 2.000,0 2.500,0 945,0 400,0 535,0 790,0 2.400,0 400,0 425,0 470,0 415,0 380,0 462,5 360,0 375,0 390,0 10,0 10,0 100,0 10,0 200,0 10,0 10,0 10,0 650,0 1.900,0

4.300 2.700 3.000 2.675 2.751 2.900 2.500 3.100 1.751 3.100 3.000 1.251 1.251 1.251 1.251 3.100 1.300 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 1.251 9.501 9.501 9.501 9.501 7.000 9.501 9.501 9.501 6.500 2.700

41

42
Temperatura media anual (oC) 26,0 26,0 25,7 25,7 26,0 26,2 26,2 26,2 26,2 26,2 25,0 22,8 22,8 15,0 14,0 18,0 28,0 25,0 20,0 25,0 32,0 35,0 29,0 19,0 18,0 18,0 25,0 27,6 27,6 18,0 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1 33 77 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 2 3 1 1,00 1,00 1,80 1,80 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,10 0,05 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,20 1,00 100 x 100 20 x 500 120 x 150 120 x 150 20 x 500 100 x 100 100 x 100 100 x 100 100 x 100 100 x 100 20 x 500 20 x 50 20 x 25 20 x 500 20 x 500 100 x 100 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 20 x 500 100 x 100 20 x 500 20 x 500 100 x 100 20 x 500 40 x 50 20 x 500 1,00 2,00 1,80 1,80 2,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 3,30 3,85 2,00 1,00 1,00 1,00 1,00 2,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 2,00 0,60 1,00 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 5,0 10,0 10,0 1,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 2,5 10,0 No S S S S No No No No No S S S S S S S S No S S S S S S S No No S S No. de parcelas rea (ha) Dimensiones (m) rea total (ha) Mnimo d (cm) Marca d? Formas de crecimiento completo completo completo completo completo sin trepadoras sin trepadoras sin trepadoras sin trepadoras sin trepadoras completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo Sd completo completo
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Segunda parte)

No.

Parcela

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Leticia* PNN Amacayacu-Agua Pudre Pea Roja-1 Pea Roja-2 PNN Amacayacu-Lorena Tarapac-1 Tarapac-2 Tarapac-3 Tarapac-4 Tarapac-5 Anor Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citar Guatap Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orqudeas PNN Corales del Rosario Momps El Ceibal Ro Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco

Antecedentes

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

La Planada Mutiscua Serrana El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatam Ucumar Pueblo Rico Serrana Yarigues El Rasgn Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Gucimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indgena Anacarco-1 Resguardo Indgena Anacarco-2 Resguardo Indgena Anacarco-3 Canal Santa Luca Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicay Serrana Los Paraguas

19,3 18,0 21,0 27,0 27,6 18,0 15,0 18,0 22,6 18,0 20,0 27,6 27,6 27,6 27,6 17,0 26,0 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,6 27,5 27,5 27,6 27,5 24,0 27,5 27,5 27,5 25,0 18,0

1 1 1 1 4 1 2 1 2 2 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1

25,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00 1,00

500 x 500 20 x 500 100 x 100 100 x 100 100 x 100 100 x 100 20 x 500 100 x 100 20 x 500 20 x 500 20 x 500 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 100 x 100 20 x 500 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 50 x 50 100 x 100 100 x 100 20 x 500 20 x 500 20 x 500 100 x 100 100 x 100 100 x 100 20 x 500 20 x 500

25,00 1,00 1,00 1,00 4,00 1,00 2,00 1,00 2,00 2,00 2,00 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 0,25 1,00 1,00 1,00 1,00 2,00 1,00 1,00 1,00 2,00 1,00

1,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0 5,0 5,0 5,0 5,0 10,0 10,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 5,0 10,0 10,0 10,0 10,0 2,5 10,0 10,0 10,0 10,0 10,0

No S No No S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S S No S S S S No

sin trepadoras completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo completo sin trepadoras

43

44
Estatus legal Identificacin taxonmica Herbario colecciones Manejo de Estado de informacin conservacin Excel Excel
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Tercera parte)

No.

Parcela

Ao establecimiento

Biomon

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30

Leticia* PNN Amacayacu-Agua Pudre Pea Roja-1 Pea Roja-2 PNN Amacayacu-Lorena Tarapac-1 Tarapac-2 Tarapac-3 Tarapac-4 Tarapac-5 Anor Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citar Guatap Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orqudeas PNN Corales del Rosario Momps El Ceibal Ro Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco

2000 1991 1989 1990 1992 2004 2004 2004 2004 2004 2002 2000 2000 1997 1999 2002 1999 1999 1994 2001 1999 1999 2002 2000 2001 2002 1992 1996 1998 2002

Sd Oficial, UAESPNN Oficial, Incora Oficial, Incora Oficial, UAESPNN Reserva forestal Reserva forestal Reserva forestal Reserva forestal Reserva forestal Reserva Corantioquia Reserva Privada Reserva Privada Reserva Corantioquia Reserva EPM Parque Regional Arv, Reserva Corantioquia Reserva Privada, Fondo Ganadero Central Reserva EPM Oficial, UAESPNN Oficial, UAESPNN Reserva U de A Reserva Privada Reserva Sociedad Civil Reserva Corpocaldas Reserva Sociedad Civil Reserva Corpocaldas Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada, Infieri Reserva Sociedad Civil Reserva Sociedad Civil

Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie

IMANI COL, MO, FMB COAH, JAUM COAH, JAUM COL, MO, FMB COAH COAH COAH COAH COAH JAUM MEDEL MEDEL MEDEL JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM, MO JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM COL CHOCO, JAUM JAUM JAUM

Sd Access Access, Access, Access Access Access Access Access Access Access, Excel Excel Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Access, Excel Sd Access, Access,

Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon Biomon

Biomon Biomon

PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC PI SI PBC PI SC PI SC PBC PBC PI PI PI SC SC PBC PBC PBC PI PI

Antecedentes

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

La Planada Mutiscua Serrana El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatam Ucumar Pueblo Rico Serrana Yarigues El Rasgn Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Gucimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indgena Anacarco-1 Resguardo Indgena Anacarco-2 Resguardo Indgena Anacarco-3 Canal Santa Luca Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicay Serrana Los Paraguas

1997 2002 2000 2001 1999 2000 2000 2000 1998 2000 2002 2001 2001 2001 2001 2000 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 2001 1997 1997 2001 2002 1997 1997 1997 1997 2001 1998

Reserva Privada, WWF, La Planada Reserva Sociedad Civil rea privada Resguardo Indgena Oficial, UAESPNN Reserva Zona amortiguamiento PNN Tatam Reserva Carder Reserva Sociedad Civil Reserva Municipal Reserva CDMB Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Cortolima Reserva Municipal Resguardo Indgena Resguardo Indgena Resguardo Indgena Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Reserva UTOL-CVC Reserva Privada Acuavalle, CVC, Alcalda Reserva Privada Reserva Privada Reserva Privada Oficial, UAESPNN Zona amortiguamiento PNN Tatam

Especie Especie Especie Especie Sin colectar Especie Especie Especie Parcial Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie En proceso Especie Especie Especie Especie Especie Especie Especie

FMB JAUM COAH COAH JAUM TULV, JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM JAUM TULV, JAUM, MO JAUM JAUM JAUM CUVC, JAUM, TULV TULV, JAUM

Access, Andigena Access, Biomon Excel Excel Access, Biomon Access, Biomon Sd Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Excel Access, Biomon Access, Biomon Access, Biomon Sd Excel

PBC PBC PBC PI PBC PI SC PI PBC PI PI SC SC PI SC PI PI SC SC SC PI SC SC PI SC PBC PBC PI PBC PBC PBC PBC PBC PBC PBC

45

46
Otros censos (aos) No 2004 1993, 1998 HT, HF, DC, M, R, BIO*, ARQ, IC HT, HF, DC, M, R, BIO*, ARQ, IC Villegas et al. (2002) HT, HF, CO, IC HT, M, R Palacios (2001) Rudas (1996), Rudas y Prieto (1998) Londoo (1993), Londoo et al. (1995), Londoo y lvarez (1997), Londoo y Jimnez (1999), Londoo y Jimnez (2003), Jimnez et al. (2002), Londoo (2005) lvarez (1993), Londoo (1993), lvarez y Londoo (1996), Londoo y lvarez (1997), Londoo (2005) Otras variables medidas Bibliografa 1 1 3 3 1994, 1999
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Cuarta parte).

No.

Parcela

Accesibilidad

1 Leticia* 2 PNN Amacayacu-Agua Pudre

3 Pea Roja-1

4 Pea Roja-2

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25

PNN Amacayacu-Lorena Tarapac-1 Tarapac-2 Tarapac-3 Tarapac-4 Tarapac-5 Anor Porce-II-P Porce-II-S Farallones de Citar Guatap Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orqudeas PNN Corales del Rosario Momps El Ceibal Ro Manso Manizales-1 Manizales-2

1 1 1 1 2 2 2 1 1 2 1 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1

2004 No No No No No No 2001 2001 2000, 2002 No No No No No No No No No No No

HT, M, R HT, HF, DC HT, HF, DC HT, HF, DC HT, HF, DC HT, HF, DC Ninguna HT*, M, R, BIO* HT*, M, R, BIO* M, R Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna

Robles (2003) Orrego et al. (2003) Orrego et al. (2003) Snchez y Velzquez (1997) David (2003), lvarez et al. (2002) Riascos y Romero (2000) Arango y Ortz (2000), lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2002) Gmez (2002), lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2002) Vsquez y Castao (2002), lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2002)

lvarez et al. (2002) Galeano et.al (1998a,b), Galeano (2000, 2001), lvarez et al. (2002) Garca et al. (2003)

IAvH (1999), Samper y Vallejo (2002), Vallejo et al. (2004) Crdenas et al. (2004), Crdenas et al. (2002) Crdenas et al. (2004), Crdenas et al. (2002) lvarez et al. (2002) Vsquez y Castao (2002), lvarez et al. (2002) Vsquez y Castao (2002), lvarez et al. (2002) Molina et al. (1998) lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2002), Ortz y Pea (2003) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Vsquez y Castao (2002), lvarez et al. (2002)

Antecedentes

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) Bernate y Mndez (2002), lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2002), Cogollo y Jaramillo (2003) lvarez et al. (2002), Cogollo y Jaramillo (2003) lvarez et al. (2002) lvarez et al. (2003), Cogollo y Jaramillo (2003)

Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco La Planada Mutiscua Serrana El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatam Ucumar Pueblo Rico Serrana Yarigues El Rasgn Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Gucimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indgena Anacarco-1 Resguardo Indgena Anacarco-2 Resguardo Indgena Anacarco-3 Canal Santa Luca Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete

2 1 1 1 1 1 2 1 1 3 1 1 1 3 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 1

No No No No No 2003 No No No No 2003 No 2003 No No No No No No No 2003 No No No No No No No No No 2001 2001 No No No

Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna CO dosel, plntulas, M, R Ninguna HT, HF HT, HF Ninguna M, R HT, HF M, R Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna M, R Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna Ninguna M, R M, R Ninguna Ninguna Ninguna

47

48
Otros censos (aos) 2000 2000 2000 No No et et et et al. al. al. al. M, R M, R M, R HT, HF Ninguna lvarez lvarez lvarez lvarez (2002) (2002) (2002) (2002) Otras variables medidas Bibliografa 2 2 2 2 2
Bosque Bosque Bosque Bosque primario bien conservado primario intervenido secundario conservado secundario intervenido
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 2-A. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Parte 4 - continuacin)

No.

Parcela

Accesibilidad

61 62 63 64 65

Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicay Serrana Los Paraguas

Leticia*

Esta parcela fue desmontada recientemente pero no fue excluida de la tabla debido a que nos enteramos justo durante el cierre de edicin del libro.

Manejo de la informacion

Biomon: base de datos MAB Andigena: base de datos parcela permantente La Planada

Estado de conservacin

PBC: PI: SC: SI:

Accesibilidad

1: Fcil 2: Intermedia 3: Difcil Arquitectura de vegetacin Biomasa area Cobertura Dimetros de copa Altura total y de fuste ndices de copa Mortalidad Monitoreo de plntulas Reclutamiento

Otras variables medidas

ARQ: BIO: CO: DC: H T, HF: IC: M: PLAN: R:

INSTITUTO DE INVESTIGACIN DE RECURSOS BIOLGICOS ALEXANDER VON HUMBOLDT

HT* BIO*

Medida al 30% de rboles y 100% palmas Estimada a partir de ecuaciones construidas con base en la medicin del peso seco a vegetacin fuera de las parcelas permanentes.

Tabla 2-B. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia.

No. 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 2 3 3 2 2 JAUM Unalmed EPM, Unalmed EPM, Unalmed JAUM Sinchi, Inade Ren Lpez Carlos Gutirrez, Dino Tuberquia, lvaro Cogollo Jorge Ignacio del Valle, Sergio Alonso Orrego Jorge Ignacio del Valle, Sergio Alonso Orrego Daro Snchez, Oswaldo Velzquez lvaro Cogollo Sinchi, Inade Ren Lpez Sinchi, Inade Ren Lpez Sinchi, Inade Ren Lpez Sinchi, Inade Ren Lpez A.C. Londoo, F. Tropenbos A.C. Londoo, F. Tropenbos ICN, UNAL, Jardn Botnico de Missouri Ana Catalina Londoo Ana Catalina Londoo Agustn Rudas-Ll, Adriana Prieto-C. UNAL ICN, UNAL, Jardn Botnico de Missouri Pablo Palacios Agustn Rudas-Ll, Adriana Prieto-C.

Parcela

Proyecto

Institucin

Responsable

Correo electrnico pablopa@hotmail.com arudas@ciencias.unal.edu.co; aprieto@humboldt.org.co congolos@epm.net.co congolos@epm.net.co arudas@ciencias.unal.edu.co; aprieto@humboldt.org.co rlopez@sinchi.org.co; herbario@sinchi.org.co rlopez@sinchi.org.co; herbario@sinchi.org.co rlopez@sinchi.org.co; herbario@sinchi.org.co rlopez@sinchi.org.co; herbario@sinchi.org.co rlopez@sinchi.org.co; herbario@sinchi.org.co jardinbo@md.impsat.net.co jidelvalle@perseus.unalmed.edu.co jidelvalle@perseus.unalmed.edu.co dsanchez@unalmed.edu.co; ovelasquez@unalmed.edu.co jardinbo@epm.net.co

1 Leticia* 2 PNN Amacayacu-Agua Pudre

3 Pea Roja-1 4 Pea Roja-2 5 PNN Amacayacu-Lorena

6 Tarapac-1

7 Tarapac-2

8 Tarapac-3

9 Tarapac-4

10 Tarapac-5

11 Anor

12 Porce-II-P

Antecedentes

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13 Porce-II-S

14 Farallones de Citar

15 Guatap

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Proyecto 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 2 2 1 2 3 3 2 2 3 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 JAUM JAUM JAUM JAUM ISA JAUM ISA ISA UTOL JAUM, F. Ro Blanco ISA F. Ingued, ICN UNAL Utech JAUM ISA IAvH ISA Sinchi Sinchi UTOL UTOL Inciva, IIAP UTOL F. Karagab ISA ISA UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL ISA UTOL lvaro Cogollo lvaro Cogollo lvaro Cogollo lvaro Cogollo, John Pipoly Esteban lvarez lvaro Cogollo Esteban lvarez Esteban lvarez Omar Melo lvaro Cogollo, Sergio Ocampo Esteban lvarez Gloria Galeano Fabio Garca lvaro Cogollo Esteban lvarez Martha Isabel Vallejo, Cristin Samper Esteban lvarez Programa de Flora Programa de Flora Omar Melo Omar Melo Wilson Devia, Juan Adarve, Jess Arroyo Omar Melo lvaro Cogollo, Luz Adriana Molina Esteban lvarez Esteban lvarez Omar Melo Omar Melo Omar Melo Omar Melo Omar Melo Esteban lvarez Omar Melo Institucin Responsable Correo electrnico jardinbo@epm.net.co jardinbo@epm.net.co jardinbo@epm.net.co jardinbo@epm.net.co esalvarez@isa.com.co jardinbo@epm.net.co esalvarez@isa.com.co esalvarez@isa.com.co omelo@ut.edu.co jardinbo@epm.net.co esalvarez@isa.com.co ggaleanog@unal.edu.co fgcossio@col2.telecom.com.co jardinbo@epm.net.co esalvarez@isa.com.co mvallejo@humboldt.org..co esalvarez@isa.com.co herbario@sinchi.org.co herbario@sinchi.org.co omelo@ut.edu.co omelo@ut.edu.co wildevia@telecom.com.co omelo@ut.edu.co jardinbo@epm.net.co esalvarez@isa.com.co esalvarez@isa.com.co omelo@ut.edu.co omelo@ut.edu.co omelo@ut.edu.co omelo@ut.edu.co omelo@ut.edu.co esalvarez@isa.com.co omelo@ut.edu.co
Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 2-B. Parcelas permanentes de vegetacin en Colombia. (Continuacin)

No.

Parcela

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16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 44 45 46 47 48

Santa Elena Puerto Nare San Rafael PNN Orqudeas PNN Corales del Rosario Momps El Ceibal Ro Manso Manizales-1 Manizales-2 Florencia El Amargal Salero Puerto Libertador Morasurco La Planada Mutiscua Serrana El Churumbelo Lagarto Cocha PNN La Paya Salento Tatam Ucumar Pueblo Rico Serrana Yarigues El Rasgn Los Medios Buena Vista Potrero Grande El Gucimo Alto Combeima Mariquita Resguardo Indgena Anacarco-1

49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61 62 63 64 65

Resguardo Indgena Anacarco-2 Resguardo Indgena Anacarco-3 Canal Santa Luca Centrales Las Brisas La Mata Astal-1 Astal-2 Bajo Calima El Morro Escalerete Sajal Tigre-1 Tigre-2 PNN Farallones de Cali-Anchicay Serrana Los Paraguas

2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 2 2 2 3 3

UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL UTOL F. Cungare F. Cungare UTOL F. Cungare Inciva F. Cungare F. Cungare F. Cungare UAESPNN, JAUM, Inciva Inciva

Omar Melo omelo@ut.edu.co Omar Melo omelo@ut.edu.co Omar Melo omelo@ut.edu.co Omar Melo omelo@ut.edu.co Omar Melo omelo@ut.edu.co Omar Melo omelo@ut.edu.co Omar Melo omelo@ut.edu.co Edward Rojas madecent@col2.telecom.com.co Edward Rojas madecent@col2.telecom.com.co Omar Melo omelo@ut.edu.co Edward Rojas madecent@col2.telecom.com.co Wilson Devia, Charlotte Taylor, Juan Adarve wildevia@telecom.com.co Edward Rojas madecent@col2.telecom.com.co Edward Rojas madecent@col2.telecom.com.co Edward Rojas madecent@col2.telecom.com.co Estela Sarria minambiente@emcali.net.co Wilson Devia, Juan Adarve wildevia@telecom.com.co

Leticia*

Esta parcela fue desmontada recientemente pero no fue excluida de la tabla debido a que nos enteramos justo durante el cierre de edicin del libro.

Proyecto

1 Dinmica del Bosque Andino 2 Red Boscco - Bosque y cambio climtico en Colombia 3 Otros proyectos

Instituciones

Antecedentes

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EPM: Empresas Pblicas de Medelln F: significa Fundacin; va seguida del nombre respectivo IAvH: Instituto Alexander von Humboldt ICN: Instituto de Ciencias Naturales IIAP: Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacfico Inade: Instituto Nacional de Desarrollo del Per Inciva: Instituto para la Investigacin y la Preservacin del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca ISA: Interconexin Elctrica S. A. (ISA) JAUM: Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln Sinchi: Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi UAESPNN: Unidad Administrativa Especial del Sistema Nacional de Parques Naturales UNAL: Universidad Nacional de Colombia, sede Bogot Unalmed: Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln Utech: Universidad Tecnolgica del Choc UTOL: Universidad del Tolima

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Antigedad. La investigacin ecolgica a largo plazo llevada a cabo en parcelas permanentes en Colombia es relativamente reciente, tal como lo muestran los datos presentados en la Figura 2. Teniendo en cuenta el ao del establecimiento de las parcelas, las ms antiguas que todava se mantienen en la actualidad datan de 1989 y 1990, y estn en el departamento del Amazonas (Londoo 2005). En la regin Pacfica se instalaron en 1992, en la regin Andina, en 1994, mientras que las del Caribe en 1998. Las ms recientes fueron creadas en el ao 2004 en la Amazonia.
Figura 2. Ao del establecimiento de las parcelas permanentes en Colombia, por regin natural.

Distribucin. Las parcelas actuales se localizan en 14 de los 32 departamentos de Colombia (Figura 1). Nario (2 parcelas, 26 ha), Antioquia (119 parcelas, 16,15 ha) y Amazonas (12 parcelas, 13,6 ha) tienen las mayores reas de inventario en parcelas permanentes. Segn la distribucin de las reas muestreadas por regiones naturales y ecosistemas (Figura 3), la regin andina, incluidos los valles de los ros Magdalena y Cauca, tiene la mayor concentracin de estudios permanentes (151 parcelas; 63,15 ha), seguida por la Amazonia (18 parcelas; 19,6 ha), la regin pacfica (14 parcelas; 14 ha) y, por ltimo, la costa Caribe (6 parcelas; 3,6 ha).

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Antecedentes

Las parcelas existentes cubren nueve zonas de vida diferentes (Holdridge 1982), que abarcan las provincias de humedad desde secas hasta pluviales, pasando por todas las condiciones intermedias; es decir, incluyendo las provincias hmedas y muy hmedas. Dichas parcelas se distribuyen desde el piso basal o tropical hasta el montano bajo, incluyendo el premontano, como se observa en la Figura 3.
Figura 3. Distribucin de parcelas en Colombia, por zona de vida y por regin natural.

Ntese que en la leyenda interna de esta figura se ha invertido el nombre de la zona de vida (segn Holdridge 1982), con el fin de que stas aparezcan ordenadas y agrupadas por pisos altitudinales. Por ejemplo, donde dice MB-bh, la zona de vida respectiva es bh-MB, y as para cada una de ellas.

La distribucin de las parcelas a travs de las distintas provincias de humedad, desde seca, pasando por hmeda y muy hmeda hasta la super hmeda o pluvial, es la siguiente. En la provincia seca hay dos tipos de zonas de vida con parcelas: el piso basal o tropical y el piso montano bajo. El bosque seco tropical (bs-T) cuenta con 19 parcelas (7,6 ha) en Bolvar, Crdoba y Tolima, mientras que en el bosque seco montano bajo (bs-MB) hay una parcela (1 ha) en Nario. En los bosques hmedos hay parcelas localizadas en el piso tropical (bh-T) y en el montano bajo (bh-MB) pero ninguna en el premontano (bh-

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PM). Las primeras, que abarcan un total de 127 parcelas (25,75 ha), se encuentran en Amazonas, Antioquia, Caldas y Putumayo, mientras que las segundas, con nueve parcelas (9 ha), estn en Caldas, Norte de Santander, Quindo, Risaralda y Tolima. En la provincia muy hmeda existen parcelas en los pisos basal (bmh-T), premontano (bmhPM) y montano bajo (bmh-MB). Siguiendo esta secuencia de zonas de vida, existen cuatro parcelas (4 ha) en el Valle del Cauca en el bosque muy hmedo tropical (bmh-T), otras cuatro (4 ha) en el Putumayo en el bosque muy hmedo premontano (bmh-PM), y 10 parcelas (10 ha) en Antioquia, Caldas, Santander y Valle del Cauca en el bosque muy hmedo montanto bajo (bmh-MB). Por ltimo, en la provincia super hmeda o pluvial, existen parcelas localizadas en los pisos basal o tropical y en el premontano; as, en la zona de vida bosque pluvial tropical (bp-T) hay tres parcelas (3 ha) en Choc y 12 parcelas (36 ha) en el bosque pluvial montano bajo (bp-PM) en Antioquia, Caldas, Nario y Valle del Cauca. Algunas zonas de vida no cuentan con parcelas establecidas hasta el momento en Colombia y, por consiguiente, son ideales para localizar futuras parcelas, como: el bosque pluvial montano bajo (bp-MB); toda la franja montana, incluyendo el bosque altoandino y el subpramo; la provincia de humedad rida, es decir, todas las zonas muy secas en los distintos pisos altitudinales; los bosques costeros, excepto la parcela del Parque Nacional Natural (PNN) Corales del Rosario y la de El Amargal; y los bosques de galera de la Orinoquia.

Sitio de muestreo. Una gran proporcin de las parcelas actuales se encuentra dentro de reas protegidas de diversa ndole. La mayor cobertura se encuentra en reservas privadas (52 ha). De otro lado, 19 ha estn localizadas en reservas institucionales y 13 ha en predios del Sistema Nacional de Parques Naturales (UAESPNN). Slo hay 4 ha establecidas en predios carentes de cualquier tipo de proteccin. No obstante el hecho de que la mayora de las parcelas permanentes se encuentre dentro de reas protegidas, no garantiza por s mismo que stas se mantengan en el futuro, ya que slo en la medida en que la conservacin brinde una mejora real en la calidad de vida de los pobladores locales, podrn sostenerse en el mediano y largo plazo. Consecuentemente, es recomendable que en los objetivos de la investigacin ecolgica a largo plazo se integren otros planes relacionados con las comunidades locales, mediante la inclusin de aspectos como la educa-

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Antecedentes

cin ambiental, los proyectos de autogestin, la investigacin participativa y los programas de etnoeducacin, entre otros (e. g. lvarez y Londoo 1996; Galeano 2000; Londoo y Jimnez 2003). La mayora de las parcelas actuales se han establecido en bosques primarios bien conservados (42 parcelas 67,6 ha), aunque algunas se han ubicado en bosques con distintos grados de intervencin humana (55 parcelas, 20,65 ha). Tambin se han establecido parcelas pequeas en bosques secundarios en proceso de recuperacin, tanto conservados como intervenidos. De otro lado, en cuanto al acceso, entendido como la facilidad para llegar a las parcelas debido a su cercana con respecto a los centros urbanos y a la disponibilidad de medios de transporte, la mayora de ellas tiene acceso fcil o intermedio (162 parcelas, 171,75 ha). Slo 10 parcelas (11,6 ha) tienen acceso restringido, bien por la lejana o por la ausencia de vas convencionales de transporte. Tamao y forma de las parcelas. Las parcelas permanentes existentes (Figura 4-A), cuyas dimensiones oscilan entre 20 m x 25 m (0,05 ha) hasta 500 m x 500 m (25 ha), pueden catalogarse como pequeas (< 1 ha), medianas (1 ha rea < 10 ha) y grandes (> 10 ha). En la actualidad slo existe una parcela grande de 25 ha (La Planada, Nario), pero se tiene conocimiento de planes para establecer otras similares en el futuro as: una en Escalerete, costa Pacfica (lvarez, Cogollo y Devia, com. pers.1); otra en la Amazonia en el PNN Amacayacu (Crdenas y Lpez, com. pers.2), y una tercera en la regin andina, en el Centro de Estudios Ambientales del Pacfico (CEAP) Tambito (Cauca), en el PNN Munchique (Torres, com. pers.3). Aunque las parcelas pequeas son las ms numerosas del pas (66%), las medianas (33%) ocupan la mayor rea muestreada con 64,6 ha (64% del total). En virtud de su gran tamao, la parcela de La Planada cubre 25% del rea inventariada en Colombia (Figura 4-B). Segn la forma, se han establecido parcelas cuadradas y rectangulares; dentro de estas ltimas, algunas son muy alargadas por lo que comnmente se denominan transectos (vase relacin forma-tamao en la Tabla 3). Las cuadradas cubren cerca de la mitad del rea establecida, los transectos 38% y el resto de las rectangulares, 11%.

1 2 3

Comunicacin personal. lvarez, Esteban (ISA), lvaro Cogollo (JAUM) y Wilson Devia (Inciva). Medelln, junio de 2003. Comunicacin personal. Crdenas, Dairon y Ren Lpez, Instituto Sinchi. Bogot, junio de 2003. Comunicacin personal. Torres, Patricia, Fundacin Proselva. Bogot, mayo de 2004.

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Tabla 3.

Relacin entre el tamao de las parcelas permanentes en Colombia y su forma.

Tamao

Datos Cuadradas

Forma Rectangulares Transectos Total 1 25,00 2 3,60 113 7,75 115 11,35 38 38,00 38 38,00 63 64,60 125 10,75 189 100,35

Grandes

suma de No. de parcelas suma de rea total (ha)

1 25,00 23 23,00 12 3,00 36 51,00

Medianas

suma de No. de parcelas suma de rea total (ha)

Pequeas

suma de No. de parcelas suma de rea total (ha)

Total suma de No. de parcelas Total suma de rea total (ha)

Vegetacin censada. A pesar de la importancia que reviste el concepto de las formas de crecimiento, su utilizacin sigue siendo confusa por la cantidad de definiciones y la forma diferente de aplicarlas en los estudios de vegetacin (Londoo 2005). Se hace nfasis en este aspecto para tener mayor claridad en la interpretacin de los datos actuales y una unificacin de criterios en las futuras investigaciones en el pas (seccin 5.2, Formas de crecimiento). La inclusin de otros hbitos de crecimiento diferentes de los rboles sensu stricto cambia entre los diferentes estudios (Figura 5-A). En la mayora de las parcelas se toma en cuenta toda la vegetacin vascular terrestre y leosa, incluyendo pteridfitos y espermatfitos que tengan contacto radical con el suelo, por encima de un tamao determinado, el cual casi siempre se expresa en trminos del dimetro de referencia (d); aunque en casos especiales como el de las palmas y los helechos suele expresarse con base en la altura total (ht). Es decir, que en el inventario se incluyen rboles, arbustos, lianas, helechos y palmas (definicin de trminos en la seccin 5.2, Formas de crecimiento). Este muestreo aqu se designa de manera arbitraria como muestreo completo o total, el cual se ha empleado en 57,35 ha. No obstante, diversas restricciones (logsticas o dependiendo de los objetivos del estudio) han conducido a adoptar criterios diferentes en algunas investigaciones en parcelas permanentes. As, se ha omitido el muestreo de toda forma trepadora en 31 ha, como por ejemplo en la parcela de La Planada (25 ha), entre otras.

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Antecedentes

Figura 4.

Parcelas permanentes en Colombia por regin natural, segn su tamao. A: En nmero de parcelas; B: En hectreas.

Donde. G: grandes, mayores que 10 ha; M: medianas, entre 1 y 10 ha; P: pequeas, menores que 1 ha. Ntese que los valores ilustrados en esta figura corresponden a subtotales o sumas dentro de la categora respectiva

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Figura 5.

Tipo de muestreo de la vegetacin en parcelas permanentes en Colombia. A: Formas de crecimiento; B: Dimetro mnimo de la vegetacin; C: Otras variables medidas adems de d.

Donde: HT*: altura total, medida al 30% de rboles y 100% palmas. BIO*: biomasa, variable estimada por regresin a partir de ecuaciones construidas con base en la medicin del peso seco de una muestra de la vegetacin tomada fuera de las parcelas permanentes. CO: cobertura. M: mortalidad. R: Reclutamiento. HT: altura total. HF: altura de fuste. DC: dimetros de copa. ARQ: variables de estudios arquitectnicos. IC: ndices de copa

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Antecedentes

Segn el valor mnimo de d (Figura 5-B), las parcelas abarcan un rango que va desde d = 1 cm (2 parcelas; 26 ha) hasta d = 10 cm (93 parcelas; 64,9 ha), con pocas en las cuales se adopta el lmite d = 2,5 cm (5 parcelas, 2,6 ha) o d = 5 cm (89 parcelas; 6,85 ha). La marcacin permanente del sitio de medicin de d en cada planta favorece la exactitud en la medicin de esta variable que es indispensable en todo estudio de vegetacin con base en parcelas permanentes; no obstante, apenas en poco ms de la mitad del rea total inventariada de Colombia (ca. 60%) se cumple con esta condicin. Algunas investigaciones realizadas hasta ahora en Colombia consideran exclusivamente el d como variable de medicin (38,6 ha), con pocos casos en los cuales se miden variables adicionales. Apenas en una quinta parte del rea total inventariada (26,75 ha) se tienen en cuenta las alturas, bien las totales (ht) y de fuste (hf), o slo la primera, mientras que la biomasa (bio) se estima slo en una dcima parte del total de parcelas establecidas (10,75 ha). La biomasa, expresada en unidades de peso seco desde gramos hasta toneladas, es una variable cuya estimacin se realiza mediante la construccin de ecuaciones alomtricas por medio de regresin que establecen una relacin estadstica entre una variable independiente (generalmente d, aunque en casos especiales como el de las palmas tambin se puede emplear ht, Orrego et al. 2003, con contadas ocasiones en las cuales se emplean ambas), y una dependiente, que es el peso seco medido sobre una muestra de vegetacin tomada fuera de las parcelas permanentes, ya que todos los mtodos implican la destruccin de las plantas durante la medicin del peso seco. Luego, con base en la ecuacin de regresin construida con mtodos estadsticos estandarizados, se estima el peso seco de la vegetacin dentro de las parcelas permanentes, a partir de las variables medidas directamente en la vegetacin dentro de estas parcelas (d, ht, etc.). La combinacin de las variables medidas, el nmero de parcelas y las reas establecidas, se puede ver en la Figura 5-C. En cuanto a la determinacin de las categoras taxonmicas de la vegetacin presente en las parcelas, la mayor parte de stas (93%) cuenta con identificacin de especies sustentadas por colecciones botnicas depositadas en distintos herbarios colombianos. Las parcelas restantes tienen colecciones parciales o en proceso, as que en el corto y mediano plazo la totalidad del rea inventariada de este pas contar con las adecuadas colecciones de referencia. Las colecciones han sido depositadas en distintos herbarios (CHOC, COAH, COL, CUVC, FMB, JAUM, MEDEL y TULV, adems de algunos duplicados en MO), o laboratorios, como el del Instituto Imani (Palacios 2001).
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Dimensin temporal. Adems de la antigedad atrs mencionada (Figura 2), al considerar el tiempo dentro del muestreo, se observa que en la mitad de las parcelas (50% del rea total, 50,6 ha) nicamente se ha efectuado el censo inicial del establecimiento (Figura 6). El resto del rea (49,75 ha) cuenta con alguna evaluacin del cambio de la vegetacin a travs del tiempo, mediante cuantificaciones de la mortalidad y el reclutamiento, pero en 13 sitios (44,15 ha) se ha efectuado apenas un censo adicional al del establecimiento (inventarios realizados en los aos 2000, 2001, 2003 y 2004), mientras que slo hay cuatro parcelas (ca. 6% del rea total inventariada de Colombia), que cuentan cada una con dos censos completos adicionales al del establecimiento, as: dos en la Amazonia (Pea Roja; 3,6 ha) y dos en Antioquia (Farallones del Citar; 2 ha) (Figura 6).
Figura 6. Cobertura de parcelas (en ha) segn el nmero de censos adicionales al del establecimiento y el ao en que se efectuaron, por regin natural.

Estos datos conducen a dos reflexiones. Por un lado, los trabajos a largo plazo son relativamente recientes en Colombia y, por otro, an falta considerar la dimensin temporal como variable de cambio de la vegetacin o apenas se est iniciando su cuantificacin, lo cual es precisamente el objetivo principal al establecer un estudio ecolgico a largo plazo.
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Antecedentes

Manejo de datos. En la mayora de las parcelas de la Tabla 2 el manejo alfanumrico de la informacin se ha efactuado mediante el uso de programas comerciales de cmputo, como Microsoft Excel y Microsoft Access. En un grupo considerable de parcelas se ha empleado Biomon (55 parcelas, 43,6 ha), aplicacin para el manejo de datos diseado por el programa de diversidad biolgica El hombre y la biosfera (Man and the biosphere, MAB), de la Organizacin de las Naciones Unidas para la Educacin y la Cultura (Unitaded Nations Educational Scientific and Cultural Organization, Unesco), cuya versin ms reciente opera bajo ambiente de Microsoft Windows empleando Microsoft Access (Cominskey y Mosher 1999, MAB 2004). Andigena es otra aplicacin desarrollada en Microsoft Access por el IAvH (Contreras y Vallejo 2004), diseada para el ingreso de datos de la parcela de La Planada, estandarizada segn normas de la red de parcelas del CTFS. Pero la plataforma comercial comnmente usada en el manejo de datos de parcelas permanentes en Colombia es Microsoft Access (55 parcelas y 81,2 ha). De otro lado, la aplicacin de sistemas de informacin geogrfica (SIG) se puede enfocar en escalas diferentes dependiendo de las preguntas de la investigacin. En Colombia se han empleado en la parcela La Planada (25 ha) para analizar la distribucin espacial de los rboles y para observar la distribucin espacial de diversos aspectos entre parcelas, como el caso de los estudios sobre la biomasa, la riqueza de las especies y el rea basal, en relacin con gradientes ambientales en todo el territorio colombiano (lvarez et al. 2002). Divulgacin de resultados. En la actualidad gran parte de la informacin proveniente de parcelas permanentes colombianas an reposa en informes internos inditos, tesis sin publicar y manuscritos en preparacin, por lo cual ms de la mitad de las parcelas carecen de una apropiada divulgacin de resultados. Es necesario incentivar la generacin de publicaciones cientficas, de fcil acceso para el pblico en general, como una herramienta indispensable para el avance de las investigaciones ecolgicas a largo plazo. As mismo, al fomentar el trabajo en equipo se puede aprovechar al mximo la infraestructura y la capacidad investigativa. Esto permitir, en el futuro cercano, la comparacin extensiva de resultados, as como la consolidacin y el mantenimiento de una red de informacin indispensable para propsitos de planeacin y definicin de polticas sobre el manejo de los recursos naturales de Colombia, con incidencia local, regional y nacional.

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Fuera de los informes internos para las instituciones financiadoras que acompaan a cada investigacin que ha establecido una parcela permanente en Colombia (informacin indita, alguna de acceso restringido al pblico en general), del rea total inventariada 54,6 ha carecen de divulgacin, 7 ha cuentan con una publicacin (en forma de libros, artculos en revistas nacionales o tesis de pregrado), 2 ha tienen dos publicaciones (libros), 25 ha cuentan con 3 publicaciones (artculos en boletines y artculos en obras colectivas), y slo 11,75 ha cuentan con 5 publicaciones o ms, con formatos variados (libros, artculos en revistas nacionales e internacionales, o en obras colectivas, tesis de pregrado, maestra y doctorado) (Figura 7). Es preciso aclarar que las tesis (pregrado, maestra y algunas de doctorado) son manuscritos de carcter indito. No obstante, se cuantific su incidencia en las parcelas permanentes de tal forma que se mencionan en las categoras de anlisis, pero no suman al total de obras publicadas, ya que no lo son en sentido riguroso (con excepcin de algunas tesis de doctorado). Los datos compilados muestran que en 34 localidades que representan casi dos tercios del rea inventariada de parcelas permanentes de Colombia (59,75 ha) la investigacin de la vegetacin ha estado ligada con distintas actividades acadmicas (cursos, pasantas, tesis, etc.) cuyo ciclo ha culminado con la realizacin de tesis de distintos niveles: pregrado, maestra y doctorado, o est en su fase final de elaboracin.

2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia


Adems de las parcelas consignadas en la Tabla 2, existen otras en Colombia concebidas con objetivos diferentes. Como se mencion anteriormente, no es el propsito de sta publicacin hacer un recuento exhaustivo sobre la existencia de parcelas, razn por la que en esta seccin solo se mencionan algunos ejemplos sobre los cuales se tiene conocimiento. Lamentablemente, en varias de las investigaciones sobre vegetacin que fueron concebidas con proyeccin a largo plazo, slo se efectu el primer inventario durante el establecimiento de las parcelas, es decir, que posteriormente fueron abandonadas por falta de financiacin para su mantenimiento y monitoreo. De esta forma se perdi todo el esfuerzo, trabajo, recursos y tiempo invertidos en su fase inicial, en gran parte debido a la falta de conciencia sobre la proyeccin temporal que requieren ste tipo de estudios, pero tambin debido al gran vaco del tema en las agendas de las instituciones financiadoras y en la de aquellos de quienes depende su sostenimiento. .
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Antecedentes

Figura 7.

Cantidad y tipo de publicaciones con resultados de investigacin sobre vegetacin en parcelas permanentes de Colombia.

Donde: NO: Parcela sin publicaciones, con publicaciones en preparacin, o slo con informes institucionales inditos. TEP: Tesis de pregrado, se consideran para sacar estadsticas, pero conforman informacin indita. TEMS: Tesis de Magister Scientiae, tambin se consideran informacin indita. TED: Tesis de Doctorado (o Ph.D.), pueden ser o no informacin indita. ART-BOL: Artculo en boletn o revista divulgativa institucional. ART-INT: Artculo en revista internacional. ART-LIB: Artculo en obra colectiva o captulo de un libro. ART-NAL: Artculo en revista nacional. LIB: Publicacin en forma de libro completo. ABS: Resumen.

Aunque el Choc biogeogrfico se conoce, tanto dentro y fuera del pas por poseer una extraordinaria riqueza biolgica, paradjicamente esta regin natural tambin alberga numerosos y extensos tipos de vegetacin boscosa cuya caracterstica ms sobresaliente no es una diversidad elevada, sino todo lo contrario: una gran homogeneidad de la vegetacin (del Valle 1996). Los nombres locales de estas asociaciones se designan segn la especie dominante, como sucede con los manglares (mangles: Rhizophora spp., Rhizophoraceae, Conocarpus erectus L., Laguncularia racemosa (L.) C.F. Gaertn.), los natales (nato: Mora megistosperma (Pittier) Britton & Rose, Caesalpiniaceae), los guandales (estos son una denominacin genrica de bosque sobre suelo guandaloso o pantanoso, ver del Valle 1996), los cuangariales (cungare: Otoba gracilipes (A.C. Sm.) A.H. Gentry, Myristicaceae), los sajales (sajo: Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae), los naidizales (palma naid: Euterpe oleraceae Mart., Arecaceae), y los cativales (cativo: Prioria copaifera), principalmente. Desde el siglo XIX dichos ecosistemas han sido fuente importante de variadas materias primas destinadas al consumo local, nacional e internacional (Leal y Restrepo 2003; del Valle y Restrepo 1996).

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

En ellos se han establecido distintos tipos de parcelas permanentes, entre las que se encuentran las establecidas por investigadores de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, en Olaya Herrera (Nario) en los guandales, humedales forestales extendidos en el delta pantanoso del ro Pata al sur del litoral pacfico colombiano (del Valle 1995, 1996, 1998a, b, 1999). Los guandales son formaciones vegetales dominadas por pocas especies, como el sajo (Campnosperma panamense Standl., Anacardiaceae) y el cungare (Otoba gracilipes), entre otras. Estas parcelas cuantificaron la produccin maderera evaluando su sostenibilidad en el tiempo, entre otros aspectos, gracias a que proporcionaron informacin silvicultural detallada, como modelos de crecimiento diamtrico de las principales especies. Las distintas reas de inventario (con formas y tamaos variados) se empezaron a establecer siguiendo los mtodos de Johh y Tschinkel (1971) en forma de fajas de 20 m de ancho, con dos rplicas de diferente longitud por localidad, pero igualmente se establecieron parcelas cuadradas y circulares. La vegetacin se inventari en distintos rangos diamtricos: d 10 cm, 5 d < 10 cm, 2 d < 5 y d > 1 cm. En esta regin los inventarios permanentes se iniciaron en 1984, pero se adicionaron nuevas parcelas durante los aos posteriores, efectuando as inventarios anuales o bianuales en los cuales se hicieron las remediciones, desde 1984 hasta 1996. Las parcelas se ubicaron en distintas localidades, como Salahonda, El Estern, Naidizales, entre otros, siempre en jurisdiccin del municipio Olaya Herrera en Nario. Aunque probablemente dichas parcelas ya no existan en la actualidad (del Valle, com. pers.4), dado que la zona donde fueron establecidas est sujeta a manejo y a una intensa explotacin maderera por parte de las comunidades locales (del Valle y Restrepo 1996), no obstante se han querido consignar en este libro por la cantidad y calidad de la informacin cientfica que han producido (Para detalles ver: R. lvarez 1993; Cardona 1989; del Valle 1993, 1994a, b, 1995, 1996, 1997a, b, c, 1998a, b, 1999; del Valle y Lema 1999; del Valle y Galeano 1995; del Valle y Restrepo 1996; Galeano 1997; Galeano 1991; Hoyos y Gil 1994; Lema 1994, 1996; Melo 1995; Moreno 1996, 1997; Urrego y del Valle 2002; Vsquez 1987, 1988, entre otros). Sin dudas, este fructfero caso de investigacin en parcelas permanentes de vegetacin es pionero en Colombia, un ejemplo del potencial susceptible de desarrollar en otras localidades del pas. Otro caso similar al anterior, est conformado por las parcelas de los cativales, bosques de la planicie de inundacin del los ros Atrato, Len y sus afluentes, con presencia conspicua de cativo (Prioria copaifera), entre
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Comunicacin personal. Jorge Ignacio del Valle. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, febrero de 2005.

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Antecedentes

otras especies. Estas fueron establecidas por otro grupo diferente de investigacin, tambin de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, cuyo objetivo primordial tambin estuvo orientado hacia la obtencin de informacin silvilcultural detallada (modelos de crecimiento, manejo del bosque, etc.). Los estudios se localizaron en cercanas de la estacin silvicultural La Balsa, de la Corporacin Nacional de Investigacin Fomento Forestal, Conif, en la vereda La Honda, municipio de Riosucio (Choc). En 1987 se establecieron 5 parcelas permanentes, en cativales con distintos niveles de inundacin consistentes en fajas de 50 m de ancho y de 160 a 200 m de largo, dentro de las cuales se marcaron fajas de 2.000 m2. Se identificaron, marcaron y midieron los rboles con d 10 cm. Para estudios especficos se submuestrearon algunos rboles dentro de estas parcelas (vase Gonzlez et al. 1991). Se realizaron varias evaluaciones posteriores en 1989, 1992 (Gonzlez 1995). Como en el caso anterior, estas parcelas fueron establecidas en reas de explotacin maderera, razn por la cual tampoco existen en el presente, pero s la informacin obtenida de ellas, en forma de publicaciones, tesis de pregrado y de maestra (Arteaga 1987; Echavarra y Varn 1988; Gmez 1990; Gonzlez et al. 1991; Gonzlez 1994, 1995; Londoo 1992; Londoo y Gonzlez 1993, entre otros). A pesar de cumplir con las definiciones de los estudios ecolgicos a largo plazo (IAvH 1999), las parcelas de los casos mencionados ya no existen en el momento. No obstante las investigaciones efectuadas cumplieron su funcin de proporcionar informacin cientfica de mediano plazo, adems de desempear un papel didctico relevante al estar vinculadas con centros de educacin superior. Otro proyecto ms reciente, actualmente en ejecucin por la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln (Corpourab y Universidad Nacional de Colombia 1999), impulsa la investigacin ecolgica en relacin con el desarrollo tecnolgico y productivo del bosque para la regin del medio Atrato, en los murrapales, formaciones vegetales donde la especie dominante es la palma naid (Euterpe oleraceae) cuyo predominio vara segn el grado de inundacin dado por la posicin fisiogrfica dentro de la llanura aluvial del ro Atrato. Se escogieron dos tipos de comunidades, homogneas y mixtas, dentro de predios de los respectivos Consejos Comunitarios Locales. Hasta la fecha, se han establecido parcelas en tres localidades, cada una de las cuales cuenta con un bloque de 12 subparcelas de 500 m2 (20 m x 25 m) dispuestas en configuracin de 6 x 2, separadas mediante corredores de 10 m entre s. En ellas se identificaron, marcaron y midieron todos los rboles, arbustos y palmas con d 10 m; adicionalmente, se midieron otras variables como ht, hf, e ndices de competencia de copas a una seleccin de individuos. En la faja

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

central de 5 m de cada parcela (5 m x 20 m) se muestre la regeneracin con d < 10 cm, siempre que ht 1,3 m. Dentro de cada bloque, hubo 4 parcelas que permanecieron intactas, mientras que las restantes fueron sometidas a distintos niveles de extraccin selectiva de E. oleraceae (Gonzlez y Arango 2002). Las localidades con parcelas son: San Martn y San Miguel, en el municipio de Viga del fuerte (Antioquia), y Villanueva en Bojay (Choc). En cuanto a la dimensin temporal, las de San Martn se establecieron en 1997 y fueron censadas de nuevo en 1999, dos veces en 2000 y una en 2001. Las parcelas de San Miguel tambin se iniciaron en 1997, fueron censadas tres veces en 2000 y una en 2001. Por ltimo, las parcelas de Villanueva fueron establecidas en 1999 y cuentan con dos censos, uno en 2000 y uno en 2001 (detalles en: Bustamante 2003, Corpourab y Universidad Nacional de Colombia 1999, Giraldo y Lpez 2003, Giraldo y Rojas 2000, Gonzlez 2002, Gonzlez y Arango 2002). Otra investigacin sobre la dinmica de los murrapales ser presentada prximamente como tesis de grado de Maestra en Silvicultura y Manejo de Bosques de la Universidad Nacional, sede Medelln (Arango, com. pers.5). En Colombia tambin existen parcelas permanentes que hacen parte del Sistema del Monitoreo de reas Forestales del Pacfico Colombiano, establecidas por Conif en asocio con las corporaciones autnomas regionales de Nario (Corponario) y Choc (Codechoc) (Conif 1999, 2000). En estas parcelas, localizadas en reas bajo aprovechamiento forestal, se han efectuado muestreos restringidos a ciertas especies de inters alimenticio, como la palma naid (Euterpe oleracea) o de importancia forestal como el cativo (Prioria copaifera), el sajo (Campnosperma panamense) y el cungare (Otoba gracilipes). En conjunto, estos proyectos comprenden 40 parcelas de 0,1 ha localizadas en Nario (24 parcelas en naidizales y cuatro en guandales) y Choc (12 parcelas en cativales). Los mtodos utilizados varan entre proyectos, pero estn basados en aquellos propuestos por la Organizacin Internacional de Maderas Tropicales (OIMT) y el Centro Internacional para la Investigacin Forestal (Cifor) (Vega, com. pers.6). Por ltimo, algunas Corporaciones Autnomas Regionales (CAR) tambin han desarrollado programas de investigacin en los cuales se han establecido parcelas permanentes enfocadas al estudio de aspectos especficos de productividad, por ejemplo en sistemas agroforestales, cuyos resultados reposan en informes internos, en su gran mayora inditos. Debido a que su establecimiento se sustenta en objetivos diferentes a los de los estudios ecolgicos a largo plazo, dicha informacin no se ha recopilado en este manual.

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Comunicacin personal Arango, Diego Andrs. Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln. Febrero, 2005. Comunicacin personal. Vega Gonzlez, Lus Enrique. Conif, Bogot. 2001.

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Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo

Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo


a utilizacin de parcelas permanentes en los estudios de la vegetacin busca promover la conservacin de la diversidad de los bosques tropicales y el uso sostenible de los recursos naturales, para lo cual es fundamental conocer cmo cambian estos complejos ecosistemas en el tiempo y en el espacio. Los mtodos utilizados con mayor frecuencia slo incluyen colecciones botnicas en un momento y sitio determinados, y ofrecen listas de verificacin que permiten comparar la riqueza entre diferentes localidades, mientras que los sistemticos, como los transectos o las parcelas demarcadas y referenciadas geogrficamente, ofrecen informacin cuantitativa til para medir y valorar econmicamente los recursos del bosque (Campbell et al. 2002). Pese a esto, los transectos temporales, entre los cuales sobresalen los desarrollados por Gentry (1982, 1988), han sido empleados de manera extensiva para cuantificar distintos aspectos de la vegetacin, debido a que se establecen con facilidad y se pueden ubicar a lo largo de gradientes ambientales, lo que permite describir la mxima variacin sobre la distancia ms corta en un tiempo mnimo (Kent y Cooker 1995). No obstante, stos tienen la desventaja de que dejan por fuera fragmentos importantes de diversidad (Stohlgren et al. 1997) y no permiten colectar datos a largo plazo, a no ser que se modifiquen en algunos aspectos, como la delimitacin permanente del transecto, la marcacin de cada uno de los individuos medidos en el censo inicial y la ubicacin de los mismos sobre un mapa o plano que permita localizarlos con facilidad en los censos futuros.

Por el contrario, el uso de parcelas permanentes permite detectar los cambios espaciales y temporales de la vegetacin, as como describir detalladamente el hbitat dentro de un sitio particular, brindando informacin til para predecir los cambios futuros a partir de la distribucin actual de las especies. As, estas parcelas proporcionan a las personas encargadas del manejo y la toma de decisiones, las herramientas necesarias para establecer reas priorita-

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

rias de conservacin, y para disear investigaciones futuras encaminadas hacia su proteccin o su recuperacin. De otro lado, las parcelas permanentes se pueden emplear en la creacin de bancos de tejidos con el fin de monitorear la dinmica gentica de poblaciones de vida corta. sto permitira observar el comportamiento de la diversidad gentica y analizar distintos aspectos, como la procedencia de los elementos nuevos en la flora, registrados de manera peridica a travs de los censos. Sin embargo, adems del inventario inicial de la vegetacin obtenido en las parcelas es necesario cuantificar los cambios que ocurren a largo plazo para identificar los vacos de conocimiento y las estrategias que se deben seguir para cubrirlos. Esto se puede lograr por medio del monitoreo de aspectos como la composicin, la estructura, el crecimiento, la mortalidad y la supervivencia de las especies, de uno o varios sitios determinados (Comiskey et al. 1999), tal como se observa en los ejemplos presentados en el Captulo 10, Anlisis de los datos. La palabra monitoreo se define como la coleccin sistemtica y continua de observaciones, registros, estudios, muestreos, cartografa, entre otros, que provee un punto de referencia para medir y cuantificar distintos procesos y variables relacionados con un problema especfico a lo largo del tiempo. A pesar de no poseer herramientas conceptuales rigurosas de separacin, se pueden diferenciar tres niveles de monitoreo segn el objetivo y la orientacin de la investigacin (Cairns 1979). Uno de ellos es el monitoreo ambiental, el cual se refiere al seguimiento de procesos globales, continentales, regionales, e incluso locales, sobre las variaciones en uno o ms componentes ambientales debidas a la accin del hombre sobre el medio ambiente y viceversa. Otro es el monitoreo ecolgico; aunque est relacionado con el monitoreo ambiental se diferencia de ste en que emplea un enfoque sistemtico para estudiar los cambios y las variaciones a travs del tiempo de los procesos que aborda la ecologa como disciplina cientfica, los cuales ocurren en distintas escalas: los paisajes, los ecosistemas, las comunidades, las poblaciones, las especies y los genes. Por ltimo, est el monitoreo biolgico que se emplea para conocer y analizar el comportamiento de las poblaciones, las especies y los individuos, segn el estado del medio ambiente, as como para conocer los procesos autoecolgicos directos en los cuales estn inmersos dichos niveles de organizacin, como la fenologa, la reproduccin, el crecimiento y la supervivencia. Segn Cairns (1979) y Galindo (1999), teniendo en cuenta que estos tres niveles se encuentran estrechamente relacionados, se puede decir que el monitoreo permite:

Proporcionar un patrn de referencia para evaluar el comportamiento de un sistema a travs del tiempo.

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Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo

Medir y evaluar peridicamente las variaciones de las poblaciones biolgicas para conocer cules son las tendencias en su comportamiento a travs del tiempo. Detectar tendencias no deseadas con el fin de modificar las acciones que se estn realizando. Entender cuales seran los efectos de las polticas econmicas, demogrficas y ambientales sobre los ecosistemas como, por ejemplo, la relacin entre el cambio climtico global y los bosques tropicales. Describir la dinmica de las comunidades, determinar cul es la influencia que sobre ella tienen las distintas actividades humanas, y predecir o prevenir los cambios no deseados.

Otros aspectos que es preciso tener en cuenta antes de llevar a cabo un monitoreo son los siguientes. a) Por qu monitorear hace referencia a las preguntas que se pretenden contestar en una investigacin. Para esto es preciso identificar el problema general y reducirlo a preguntas especficas. b) Qu monitorear establece el nivel de inters la comunidad, la poblacin, los genes y las formas de vida que se van a incluir. As mismo, es necesario definir cules son las especies o grupos de inters: e. g. especies en peligro de extincin, especies explotadas, maderables o no maderables, o todas las presentes. c) Cmo monitorear se relaciona con la escogencia del diseo de muestreo, lo que incluye la definicin de las formas de crecimiento y las variables que se van a medir, as como la distribucin, la cantidad, el tamao y la forma de las unidades de muestreo. No tener claridad en este aspecto podra significar una gran prdida de tiempo, de energa y de dinero (Caughley y Sinclair 1994; Campbell et al. 2002). Una vez definido el tipo de monitoreo en el cual se enmarca el proyecto de investigacin es necesario establecer las preguntas concretas que se desean responder en el corto, mediano y largo plazo con los datos provenientes de parcelas permanentes. A continuacin se enuncian, a manera de ejemplo, algunas de ellas. 1. Cmo se sostiene la alta diversidad de especies en los bosques tropicales?

Cules son las especies que componen una comunidad vegetal en un tiempo determinado?

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Cules son los patrones de abundancia de las especies de rboles en una comunidad, y por qu unas especies son ms comunes que otras? Cules son las tasas de cambio de las especies y cules los factores que operan para que este cambio se presente? Cules mecanismos actan en la estabilizacin de los bosques despus de una perturbacin? Cules son los niveles de existencia y las tasas de reclutamiento de las especies en un momento dado? Cules son los patrones de crecimiento de las especies y cmo se relacionan con los factores que los determinan? Cmo influyen algunas especies de rboles y otras formas de vida en el crecimiento y el desarrollo de las dems? Cules son las tasas de mortalidad de las especies y cmo se relacionan con los factores fsicos, ambientales y biticos que conforman su entorno? Cul es el papel de los bosques tropicales en la estabilizacin de la atmsfera y del clima global?

2.

Cules son las cantidades de biomasa y de carbono del bosque en relacin con los gradientes climticos y edficos? Cmo se relacionan la distribucin del tamao de los rboles con las cantidades de biomasa y de carbono presentes en un lugar y momento dados? Cul es el efecto de las variables climticas y edficas sobre la productividad primaria de los bosques? Qu determina la productividad de los bosques tropicales y cmo se pueden utilizar de una manera sostenible?

3.

Cules son los recursos maderables y no maderables que ofrecen las distintas especies presentes en un momento dado? Cules son la variedad y la abundancia de estos recursos? Cmo es la autoecologa de estas especies? Cules son la abundancia y las tasas de reclutamiento de las especies?

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Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo

Cules son los patrones de crecimiento de las especies y cmo se relacionan con los factores que los determinan? Cmo influyen otras especies de rboles y dems formas de crecimiento y desarrollo de las especies utilizadas? Cules sistemas de manejo, como tratamientos silviculturales u otras prcticas culturales, podran mejorar el rendimiento de las especies de uso actual o potencial? Cmo se afecta la dinmica de la comunidad por la extraccin de una especie o de un conjunto de especies? Cmo se aprovechan los distintos recursos del bosque por parte de las comunidades locales?

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Seleccin del sitio de estudio

Seleccin del sitio de estudio

na vez que se ha definido cul es el ecosistema boscoso que se va a estudiar se recomienda, en lo posible, determinar la ubicacin de cada parcela sobre un mapa o una imagen de sensor remoto, bien sea fotografa area, imagen de satlite o radar, y que luego sta se identifique en el bosque. Es viable utilizar este sistema de localizacin cuando se dispone de elementos fsicos o naturales fcilmente reconocibles y distinguibles en la cartografa o en las imgenes de sensores remotos, tales como ros, quebradas, caseros, caminos, torres de luz u otros, y adems, cuando las parcelas son de tamao grande. Sin embargo, en la prctica esta tarea es difcil de realizar, principalmente cuando se trata de parcelas medianas o pequeas, o cuando se trabaja en regiones poco alteradas por el hombre, como sucede con grandes porciones de la Amazonia y en algunos sectores del andn Pacfico. Una alternativa consiste en hacer un reconocimiento previo del sitio de estudio para verificar que realmente exista continuidad en la cobertura boscosa. Cuando se ha seleccionado el sitio apropiado se deben medir las coordenadas geogrficas del punto elegido mediante un sistema de posicionamiento global, mejor conocido como GPS (por la sigla del trmino en ingls Global Positional System), y luego, con ayuda de estas coordenadas, se procede a localizar la parcela sobre un mapa geogrfico de la regin. Otros criterios importantes que se deben considerar en la seleccin de los sitios potenciales donde se establecern las parcelas permanentes se detallan a continuacin.

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

4.1 Aspectos legales


Preferiblemente el rea de estudio no debe estar sujeta a presiones externas por colonizacin, por extraccin de recursos, ni estar involucrada en planes que incluyan cambios en su cobertura vegetal. As mismo, es ideal que su situacin legal est definida antes del establecimiento de las parcelas, mediante una vinculacin formal a una reserva natural bien sea pblica o privada, a una reserva comunitaria, a un resguardo o a cualquier otra modalidad de tenencia de la tierra que garantice su permanencia y control a largo plazo. Tambin se debe tener en cuenta la normatividad vigente en el respectivo pas donde se vaya a efectuar el estudio en relacin con el manejo y uso de la biodiversidad. La reglamentacin vigente en Colombia, compilada por Ministerio de Ambiente Vivienda y Desarrollo Territorial (MAVDT 2004), se resume en la Tabla 4.
Tabla 4. Normas vigentes relacionadas con el manejo y el uso de la biodiversidad en Colombia.

Estatus Ley Decisin Apndice Decreto Ley Resolucin

No. 299 391 573 309 491

Ao 1996 1996 1997 2000 2000

Concepto Por la cual se protege la flora colombiana, se reglamentan los jardines botnicos y se dictan otras disposiciones. Acceso a recursos genticos. Permisos Cites (apndice). MAVDT 25 febrero. Por el cual se reglamenta la investigacin cientfica sobre diversidad biolgica. Por la cual se establece el seguro ecolgico, se modifica el Cdigo Penal y se dictan otras disposiciones. MAVDT 29 diciembre. Por medio de la cual se establece el procedimiento para las autorizaciones de importacin y exportacin de especmenes de la diversidad biolgica que no se encuentran listadas en los apndices de la Convencin Cites. MAVDT 01 noviembre. Por medio de la cual se determina el procedimiento para el registro de colecciones biolgicas con fines de investigacin cientfica. Por el cual se establece el Salvoconducto nico Nacional para la movilizacin de especmenes de la diversidad biolgica. Por la cual se reglamenta la certificacin a la que alude el pargrafo primero del artculo 7 de la Resolucin nmero 1367 de 2000 del Ministerio del Medio Ambiente (importacin y exportacin). MAVDT 22 enero. Por la cual se establece el procedimiento para los permisos de estudio con fines de investigacin cientfica en diversidad biolgica y se adoptan otras determinaciones.

1367 2000

Resolucin

1115 2000

Decreto Resolucin

438 454

2001 2001

Resolucin

068

2002

Fuente: MAVDT(2004).

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Seleccin del sitio de estudio

4.2 Representatividad
Los proyectos deben ser representativos de las diferentes regiones del pas donde se vayan a efectuar. Para Colombia, stas comprenden: las costas pacfica y del mar Caribe con sus territorios insulares, la regin de los Andes incluyendo los valles interandinos, la Amazonia y la Orinoquia. As mismo, como dentro de una regin determinada pueden existir diversos tipos de bosques y otros tipos de vegetacin natural, se sugiere hacer visitas locales y regionales de reconocimiento para que el sitio donde se va a establecer la parcela sea representativo del bosque objeto de estudio. En el caso especfico de las parcelas en Colombia es preciso tener en cuenta que en las zonas ms pobladas de este pas, como reas extensas de la regin Andina, es difcil encontrar grandes superficies cubiertas de bosques bien conservados o con bajo nivel de modificaciones antrpicas. All, a menudo la cobertura est formada por parches de bosque secundario en regeneracin o sucesin, inmersos en matrices con otras coberturas o usos de la tierra como potreros o terrenos agrcolas, lo cual podra condicionar la seleccin del sitio dependiendo del grado de alteracin del paisaje en la localidad especfica (v. g. Len y Giraldo 2000, Orrego et al. 2003).

4.3 Acceso e infraestructura


Idealmente el acceso de los investigadores a la localidad donde se va a establecer un programa de monitoreo debe ser fcil. Esto se refiere a las condiciones de las vas de ingreso al sitio, a la distancia entre las instalaciones de la estacin de investigacin y el inicio de la(s) parcela(s) y a la necesidad de construir un sendero de acceso a la(s) misma(s). Adems, el sitio debe contar con una infraestructura mnima para poder efectuar estudios a largo plazo, como dormitorios, centro administrativo y laboratorios.

4.4 Costos
Otro aspecto clave que se debe prever en el momento de planear estudios de vegetacin a largo plazo es el costo de establecimiento de la parcela, de su mantenimiento y de la realizacin de los censos peridicos. Cada una de estas fases debe ser estudiada con detenimiento para estar seguros de incluir el equipo, los materiales y el personal necesario. Estos aspectos se tratarn con mayor detalle ms adelante, al igual que los costos de las actividades asociadas (seccin 9.2, Presupuesto).
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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

En sntesis se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de planeacin de un proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los criterios mnimos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los resultados propuestos. En la Figura 8 se presenta un ejemplo de modelo general de decisin que puede ser til antes de establecer una parcela permanente. En primera instancia es necesario definir en forma clara los objetivos especficos y las metas que cumplir la parcela. Luego se contina con los siguientes pasos.

Determinar el sitio especfico donde se establecer la parcela permanente con la ayuda de un mapa o una imagen de sensor remoto. Establecer y revisar las limitaciones para el desarrollo del proyecto, considerando el presupuesto destinado, el tiempo disponible para producir el resultado final y los criterios antes enunciados, como el estado legal del terreno, el acceso y la infraestructura. Tambin es importante determinar la naturaleza de los limitantes: monetarios, logsticos, estratgicos, de tiempo o de diseo, puesto que dependiendo de cules se presentan, se pueden encontrar soluciones o alternativas. Redefinir los objetivos especficos y las metas de la parcela como resultado del balance entre las necesidades y los limitantes. Si no es necesaria una redefinicin, entonces se procede a efectuar un anlisis de costo beneficio para evaluar distintos aspectos, como el levantamiento de la informacin en el censo inicial y en los posteriores, los materiales y los equipos, el entrenamiento del personal, los salarios y el mantenimiento de la parcela. Cuando los costos son el factor limitante para la obtencin de los resultados, entonces es necesario clasificarlos jerrquicamente y estudiar la posibilidad de suprimir algunos. Como la mayora de los beneficios son intangibles, su medicin puede ser ms difcil. No obstante, stos tambin se pueden clasificar de acuerdo con categoras jerrquicas. Desarrollar un ejemplo demostrativo o una simulacin, teniendo en cuenta los beneficios que se obtendrn con la implementacin de la parcela. Se recomienda efectuar este paso ya que permite tener una visin ms amplia del alcance de las metas y de los objetivos propuestos al implementar las parcelas.

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Seleccin del sitio de estudio

Elegir el tipo de muestreo, aspecto que ser detallado en el Captulo 5, Tipo de muestreo. Establecer la(s) parcela(s).
Modelo general de decisin para la implementacin de una parcela permanente.

Figura 8.

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Tipo de muestreo

Tipo de muestreo
urante la fase inicial de planeacin de un programa de monitoreo a largo plazo es preciso establecer con claridad los objetivos y las preguntas en varias escalas temporales y espaciales que se busca responder mediante la investigacin, con el fin de estimar los costos y el tiempo necesarios para llevarlos a cabo. Tambin es importante efectuar la adecuacin del muestreo de datos, evaluando la efectividad del mismo para producir los resultados esperados (Quin y Keough 2002).

La eleccin del mtodo de muestreo depende de la naturaleza del problema, de la morfologa de los organismos o de las especies, de sus patrones espaciales y temporales, de los aspectos concretos que se deseen medir sobre la vegetacin (i. e. el tipo de datos o de variables que se van a cuantificar), as como de los recursos disponibles para llevar a cabo el muestreo mismo, que en la prctica a menudo se traducen en restricciones por el uso de recursos financieros, de tiempo, de equipo o de personal (Krebs 1989; Fortin et al. 1989). De acuerdo con Jongman et al. (1987), un buen diseo de muestreo puede ayudar a reducir los costos al estudiar slo una fraccin de la poblacin biolgica y estadstica en un perodo ms corto de tiempo. La adecuada eleccin de un diseo de muestreo es esencial, ya que los resultados de un estudio dependen de una clara definicin de los objetivos y de los mtodos apropiados de anlisis, pero tambin de los datos usados. Obtener unos datos correctos reviste la mxima importancia para obtener unos resultados del estudio que sean adecuados e interpretables. Una muestra demasiado pequea puede disminuir el poder de anlisis, lo que conduce a tener dificultades en la interpretacin de los resultados. Un sesgo en un

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

muestreo puede llevar a conclusiones erradas. Si una muestra es demasiado grande en relacin con los objetivos del estudio, ocasionar desperdicio de esfuerzos, tiempo y dinero. Claramente la fase de muestreo es crucial en un proyecto de investigacin. Por eso la recoleccin de datos en funcin de los objetivos y los mtodos de anlisis son los primeros elementos que es preciso analizar en todo estudio ecolgico a largo plazo. Un diseo apropiado ayuda a que el producto que se espera obtener, consistente con los resultados, los anlisis y las conclusiones, sea veraz y confiable. As mismo un diseo adecuado es til para decidir si el mtodo empleado puede ser recomendado como una herramienta en la toma de decisiones de carcter ambiental, en aras de la conservacin y la proteccin de los recursos naturales. Un interrogante central que enfrentan todas las ciencias consiste en determinar qu medir. El problema de cmo abordar los estudios ecolgicos a largo plazo se puede resolver al elegir una opcin entre la disyuntiva de adoptar un criterio estadstico para planear el muestreo (un caso reciente en Colombia es el de Orrego et al. 2003) o de adoptar un protocolo previamente establecido (e. g. Molina et al. 1998; Vallejo et al. 2004; Condit et al. 2005), que facilita la comparacin de unos resultados dados con otros obtenidos por medio de mtodos iguales. A continuacin se resumen los lineamientos bsicos para establecer este tipo de estudios, comenzando con algunos aspectos generales sobre la definicin de los objetivos de investigacin. Luego se desglosan los conceptos biolgicos del muestreo seguidos de las variables o datos que se van a medir o a registrar en la fase de campo. Posteriormente se presentan algunos conceptos estadsticos bsicos acerca de muestra, tamao de la misma, diseos de muestreo y premuestreo o estudio piloto. Ms adelante se sintetizan los protocolos preestablecidos de muestreo para el establecimiento de parcelas permanentes en bosques tropicales previamente aplicados en Colombia. Por ltimo, se hacen algunas consideraciones sobre el tamao y la forma de las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo de la vegetacin.

5.1 Conceptos bsicos


Antes de iniciar una investigacin ecolgica es preciso tener en cuenta diversos aspectos. De acuerdo con Krebs (1989) no todo lo que se puede medir debe ser medido, esto hace referencia al problema especfico que

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Tipo de muestreo

se quiere estudiar. Aunque el anlisis estadstico que se desea realizar en un caso especfico puede arrojar elementos de decisin, primero es preciso considerar el aspecto biolgico o ecolgico del problema que se va a estudiar, para determinar cules son los datos que se necesitan colectar. En el caso de estudios con plantas, esto incluye determinar cules formas de crecimiento se van a incluir (seccin 5.2, Formas de crecimiento), as como especificar cules son las variables o los tipos de datos que se van a medir (seccin 5.3 Variables). En la fase de planeacin inicial tambin se involucran decisiones estadsticas, como determinar cul ser el mtodo de muestreo, cul ser el tratamiento posterior de los datos y cules los anlisis requeridos. No obstante, pueden existir restricciones de diversa ndole, por lo cual es importante tener en cuenta algunas preguntas especficas de investigacin cuyas respuestas se puedan alcanzar con los medios disponibles de personal, de equipos tcnicos, de recursos financieros y de tiempo. Existen tres situaciones principales en las cuales es conveniente seleccionar una muestra. En la primera la poblacin es grande y su estudio completo excede los recursos asignados, en la segunda se cuenta con una suficiente homogeneidad en las unidades poblacionales con respecto a la variable que se desea medir y, en la ltima, el proceso de seleccin de la muestra es destructivo, lo que obliga al anlisis de slo una parte de la poblacin (Ospina 2001). Prosiguiendo con la lnea de decisin del tipo de muestreo que es necesario adoptar se debe tener presente la definicin de la poblacin con la cual se va a trabajar. En el contexto del muestreo, la poblacin estadstica comprende el conjunto de observaciones cuantitativas o cualitativas (Quinn y Keough 2002), mientras que la poblacin biolgica en estudios de vegetacin puede estar conformada bien sea por unidades de vegetacin, por individuos de la misma especie, o por individuos de la misma forma de vida, entre otros (Matteucci y Colma 1982; Jongman et al. 1987). No se debe confundir el concepto de poblacin biolgica con el de poblacin estadstica ya que son diferentes. Antes de iniciar la toma de los datos es necesario definir ambos tipos de poblacin, al igual que los atributos de las mismas en el sentido espacial y temporal (Matteucci y Colma 1982; Quinn y Keough 2002). Existen bsicamente cuatro pasos principales en el diseo de investigaciones por muestreo: a) El primero consiste en elaborar el diseo muestral con los procedimientos a seguir para seleccionar la muestra de la poblacin; b) El segundo incluye las mediciones que se deben tomar, generalmente bajo responsabilidad de los expertos en la materia objeto de estu-

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dio; c) El tercer paso corresponde al trabajo de campo que comienza con la aplicacin de los formularios que se van a emplear; se recomienda efectuar un premuestreo para probar los instrumentos de medicin y de captura de informacin, y; d) El ltimo paso, que comprende el anlisis estadstico, en el cual es importante tener presente que se estn estimando caractersticas de la poblacin y, por lo tanto, los resultados estn sujetos a errores tanto de muestreo como de medicin (Levy y Lemeshow 1999). El conjunto de observaciones que se toman de una poblacin estadstica se denomina muestra. El nmero de observaciones efectuadas en una muestra se denomina tamao de muestra, y se designa mediante n (Quinn y Keough 2002). Por ltimo, no hay que confundir la significancia estadstica con la significancia biolgica de un resultado particular. Algunos efectos muy pequeos pueden tener gran significado biolgico sin que tengan una significancia estadstica. Por otro lado, diferencias que pueden ser altamente significativas desde el punto de vista estadstico pueden ser irrelevantes desde la perspectiva biolgica. Una pregunta central en muchos estudios ecolgicos es Cuntos organismos hay? Esta pregunta se relaciona con la estimacin de la abundancia tanto de una poblacin biolgica (una especie) como de una comunidad (un grupo de especies). La abundancia se puede medir de dos formas: mediante la densidad absoluta o por la densidad relativa. Los conteos de plantas o animales sobre reas de tamao conocido son uno de los mtodos ms antiguos usados en ecologa. En ocasiones incluso se emplean espacios volumtricos para contar los organismos, tal como sucede con los estudios detallados sobre las interacciones planta-animal que operan en el dosel del bosque tropical, o en los inventarios de formas de vida especficas como las lianas o las epfitas. Los conteos tienen dos requisitos indispensables para que se puedan efectuar: Uno es que el rea o el volumen donde se cuentan los organismos sea conocido, y otro es que los organismos sean inmviles durante el conteo. Cuando se va a muestrear una comunidad compleja como un bosque para estimar la abundancia de algunos organismos es indispensable tomar dos decisiones: a) Cul tamao de parcela emplear? y b) Cul forma de parcela elegir? La respuesta a estas dos preguntas simples, sin embargo, est lejos de ser sencilla (este aspecto ser detallado ms adelante en las secciones 5.10, Tamao de las parcelas y 5.11, Forma de las parcelas). Una solucin inmediata consiste en remitirse a la literatura y emplear mtodos que previamente se hayan usa-

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do en otras investigaciones similares, adoptando lo que en este libro se define como Muestreos con protocolos preestablecidos (ver seccin 5.9). Por ejemplo, en trminos generales se emplean tamaos ms grandes para rboles (10 m x 10 m) y ms pequeos para hierbas (1 m2) (Krebs 1989). El otro sistema consiste en efectuar un anlisis estadstico para determinar el tamao y la forma ms adecuados de las parcelas en un estudio particular, como se indic previamente. En este ltimo caso se recomienda buscar asesora especializada en el tema y remitirse a fuentes bibliogrficas especficas (Cochran 1963, Snedecor y Cochran 1980, Jongman et al. 1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Legendre y Legendre 1998, entre otros). Cada estudio puede tener condiciones especficas, ya que como se expres anteriormente, puede presentar limitantes debido a criterios estadsticos, de recursos o de tipo biolgico, pero en todos los casos se cumple que a mayor precisin estadstica se obtiene un menor error de estimacin y un intervalo de confianza ms estrecho.

5.2 Formas de crecimiento


Una vez determinados los objetivos especficos del estudio a largo plazo, el siguiente paso para definir el tipo de muestreo consiste en determinar los componentes biolgicos que se incluiran en el inventario o censo. Si bien los rboles comprenden la mayor biomasa de los bosques tropicales (Jordan 1985), y proporcionan sostn a un nmero elevado de de organismos que intervienen en las intrincadas relaciones inter e intraespecficas de estos complejos bosques, stos son apenas una entre las numerosas formas de crecimiento que existen en dichos ecosistemas. Una de las principales caractersticas de los bosques tropicales es la gran diversidad de formas de crecimiento de la vegetacin en relacin con otros biomas terrestres (Oldeman 1990). Por consiguiente, antes de iniciar cualquier censo es importante definir en trminos biolgicos cules son las formas de crecimiento que se van a incluir. Mientras mayor sea el rango de formas de crecimiento seleccionadas, mayores sern los recursos necesarios para desarrollar el inventario debido a que tambin ser mayor el nmero total de individuos que es preciso marcar, identificar, contar y medir. Las formas de vida son una clasificacin de la vegetacin con base en criterios fisonmicos propuesta por Raunkiaer (1934), muy empleada por la escuela de los fitosocilogos europeos, basada en la situacin y proteccin de los rganos vegetativos permanentes durante la poca del ao

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menos favorable para el desarrollo (ver definiciones en Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). Las principales categoras son: fanerfito, camfito, hemicriptfito, gefito, hidrfito y terfito. Las formas de crecimiento conforman otra manera de clasificar la vegetacin con base en el porte adulto de las plantas en la cual se mezclan varios criterios de clasificacin (Meller-Dumbois y Ellemberg 1974, Hall et al. 1978, Gentry 1985, Oldeman 1990). La gran mayora de los estudios florsticos incluyen sus propias definiciones de formas de crecimiento dado el papel fundamental que estas desempean desde el punto de vista del anlisis de cualquier tipo de vegetacin (Gentry y Dodson 1987, Foster 1990, Foster y Hubbell 1990, Gentry 1990, Hammel 1990, Duivenvoorden 1994, Hartshorn y Hammel 1994, Londoo y lvarez 1997, Galeano et al. 1998b, Londoo 2005, entre otros). Las formas de crecimiento tambin han sido referidas como formas de vida (Foster 1990, Hammel 1990), grupos de hbitos (Gentry y Dodson 1987, Gentry 1990, Duivenvorden 1994), o hbitos de crecimiento (Londoo y lvarez 1997); no obstante, para mayor claridad se recomienda emplear slo el trmino formas de crecimiento (Galeano et al. 1998b). Una de las mayores dificultades que se presentan en el momento de establecer comparaciones entre los resultados de diversas investigaciones est relacionada con el hecho de que los diferentes autores consideran distintas formas de crecimiento en sus inventarios, por lo cual los resultados no son directamente comparables. Incluso puede suceder que an despus de haber inventariado formas idnticas se encuentren divergencias en los resultados ocasionadas slo por diferencias en las definiciones. Por estas razones se recomienda emplear un sistema de siete grupos y 16 subdividisiones, el cual se presenta a continuacin (Tabla 5). Este sistema ha sido adaptado de algunos trabajos de vegetacin, y al emplearlo, los resultados se tornan ms verstiles y se pueden agrupar o segregar segn sea necesario (Gentry 1985, Duivenvoorden 1994; Londoo y lvarez 1997, Galeano et al. 1998b, Londoo 2005; entre otros). rboles. Individuos con crecimiento secundario y acumulacin de tejido leoso que forman un tallo o fuste definido, que alcanzan la madurez a una altura mayor o igual que 4 m. Arbustos. Plantas leosas sin tronco claramente definido, muy ramificadas desde la base del tallo (criterio de ramificacin basitnico; vase: Oldeman 1990, Duivenvoorden 1994, Londoo 2005), que alcanzan la madurez a una altura menor que 4 m.

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Tabla 5.

Formas de crecimiento de la vegetacin.

Grupo rboles

Hbito de crecimiento rboles Helechos arbreos Palmas arbreas cespitosas Palmas arbreas monoestipitadas Arbustos Palmas arbustivas monoestipitadas Palmas arbustivas cespitosas Palmas arbustivas acaules Hemiepfitas leosas Hemiepfitas herbceas Estranguladoras Lianas Palmas trepadoras Enredaderas Helechos trepadores Hierbas terrestres Helechos terrestres Saprfitas Palmas acaules pequeas Hierbas epfitas Helechos epfitos Hemiparsitas

Arbustos

Hemiepfitas

Trepadoras o escandentes

Hierbas terrestres

Epfitas Otras

Modificada de: Londoo y lvarez (1997) y Londoo (2005).

Sufrtice. Plantas pequeas, leosas en la base, usualmente con altura menor que 1 m. Hierbas terrestres. Plantas sin crecimiento secundario, o poco aparente, en general con porte pequeo que crecen directamente sobre el suelo, que adems no se clasifican como trepadoras, hemiepfitas o epfitas (criterio de exclusin, tomado de Duivenvoorden 1994). Se incluyen aqu las saprfitas, como Voyria (Gentianaceae). Hierbas epfitas. Hierbas que a diferencia de las anteriores crecen sobre un soporte (forfito), a menudo el tronco o las ramas de los rboles, pero no se alimentan del hospedero. Pueden ser erectas o trepadoras. Muchas especies de las familias Orchidaceae y Bromeliaceae presentan este hbito.

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Hemiparsitas. Plantas con frecuencia leosas o subleosas que crecen sobre un rbol o arbusto; aunque fotosintetizan obtienen parte de su alimento del hospedero (e. g. Loranthaceae, Eremolepidaceae y Viscaceae). Trepadoras o escandentes. Este ltimo trmino derivado del latn scandere, trepar; scandens, scandentis, trepador. Plantas que necesitan un soporte para su desarrollo, casi siempre otras plantas, ya que sus tallos aunque leosos carecen de la capacidad mecnica de soporte. Estas mantienen el contacto de la raz con el suelo durante todo su desarrollo, a diferencia de las epfitas que slo lo tienen durante una fraccin de su ciclo de vida. Pueden ser leosas, como las lianas o los bejucos, o herbceas, como las enredaderas (tambin conocidas por su trmino ingls vines). Lianas. Tambin denominadas bejucos. Son plantas trepadoras leosas, con frecuencia dicotiledneas, que ascienden hasta la parte superior de las copas de los rboles y que tienen tallos gruesos y ramificados, e. g. Curarea (Menispermaceae), Machaerium (Fabaceae), aunque se incluyen en esta categora excepciones como las palmas del gnero Desmoncus (Arecaceae), entre otras. Se caracterizan porque usualmente inician su vida como arbustos en el sotobosque y crecen en los bosques maduros. Pueden presentar gran dimorfismo entre los distintos estadios de su desarrollo en cuanto a formas y tamaos de las lminas foliares (Pealosa 1983). Trepadoras herbceas o enredaderas. Plantas con crecimiento secundario ausente o poco notorio. Pueden trepar mediante varios mecanismos, como zarcillos, raicillas, ramas volubles, espinas o alguna combinacin de las anteriores. Tienden a crecer en claros, bordes del bosque o en reas perturbadas, como Cayaponia (Cucurbitaceae). Hemiepfitas. Plantas que tienen una fase epfita durante alguna parte de su desarrollo. Hay dos tipos: las primarias y las secundarias. Las hemiepfitas primarias inician su vida como holoepfitas, o epfitas verdaderas. Despus de que se establecen sobre las copas de los rboles desarrollan races adventicias desde el dosel hasta alcanzar el suelo, de arriba hacia abajo. Muchas veces estos rganos se confunden por error con tallos, tal como sucede con algunas especies de Clusia (Clusiaceae). Por el contrario, las hemiepfitas secundarias inician su desarrollo en el suelo del bosque como hierbas o arbustos escandentes y trepan por los troncos de los rboles. Una vez han alcanzado los niveles medios del

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dosel, o las cimas de las copas, se instalan como epfitas que pueden mantener el contacto con el suelo mediante races adventicias, como ocurre con algunas especies de Anthurium y Philodendron (Araceae) o Marcgraviastrum (Marcgraviaceae), entre otras. Estranguladoras. Son un tipo particular de hemiepfitas primarias. Luego de que la planta inicia su crecimiento como epfita comienza a emitir races adventicias, las cuales tienen capacidad de producir crecimiento secundario (tejido leoso). Al proseguir el desarrollo, las races adventicias aumentan su grosor y pueden hacer contacto mutuo, lo que ocasiona que se fusionen entre s formando un tejido reticular alrededor del rbol hospedero. Al continuar el crecimiento secundario la red de races poco a poco van encerrando y presionando al rbol husped, llegando incluso a causarle la muerte. As, los troncos construidos por las hemiepfitas forman una retcula con muchos espacios vacos, a diferencia de la gran mayora de los tallos de los rboles cuyos volmenes son slidos y estn construidos totalmente por medio del leo o madera. Algunas especies de Ficus (Moraceae) exhiben tpicamente esta forma de crecimiento. Otras plantas con formas especficas de crecimiento cuya definicin se basa en criterios taxonmicos son las palmas y los helechos. A menudo stas se tratan como grupos separados en cuanto a las formas de vida se refiere (e. g. Bongers et al. 1988, Galeano 1998b, Londoo 2005). No obstante, cada tipo particular dentro de stos se puede reagrupar en una de las categoras descritas anteriormente. A continuacin se presenta una sntesis de las principales subdivisiones de las palmas y helechos, pero en la Tabla 5 aparece la forma como se sugiere agrupar estas dos categoras taxonmicas con las otras formas de crecimiento arriba descritas. Palmas. Plantas de la familia Arecaceae. Siguiendo a Kahn y de Granville (1992) y Henderson et al. (1995), stas se pueden subdividir en diferentes tipos. Las palmas arbreas son las que desarrollan sus tallos, estipes o caules de manera clara, que a su vez pueden ser cespitosas cuando hay ramificacin basal y por consiguiente se desarrollan varios tallos, o monoestipitadas cuando la planta consta de un nico tallo. Las palmas arbustivas tienen un tamao ms reducido cuando adultas, es decir, durante su fase reproductiva. Al igual que las arbreas, pueden ser cespitosas, monoestipitados o acaules, dependiendo de si tienen uno o varios tallos ramificados, mientras que las acaules carecen de tallo areo visible. Las palmas trepadoras o escandentes, pertenecientes al gnero

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Desmoncus, se catalogan como lianas por el grado de rigidez y firmeza de sus tallos. Muchas palmas de porte pequeo (con altura total menor que 0,5 m) que no poseen un tallo areo, con frecuencia se consideran como hierbas, aunque estrictamente no lo sean. Helechos. Comprenden la divisin Pteridophyta y las plantas afines. Pueden ser arbreos, trepadores, herbceos o epfitos. Los arbreos desarrollan tallos gruesos a una altura total mayor o igual que 1,3 m, punto de referencia para la medicin estandarizada del dimetro. Los trepadores pueden ser herbceos o leosos dependiendo del grado de lignificacin que alcance su tallo. Los herbceos terrestres son aquellos que presentan un porte pequeo con ausencia de crecimiento leoso. Los epfitos crecen sobre otro sustrato diferente del suelo. De acuerdo con Londoo (2005) en los bosques hmedos tropicales de tierras bajas a menudo es difcil asignar una forma de crecimiento dada a una planta determinada. Esto se debe a varias causas. Por una parte algunas plantas presentan formas de crecimiento intermedias. Por ejemplo, Salacia gigantea Loes. (Hippocrateaceae) crece en los bosques aluviales del medio Caquet; mientras algunos individuos son completamente arbreos otros exhiben una forma tpica de las lianas. La diferencia entre hemiepfitas y lianas tampoco est definida con claridad, ya que a menudo se presentan resultados para las dos formas en conjunto, como en Gentry (1990). De otro lado, algunas plantas cambian su forma de crecimiento durante su desarrollo, desde el establecimiento como plntulas hasta alcanzar la madurez. Un caso tpico es el de las lianas de los bosques amaznicos que en las fases tempranas de desarrollo se pueden confundirse fcilmente con arbustos o con formas juveniles de rboles, si no se tiene el adecuado conocimiento botnico de la flora en la zona de estudio. En todo estudio de la vegetacin efectuado en parcelas permanentes se recomienda como mnimo incluir todos los rboles a partir de un tamao definido, el cual vara dependiendo de los objetivos de la investigacin y de los recursos disponibles. Mientras menor sea el tamao de la vegetacin que se va a incluir, mayor ser el nmero de individuos que ser preciso marcar, contar, medir e identificar durante los censos. No obstante, en los inventarios o censos es deseable incorporar otros hbitos de crecimiento diferentes de los rboles, como las lianas y otras trepadoras, los arbustos, las epfitas leosas y las hierbas, al menos las terrestres, ya que

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estas formas de crecimiento tambin son importantes en la composicin, la estructura y la dinmica de los bosques tropicales, como ha sido demostrado en numerosas investigaciones (e. g. Gentry y Dodson 1987, Gentry 1990, Poulsen y Balslev 1991, Duivenvoorden 1994, Tuomisto y Ruokolainen 1994, lvarez y Londoo 1996, Londoo y lvarez 1997, Galeano et al. 1998b, Schnitzer y Bongers 2002, Phillips et al. 2002b, Londoo 2005). Al proporcionar un marco de referencia, las parcelas permanentes son sitios ideales para la investigacin de otros grupos de plantas diferentes de los rboles. De esta manera dentro de ellas se pueden adelantar estudios detallados de brifitas, de helechos y plantas afines, de epfitas, o de otro tipo de organismos como los hongos.

5.3 Variables
La determinacin de cules variables medir durante los censos tambin depende de los objetivos del proyecto, as como del nivel de monitoreo que se desea abarcar al efectuar un estudio a largo plazo. Este libro se relaciona con el monitoreo ecolgico y biolgico de la vegetacin y pero tambin con estudios sobre el comportamiento de las comunidades, las especies y los individuos en su medio ambiente. Por consiguiente, el estudio de la vegetacin a largo plazo en parcelas permanentes comprende el seguimiento de variables asociadas con distintos patrones o procesos, como los cambios en la densidad relativa y absoluta de las especies, la diversidad, las caractersticas demogrficas (el crecimiento, el reclutamiento, la mortalidad), la reproduccin, y la estructura (cohortes de edades y de sexo), entre otros aspectos. Antes de tomar decisiones sobre las variables que se van a medir hay que considerar sus caractersticas generales. Existen cuatro distintas escalas de medicin: a) Nominal, b) Ordinal o de rango, c) De intervalo y d) De razn (ver Jongman et al. 1987, Krebs 1989); la primera es cualitativa y las dos ltimas son cuantitativas. Escala nominal. Representa la medicin en su nivel ms elemental o ms dbil, cuyos valores no tienen relacin entre s y se usan para clasificar un objeto, una persona, o una caracterstica, como el sexo, la especie de un organismo o un factor del suelo que, por ejemplo, puede tener los valores de: arcilla, arena o turba. El nico atributo

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que es posible establecer para los datos de escala nominal es la equivalencia. Estos datos son muy comunes en ecologa y comprenden aspectos como el conteo de individuos que ocurren en distintas categoras o clases, como por ejemplo, el nmero de rboles de seis diferentes especies que ocurren en un rea dada. Escala ordinal o de rango. Se presenta cuando las variables biolgicas no se pueden medir en una escala numrica pero los individuos se pueden ubicar en un rango que establece una relacin entre ellos. Las relaciones tpicas entre las clases son: ms alto que, ms maduro que, etc. Hay dos propiedades formales que ocurren en los datos de rango: la equivalencia y mayor que. Se recomienda emplear clases de rango designadas por letras en vez de nmeros para evitar malinterpretaciones de los resultados. Una escala ordinal bien conocida es la escala de Braun-Blanquet para medir la abundancia de las plantas. Cualquier variable cuantitativa tambin se puede expresar como una escala de rango. En algunos casos deliberadamente se adopta una escala de rango para mediciones ecolgicas ya que sta es una forma ms rpida y econmica de obtener datos en lugar de hacer una medida ms precisa de tipo cuantitativo. Eescala de intervalo. Se refiere a los datos que tienen todas las caractersticas de la escala anterior de rango, pero adicionalmente las distancias entre las clases son conocidas. En esta escala se cuenta con una unidad constante de medicin, como centmetros, grados, kilogramos, etc. Las diferencias entre los valores pueden ser comparadas entre s. Un ejemplo es la temperatura medida en grados centgrados. Una diferencia, por ejemplo de 5 C, significa lo mismo en cualquier posicin de la escala de medicin. Sin embargo, en este tipo de escalas la posicin del cero es arbitraria. Las medias y las desviaciones estndar se pueden calcular de forma corriente. Escala de razn. A menudo referida por su trmino ingls ratio, es similar a la anterior pero adems tiene un punto cero verdadero en su origen, lo que implica que se pueden calcular razones (ratios) entre valores. Este es el nivel ms fuerte posible de medicin. Las medidas de abundancia de las especies a menudo son valores de razn o proporcin, usualmente expresados como porcentajes. Estos dos ltimos tipos de escalas, de intervalo y de razn, conforman la forma ms elevada de medicin, y gran parte de la estadstica trata sobre anlisis de este tipo de datos. La mayora de las mediciones tomadas

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en biologa y en ecologa son de este tipo, como la altura, el peso, la edad, el tamao de la poblacin, etc. Estos datos se pueden someter a todas las operaciones aritmticas simples: adicin, sustraccin, multiplicacin y divisin, debido a que la unidad de medida es constante: un centmetro siempre ser un centmetro. Al elegir una escala de medicin se debe tener en cuenta el anlisis que se har posteriormente con los datos colectados durante la investigacin. Algunos mtodos analticos exigen una escala fuerte de medicin que no se pueden emplear si se tienen datos de medicin con escala dbil. Los datos de presencia-ausencia (escala nominal), por ejemplo, son mucho ms fciles de obtener que los datos de razn o de proporcin. A su vez, los datos de escala de intervalo y de razn pueden ser de dos tipos: continuos y discretos. Los primeros por lo general son simples ya que nicamente toman valores de los nmero enteros: 0, 1, 2, ...etc. Los ejemplos son muy abundantes en ecologa, como el nmero de plantas en un cuadrante, el nmero de huevos en un nido. No es posible obtener valores intermedios. Por consiguiente los conteos de estas variables son exactos, al menos cuando se involucran nmeros pequeos. De otro lado, los datos continuos se pueden medir hasta cualquier nivel de precisin, y no conforman una situacin sencilla. Esto conduce a dos conceptos: la exactitud y la precisin. De acuerdo con Krebs (1989) la exactitud es la cercana de una medida con respecto a su valor real y depende de contar con un buen instrumento de registro o medicin. Algunas variables son intrnsecamente inexactas, y gran parte la historia de la medicin ecolgica est determinada por la bsqueda de mejores instrumentos que permitan la obtencin de mediciones ms exactas. La precisin, por otra parte, es la cercana entre repeticiones de una medicin sobre un mismo objeto. Por ejemplo, una regla que ha sido marcada en un lugar incorrecto y que es demasiado corta puede arrojar una medida muy precisa de la longitud de un organismo ya que si ste se mide con cuidado y en repetidas ocasiones las medidas obtenidas tendrn valores numricos muy cercanos. Pero esta medicin puede ser al mismo tiempo precisa e inexacta, ya que tiene un sesgo que la aleja del valor real del objeto considerado (Figura 9). Supngase que el centro del tiro al blanco es el valor del parmetro poblacional y que cada punto es una estimacin de ese valor obtenida mediante una muestra diferente de la poblacin estadstica en estudio. Las estimaciones pueden ser: exactas y de

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precisin alta, inexactas y de precisin alta, exactas pero de baja precisin (o sesgadas), D: inexactas y de baja precisin (sesgadas). En la Figura 9, A representa la situacin ms deseable y D, la peor.
Figura 9. La exactitud y la precisin en las mediciones ecolgicas. A: Exactas y de precisin alta; B: Inexactas y de precisin alta; C: Exactas pero de baja precisin (o sesgadas); D: Inexactas y de baja precisin (sesgadas). A representa la situacin ms deseable y D, la peor.

Modificado de: Shiver y Borders (1996).

Los datos continuos se registran con un nivel determinado de precisin, de tal forma que toda medida tiene unos lmites implcitos. As, una medida de 67 tiene implcitos los lmites 66,5 a 67,5; otra de 67,2, tiene unos lmites de 67,15 hasta 67,25; mientras que una de 67,23 tiene lmites entre 67,225 y 67,235. Las cifras significativas son el nmero de dgitos de un

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nmero que denotan la exactitud. Al colectar variables continuas en estudios ecolgicos es preciso decidir el nmero de cifras significativas de cada tipo de dato antes de tomarlos en la prctica (dos procedimientos prcticos para determinar el nmero de cifras significativas de una variable dada pueden consultarse en Krebs 1989).

5.4 Cules variables medir


Existen diversos tipos de datos o variables cuya medicin es indispensable realizar en todo estudio a largo plazo de la vegetacin en parcelas permanentes. Inicialmente se debe medir la abundancia o el nmero de individuos presentes por cuadrante (variable cuantitativa), determinando tambin la especie de cada individuo (variable nominal, cualitativa). Siempre se debe medir el dimetro de referencia, d, (variable cuantitativa), que ser definido en la siguiente seccin, as como la localizacin de cada individuo mediante sus coordenadas (X, Y) en un sistema plano cartesiano (variables cuantitativas). Cuando se tiene ms de un censo, entonces algunas variables demogrficas son de obligado registro (mortalidad, reclutamiento). Siendo consistentes con los conceptos previamente descritos, antes de comenzar las mediciones en campo es preciso definir la precisin y la exactitud requeridas en cada estudio particular, lo que incluye determinar el o los instrumentos que sern empleados y el nmero de cifras significativas que sern registradas durante la medicin. A continuacin se definen brevemente las principales variables de la vegetacin (cuyos mtodos de medicin han sido publicados anteriormente, tal como se puede ver en: Bruce y Schumacher 1950; Avery 1967; Hush et al. 1972; Caillez 1980; Synnott 1979, 1991; Alder y Synott 1992; Philip 1994; Lema 1995, 2002; entre otros), pero los procedimientos detallados de medicin de estas variables, as como las modificaciones que frecuentemente se deben aplicar en los bosques tropicales por irregularidades o deformidades de las plantas, se describen en el Captulo 7, Censo. Unas variables se obtienen por medicin directa de la vegetacin, como el dimetro y la altura; otras, como el rea basal o el volumen, se obtienen de manera indirecta por operaciones matemticas con base en las variables directas, mientras que un tercer tipo se obtiene mediante procedimientos de muestreo estadstico, como sucede generalmente con la biomasa.

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Abundancia o densidad. Se define como el conteo o el nmero de individuos en un rea dada o en un volumen especfico. En las parcelas permanentes se determina en el momento mismo en el cual se establece la numeracin de los individuos por cuadrante. Especie. En las plantas se establece por medio de colecciones botnicas estndar que luego se identifican en herbarios especializados. Dimetro. El dimetro de referencia se expresa como d en este manual. Esta es una variable fundamental de la vegetacin, cuya medicin se hace directamente y se emplea para calcular otras variables, como reas basales o volmenes. El dimetro de referencia se define como la lnea recta que une dos puntos de una circunferencia pasado por el centro de la misma. Esta es una medida del grosor del tronco en toda vegetacin leosa. Esta variable tiene varias caractersticas que hacen que su medicin sea importante: facilidad, rapidez y consistencia, entendiendo esta ltima como la capacidad para generar estimaciones veraces. Aunque se pueden tomar distintas medidas del dimetro de un rbol, es decir, a diferentes alturas en el tallo dependiendo de los propsitos especficos de cada investigacin, la que se emplea con mayor frecuencia en estudios de vegetacin es el dimetro normal o de referencia (d) que se registra a una altura de 1,3 m a partir de la superficie del suelo. Segn Lema (1995), esta altura de medicin es un promedio de los criterios estndar empleados en distintos pases, como 1,37 m (4 pies y 6 pulgadas) en Estados Unidos, 1,29 m (4 pies 3 pulgadas) en Gran Bretaa y otros pases de Europa, y 1,25 m en Japn. A pesar de que la Unin Internacional de Organizaciones de Investigacin de Bosques (International Union of Forest Research Organizations, IUFRO) recomend desde 1973 nombrarlo en forma estandarizada internacionalmente como d (Lema 1995), norma empleada en este manual, todava es comn que esta medida se designe errneamente como DAP (dimetro a la altura del pecho), o en ingls DBH (diameter at breast height). La altura del pecho no es una medida estndar y tampoco es equivalente en todos los casos, ya que depende de la talla de la persona que hace la medicin. Altura. La altura total de una planta se define como la distancia vertical entre el suelo y la cima o la parte ms alta de la misma (Figura 10-A), y comnmente se refiere como ht (por el trmino ingls height). Nunca se debe confundir con la longitud de la planta, l. Aunque en rboles muy rectos las dos variables pueden coincidir, en los rboles inclinados la longitud siempre es mayor que la altura (Figura 10-B). En otras formas de crecimiento, como las lianas, la diferencia entre la altura y la longitud del tallo puede ser considerable (Figura 10-C). Otras alturas
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que a menudo se usan en estudios de vegetacin son la altura de fuste (hf) que es la altura desde el suelo hasta la primera ramificacin, y la profundidad de copa (pc) que es la profundidad de copa medida desde el pice hasta la rama ms inferior de la misma. La altura de fuste y la profundidad de copa conforman la altura total de la planta (Figura 10-A). Los objetivos del estudio y los instrumentos de medicin determinan la exactitud y el nmero de cifras significativas para registrar la altura. En los estudios de vegetacin a menudo sta variable es indispensable para analizar la distribucin vertical de la vegetacin, y cuando existen objetivos especficos relacionados con la estimacin de la biomasa, entre otros. Aunque algunos de los autores de este libro consideran la medicin de la altura una labor dispendiosa de realizar en los bosques tropicales, incluso con los mejores instrumentos, y por ende, sta slo se debe medir cuando sea estrictamente necesario (como se ver en el Captulo 7, Censo), mientras que otros por el contrario, consideran inadmisible no medirla en forma rigurosa, aunque sea en submuestras dentro de las parcelas permanentes, para tener datos suficientes con los cuales efectuar modelaciones posteriores, a menos que se exprese en los estudios que no se tendrn en cuenta. Lamentablemente es una prctica comn estimar a ojo las alturas de la vegetacin, hecho que en definitiva acarrea errores y sesgos en el procesamiento de los datos y en los resultados. Coordenadas. Cada individuo marcado y medido dentro de una parcela permanente se debe acompaar de su localizacin sobre un plano, mediante un sistema de coordenadas planas cartesianas (X, Y). Estas coordenadas, o distancia con respecto a un punto predeterminado de la parcela, se expresan por lo general en metros y son indispensables en cualquier tipo de anlisis detallado sobre la distribucin espacial de las especies, de los individuos, o de cualquier otra categora de inters dentro de una parcela permanente. Existen diversos mtodos para su medicin, unos directos y otros indirectos, como se ver en el Captulo 7, Censo, los cuales se efectan durante la ubicacin de los individuos en el mapa de la parcela, luego de haber establecido el permetro que la delimita y la retcula que separa los cuadrantes o subdivisiones dentro de sta. Variables demogrficas. Slo se pueden medir durante los censos posteriores al del establecimiento, en los cuales se compara la vegetacin actual con la inicialmente inventariada. La medicin o registro de estas variables bsicamente comprende conteos para categoras especficas de individuos, como los muertos, los sobrevivientes y los nuevos individuos que por su crecimiento durante el lapso de tiempo entre censos han alcanzado el tamao mnimo de medicin.

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Figura 10. Altura y longitud. A: Definicin de tipos de altura; B: Definicin de longitud; C: Altura y longitud en una liana.

Modificado de: Londoo (2005). Donde. ht: altura total, hf: altura de fuste, pc: profundidad de copa, l: longitud del tallo.

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Crecimiento. Adicionalmente en algunos casos es necesario estudiar el cambio ocurrido a travs del tiempo de los individuos sobrevivientes, lo cual puede efectuarse por clculos para establecer las diferencias de variables cuantitativas, ya sea el dimetro, la altura, el volumen o la biomasa. Adems de estas variables indispensables existen otras cuya medicin se puede efectuar en la vegetacin de las parcelas permanentes, principalmente la cobertura y la biomasa, pero su registro debe estar justificado por los objetivos particulares de un estudio dado. Cobertura. Se define como el rea bajo la proyeccin de las partes areas de una planta sobre una superficie que generalmente es el suelo (aunque en el caso de las epfitas se mide con respecto al rea del hospedero donde estn, como las ramas). En individuos de porte pequeo, como hierbas, la cobertura se mide directamente, mientras que en individuos de porte grande, como rboles adultos y dems formas leosas de mayor tamao, se registra por medio de los dimetros de copa que se emplean en clculos de la proyeccin sobre el suelo de superficies geomtricas, casi siempre elipses, crculos o polgonos. Biomasa. Esta variable que se define como el peso seco de los organismos vivos, desde gramos hasta toneladas (ver Anexo 1). Se estima indirectamente mediante regresin estadstica. Se deben construir ecuaciones de regresin para establecer una relacin estadstica entre una variable independiente generalmente es d, aunque en casos especiales, como el de las palmas, tambin se puede emplear ht, (Orrego et al. 2003), con contadas ocasiones en las cuales se emplean ambas y una dependiente, que es el peso seco medido sobre una muestra de vegetacin tomada fuera de las parcelas permanentes. Todos los mtodos implican la destruccin de las plantas durante la medicin del peso seco. Por esto, las mediciones del peso se deben efectuar fuera de las parcelas permanentes, pero dentro del mismo tipo de vegetacin. Luego, con base en la ecuacin de regresin construida con mtodos estadsticos estandarizados, se estima el peso seco de la vegetacin dentro de las parcelas permanentes, a partir de las variables medidas directamente a la vegetacin dentro de las mismas (d, ht, etc.). Sin lugar a dudas la biomasa es una variable de medicin bastante dispendiosa, pero tiene la enorme ventaja de permitir la comparacin directa de resultados entre todas las formas de vida y entre individuos separados entre s por

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distintas magnitudes o potencias de diez, como por ejemplo entre una epfita diminuta cuyo peso puede ser menor de 1 g y un rbol emergente del bosque cuyo peso puede ser mayor de 1 ton (E. lvarez 1993, Londoo 2005). Con los datos iniciales indispensables en cualquier estudio de vegetacin conformados por la abundancia, la especie, el dimetro, las coordenadas, y las variables demogrficas cuando hay ms de un censo se hace el posterior procesamiento de los mismos, tema que necesariamente queda por fuera del contenido de este manual, lo que conduce a obtener la informacin de la vegetacin y los resultados bsicos sobre composicin, diversidad, estructura y dinmica, en un espacio y tiempo determinados, tal como se puede observar a travs de los ejemplos de parcelas permanentes de Colombia incluidos en el Captulo 10, Anlisis de los datos. El monitoreo del contenido de carbono en los bosques tropicales ha cobrado gran importancia global en la actualidad dado el papel potencial que stos pueden desempear como sumideros o fuentes del mismo y, consecuentemente, como reductores de la emisin de gases de efecto invernadero (CO2) (Watson et al. 2000, Houghton et al. 2001). Por ende, existe una marcada tendencia al desarrollo y la aplicacin de mtodos de cuantificacin del contenido de este elemento en los bosques tropicales (MacDicken 1997; Brown 1997a; McGroddy y Silver 2000; Silver et al. 2000; Brown 2002a, b). Dichos mtodos estn basados en su gran mayora en estimaciones obtenidas a partir de la medicin de la biomasa de los diferentes componentes del bosque (e. g. tallos, ramas, hojas, hierbas, races, hojarasca y rboles muertos) empleando parcelas permanentes. En el Anexo 1 se presenta un resumen de los mtodos ms frecuentemente empleados para la estimacin del contenido de carbono de un bosque a partir de la biomasa, y la utilidad de las parcelas permanentes para realizar el correspondiente monitoreo. Por otra parte, cualquier estudio especfico sobre la vegetacin requerir ajustes particulares menores en los mtodos descritos en este libro. En algunos casos es preciso tener en cuenta la forma de crecimiento, ya que segn las que se incluyan en los censos o inventarios habr que definir los procedimientos particulares de medicin de algunas variables. Por ejemplo, si los estudios van a involucrar plantas trepadoras se deben adoptar convenciones especiales con respecto a la medida de la altura debido a que sta puede ser diferente de la longitud del tallo (Figura 10). En estudios detallados de trepadoras a menudo se necesitan ambos datos: la altura y la

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longitud y, por consiguiente es necesario tener suficiente claridad para distinguirlas. Esta situacin demanda una precisa y adecuada definicin de dichas variables y, posiblemente, un refinamiento mayor en los procedimientos de medicin. Otro caso es el de los estudios de regeneracin, en cuyos censos se incluyen plntulas y juveniles. En estos individuos hay que adecuar las variables para la medicin del crecimiento. Como los individuos suelen tener alturas reducidas, d se debe medir a una altura no convencional distinta de 1,3 m la cual se debe establecer con claridad antes de comenzar las mediciones en campo. Incluso puede suceder que la altura de medicin vare de acuerdo con la especie. Debido a su estructura anatmica, algunas plantas, como las palmas y los helechos, carecen de crecimiento diamtrico. En ocasiones las plntulas de rboles, aunque s presentan crecimiento diamtrico pueden tener una variacin muy pronunciada. En ambas situaciones puede ser ms conveniente registrar el crecimiento primario, midiendo la elongacin del tallo, en vez del crecimiento diamtrico. Entonces, la medicin de la altura se debe efectuar siguiendo procedimientos claramente establecidos. Cuando los inventarios contemplan el muestreo de hierbas y epfitas a menudo es difcil distinguir los individuos y, por consiguiente, se acostumbra medir la cobertura en vez de la densidad o el nmero de individuos en un rea dada. Como se indic antes, la cobertura se define como el rea ocupada por la proyeccin vertical de la parte area de la planta sobre el plano de la parcela. No obstante, algunos estudios detallados sobre hierbas necesitan mayor precisin, lo que implica contar el nmero de individuos presentes por cuadrante o subparcela. Dado que algunas especies de hierbas rizomatosas forman grupos densos originados por reproduccin vegetativa es difcil diferenciar los distintos individuos presentes dentro de estos grupos. En estos casos particulares es necesario revisar los rizomas con el fin de identificar el nmero real de individuos, evitando una sobrestimacin de los mismos (Poulsen y Balslev 1991, Galeano et al. 1998b).

5.5 Muestreo estadstico


A continuacin se presenta informacin resumida sobre las bases estadsticas para definir un muestreo, pero mayores detalles se deben consultar en fuentes especializadas (Cochran 1963, Sokal y Rohlf 1995, Shivers y Borders 1996, Lema 2002), sobre mtodos tradicionales de estudios ecolgicos

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(Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986, Krebs 1989) u otras tcnicas ms especficas para estudios sobre la representarividad espacial y temporal (Fortin et al. 1989, Legendre y Fortin 1989, Legendre y Legendre 1998). Siempre se debe consultar con especialistas en el tema si este es el enfoque que se desea adoptar. El nmero de observaciones necesarias en una muestra depende del nivel de significancia, de la precisin deseada y de la variabilidad inherente a la poblacin muestreada. Entonces, en un bosque no es prctico medir la totalidad de los rboles porque el tiempo empleado y los costos son muy altos en relacin con los resultados obtenidos, mientras que el muestreo de una porcin del bosque produce resultados ms confiables que la enumeracin total debido a que se realizan mejores mediciones por tratarse de menos individuos, porque el personal que las hace puede ser ms calificado, y porque el nmero probable de errores debido a causas externas al muestreo, tales como errores en la localizacin de las unidades de muestreo, en las mediciones o en los clculos, entre otros, se pueden reducir de manera considerable (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996).

5.6 Diseo de muestreo


El aspecto espacial que determina el arreglo o distribucin de las unidades de muestreo, concretamente parcelas en el caso de los estudios permanentes de vegetacin, es de suma importancia en la planeacin de cualquier estudio ecolgico, ya que deben responderse preguntas como: a) Cul ser la escala del sistema? o b) Qu tan alejados deben estar ubicados los sitios de muestreo? Lo mismo que ocurre con otros aspectos, las respuestas a estos interrogantes dependen en gran medida de los objetivos especficos del estudio particular, as como tambin del resultado del premuestreo o del estudio piloto, que proporciona informacin valiosa sobre la distribucin de las variables de inters (Fortin et al. 1989). Los eclogos se interesan en obtener una adecuada descripcin de las distribuciones espaciales por tres razones diferentes. La primera es que la heterogeneidad espacial juega un papel central en la mayora de las teoras ecolgicas. La segunda tiene relacin con la modelacin ya que para realizarla se requiere muestrear adecuadamente el rango de la variable dependiente. La tercera razn es que cuando el propsito del estudio es obtener parmetros poblacionales, como la media y la varianza, la eleccin de la disposicin espacial del muestreo debe analizarse cuidadosamente (Fortin et al. 1989).
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Los principios del diseo de muestreo se pueden aplicar sin distincin a diferentes tipos de unidades de muestreo: puntos, lneas, reas o volmenes. Los dos tipos iniciales fueron muy comunes en estudios de vegetacin del pasado, y comprenden mtodos de estudio como el punto centrado en cuadrante, entre otros. Las unidades bidimensionales de muestreo poseen rea definida y se conocen como parcelas (o plots en ingls) que pueden ser de distintas formas dependiendo de los objetivos del estudio: circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares. En cuanto a los volmenes, stos se emplean en algunos estudios ecolgicos especficos, como aquellos efectuados en el dosel. Aqu se incluyen las investigaciones sobre formas especficas de de crecimiento como epfitas y lianas que crecen entre las copas superiores del bosque (Pealosa 1984, ter Steege y Ornelissen 1989, Ek et al. 1997, entre otros), y los principales procesos ecolgicos que en ellos ocurren, como la polinizacin y la dispersin de frutos. El diseo de muestreo define cmo y dnde tomar las muestras. De acuerdo con los principios de la estadstica clsica existen cuatro tipos bsicos de arreglos o diseos: aleatorios, estratificados, agregados (tambin conocidos a menudo por su trmino ingls cluster) y sistemticos, cada uno de los cuales es apropiado para un tipo diferente de estudio sobre la vegetacin. Una vez definido el tipo de muestreo que se vaya emplear en un estudio especfico de la vegetacin, el siguiente paso consiste en definir el tamao de la muestra, o cuntas parcelas hay que establecer, paso que consiste en determinar el nmero de unidades muestrales o cuntas parcelas se deben establecer en campo, para lo cual existen mtodos y frmulas de clculo estadstico (e. g., Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Quinn y Keugh 2002). Luego, se debe establecer el tamao y la forma de las unidades de muestreo. Como estos aspectos se relacionan estrechamente con los organismos que se van a medir y con los datos que se van a cuantificar, esta decisin tambin se deber ajustar segn los aspectos biolgicos expresados previamente (secciones previas 5.2, Formas de crecimiento y 5.3, Variables). A continuacin se describen brevemente algunos tipos de muestreo (definiciones y conceptos en: Cochran 1963, Husch et al. 1972, Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986, Jongman et al. 1987, Krebs 1989, Sokal y Rohlf 1995, Shiver y Borders 1996, Lema 2002, entre otros). Enumeracin total. Comprende el inventario de la totalidad de individuos de la poblacin.

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Muestreo selectivo. Tambin denominado muestreo preferencial. La escogencia del sito de muestreo se hace de manera subjetiva dado que la ubicacin de las muestras depende de la habilidad o destreza de la persona que hace la seleccin. Se aplica para garantizar que los organismos objeto de estudio sean incluidos en la muestra. Por ejemplo, en estudios de vegetacin asociada con afloramientos rocosos, riscos o vegetacin riparia. Por carecer de sostn estadstico, los datos resultantes de este muestreo tienen limitaciones para ser empleados en pruebas de significancia estadstica, como pruebas de t, o de F, de asociacin, de correlacin o de regresin, y tampoco se pueden usar para calcular la varianza ni los intervalos de confianza de los parmetros poblacionales, pero son tiles en algunas tcnicas multivariadas como la ordenacin (Goldsmith et al. 1986). Transectos. stos conforman una porcin alargada de vegetacin, la cual puede ser usada como criterio de seleccin de la zona a estudiar, como muestra o como unidad muestral, segn el tratamiento posterior de los datos (Matteucci y Colma 1982). A menudo se tratan como una forma de muestreo sistemtico en la cual las muestras se disponen de forma lineal y contigua. Su uso en vegetacin es bastante frecuente, apropiado en el estudio de gradientes, siempre que los transectos se ubiquen en ngulos rectos con respecto a la zonacin (Goldsmith et al. 1986). Muestreo completamente al azar. Tambin denominado muestreo aleatorio simple (MAS) o diseo simple al azar; se caracteriza porque cada muestra tiene igual probabilidad de ser elegida y es independiente de las dems (Shiver y Borders 1996, Legendre y Fortin 1989, Krebs 1989, Lema 2002). Frecuentemente este muestreo es requisito indispensable para la aplicacin de ciertos anlisis estadsticos por lo cual desde este punto de vista se considera un muestreo ptimo en numerosas circunstancias (e. g. Orrego et al. 2003). Tal como indica su nombre, las muestras deben ser posicionadas completamente al azar sobre el terreno, lo cual en estudios de vegetacin implica por lo general un grado alto de dificultad y costos elevados. Este muestreo es abierto, i. e. una vez llevado a cabo se pueden aadir otras unidades muestrales sin afectar el diseo ya establecido (Matteucci y Colma 1982, Goldsmith et al. 1986). A pesar de sus ventajas estadsticas, este muestreo es de limitada aplicacin en los estudios permanentes de vegetacin debido a los altos costos inherentes a la ubicacin de las unidades de muestreo en el campo. Por otro lado, en zonas heterogneas el error de muestreo es considerable por cuanto el nmero de parcelas necesarias para obtener una precisin determinada

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es mayor con este mtodo en relacin con el nmero de unidades de muestreo necesarias para obtener la misma precisin con un diseo estratificado. Otro inconveniente que se asocia de manera frecuente con este tipo de diseo aleatorio es que las unidades de muestreo pueden por azar quedar agrupadas, o puede haber sectores de la poblacin que sean sobremuestreados, mientras que otros, por el contrario, pueden quedar submuestreados u otros pueden incluso caer dentro de reas sin inters para el estudio, como lagos, ros o reas construidas. Esta disposicin de las muestras es ideal en zonas pequeas y cuando se desea obtener informacin general sobre las variables consideradas, ya que con esta tcnica no se pueden detectar variaciones al interior de la zona de estudio (Matteucci y Colma 1982), y por esto se aplican en los premuestreos o estudios piloto. Muestreo regular o sistemtico. Se caracteriza por la disposicin uniforme de las unidades de muestreo sobre el terreno, siguiendo un patrn regular. Esta disposicin tiene la ventaja de facilitar la localizacin de las mismas ya que la ubicacin de la primera determina la posicin de las restantes, con la consecuente disminucin de tiempo y de dinero invertido en esta fase (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996). Tiene el inconveniente de arrojar resultados alejados de la realidad si existen patrones espaciales marcados (Fortin et al. 1989). Muestreo estratificado. Esta disposicin se basa en la subdivisin de la poblacin estadstica bajo estudio por medio de un criterio definido que se denomina estratificacin con respecto a una condicin dada de la poblacin inicial. As, la variabilidad dentro de cada estrato es inferior a la variacin de la poblacin total y, por consiguiente, se consigue incrementar la precisin de la estimacin de la poblacin (Husch et al. 1972, Lema 2002). Cualquier criterio claramente definible puede ser empleado para la estratificacin, como los lmites geogrficos, el tipo de cobertura vegetal, el tipo de suelos, la topografa, diferentes grados de intervencin antrpica, grados de manejo de los ecosistemas, los tipos de bosques asociados con unidades fisiogrficas u otros (Husch et al. 1972, Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Duivenvoorden y Lips 1993, Berrouet et al. 2003). Una vez definida la estratificacin, se procede a realizar un muestreo independiente dentro de cada estrato. Segn Lema (2002), el nmero de muestras dentro de cada estrato se puede definir de acuerdo con tres mtodos: a) Por un muestreo proporcional al rea, cuando hay uno o ms estratos por rea y hay homocedasticidad, lo cual se puede analizar aplicando pruebas como la de Barlett o la de Cochran (Lema 2002); b) Mediante la

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distribucin ptima por variabilidad, cuando se presenta heterocedasticidad entre los estratos, c) Por medio de la distribucin ptima con respecto a los costos. En el primer caso, si la estratificacin fuese el tipo de cobertura en una cuenca hidrogrfica, el rea cubierta por cada tipo de vegetacin sera el factor de ponderacin para definir el muestreo, mientras que en el segundo caso se hara un mayor muestreo en el estrato con mayor variabilidad intrnseca con respecto a la variable foco del estudio, para garantizar que se cubra con igual intensidad la variacin diferencial de los estratos. Con respecto al tercer caso, un ejemplo detallado es el de Berrouet et al. (2003). La principal ventaja del muestreo estratificado en relacin con el muestreo simple aleatorio es que asegura que cada estrato del bosque sea incluido en el muestreo y que el azar slo se utilice dentro de stos. De esta forma se simplifican las actividades de campo sustancialmente, mejorando as los resultados. Muestreo agregado. A menudo conocido por su trmino ingls, cluster. Se define, como lo indica su nombre, por muestras que se establecen de manera agrupada. Los grupos se pueden establecer bien sea por procedimientos al azar o sistemticos, dando origen a muestreos de tipo combinado, como por ejemplo, agregado-sistemtico. Fortin et al. 1989 compararon la efectividad de tres diferentes mtodos de muestreo: al azar, sistemtico y agregado-sistemtico, desde el punto de vista de la representatividad espacial en relacin con una enumeracin total de un rea definida para la especie de rbol Acer saccharum Marshall (Aceraceae) en un bosque mixto al sureste de Qubec (Canad). Aunque el ejemplo se refiere a una especie no tropical, los mtodos de anlisis y las conclusiones son aplicables a todo tipo de bosques en general. Con base en distintos mtodos espaciales de anlisis, como los coeficientes de correlacin espacial I de Moran y c de Geary, as como el kriging, estos autores encontraron que los diseos que mejor reconstruyen la informacin espacial de los datos originales son aquellos multietapa, como el muestreo al azar y el diseo agregado-sistemtico, mientras que el de peor comportamiento fue el sistemtico. Despus de comparar los distintos tipos de muestreo, Fortin et al. (1989) afirman que hay consideraciones de tipo estadstico y no estadstico que pueden influir sobre la eleccin del diseo de muestreo: Las primeras incluyen la exactitud de la estimacin y el tipo de estimador estadstico que se emplear despus (las variables), mientras que las ltimas incluyen aspectos financieros, de tiempo, de equipo y de personal que restringen el muestreo, tanto como limitaciones de clculos o de procesamiento.

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Desafortunadamente, en la gran mayora de los casos son los factores del segundo tipo los que prevalecen. El muestreo sistemtico a menudo se prefiere con respecto al muestreo simple al azar por la facilidad para su establecimiento en el campo, mientras que el tamao de muestra se limita por cuestiones financieras y falta de tiempo. Sin embargo, hay un lmite mnimo que est determinado por los anlisis de tipo estadstico que se van a realizar con los datos. Usualmente el nmero de muestras debe ser una funcin inversa de la homogeneidad del sitio de estudio. En ecologa vegetal hay una gran tradicin de estudios que evalan la importancia del tamao de muestra, el diseo de muestreo y sus efectos sobre la coleccin de datos. Algunos mtodos se han enfocado en anlisis de tcnicas multivariadas o de anlisis geoestadstico cuyo inters primordial es la estimacin, prediccin y simulacin de fenmenos espaciales, algunos basados en tcnicas de kriging, que es un conjunto de mtodos de prediccin espacial que se fundamentan en la minimizacin del error cuadrtico medio de prediccin (Giraldo 2002). Varios autores como Legendre y Fortin (1989) han mostrado estos y otros aspectos relacionados con el estudio de la estructura espacial de la informacin de poblaciones y comunidades biolgicas.

5.7 Premuestreo
Una vez definido el tipo de muestreo se procede a determinar el tamao de la muestra. Esto involucra dos tipos de decisiones: cuntas unidades muestrales (en nuestro caso, parcelas) sern incluidas en la muestra, y cul es el tamao y la forma de las unidades muestrales o parcelas. Para hacer una eleccin rigurosa desde el punto de vista estadstico, antes de definir estos aspectos es necesario disponer de datos iniciales de la poblacin, informacin que se puede obtener mediante un premuestreo, muestreo preliminar o estudio piloto, que se efecta para tener una primera aproximacin y cuantificar la variacin de la poblacin. Llevar a cabo un premuestreo permite adems tener una estimacin inicial sobre la composicin y la estructura del bosque para decidir cul es el sitio ms adecuado dnde establecer una parcela permanente. Previamente se deben definir algunos aspectos, como la disposicin de las muestras al azar, de manera sistemtica, agregada o estratificada, la cantidad de unidades de muestreo o parcelas, as como la forma de stas, que pueden ser puntos, lneas, reas (circulares, cuadradas, rectangulares o irregulares) o volmenes. Tambin se recomienda hacer pruebas de poder estadstico del diseo elegido con el fin de medir la efectividad de ste para detectar cambios en las variables que se van a estimar (Campbell et al. 2002).
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La forma de calcular el tamao de la muestra depende del tipo de diseo de muestreo seleccionado. En cada caso hay que aplicar una frmula diferente para efectuar los clculos pertinentes, informacin que no se presentar en esta seccin pero que se puede consultar en textos de estadstica clsica o especficos sobre muestreo y diseo experimental (e. g. Cochran 1963, Husch et al. 1972, Lema 2002, entre otros), mientras que un ejemplo prctico con una aplicacin rigurosa del principio del premuestreo y del clculo del tamao de la muestra para un inventario de vegetacin reciente se puede ver en Berrouet et al. (2003), y el anlisis de la represen-tatividad espacial, en Fortin et al. (1989). A pesar de su importancia, en los estudios ecolgicos de vegetacin a largo plazo en parcelas permanentes rara vez se aplican los principios estadsticos para definir un muestreo con base en un estudio piloto o premuestreo riguroso. Slo tenemos conocimiento de dos excepciones. Una de ellas efectuada en bosques lluviosos de la Amazonia peruana fue llevada a cabo por Campbell et al. (2002), quienes compararon la efectividad de dos diseos diferentes de parcelas (0,1 y 1 ha) para detectar cambios en la composicin y en la estructura de la vegetacin. La otra fue realizada por Orrego et al. (2003) en bosques primarios intervenidos y en bosques secundarios en una cuenca hidrogrfica de los Andes colombianos, con el fin de estimar las existencias de biomasa y del carbono almacenado en la vegetacin empleando parcelas de 0,1 ha (50 m x 20 m) para los bosques primarios y en parcelas de 0,05 ha para los secundarios. En la prctica, en Colombia (Tabla 2) as como en otros pases latinoamericanos (Campbell et al. 2002), es comn que el muestreo se reduzca a una, dos o pocas unidades muestrales, cuya localizacin est definida a priori con base en el juicio personal y la experiencia de trabajo de muchos aos de los investigadores, quienes buscan garantizar la representatividad del sitio elegido apoyados en resultados de estudios previos. No obstante, en la mayora de los casos existen fuertes restricciones de tiempo, de recursos financieros o de soporte institucional a largo plazo que imponen lmites al alcance de los estudios, bien en su representatividad estadstica, en su cubrimiento espacial, en la dimensin temporal, o en una combinacin de estos factores.

5.8 Tamao de muestra


En un diseo de muestreo formal, con base en principios estadsticos, el tamao de la muestra determina el nmero de unidades muestrales necesarias para obtener un error de muestreo a un nivel de confianza dado

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Tipo de muestreo

(Husch et al. 1972, Shivers y Borders 1996), que tambin depende del tamao de las unidades muestrales, de la heterogeneidad, de la extensin de la superficie de la vegetacin objeto del estudio y del lmite mximo permitido por el error de muestreo (Synnott 1979, 1991). Existen procedimientos estadsticos para calcular el nmero de parcelas que debe contener un muestreo dado en funcin de la variacin de la poblacin (determinada mediante un premuestreo) y de la precisin requerida, as como de los costos involucrados. Todo inventario forestal puede presentar dos tipos de errores: unos imputables al muestreo, y los dems, a otras causas. Ambos conforman el error total de la estimacin, que es la diferencia entre el valor estimado por una muestra y el valor real de la poblacin. La precisin de un inventario se refiere al error de muestreo y, por tanto, debera excluir cualquier sesgo o equivocacin. Los errores de muestreo resultan del hecho que la muestra es slo una porcin de la poblacin, la cual no produce valores idnticos al parmetro de la poblacin estadstica. En ausencia de sesgos, la diferencia entre la estimacin de la muestra y el valor de la poblacin est medida por el error estndar de la estimacin, que a menudo se expresa como porcentaje. Mientras menor sea el error estndar, mayor la precisin (Husch et al. 1972, Shiver y Borders 1996). No obstante, como 30 es el nmero mnimo de parcelas necesarias para efectuar muchas pruebas estadsticas, en ausencia de otros criterios algunos autores recomiendan que este sea el nmero mnimo de muestras que es necesario tomar en un estudio dado (Goldsmith et al. 1986). Pero la decisin del nmero de muestras ser siempre el producto del anlisis de cada caso concreto, dada la enorme cantidad de condiciones posibles que se pueden presentar en los estudios permanentes de la vegetacin. Existen pocos estudios recientes que evalen estadsticamente el nmero requerido de unidades muestrales o parcelas, como ocurre con el anlisis estadstico del nmero necesario de muestra (cuntas parcelas establecer) y con cul error estadstico en la estimacin de parmetros poblacionales de las variables consideradas, que efectuaron Orrego et al. (2003) en sus estudios de biomasa y de flujos de carbono en la regin de Porce, Antioquia (Colombia). Por otra parte, como se mencion antes, las consideraciones sobre el tamao de la parcela dependen del objetivo del estudio. Debido a lo costoso que resulta tener rplicas de parcelas grandes, e. g. 50 ha e incluso de 1 ha, dichas parcelas no detectan la variabilidad espacial en grandes escalas (Condit 1998).

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Por esta misma razn, en estos casos es difcil sacar conclusiones sobre los cambios en una regin entera y en indicar si lo que fue medido es tpico del hbitat que lo rodea o slo un caso puntual (Stohlgren et al. 1997). Se sugiere emplear datos provenientes de diversas parcelas para sacar conclusiones relevantes (lvarez et al. 2002). Otros mtodos alternos para calcular el tamao suficiente de la muestra, cuando se quiere determinar diferencias entre las variables estructurales o poblacionales entre sitios, fueron empleados por Hall et al. (1998) con base en anlisis de datos provenientes de las parcelas de 50 ha en Barro Colorado (Panam) y en la Reserva Forestal Pasoh (Malasia). Sin embargo, los valores obtenidos no reemplazan de manera alguna las medidas preeliminares necesarias sobre la varianza de otros sitios que se deseen comparar.

5.9 Muestreos con protocolos preestablecidos


A raz de la necesidad de analizar e interpretar los resultados obtenidos a partir de estudios de vegetacin realizados en diferentes pases tropicales, muchos investigadores han reflexionado sobre cul es el mejor diseo de muestreo para estudiar la dinmica de los bosques tropicales mediante el uso de parcelas permanentes. No obstante, esta pregunta an continua siendo debatida, mientras paralelamente se desarrollan y ponen a prueba diferentes mtodos. Durante la dcada de 1970, diversos investigadores del Instituto Forestal de la Universidad de Oxford establecieron parcelas de muestreo y experimentacin para manejo silvicultural en bosques mixtos de diferentes pases del Sudeste asitico, con el fin de promover el uso de mtodos estndar que permitieran la comparacin de los datos. Segn el mtodo publicado por Synnott (1979), actualizado en 1991 por el mismo autor y nuevamente en 1992 por Alder y Synnott, se establecieron parcelas cuadradas de 1 ha (100 m x 100 m); dentro de ellas se censaron todas las plantas con d 10 cm y se hizo un submuestreo en parcelas de regeneracin donde se incluyeron todos los tallos con d < 10 cm. A comienzos de la dcada de 1980 se empezaron a desarrollar otros mtodos para el establecer parcelas permanentes de 50 ha, con el fin de crear una red mundial de parcelas para el estudio de la vegetacin en bosques tropicales (seccin 2.1, Parcelas permanentes en el mundo). Por su tamao, estas parcelas constituyen sitios experimentales nicos, ideales para

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Tipo de muestreo

validar diversas teoras sobre el mantenimiento de la diversidad de especies en el trpico (Hubbell 1998), o para monitorear cambios en las comunidades a nivel de especies en respuesta a las fluctuaciones climticas (Condit et al. 1995). Tambin son tiles para obtener informacin sobre especies raras que no quedan representadas cuando se hacen muestreos dentro de reas pequeas (Hubbell y Foster 1986, Clark y Clark 1992). Un inconveniente que presentan estas parcelas es que no se pueden considerar como unidades de muestreo replicables dentro de una misma sitio de estudio, precisamente por su tamao y por los altos costos de su establecimiento y su mantenimiento. Durante esta misma dcada, el MAB en asocio con la Unesco impulsaron el desarrollo, la prueba y el refinamiento de mtodos para el establecimiento y el mantenimiento de parcelas permanentes cuadradas de 1 ha (100 m x 100 m), similares a las del mtodo de Synnott (1979, 1991) para inventariar la biodiversidad a largo plazo en bosques tropicales, pero con nfasis en sitios designados como reservas de la biosfera (Dallmeier et al. 1992b). En la actualidad existe una red internacional que cubre ms de 300 sitios de monitoreo en el mundo (MAB 2004). Posteriormente, hacia finales de la misma dcada de 1980, investigadores de la Universidad de Kansas, el Jardn Botnico de Missouri, el Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos en Lima (Per), la Universidad de Harvard y el Instituto Smithsoniano disearon el Programa de Diversidad Biolgica Neotropical, tambin conocido como Biotrop, con el fin de inventariar a largo plazo la biota del Neotrpico, incluyendo la vegetacin, los vertebrados y algunos grupos seleccionados de invertebrados. Al igual que los mtodos, el propsito de este programa consiste en emplear un diseo estandarizado para hacer comparaciones dentro y entre las diferentes localidadesde inters (Duellman 1989), con la ventaja adicional de que el muestreo en cada sitio puede ser tratado como una rplica. El mtodo de inventario de la vegetacin consiste en la delimitacin de una porcin de bosque de 500 m x 500 m, subdividida en 25 fajas o transectos cada una de 20 m x 500 m, nombradas desde la A hasta la Y, entre las cuales se seleccionan las fajas E y U para el muestreo de las plantas. A su vez, cada faja se subdivide en 25 cuadrantes de 20 m x 20 m, para un total de 2 parcelas de 20 m x 500 m por cada levantamiento. En cada una de estas parcelas se censaron todas las plantas con d 10 cm; adicionalmente, para las plantas leosas se hacen conteos y descripciones detalladas por medio de la elabora-

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cin de perfiles de ciertos cuadrantes, mientras que para las plantas herbceas se determina la composicin, la abundancia y la cobertura a travs de un submuestreo en cuadrantes seleccionados (Duellman 1989), un ejemplo en Colombia fue publicado por Molina et al. (1998). Un aspecto importante del programa Biotrop es la construccin de una base de datos electrnica, que se puede usar para el anlisis de datos dentro y entre sitios. Otro protocolo recientemente desarrollado fue empleado en el Monitoreo biolgico de la Selva Maya (Carr y de Stoll 1999) en bosques tropicales de Guatemala, Belice y Mxico. En l se describen tcnicas de muestreo de grupos especficos de animales y un mtodo para el estudio de la vegetacin por medio de parcelas tipo Whittaker modificadas (Comiskey et al. 1999), procedimiento usualmente empleado en los estudios del Programa de Monitoreo y Valoracin de la Biodiversidad del Instituto Smithsoniano (Monitoring and Assessment of Biodiversity Program of Smithsonian Institution, SI/MAB) en la regin de Urubamba, Per (Campbell et al. 2002). A diferencia de los protocolos anteriores en los cuales el muestreo bsico consiste en una sola parcela agregada de 1 ha, aqu se recomienda el establecimiento de 10 parcelas pequeas de 0,1 ha (20 m x 50 m) que suman un rea total de 1 ha; lo cual implica contar con al menos 10 repeticiones (Comiskey et al. 1999). Las rplicas detectan la variacin del ecosistema estudiado. Las parcelas Whittaker modificadas estn diseadas como un sistema anidado de subparcelas en las cuales se toma informacin de los rboles pero tambin de otros hbitos de crecimiento, como hierbas y arbustos (Comiskey et al. 1999). Un caso concreto de estudio fue publicado por Campbell et al. (2002). No tenemos conocimiento de la aplicacin de este mtodo en Colombia. Todos los mtodos antes mencionados tienen algo en comn ya que buscan obtener una estimacin de las especies presentes en un tipo de hbitat particular, incluyendo un inventario de las especies de rboles y una descripcin detallada de la estructura del bosque (Tabla 6). Al censadr las parcelas de manera peridica se puede rastrear la historia de vida de cada uno de los individuos y observar los cambios en la estructura del bosque a travs de medidas de mortalidad, de reclutamiento, de densidad relativa y de crecimiento de la poblacin (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a, b; Dallmeier y Alonso 1997; Dallmeier y Comiskey 1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002). No obstante, cabe resaltar nuevamente la importancia de tener claros los objetivos de cada proyecto para escoger el mejor diseo de muestreo o la seleccin adecuada de un protocolo preestablecido (Figura 11).

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Tabla 6.

Tipos de parcelas permanentes para el monitoreo de bosques tropicales.

Mtodo y ao de origen

Referencia

Dimensiones zona de estudio (m x m) bloques de 300 400 ha 100 x 100 1 ha 10 x 10 20 x 20 rboles d 10 cm; SMI regeneracin d < 10 cm toda la vegetacin d 1 cm (rboles, arbustos y lianas) rboles d 10 cm Oxford Forestry Institute (OFI)*

Tamao parcela (m x m), rea (ha)

Tamao cuadrante (m x m)

Vegetacin muestreada (d en cm)

Instituciones o programas

Synnott 1974 -1977

Synnott (1979, 1991), Alder y Synnott (1992) 1000 x 500 50 ha 20 x 20, 5x5

CTFS 1982

Condit (1998)

Centro de Ciencias Forestales del Trpico (CTFS ) del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (STRI) Programa de diversidad biolgica El Hombre y la Biosfera (MAB Programme)

MAB 1987 Zona de 500 x 500 eleccin de 2 rplicas de 20 x 500 2 ha 20 x 20, 10 x 10

Dallmeier (1992)

500 x 500, parcelas de 100 x 100

100 x 100 1 hasta 25 ha

20 x 20, 5x5

Biotrop 1989-1990

Duellman (1989)

rboles d 10 cm., SMI hierbas, arbustos y regeneracin d < 10 cm

Universidad de Kansas, MBG, Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos, Lima, Per, Universidad de Harvard, SI/MAB, Programa Biotrop No Toda vegetacin d 10 cm, SMI d < 10 cm, hierbas, arbustos, rboles SI/MAB, Programa Selva Maya

Tipo de muestreo

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Whittaker modificado 1992-1999

Comiskey et al. (1999)

20 x 50, 10 rplicas 1 ha

SMI = submuestreo interno, es decir al interior de la parcela, en un rea menor que la totalidad de la misma. * En los trabajos de algunos investigadores pioneros del OFI (antes Imperial Forestry Institute, Dawkins 1958) ya se esbozaban varios procedimientos sobre el establecimiento de parcelas permanentes en bosques tropicales.

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5.10 Tamao de las parcelas


El tamao de la unidad de muestreo se obtiene como un compromiso entre la ventaja estadstica de tener numerosas parcelas pequeas, la importancia de abarcar la mayor variabilidad local, y la necesidad de reducir los costos del desplazamiento y del mantenimiento, al tiempo que se optimizan los datos tiles obtenidos (Synnott 1979, 1991). Para estudios de dinmica de poblaciones, el tamao de la parcela debe ser tal que incluya un nmero representativo de especies de rboles de la comunidad que se desea estudiar. Por ejemplo, si el objetivo de una investigacin es determinar el crecimiento diamtrico en cohortes de rboles coetneos en rodales espacialmente dispersos, lo ms conveniente es establecer numerosas parcelas pequeas (del Valle y Lema 1999). Pero si el objetivo del estudio es analizar las tasas demogrficas de una o varias poblaciones puede ser recomendable contar con una cohorte representativa de individuos, lo cual segn Hall et al. (1998) en algunas ocasiones slo es posible obtener al demarcar un rea grande y etiquetar cada uno de los individuos. El aspecto bsico a tener en cuenta es que el tamao de las parcelas debe tener una relacin directa con las dimensiones de los organismos que se desean muestrear (Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986). En consecuencia, se seleccionan tamaos mayores para rboles, tamaos medianos para arbustos y rboles pequeos, mientras que se emplean tamaos ms pequeos para hierbas (Matteucci y Colma 1982). Entonces, una investigacin concentrada en especies de hierbas o arbustos como la realizada por Poulsen y Balslev (1991) en hierbas en la Amazonia ecuatoriana o la realizada por Tuomisto y Roukolainen (1994) con arbustos en la Amazonia peruana presentan tamaos de parcelas menores en relacin con otros cuyo enfoque sean los rboles grandes, con d 70 cm, como el estudio de van Rompaey (1993) sobre los rboles de mayor tamao del bosque en un rea de 50.000 ha, adems de varias parcelas de 20 ha cada una en Costa de Marfil. Por otra parte, en el pasado se empleaba con frecuencia el concepto de rea representativa, o rea mnima de muestreo, como una herramienta para establecer el tamao ptimo de las parcelas. No obstante, independiente de las consideraciones estadsticas necesarias para obtener muestras representativas de un sitio determinado, los estudios de vegetacin en bosques tropicales con resultados publicados presentan tres tamaos de parcelas empleadas durante sus investigaciones: 0,1 ha (e. g. Gentry 1988, Gentry y Ortz 1993, Campbell et al. 2002, Orrego et al. 2003), 1 ha (e. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992a; Galeano et al. 1998a, b; Galeano 2001; Pitman et

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Tipo de muestreo

al. 2001; Pyke et al. 2001; Condit et al. 2002; Malhi et al. 2002; lvarez et al. 2002; MAB 2004) y parcelas de mayor tamao (e. g. Condit 1995, 1998; Ranking de Merona et al. 1992; Londoo y Jimnez 1999; Vallejo et al. 2004; Londoo 2005), adems de las parcelas de Colombia presentadas en la Tabla 2, algunas de las cuales no cuentan an con resultados publicados. Cuando se establecen parcelas de gran tamao stas pueden ser divididas en unidades de muestreo ms pequeas, de tamao y forma variable, para compararlas con parcelas del mismo tamao establecidas dentro de una localidad, regin geogrfica, o a nivel global, como sucede con las investigaciones de Laurance et al. (1998) en la regin de Manaus (Brasil) o de Condit et al. (1996) en Barro Colorado (Panam). No obstante, estas rplicas al interior de parcelas de mayor rea tienen la limitacin estadstica de no poder ser tratadas en sentido estricto como muestras independientes. Slo sirven como una gua de anlisis pero no podrn sustituir las parcelas independientes establecidas dentro de una regin para cubrir la variabilidad intrnseca del ecosistema, como sucede, por ejemplo, con el estudio de Orrego et al. (2003), el de Campbell et al. (2002), o el de del Valle y Lema (1999). Por otra parte, los estudios detallados de Legendre y Legendre (1998), Fortin et al. (1989) y Legendre y Fortin (1989) han demostrado que la indispensable independencia de las muestras rara vez se cumple en los estudios ecolgicos sobre plantas, proporcionando elementos de anlisis para subsanar esta carencia. Por ltimo, otro aspecto fundamental de todo programa de monitoreo de la vegetacin es la evaluacin de los cambios a travs del tiempo. De tal forma, es preciso evaluar la representatividad del muestreo no slo desde el punto de vista espacial sino tambin temporal. Aunque se ha avanzado mucho en el muestreo de esta dimensin durante los ltimos aos, an falta profundizar sobre este aspecto, y todava son pocos los estudios que presentan anlisis con respecto a la representatividad del muestreo desde el punto de vista temporal. Otros estudios ecolgicos y biolgicos, como los enfocados a la dendrocronologa o a la paleoecologa, si cuentan con tcnicas detalladas del estudio del factor temporal, pero muchas de las parcelas permanentes actuales en Colombia (Tabla 2) an necesitan acumular tiempo para empeza a producir resultados publicados sobre este aspecto. Hall et al. (1998), en su estudio comparativo de la vegetacin en parcelas permanentes de 50 ha en Barro Colorado (Panam) y Pasoh (Malasia), concluyeron que el coeficiente de variacin de las tasas demogrficas es mucho ms alto que el de la densidad del bosque y que ste permanece

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alto hasta cuando se emplean tamaos de parcela muy grandes. Estos valores elevados de la varianza indican que la estimacin de las tasas de mortalidad o de reclutamiento por medio del valor promedio de parcelas de muestreo dentro del bosque no es necesariamente la mejor aproximacin. Para la mortalidad, la medida ms importante es el nmero real de individuos muertos que se observan y para el reclutamiento, los individuos reclutados. Por consiguiente, el nmero de individuos, no el tamao de la parcela, es el factor limitante para la obtencin de estimadores ms acertados de las tasas demogrficas. Por consiguiente, para establecer un programa de monitoreo de la vegetacin a largo plazo, hace falta tener claridad en la representatividad del muestreo a nivel espacial y temporal, con conocimiento detallado de las ventajas y desventajas de los mtodos escogidos.

5.11 Forma de las parcelas


Las unidades muestrales para el estudio de la vegetacin pueden ser de diversos tipos: puntos, lneas, fajas, transectos o parcelas, y volmenes. Las del primer tipo son adimensionales, las del segundo slo tienen longitud, las terceras poseen rea definida, mientras que las ltimas son tridimensionales. Los muestreos adimensionales fueron ideados para evitar los problemas asociados con la toma de datos provenientes de parcelas. Aunque fueron creados para estimar la densidad, tambin se pueden emplear para recolectar informacin sobre la composicin de especies, el crecimiento y los factores ambientales (Greig-Smith 1983), especialmente en poblaciones bi o multinomiales. Existen cuatro procedimientos para seleccionar los puntos del muestreo, con base en un nmero dado de puntos al azar (Matteucci y Colma 1982, Greig-Smith 1983, Goldsmith et al. 1986), que son: a) El mtodo del individuo ms cercano, que consiste seleccionar un punto al azar y muestrear el individuo ms cercano a este; b) El mtodo del vecino ms cercano, en donde una vez seleccionado el individuo como en a) se procede a buscar el vecino ms cercano; c) El mtodo de pares al azar, en el cual las medidas se realizan desde un individuo hacia otro localizado al lado opuesto de una lnea recta; y d) El mtodo de punto centrado por cuadrante, en el que se escogen los cuatro individuos ms cercanos al punto seleccionado, pero cada uno localizado en un cuadrante distinto habiendo establecido la direccin de los cuadrantes de forma previa. Por la facilidad de su aplicacin en campo y la buena precisin que ofrece, este
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Tipo de muestreo

ltimo procedimiento ha sido empleado en bosques tropicales para inventarios temporales (e. g. Balslev et al. 1987) y permanentes (e. g. Korning y Balslev 1994). Los muestreos de tipo lineal consisten en medir sobre una lnea las longitudes de interseccin de distintas variables, bien sea el nmero de individuos u otras como la cobertura, el rea basal o el dimetro de la copa. Este muestreo evita los problemas de seleccin de la forma y el tamao de la unidad bidimensional. La precisin ser mayor si se miden muchas lneas cortas en vez de pocas largas. En adelante, se dar nfasis a los ltimos tipos de unidades muestrales que s tienen un rea definida, denominados parcelas, y nos abtendremos de mencionar mtodos especficos como los efectuados sobre espacios tridimensionales o volmenes del bosque. En las parcelas es importante que la delimitacin del rea sea clara y que el sitio seleccionado sea representativa de la estructura del bosque en estudio. Existen bsicamente cuatro formas de parcelas: circulares, cuadradas, rectangulares e irregulares. Cada una se emplea para estudios especficos. La relacin entre el permetro y el rea decrece en sentido circulares < cuadradas < rectangulares. Aunque en la prctica las parcelas circulares comparten muchas propiedades con las cuadradas, rara vez se usan en estudios permanentes, con contadas excepciones como por ejemplo el estudio de del Valle (1998c), y estas se emplean en su mayora en estudios temporales ya que son fciles de establecer en el campo mediante la ubicacin de un punto central a partir de coordenadas geogrficas y de un radio dado de circunferencia. Tienen la ventaja de ser isotrpicas y de minimizar la relacin rea vs. permetro, por lo cual el efecto de borde disminuye al mnimo. Esto significa que la probabilidad de incurrir en los dos errores posibles de borde, es decir de incluir individuos fuera de la parcela, o de excluir los que estn dentro, tiene su mnimo valor posible (Goldsmith et al. 1986, Lema 2002). Se pueden subdividir con facilidad al establecer radios concntricos. Tal vez su nica dificultad es que no permiten aadir reas adyacentes (Husch et al. 1972; Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992). Por otra parte, las parcelas cuadradas y rectangulares, tambin fciles de establecer, igualmente se pueden subdividir en subparcelas que permiten el muestreo de otras formas de vegetacin, como las hierbas o las plntulas (Synnott 1979, 1991).
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Las parcelas cuadradas han sido recomendadas en el pasado como mtodo estndar por varias razones (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b). Una de ellas es que al tener el mnimo permetro para un rea dada los costos del establecimiento en los lmites son menores. Segn Synnott (1979), ofrecen la posibilidad de cometer menor cantidad de errores de muestreo que los transectos al disminuir la probabilidad de que sean interferidas por eventos que perturben la continuidad de los estudios permanentes. Por su parte, las parcelas rectangulares tienen una ventaja con respecto a las cuadradas y es la facilidad que brindan para evaluar las variables caminando en lnea recta sin necesidad de desplazarse hacia los lados. Condit et al.(1996) compararon el efecto de la forma de la parcela en la estimacin de la riqueza de especies del bosque, medida como el nmero de especies, evaluando tres formas: rectangulares de 20 m x 500 m, transectos de 10 m x 1000 m y cuadradas de 100 m x 100 m, en bosques lluviosos de Pasoh (Malasia) y Barro Colorado (Panam) con otro bosque seco en la reserva Mundumalai (India). Al emplear parcelas rectangulares en el muestreo hubo entre 5,3 -11,3% ms especies que en las parcelas cuadradas, para individuos con d 10 cm, mientras que al usar transectos de 10 m x 1000 m encontraron entre 9,9 - 17,6% ms especies que en las parcelas cuadradas. De forma similar, Laurance et al. (1998) compararon varias formas entre parcelas de 1 ha y evaluaron el efecto de la forma de la parcela entre rectangular (40 m x 250 m) y cuadrada (100 m x 100 m) en la estimacin de la riqueza de especies de rboles con d 10 cm en bosques de la Amazonia Central en Brasil, sin detectar diferencias significativas entre dichas parcelas. Sin embargo, no es claro si las diferencias entre estas dos investigaciones se deban a la forma ms alargada de las parcelas empleadas por Condit et al. (1996) en comparacin con las de la Amazonia, o a que Laurance et al. (1998) restringieron su estudio a 200 especies de rboles presentes en los dos sitios de estudio, excluyendo algunas especies con especializaciones locales. De otro lado, un ejemplo de la importancia de analizar con detalle el diseo del muestreo antes de iniciar un programa de monitoreo es el trabajo de Campbell et al. (2002) en la Amazonia peruana, en el que compararon la efectividad de las parcelas cuadradas de 1 ha del SI/MAB con el modelo de parcelas tipo Whittaker modificadas para detectar cambios en la estimacin de algunas variables poblacionales, como la riqueza, la abundancia y el nmero promedio de individuos, y mostraron que ambos mtodos presentaron patrones similares en la estructura de la vegetacin

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Tipo de muestreo

para rboles con d 1 cm. Sin embargo, las parcelas tipo Whittaker registraron mayor nmero de especies que las parcelas cuadradas de 1 ha. Aunque este hallazgo est relacionado con la forma rectangular de las parcelas tipo Whittaker, indudablemente el hecho preponderante en la obtencin de este resultado es que estas parcelas tienen reas pequeas (0,1 ha) y estn dispersas en un rea mayor que permiten obtener una mejor estimacin de la variabilidad espacial inherente del bosque tropical, que una parcela con rea equivalente pero establecida como una sola unidad en todas las clases de tamao evaluadas. Debido a que las parcelas Whittaker se pueden replicar con facilidad fue posible evaluar mediante pruebas de poder estadstico su efectividad para detectar cambios en las variables poblacionales antes mencionadas encontrando que, en efecto, estas parcelas s detectan cambios en cuanto al nmero de especies de rboles grandes y de hierbas, pero no para rboles de tamao intermedio. Contrariamente, estas parcelas demostraron no ser muy eficaces para variables como la abundancia y el nmero promedio de individuos. Por el contrario, las parcelas cuadradas de 1 ha no permitieron realizar estos anlisis porque carecan de rplicas.

5.12 Sntesis
Finalmente, se sugiere elaborar un diagrama de flujo en la fase de planeacin del proyecto que permita evaluar el cumplimiento de los criterios mnimos para garantizar el logro de los objetivos, las metas y los resultados propuestos. En la Figura 11 se presenta un ejemplo de modelo general de decisin que puede ser til en el momento de escoger el tamao inicial de la parcela.

En primer lugar se sugiere revisar los objetivos y las preguntas planteadas durante la fase de diseo de la investigacin. As mismo, se recomienda retomar el anlisis costo - beneficio (Figura 8) para verificar que se cuenta con los recursos financieros y logsticos necesarios para iniciar el establecimiento de la(s) parcela(s) y el censo de los individuos. Seguidamente se deben seleccionar las formas de crecimiento que se van a incluir durante los inventarios; esto ayudar a dimensionar la magnitud del trabajo de campo y a ser meticulosos en el momento de marcar las plantas que se van a monitorear en el tiempo y en el espacio.
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Luego se escogen las variables que se van a medir censo tras censo y se definen de manera preeliminar los mtodos que se emplearn para medir la vegetacin, el tratamiento que se le dar a los datos y cules son los anlisis estadsticos requeridos para cada una de las formas de crecimiento previamente escogidas. Despus se debe elegir entre seguir un mtodo estadstico o un protocolo preestablecido. Es clave nunca perder de vista los objetivos, las preguntas y la escala en la que se va a realizar la investigacin, pues esto podra ayudar a determinar cual de los dos se debe emplear.

Posteriormente se define el diseo de muestreo a seguir, es decir, si es de tipo aleatorio, estratificado, agregado o sistemtico. A continuacin se establece el tamao, el nmero y la forma de las unidades de muestreo, que en este caso hace referencia a las parcelas. En esta ltima fase es importante decidir si es posible efectuar un premuestreo que permita precisar el diseo, o si se va a emplear un protocolo preestablecido para poder comprar los resultados con otros trabajos previos. Durante esta ltima fase se define si se emplearn parcelas pequeas (< 1 ha), medianas (entre 1 y 10 ha) o grandes (> 1 ha) y, por lo tanto, si es factible establecer rplicas. En la Figura 11 se mencionan algunos ejemplos sobre el tipo de estudios en los que se pueden emplear las parcelas segn su tamao.

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Tipo de muestreo

Figura 11. Modelo general de decisin para definir el tipo de muestreo.

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Establecimiento de las parcelas

Establecimiento de las parcelas

iguiendo los planteamientos expuestos anteriormente (Captulo 5, Tipo de muestreo) se sugieren tres tamaos de parcelas para el establecimiento de las reas de inventario: parcelas de 1 ha, mayores que 1 ha y de 0,1 ha. Estos tamaos involucran a las parcelas pequeas (0,1 ha), las medianas (entre 1 y 10 ha) y las grandes (mayores que 10 ha), enunciadas en las secciones anteriores, con la diferencia de que en ste captulo se definen los tamaos mnimos para establecer una o ms ha, dependiendo de los objetivos de la investigacin. En este sentido, los mtodos descritos para los dos tamaos iniciales consideran procedimientos estndar del CTFS debido a que normalmente se emplean en investigaciones con proyeccin a largo plazo y con nfasis en escalas espaciales amplias. Ambos se tratan simultneamente ya que son aplicables en diversos estudios sin importar si se parte del rea mnima de 1 ha o de un rea mayor. Por su parte, las parcelas de 0,1 ha, por lo general se conciben para conservar su tamao y, por consiguiente, los diseos y criterios para establecerlas y para monitorear la vegetacin en su interior se describen por separado. Antes de entrar en detalle sobre los mtodos de establecimiento de la(s) parcela(s) de acuerdo con el tamao y la forma inicial seleccionados es necesario describir algunos pasos fundamentales que se deben tener en cuenta durante el trabajo de campo: el trazado del permetro, la correccin por pendiente, la revisin de ngulos rectos y ciertas dificultades que se pueden presentar en el trazado de la(s) parcela(s).

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6.1 Trazado del permetro


El trazado del permetro es el primer paso del establecimiento de la(s) parcela(s). Consiste en rodear el contorno del rea de inventario cuidando que quede circundado por una franja amortiguadora de vegetacin, con la salvedad de que la cobertura debe ser del mismo tipo que la que hay en el interior de la parcela para evitar los efectos de borde causados por un cambio drstico de cobertura. Dicha franja debe rodear todo el permetro de la parcela y debe tener al menos un ancho de 100 m, aunque algunos autores recomiendan distancias diferentes, como 300 m en Rainfor (Phillips y Baker 2002). Al definir los lmites precisos del rea se busca garantizar que el sitio seleccionado para el inventario tenga el tamao adecuado para albergar la parcela elegida. No obstante, cuando se trata de parcelas rectangulares resulta ms prctico ir estableciendo cuadrantes adyacentes de 20 m x 20 m hasta completar 500 m para una parcela de 1 ha en forma de transecto o columna, siempre que se mantenga una adecuada precisin topogrfica para que la parcela siga una lnea recta. Una vez trazado el permetro se procede al establecimiento de las subparcelas o cuadrantes, para lo cual es necesario marcar distintas lneas rectas sobre el terreno. Esto implica llevar a cabo dos procedimientos diferentes; uno de ellos consiste en efectuar una correccin por pendiente en el caso de los terrenos irregulares y, el otro, en verificar que se formen ngulos rectos en cada una de las intersecciones entre las lneas perpendiculares de las subparcelas.

6.2 Correccin por pendiente


El rea de una parcela permanente siempre se refiere a su proyeccin sobre un plano horizontal. En la prctica es difcil encontrar un terreno o sitio que sea completamente plano y, por consiguiente, la mayora de las parcelas se ubican sobre sitios con alta heterogeneidad en relacin con la topografa o la pendiente del terreno. En la Figura 12 se muestran las distancias natural, inclinada y horizontal de las mediciones topogrficas. Segn fundamentos geomtricos, la distancias natural e inclinada entre dos puntos sobre un terreno pendiente son siempre mayores que la distancia horizontal. Por esta razn, cuando se necesita establecer una distancia plana preestablecida en una parcela, pero que debe ser medida sobre una superficie inclinada, es obligatorio efectuar el clculo de la respectiva distancia corregida que deber ser medida sobre el terreno inclinado. A continuacin se detallan varios procedimientos para corregir la pendiente (para otra descripcin, ver Dallmeier et al. (1992b).

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Cuando una distancia de una parcela sobre un sitio irregular pendiente se mide siguiendo el contorno del terreno, el rea resultante siempre ser mayor que cuando sta se proyecta sobre el plano horizontal (Figura 12-A). La magnitud de este error depende de la pendiente, de tal forma que a mayor pendiente mayor es la magnitud del error. Dicho error se debe corregir puesto que todos los resultados de los estudios en parcelas permanentes, como el nmero de individuos, el rea basal, la biomasa, entre otros, se expresan por unidad de rea, la cual se refiere siempre a una superficie plana. En superficies de gran tamao (mayores que 1 ha) los errores se pueden acumular llegando a producir desviaciones considerables con respecto a los valores reales de las estimaciones de estas variables. Existen dos maneras de corregir este error: una directa (Figura 12-B) y otra indirecta (Figura 12-C) en la cual se calcula la longitud de la distancia inclinada. En el mtodo directo, (Figura 12-B) se recomienda tomar la pendiente pronunciada entre la Estacin 1 y 2, de tal forma que la distancia plana E1E2 se subdivida para obtener varios tramos planos, D1, D2, D3, los cuales se seleccionan de tal forma que en cada uno de ellos la pendiente sea uniforme, teniendo en cuenta que a mayor pendiente debe corresponder un mayor nmero de subdivisiones. En cada segmento se debe medir la distancia directamente colocando la cinta mtrica en posicin horizontal en lugar de seguir el contorno del terreno. Las distancias se van adicionando hasta obtener el valor requerido, hasta que la distancia E1-E2 sea equivalente a la suma de los segmentos D1+D2+D3. El mtodo indirecto (Figura 12-C), por otro lado, consiste en calcular la distancia inclinada que se debe medir sobre el terreno tal que su proyeccin sobre el plano horizontal sea la distancia requerida, por ejemplo 10 20 m. Este mtodo se basa en la medicin del ngulo de inclinacin a en un tramo determinado del terreno mediante un instrumento diseado especficamente para este fin, como un nivel Abney, un teodolito o un clinmetro, entre otros. Por principios bsicos de trigonometra, en el tringulo ABC se tiene que AB es la distancia horizontal que se quiere medir y AC es la distancia inclinada que se debe calcular, mediante AC = AB/coseno(a). En la prctica, segn la pendiente del terreno, los encargados de medir las distancias establecen los sectores donde es necesario medir la inclinacin del mismo para calcular la correccin por pendiente.

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Figura 12. Procedimientos para efectuar la correccin por pendiente. A: Diferentes distancias en topografa; B: Mtodo directo; C: Mtodo indirecto; D: Procedimiento en una cresta o cuando la topografa es convexa.

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Sin embargo, cuando se trata de la cresta de una colina y el terreno tiene forma convexa, es necesario llevar a cabo un procedimiento diferente que consta de dos pasos, tal como se ilustra en la Figura 12-D. Inicialmente se mide AC y el ngulo a. Con estos datos se calcula la distancia AB, mediante AB=AC/cos(a). Como AD est preestablecida (10 20 m), entonces se calcula BD=AD-AB. Una vez conocida BD y medido el ngulo b, se calcula CD=BD/cos(b). De esta manera se puede marcar el punto D en el terreno.

6.3 Revisin de los ngulos rectos


Cuando se establecen lneas perpendiculares entre s en la parcela permanente hay que garantizar que todos los ngulos en las esquinas sean rectos. Un procedimiento sencillo consiste en aplicar el mtodo del tringulo pitagrico (que se describe detalladamente en Hull 1970: p. 22-23). Dicho procedimiento era conocido desde la poca de los antiguos egipcios y babilonios quienes lo empleaban en agrimensura y en sus construcciones para establecer ngulos rectos mediante un tringulo cuyos lados comprenden la razn 3 : 4 : 5. Usaban una soga o cuerda dividida por nudos en esas razones y la extendan en forma de tringulo. El ngulo opuesto al lado mayor era entonces de 90. Aplicando este mismo principio, Valencia (1997) describe un mtodo para la verificacin de los ngulos rectos en las parcelas permanentes de vegetacin. El procedimiento se puede llevar a cabo cuando no se cuenta con un equipo topogrfico de alta precisin, siempre que ya se hayan trazado las lneas perpendiculares que formarn la parcela y las subparcelas o cuadrantes internos. Segn Valencia (1997), este mtodo jalnestaca consiste en trazar una cruz a partir de una estaca central que corresponder al centro de la parcela, con la ayuda de jalones y estacas. Un jaln es un instrumento usado en topgrafa para trazar lneas rectas; consta de un tubo de dos metros de altura pintado alternadamente con color rojo y blanco cada 50 cm, con una punta de acero en uno de sus extremos. A medida que se avanza en el trazado de las lneas rectas (una a la vez) que forman la cruz, se van colocando las estacas a intervalos que dependern del tamao de los cuadrantes, cuidando de verificar con tres jalones la rectitud de la lnea trazada entre las estacas. Por ejemplo, si se quiere establecer una parcela de 1 ha dividida en cuadrantes de 10 m x 10 m, se deben colocar, a partir de la estaca central, cinco estacas hacia cada lado sin contar la central a
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intervalos de 10 m (Figura 13-A). Si la parcela es cuadrada, la cruz ser de brazos simtricos. Las estacas dispuestas en forma de cruz constituirn las lneas bsicas a partir de las cuales se delimitar la parcela y sus cuadrantes. Subsiguiente a la ubicacin esta cruz se pueden establecer los cuadrantes. El punto central y dos estacas contiguas (a y b en la Figura 13-A) conforman las tres esquinas de un cuadrante. Para colocar la cuarta estaca es necesario verificar que sta est alineada con otras estacas y forme un ngulo recto, lo cual se logra mediante dos pasos. Primero, con la ayuda de una brjula recorriendo un ngulo de 90 desde una de las estacas adyacentes a la central (e. g. de 0 a 90 de 90 a 180 etc.) y colocando jalones en esta direccin. Luego, se verifica que s se form el ngulo recto entre el nuevo lado del cuadrante formado con la lnea que definen los jalones, y la lnea que se forma entre la estaca adyacente y la central. Un mtodo rpido consiste en usar el principio del tringulo pitagrico ya descrito, mediante una cuerda de una longitud total de 12 m con nudos a 3, 7 y 12 m de distancia, es decir, con intervalos de 3, 4 y 5 m entre nudos, respectivamente, que corresponden a los lados de un tringulo rectngulo. El vrtice del ngulo de 90 definido por la cuerda debe coincidir con la estaca adyacente, un cateto con la lnea descrita entre la estaca adyacente y la central y otro cateto con la lnea descrita entre la estaca adyacente y la nueva lnea descrita por los jalones puestos con la brjula (Figura 13-B). Entonces habr seguridad de haber establecido un ngulo recto. Posteriormente, se prolonga la lnea hastael punto donde va la cuarta estaca. Aunque existen equipos de alta precisin como el teodolito para llevar a cabo estos procedimientos, su uso implica despejar la visual desde el operario hasta la distancia que se va a medir, para lo cual es indispensable remover la vegetacin que se interpone a medida que se avanza en el camino. Considerando que el propsito fundamental de los estudios de vegetacin en parcelas permanentes es causar la mnima perturbacin posible, se debe evitar al mximo emplear herramientas que ocasionen daos a la vegetacin, como machetes. En tal caso, es preferible recurrir a mtodos alternos, en algunos casos menos precisos, pero que no generen deterioro de la vegetacin objeto de estudio. Un instrumento sencillo, que incluso se puede construir con facilidad si no se dispone de uno, es el tamanu. En su forma tradicional consta de un jaln de madera cuya seccin transversal superior tiene forma cuadrada de dimensiones 10 cm x 10 cm. En la mitad de cada lado existe una ranura delgada que atraviesa la seccin transversal por completo, de lado a lado, marcando dos visuales perpendiculares que se cruzan en el punto central del cuadrado superior. Para usarlo, se coloca el tamanu en un punto dado.

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Figura 13. Levantamiento de lneas. A: Trazado de lneas perpendiculares dentro de la parcela; B: Revisin de ngulos rectos.

Adaptado de: Valencia (1997).

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Una de las ranuras determina una visual en una direccin que puede ser definida empleando una brjula. Como la otra ranura est construida a 90 con respecto a la primera, una vez definida la primera lnea, la segunda ranura marca automticamente la lnea perpendicular con respecto a la primera. Este instrumento es ideal para establecer lneas rectas con jalones, ya que facilita verificar la rectitud de una lnea al dar rumbo atrs y adelante. Tambin sirve para determinar las lneas perpendiculares en las esquinas del permetro de la parcela, tanto como en el interior de la misma.

6.4 Trazado de lneas en presencia de obstculos


Otra dificultad frecuente durante el trazado de las parcelas ocurre cuando las lneas llegan a un punto donde se encuentra un obstculo, como un rbol, una roca, un risco u otro. En este caso, se debe trazar la lnea de manera convencional hasta el punto ms cercano posible inmediatamente antes del obstculo. Luego hay que llevar a cabo un procedimiento para determinar el nuevo lugar dnde ira la lnea despus del obstculo. El mtodo ms sencillo consiste en rodear el obstculo mediante un desvo de forma cuadrada o rectangular que se hace midiendo las distancias y los ngulos, para volver al punto donde llegara la prolongacin de la lnea inmediatamente despus del obstculo (Figura 14).

6.5 Parcelas de 1 o ms ha
Se parte de un rea mnima de 1 ha que puede ser de forma rectangular (20 m x 500 m) o cuadrada (100 m x 100 m), tal como se ilustra en la Figura 15, que se puede incrementar segn las posibilidades econmicas de cada institucin y de los objetivos de cada investigacin. El incremento en rea se puede llevar a cabo de dos formas. Cuando la parcela tiene 100 m x 100 m se van adicionando cuadrados de una o ms hectreas adyacentes a la inicial (Figura 16-A), similarmente a lo propuesto por Dallmeier et al. (1992b), mientras que si se adopta una parcela de 20 m x 500 m el rea se puede aumentar mediante la generacin de nuevas columnas adyacentes con tamao y dimensiones iguales (Figura 16B), como se hace en el mtodo Biotrop (Duellman 1989).

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Figura 14. Trazado de lneas cuando se interpone un obstculo.

Modificado de: Londoo (1995).

Figura 15

Parcelas de 1 ha.

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Figura 16. Parcelas mayores que 1 ha. A: A partir de parcelas cuadradas de 100 m x 100 m. B: A partir de parcelas rectangulares de 20 m x 500 m.

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6.6 Subdivisin en cuadrantes y subcuadrantes


Una vez establecido el permetro de la parcela se procede a hacer la divisin en cuadrantes de 20 m x 20 m al interior de la misma, los cuales se emplean como referencia de la posicin de los individuos dentro de las parcelas. Todos los vrtices de los cuadrantes se marcan mediante un tubo de PVC de 1 m de altura identificado con cuatro dgitos, e. g. 21-12, donde el primer par indica el nmero de la columna y el segundo, el nmero de la fila (Figura 17). Las columnas se nombran segn un plano de coordenadas cartesianas: el primer par de cifras de cada cuadrante siempre ser 00 y el segundo par llevar el nmero de la fila a la que corresponda. As, el primer cuadrante ser 00-00; el segundo, 00-01; el tercero, 00-02, y as sucesivamente, hasta completar el nmero de cuadrantes de acuerdo con las dimensiones de la parcela; por ejemplo 25 cuadrantes en una parcela rectangular de 20 m x 500 m (Figura 18). En parcelas mayores que 1 ha establecidas mediante columnas de 20 m x 500 m, las filas aumentan desde 0 hasta 25, y las columnas, desde 0 hasta el nmero de columnas que se haya determinado establecer, como se muestra en la Figura 18. Cada cuadrante lleva un cdigo de cuatro dgitos as: el primer par corresponde al nmero de la columna y el segundo par, al nmero de la fila. El vrtice inferior izquierdo de cada cuadrante es el que determina la numeracin de la columna y, por tanto, de las placas (seccin 7.1, Marcacin y numeracin).
Figura 17 Sistema de numeracin de los cuadrantes (parcela La Planada, Colombia).

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Posteriormente, cada cuadrante de 20 m x 20 m se divide en subcuadrantes de 5 m x 5 m, los cuales se emplean, como se ver ms adelante, en la ubicacin de los individuos en el mapa o plano de la parcela (seccin 7.6, Ubicacin de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m). Cada vrtice de los subcuadrantes se marca con tubos de PVC de 0,5 1 m de altura, dependiendo de la densidad y de la altura del sotobosque de tal forma que sean visibles. Estos tubos no llevan marca numrica, slo se pinta su extremo superior con un color llamativo naranja, solferino, amarillo o blanco para que sean vistos sin dificultad entre la vegetacin.
Figura 18. Nomenclatura de columnas y cuadrantes en una parcela de 500 m x 500 m (La Planada, Colombia).

6.7 Parcelas de 0,1 ha


Las reas de muestreo de 0,1 ha se pueden establecer empleando distintas formas y dimensiones, como 10 m x 100 m 20 m x 50 m respectivamente (Figura 19-A y Figura 19-B, C). Dichas parcelas son tiles en proyectos de investigacin relacionados con la fragmentacin de bosques que

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incluyen la vegetacin en distintos estados de desarrollo de la sucesin, en forma de parches de diferentes reas, el resultado de distintos eventos de perturbacin (e. g. Len y Giraldo 2000). Tambin se pueden emplear en bosques donde los factores limitantes restringen la composicin ocasionando la dominancia de unas pocas especies, como ocurre con los naidizales y los manglares (seccin 2.3 Otras parcelas permanentes en Colombia). As mismo, se ha documentado el uso de parcelas de 0,1 ha en estudios especficos sobre algunas formas de crecimiento, por ejemplo hierbas y plntulas (Figura 19-C, tomada de Stolhgren et al. 1995), como en el caso analizado por Campbell et al. (2002). No obstante, su mayor ventaja es la potencialidad para hacer rplicas debido a su tamao pequeo, junto con la rapidez y el bajo costo de su establecimiento, lo que las hace ideales para registrar la variacin espacial del bosque (Campbell et al. 2002; Orrego et al. 2003).
Figura 19. Algunos diseos sugeridos para establecer parcelas de 0,1 ha. A: Transecto; B: Parcela rectangular; C: Parcela tipo Whittaker modificada.

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6.8 Datos generales de la parcela


Una vez trazada la parcela, se recomienda elaborar un mapa de acceso con la ubicacin. Adems se deben efectuar las medidas de georeferenciacin pertinentes antes de hacer la demarcacin. En parcelas mayores que 1 ha se recomienda realizar un levantamiento topogrfico de precisin del terreno con curvas de nivel detalladas; es decir, cada metro de distancia vertical. De otro lado, para documentar cualquier tipo de investigacin en la actualidad se recomienda generar metadatos. Con este nombre se designa en el manejo de informacin a los datos genricos sobre los datos (seccin 8.3 Metadatos). Cuando no se dispone de un programa de cmputo especfico para esta funcin, o no se cuenta con la asesora especializada en el momento de establecer la parcela, es importante tener en cuenta los descriptores detallados en la Tabla 7 para la caracterizacin general de la(s) parcela(s).
Tabla 7. Descriptores generales de una parcela permanente.

Tipo de descriptor 1. Institucin

Aspectos que debe incluir Nombre de entidad Persona(s) encargada(s) de la investigacin Direccin de contacto Nombre del sitio o localidad Departamento Municipio Coordenadas geogrficas (latitud y longitud) Altitud (msnm) Mapa de acceso con ruta expedita Orientacin geogrfica de la parcela Precipitacin promedia anual (mm) Temperatura promedia anual (C) Distribucin de la precipitacin en el ao Geologa del sitio de estudio Fisiografa Hidrologa Topografa Tipo de suelos de la parcela (mnimo el orden) Arcilla/fraccin arenosa, pH, P, Ca, Mg, K, CIC Fisonoma de la vegetacin Tipo de bosque Estado de conservacin actual de la vegetacin Flora y fauna del lugar Historia del uso de la tierra Uso actual de la tierra en zona aledaa Aspectos socio-econmicos de la regin rea y dimensiones de la parcela Demarcacin: forma y materiales (tubos, cintas, otros) Tamao de divisiones internas de parcela Esquema grfico de la parcela Fecha de establecimiento Fecha de los censos posteriores Rplicas dentro de los tipos de bosque

2. Localizacin

3. Clima

4. Factores fsicos

5. Factores biticos

6. Factor humano

7. Establecimiento parcela

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uando se realizan estudios a largo plazo es necesario contar con mtodos estandarizados que reduzcan las probabilidades de cometer errores en las mediciones y, que a la vez, permitan hacer comparaciones entre y dentro distintos sitios de muestreo. Como se ha mencionado anteriormente, se pueden realizar estudios a largo plazo empleando diferentes tamaos de parcelas: 0,1 ha, 1 ha mayores que 1 ha. Los mtodos que se describen a continuacin para realizar los inventarios de vegetacin, se basan en los procedimientos diseados por el CTFS para el establecimiento y el censo de parcelas de gran tamao (25 50 ha) (Condit 1998). No obstante, se pueden ajustar para parcelas de menor tamao, dependiendo de los propsitos especficos de cada investigacin.

Siguiendo los planteamientos enunciados en el Captulo 5, Tipo de muestreo, sobre cules variables medir, los mtodos se desglosan en varias secciones. Inicialmente se describe cmo contar los individuos (variable cuantitativa) mediante la marcacin y numeracin con una etiqueta o placa que los identifique. Luego se muestra cmo medir d y h (variables cuantitativas) y las variaciones que se pueden presentar por causa de irregularidades o deformidades en el tallo. A continuacin se ilustra cmo se localiza cada individuo en el mapa o plano de referencia mediante coordenadas planas cartesianas (variables cuantitativas)y, posteriormente, se explica cmo hacer las colecciones botnicas indispensables para la determinacin taxonmica de las especies (variable nominal). Por ltimo, se dan algunas recomendaciones para la remedicin de las variables bsicas (d y h), necesarias para cuantificar el crecimiento de las plantas y para estimar otras

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variables de inters, como la biomasa. Tambin se describen las variables demogrficas, mortalidad e ingresos, cuya medicin es parte fundamental de los objetivos de cualquier estudio de vegetacin a largo plazo. En todos los casos se indican los problemas que se presentan con mayor frecuencia durante el trabajo en el campo.

7.1 Marcacin y numeracin


Uno de los requisitos fundamentales que debe satisfacer cualquier unidad de muestreo es que se apliquen reglas claras y precisas con respecto a la inclusin o exclusin de material vegetal dentro de ella (Matteucci y Colma 1982). Por consiguiente, en el momento de realizar inventarios de vegetacin dentro de parcelas permanentes, el tratamiento de los bordes constituye en un factor importante (Peters 1996). Se propone seguir siempre la regla de incluir en la parcela slo los individuos que estn enraizados dentro de la misma; es decir, que se deben excluir aquellos individuos que a pesar de tener la mayor parte de su tallo y de su copa dentro de la parcela, no tengan su raz en ella, mientras que los rboles y plantas leosas de gran tamao, que tengan por lo menos la mitad del tallo dentro de los lmites de la misma siempre se deben incluir (Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992). Todos los individuos que cumplan con la regla anterior se marcan con una placa de aluminio previamente numerada (Figura 20-A). Cuando la cantidad de individuos que se va a censar es considerable se recomienda usar placas previamente numeradas, pero cuando se trata de pocos individuos, las placas se pueden elaborar manualmente en un material de un espesor o calibre apropiado para escribir o grabar la secuencia numrica sobre ella (Figura 20-B). La forma de sujetar la placa a cada tallo individual varia, dependiendo de su tamao. As, en individuos leosos con d 10 cm, la placa se fija a la corteza mediante un clavo de aluminio de aproximadamente 7 cm de longitud, cuidando que quede bien enterrado (profundidad ~ 2,5 cm) para que no se caiga. Es ideal que el clavo quede ligeramente inclinado hacia abajo para que la placa quede colgando y no haga contacto con la corteza; con esto se previene que la placa sea tragada por la corteza debido al crecimiento del cambium vascular. Si no se tiene esta precaucin, las placas pueden quedar completamente ocultas, tal como sucede con algunas especies pioneras de rpido crecimiento. Se debe verificar que la cabe146
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Figura 20. Marcacin de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con muchos individuos; B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos; C-D: Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm.

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Figura 20. Marcacin de individuos en el campo. A: Con placas de aluminio preelaboradas, en parcelas con muchos individuos B: Con placas elaboradas a mano, en parcelas con pocos individuos. C-D: Cuando d 10 cm; E: Cuando d < 10 cm. (Continuacin).

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za del clavo sea lo suficientemente grande para sujetar la placa y evitar que se caiga. El clavo se coloca aproximadamente a 50 cm por encima del sitio de medicin del d (Figura 20-C y Figura 20-D), de manera que la placa quede ms arriba del punto de medicin; no obstante, en algunos casos, como en los rboles con bambas de gran tamao, es mejor poner la placa por debajo del punto de medicin para mayor facilidad. En individuos pequeos, con d < 10 cm, la placa se ata alrededor del tallo usando un alambre de cobre de un grosor aproximado de 1 - 2 mm, o con una cinta sinttica, visible y duradera por ejemplo de polipropileno lo suficientemente larga para que quede un espacio amplio, pero no exagerado, con el fin de evitar que se rompa con el incremento diamtrico (Figura 20-E). Todas las placas deben estar orientadas en la misma direccin y la numeracin debe quedar hacia fuera con respecto a la corteza del rbol. Sin importar el tamao y las dimensiones de la parcela, es decir, si es cuadrada (100 m x 100 m) o rectangular (20 m x 500 m), se debe establecer un sistema de numeracin para cada planta que se vaya a censar dentro de ella. Cuando se trata de parcelas rectangulares con reas de 1 ms ha, se recomienda que cada placa de aluminio est numerada con un cdigo de siete dgitos, donde el primero hace referencia al censo as: 0 para el censo realizado en el momento del establecimiento, 1 para el primer censo posterior al establecimiento, 2 para el segundo, y as sucesivamente. Las dos cifras siguientes indican el nmero de la columna a la que pertenece esa planta, y las cuatro siguientes corresponden al nmero del individuo comenzando desde la placa 0001. Por ejemplo, la planta 1235 del censo 0 y de la columna 00, tendr el cdigo 0001235. Si la parcela tiene tres columnas, la planta 1100 del censo 1, de la columna 02 (que corresponde a la tercera columna: 00, 01, 02), tendr el cdigo 1021100, y as en adelante. Cada columna lleva una numeracin consecutiva que inicia siempre con la placa 0001. Se consideran cuatro dgitos en la numeracin de los individuos ya que este sistema permite un margen amplio de inclusin de los mismos. Adems, esta forma de numeracin ha sido estandarizada para parcelas de bosques de tierras bajas con alta densidad de rboles con d 1 cm (como la parcela permanente de la Reserva Natural Yasun en Ecuador) (Losos y Leigh 2004). Cuando se trata de parcelas cuadradas de 1 ha, con posibilidades reales de incrementar su tamao en el futuro, se puede emplear el mismo sistema de numeracin de individuos antes descrito, con la salvedad de que debe existir claridad sobre la direccin en la que se va a iniciar la numeracin, la

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cual debe estar acorde con la orientacin de la parcela y, por consiguiente, con la de las columnas. Normalmente las parcelas cuadradas se establecen de tal forma que el origen del sistema de coordenadas que determina las filas y las columnas est ubicado al Sur-Occidente. As, las filas aumentan en el sentido Sur-Norte, mientras que las columnas en sentido OccidenteOriente (Londoo 2005). El nmero de dgitos puede variar dependiendo de si existe una estimacin previa y confiable de la densidad de tallos por ha a partir de un valor de d preestablecido, teniendo claridad sobre las formas de crecimiento que se van a muestrear. Por ejemplo, si la densidad promedio es menor que 1.000 individuos/ha, se puede emplear un sistema de numeracin de slo seis dgitos; es decir, que una planta codificada con el nmero 000897, se leera de la siguiente manera: la primera cifra corresponde al nmero del censo (0), las dos siguientes al nmero de la columna (00) y las tres ltimas, al nmero del individuo (897). Por el contrario, cuando no existe ningn antecedente sobre la densidad, y no es posible realizar un premuestreo, se recomienda dejar un margen amplio para la numeracin para evitar inconvenientes durante los censos futuros, cuando habr que incorporar los individuos nuevos que hayan alcanzado el tamao mnimo de medicin durante el lapso de tiempo transcurrido entre los censos. En forma general se recomienda usar cuatro dgitos para la numeracin de los individuos por columnas. Cada nmero debe ser nico en la parcela, independientemente del sitema de numeracin empleado. Si un individuo muere, su nmero nunca debe se usado otra vez. Si un nuevo individuo alcanza el tamao de medicin se le debe asignar un nmero que no se haya usado antes y que corresponda a la secuencia final de la columna a la que pertenece. Esta ltima recomendacin es pertinente para los censos posteriores al establecimiento, cuando se deben registrar los individuos nuevos.

7.2 Medicin de dimetro


Como se mencion en la seccin 5.4, Cules variables medir, el dimetro es la variable fundamental en todo estudio de vegetacin. Se recomienda adoptar la altura estndar de 1,3 m como sitio de medicin del d, tomada desde el punto donde el tallo principal sale del suelo. Para localizar de forma rpida el sitio de medicin se sugiere emplear una vara o tubo de PVC de 1,3 m de altura (Figura 21-A).

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Existen dos formas bsicas de medicin del dimetro, una indirecta y otra directa, que tambin estn relacionadas con el instrumento empleado en la cuantificacin de esta variable. La indirecta mide el permetro de la circunferencia usando cualquier tipo de cinta, mientras que en la otra se mide directamente el dimetro empleando un pie de rey o calibrador. El instrumento que se debe usar depende del tamao de los individuos que se van a medir. Se recomienda emplear calibrador para los individuos pequeos (d < 5 cm), y cinta, bien sea mtrica o diamtrica, para los individuos ms grandes (d 5 cm), siempre y cuando sea un instrumento de buena calidad fabricado con materiales especiales, resistentes a la abrasin por el contacto con las cortezas y de baja elasticidad para evitar dilataciones o contracciones con los cambios de temperatura o el uso prolongado (Lema, com. pers.7). Cuando se emplea cinta mtrica para medir el permetro del tronco es necesario calcular d mediante conversin aritmtica (d = c/, donde c es el permetro y es pi, constante equivalente a ~ 3,1416) (Figura 21-C), mientras que la cinta diamtrica, aunque mide la circunferencia, est fabricada con una calibracin numrica para leer directamente d evitando errores posteriores en la transformacin de esta variable. Algunas cintas diamtricas suelen tener un dispositivo en forma de gancho en su extremo que permite sujetarlas a la corteza para que una sola persona pueda hacer la medicin con facilidad. Ambos tipos de cinta son implementos de bajo costo y de fcil adquisicin. Por otra parte, al medir con calibrador se sugiere efectuar al menos dos mediciones del dimetro, perpendiculares entre s, para evitar el error producido por la forma irregular, no cilndrica, de muchos individuos de especies arbreas o de otras formas de crecimiento (Figura 21-B). Las tasas de incremento diamtrico de los rboles tropicales en algunos casos pueden ser extremadamente bajas, con valores cercanos a 1 mm/ao o incluso nulas, es decir, que pueden pasar muchos aos sin que los individuos crezcan (Alder y Synnot 1992; Finnegan et al. 1999), lo que hace necesario medir d con precisin. Es importante marcar sobre la corteza de los rboles la ubicacin exacta del punto de medicin del d, debido a que durante el tiempo que transcurre entre una medicin y otra pueden aparecer deformidades en la corteza que generaran desviaciones y errores.
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Comunicacin personal. Lema, lvaro. Profesor Titular, Departamento de Ciencias Forestales, Universidad Nacional de Colombia sede Medelln, Medelln, junio de 2004.

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Figura 21. Medicin del dimetro. A: Sealacin del sitio de medicin a 1,3 m; B: Medicin del permetro de la circunferencia con calibrador; C: Medicin del permetro de la circunferencia mediante cinta mtrica; D: Marcacin del sitio de medicin con pintura.

De esta manera se garantiza que todas las mediciones sucesivas se tomen en el mismo sitio. Este procedimiento se efecta dependiendo del instrumento con que se mida d. Cuando se mide con cinta se marca una banda en el contorno del tronco y cuando se emplea calibrador se sealan los puntos de contacto sobre la corteza (Figura 21).

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La precisin de la medicin del dimetro depende del instrumento empleado. Con una cinta diamtrica se pueden registrar dimetros hasta 0,5 mm; con calibradores mecnicos hasta 0,1 a 0,05 mm, y con los digitales hasta 0,01 mm. El microdendrmetro es un instrumento especial, diseado para medir el crecimiento del dimetro arbreo de manera fina as como las variaciones que ste puede presentar, especialmente en perodos cortos, generalmente intraanuales, como semanas o meses. Dependiendo del tipo de construccin del instrumento, los microdendrmetros pueden registrar dimetros hasta 0,01 mm. Es indispensable emplear una tcnica adecuada y precisa en la medicin del d y dems variables de la vegetacin, acorde con los objetivos especficos de cada investigacin para garantizar la calidad de la informacin en el mediano y largo plazo; tambin es fundamental que el personal encargado de hacer las mediciones sea calificado y est debidamente entrenado para este propsito. Indistintamente del tamao del individuo o del instrumento empleado, antes de hacer cualquier medicin del d siempre se debe limpiar con cuidado la corteza del rbol o del individuo en el sitio preciso donde sta se va a realizar, para eliminar musgos o epfitas que interfieran con la misma (Figura 21-D). Se recomienda usar guantes gruesos por ejemplo de cuero que no cause heridas en la corteza. Una vez limpia la superficie, en individuos con d 10 cm se debe marcar el sitio de medicin con una franja de pintura de buena adherencia e. g. pintura reflectiva y de secado rpido, pintura normal de aceite o algn otro material indeleble, para garantizar que las futuras mediciones se lleven a cabo en el lugar inicial, permitiendo el seguimiento a lo largo del tiempo del incremento diamtrico de los diferentes individuos de la parcela. La franja de pintura indeleble debe tener un ancho menor de 1 cm, equivalente al ancho de la cinta mtrica o diamtrica con la cual se medir d, y se debe marcar alrededor del tronco del rbol (Figura 21-C y Figura 21-D). Convencionalmente, d se mide sobreponiendo la cinta mtrica o diamtrica sobre la franja de pintura, pero opcionalmente se puede tomar la medida por debajo o por encima de esta para evitar tener que esperar que la pintura seque por completo antes de medir. Lo importante es garantizar que todas las medidas sean tomadas de la misma forma. En individuos con d < 5 cm se debe poner la marca en el sitio preciso de contacto del calibrador o pie de rey. En individuos con tamaos intermedios (5 cm d < 10 cm) se puede usar indistintamente la cinta o el calibrador, segn lo estime ms conveniente el investigador principal.

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Tambin se debe definir la unidad de registro de la variable, dependiendo de los instrumentos empleados para su medicin. En individuos pequeos, cuando se emplea calibrador o pie de rey, d se registra en milmetros; en individuos grandes, cuando se emplea cinta, d se registra en centmetros. Sin embargo, se recomienda que por conveniencia las lecturas sean registradas en las mismas unidades, tomando al menos una cifra decimal o ms, cuando el instrumento empleado y el nivel de entrenamiento del medidor lo permitan. Por ejemplo, un medidor experto puede registrar d con precisin de 0,5 mm empleando cinta diamtrica. No obstante, la precisin en la medicin del dimetro depende no slo del instrumento empleado sino tambin de la tcnica de medicin. La tcnica para efectuar el control de la medicin, normalizada desde dcadas atrs por los silviculturores (por ejemplo Synnott 1979), fue ignorada cuando se empezaron a establecer las parcelas permanentes en Amrica tropical, como algunas iniciadas durante la dcada de 1980 en la Amazonia (Gentry 1988), o las establecidas a principios de la dcada de 1990 mediante el mtodo Biotrop (MAVDT 1998). Aunque el error que se comete empleando una tcnica de medicin inadecuada puede no ser importante cuando se analizan variables como la composicin, la riqueza de especies y las tasas de mortalidad de individuos, s lo es cuando se analizan otras variables, como las tasas de acumulacin de biomasa y los flujos de carbono, y es una de las razones fundamentales por las que se ha puesto en tela de juicio la validez de una gran cantidad de datos de parcelas permanentes, enfocados hacia la cuantificacin de los flujos de carbono de los bosques tropicales en relacin con el cambio climtico global (Phillips et al. 1998b, Clark 2002a, b) Para el caso de lianas y especies estranguladoras, cuyas secciones transversales a menudo son bastante irregulares, se recomienda que d se mida nicamente con cinta, ya sea diamtrica o mtrica, porque as se comete una imprecisin menor que cuando se usa calibrador o pie de rey. Los rboles en la seccin transversal de su tronco rara vez presentan la forma perfecta de una circunferencia, y la medicin con cinta o con calibrador se afecta por la forma irregular del tronco. Por consiguiente, es necesario definir criterios claros que contemplen todos los casos posibles que se presentan en la naturaleza, con el fin de garantizar la integridad de las mediciones tomadas. Estos casos particulares de medicin de rboles, as como los tipos de error ms frecuentes en los que se puede incurrir, se han documentado por extenso en la literatura forestal especializada desde

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tiempo atrs, incluyendo textos de dasometra, dendrometra y medicin forestal (Avery 1967, Husch et al. 1972, Caillez 1980, Philip 1994, Lema 1995, entre otros). Tambin en las publicaciones sobre establecimiento de parcelas permanentes en el trpico se hace referencia a algunos casos concretos (v. g. Synnott 1979, 1991; Alder y Synnott 1992; Dallmeier et al. 1992b; Dallmeier y Alonso 1997; Condit 1998; Dallmeier y Comiskey 1998; Comiskey et al. 1999; Campbell et al. 2002).

7.3 Casos especiales de medicin del dimetro


En todo inventario, pero en especial en los bosques hmedos tropicales de tierras bajas, es usual que se presenten casos difciles de medir, que a menudo corresponden a rboles grandes con presencia de bambas o aletones, o rboles con irregularidades en el tronco, en los cuales la medicin del d debe hacerse a una altura mayor que 1,3 m (Figura 22-A-D). En esta ocasin el uso de calibradores, aunque recomendado por algunos autores para la medicin especfica de rboles con d > 80 cm. (Condit 1998) es cuestionable por la gran imprecisin de la medida tomada (Philip 1994). Una alternativa para hacer la medicin es emplear cinta o instrumentos construidos con principios pticos; sin embargo, stos presentan algunas desventajas: son imprecisos o son difciles de conseguir por los costos elevados, con excepcin del pentaprisma de Wheeler (Avery 1967) y del relascopio (Lema 1995). La eleccin final se deja a juicio del investigador, dependiendo de los recursos disponibles y del tipo de vegetacin que se incluya en los censos de la parcela. Cuando se est realizando la medicin es importante verificar que el sitio donde se mide el dimetro no presente bambas o aletones, nacimientos de ramas o cualquier deformidad traumtica como cicatrices o protuberancias, entre otras (Figura 22-A-D), donde el cambium vascular puede tener un crecimiento diferente. En algunos casos los instrumentos que se utilizan para escalar rboles y hacer las colecciones botnicas (e. g. ganchos) pueden producir heridas en el sitio donde se mide el dimetro. Aunque estas heridas pueden no tener efecto alguno sobre la sobreviviencia de los rboles, s pueden daar el sitio de medicin del d (Phillips et al. 1998a). Por esta razn, es preferible hacer la coleccin de las muestras botnicas posterior a la marcacin y a la medicin inicial de los individuos, teniendo extremo cuidado de no daar el sitio de medicin de d. Si existe una deformacin o abultamiento en la franja de medicin de d entonces se recomienda tomar la medida a 50 cm, por encima de la altura de referen-

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Figura 22. Casos especiales de medicin de d. A,C: Tronco con bambas o aletones; B,D: Fuste con deformaciones; E: Tallo mltiple o bifurcado; F: Tronco quebrado.

B A

E
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F
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cia de 1,3 m (Clark et al. 2001 a, b; Phillips et al. 2002a), aunque tambin se puede tomar por debajo de esta altura, siempre y cuando se escriba una nota aclaratoria sobre la altura a la cual se realiz la medicin en este caso especfico. Cuando se presentan situaciones particulares en la medicin del d, el procedimiento debe ser estandarizado para que siempre se apliquen los mismos criterios y las medidas obtenidas puedan ser comparables con las de los individuos regulares. A continuacin se ilustra y define cada situacin particular, indicando la manera como se debe medir d. Se sugiere que estos casos sean registrados en formatos especiales de captura de datos, para lo cual se propone el empleo de unos cdigos determinados que se explican a continuacin, junto con su abreviatura correspondiente. No obstante, cuando las reas de las parcelas tengan extensiones medianas (cercanas a 1 ha) o pequeas (0,1 ha) los datos se pueden registrar en formularios simplificados, haciendo pequeas modificaciones a los procedimientos propuestos, ya que dado el volumen considerablemente menor de la informacin no se justifica el manejo de numerosos formularios independientes durante la fase de campo (e. g. Londoo 2005). Tallos mltiples. Cuando las plantas que tienen dos o ms tallos por debajo de 1,3 m y se designa con el cdigo M. La unin de los tallos debe ser visible o al menos evidente (Figura 22-E). Se debe medir y anotar por separado el d de cada tallo que tenga la medida mnima para que una planta pueda ser incluida durante el censo. Para efectos del inventario, los valores de d, se consideran como individuos separados. Se recomienda identificar cada tallo individual en el campo con el mismo nmero de placa, pero adicionando una letra al respaldo de la placa o al final del nmero. Tallos quebrados. Generalmente hace referencia a los tallos vivos cuyo tallo principal se encuentra quebrado por encima de 1,3 m de altura y presenta rebrotes, en cuyo caso se designan con el cdigo Q (Figura 22-F) , pero tambin se emplea cuando un rbol o individuo ha perdido como mnimo la mitad de su copa. Estos individuos se marcan con una cinta plstica llamativa (flagging tape) marcada con el cdigo Q para que los supervisores decidan, en una revisin posterior, si el caso observado corresponde o no con el cdigo asignado. Tallos inclinados. Comprende aquellos individuos en los que el tallo principal se encuentra parcial o totalmente postrado, y se emplea el cdigo I. Este ltimo caso sucede, por ejemplo, cuando hay rboles recin

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cados que mantienen vivas sus hojas o presentan rebrotes. Para determinar si el cdigo es aplicable o no a una planta que a simple vista puede ser considerada como inclinada, se coloca la vara a 1,3 m siguiendo el tallo desde su base y luego se ubica, la misma vara, en posicin vertical en el punto donde se va a realizar la medida. Si el tallo queda por debajo de 1,3 m se considera como inclinado (Figura 23-A). Es importante distinguir entre individuos inclinados que corresponden al caso descrito anteriormente, y aquellos que se encuentran en pie sobre un terreno inclinado. En el ltimo caso d siempre se mide a la altura convencional de 1,3 m, pero por el costado superior del terreno (Figura 23-B). Rebrotes. Ocurre cuando el tallo principal se ha quebrado por debajo de 1,3 m y la planta an est viva pero presenta nuevos vstagos, rebrotes o chupones (Figura 24-A), y se designa con el cdigo R. Si existe ms de un rebrote que cumpla con el d mnimo requerido a 1,3 m de altura para ser incluido en el inventario, entonces el rbol tambin se considera como mltiple (M) (Figura 24-B). En el caso de la parcela La Planada durante los censos posteriores es comn encontrar individuos que miden entre 1 - 10 cm de d quebrados por debajo de 1,3 m de altura y con rebrotes. En estos casos es imposible medir d porque stos no han crecido lo suficiente y por tanto no alcanzan la altura mnima requerida para hacer la medicin, razn por la que se emplea el cdigo 0R (cero-R) que indica que existen claros indicios de que el tallo principal se quebr, rebrot, pero el rebrote an no alcanza a ser medido a 1,3 m de altura (Figura 24-C). Presencia de aletones y fustes acanalados. Este caso incluye individuos que presentan contrafuertes, aletones o bambas, races flcreas o zancos. Aunque estas estructuras se pueden desarrollar en individuos de porte pequeo son ms comunes en los de tamao grande, cuando las bambas o zancos pueden sobrepasar los 1,3 m, altura a la cual se mide el d (Figura 22-A). La medicin del d en individuos con presencia de bambas grandes es dispendiosa y requiere especial atencin, por lo que se recomienda marcarlos con una cinta de color llamativo (flagging tape) con el cdigo Med (de Medicin) tanto en la cinta como en el campo Cdigos del formato principal de registro (Captulo 8, Registro de datos y Anexo 2), para indicar que el d no puede ser medido a 1,3 m. Simultneamente, se debe explicar en el formato de problemas (Captulo 8, Registro de datos; Anexo 2) la razn por la que se present este problema, con el fin de facilitar la tarea de revisin al supervisor. Posteriormente, cuando los supervisores realicen las verificaciones en campo de estos casos en particular, ellos deben registrar la nueva altura de medicin del dimetro (Figura 25).

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Figura 23. Casos especiales de medicin de d. A: Tronco inclinado; B: Individuo sobre pendiente.

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Figura 24. Casos especiales de medicin de d. Medicin de individuos con rebrote. A: Rebrote individual; B: Rebrotes mltiples; C: Rebrotes por debajo de la altura de medicin (1,3 m).

En algunos rboles (e. g. Elaeocarpaceae) donde los contrafuertes suben por el tronco hasta alcanzar las ramas, el dimetro se mide a la mxima altura que alcanza la escalera y se anota en el formato correspondiente que el tronco no es cilndrico. Este caso es similar a aquel en el cual el tronco es acanalado, cuando la medicin del d puede llegar a ser bastante imprecisa. Por esto, la medida del d se registra con una cifra significativa menos de precisin que el resto de las mediciones, y a una altura entre 0,5 y 1 m por encima de las races flcreas, donde el tronco sea ms cilndrico. La altura de medicin del dimetro se puede tomar usando una vara mtrica graduada y registrando la medida en metros. Slo se miden como mltiples los casos donde dos o ms tallos, que cumplan con la medida del d mnimo para ser incluidos en el censo se originen por debajo de 1,3 m (Figura 22-E). Existen algunos casos excepcionales de rboles grandes en los que cumplir con la norma de marcar el punto de medicin es difcil y, por tanto, la medida que se registra es menos precisa que la de los dems individuos de la parcela. No obstante, se recomienda tomar siempre estos datos para incluirlos en ciertos resultados del inventario, como aquellos alusivos a la composicin y a la densidad, teniendo en cuenta que se deben excluir para otros anlisis, como los clculos de los modelos de crecimiento. Estos casos, aunque no muy frecuentes, se presentan en plantas estranguladoras (Ficus spp., Moraceae), en troncos acanalados (Minquartia guianensis, Olacaceae, Aubl.) o en fustes muy irregulares.

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Figura 25

Casos especiales de medicin de d. Altura de medicin de d con ayuda de escalera y vara mtrica.

Si los objetivos especficos del estudio lo ameritan, y estos casos de fustes acanalados o irregulares son muy frecuentes, se recomienda incluso tomar medidas adicionales de los dimetros para hacer una regresin (Lema, com. pers.8).
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Plantas estranguladoras y presencia de trepadoras. Las estranguladoras se deben tratar como un caso especial de medicin de d, empleando el cdigo Med, en razn de la forma irregular del fuste, junto con los casos donde la presencia de trepadoras es conspicua. Se recomienda registrar solamente medidas de d sobre plantas estranguladoras que han matado a su hospedero, de lo contrario d se debe medir siempre sobre el hospedero, cuando la situacin lo permita, es decir, tratando de pasar la cinta diamtrica por debajo de las races de la planta estranguladora hasta rodear el permetro del hospedero (Figura 26-A). Cuando la planta hospedera tiene una estranguladora completamente adherida a ella se recomienda tomar la medida de d usando un calibrador, anotando que se emple un instrumento de medicin diferente. Se debe prestar atencin para que el extremo del calibrador est en contacto con la planta especfica que se desea medir, es decir sobre el hospedero. Si se va a medir una estranguladora y sta tiene un tronco slido por encima de 1,3 m de altura, se sugiere hacerlo en esta seccin del tronco anotando la altura de la medicin. En el caso de presentar races adventicias se mide cada una de ellas de igual manera como si se tratara de un individuo con tallos mltiples (Figura 22-E). Cuando no se tiene certeza del procedimiento para medir d, como ocurre en casos complicados de estranguladoras cadas y con races intrincadas (Figura 26-B), se anota el cdigo Med en el formato correspondiente, para consultar la opinin del supervisor, como de describi anteriormente en el caso de individuos con aletones y fustes acanalados. Tambin puede ocurrir que la planta estranguladora empiece a crecer como tallo independiente del hospedero y luego comience a adherirse a l, bien sea por encima o por debajo de la altura convencional de medicin a 1,3 m del suelo. Sin embargo, pasado algn tiempo la unin entre el husped y el hospedero se hace ms notable, llegando incluso a ser bastante intrincada, lo cual imposibilita la medicin del d. En esta situacin, mientras la unin entre la estranguladora y el hospedero no sea evidente, ambos se consideran como individuos independientes y por consiguiente de miden por separado. Cuando se presentan numerosas plantas trepadoras sobre el tronco dificultando la medicin de d se recomienda usar un calibrador, cuidando que los extremos estn apoyados sobre la superficie del tronco y no sobre una liana o una trepadora.

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Figura 26. Casos especiales de medicin de d. A: Sobre un tronco con una planta estranguladora adyacente (a la derecha). B: rbol estrangulador cado.

Como los ltimos casos descritos anteriormente, existen otros cdigos tiles en el momento de medir el d relacionados con diversos tipos de problemas que se presentan en el campo. Sin embargo, dado que algunos de ellos tambin se aplican en los censos posteriores al establecimiento, stos se detallarn ms adelante (seccin 7.8 Censos posteriores).

7.4 Medicin de la altura


La medicin, o registro cuantitativo del valor de una variable mediante un instrumento, se debe diferenciar claramente de la estimacin corriente, que consiste en el clculo a simple vista del valor de la variable. Las diferencias entre ambos tipos de datos determinan en cules anlisis posteriores se pueden usar. Se debe recordar que la calidad de los datos es vital para que los resultados y las conclusiones de los estudios sean veraces y confiables. Lamentablemente la gran dificultad que implica hacer una medicin rigurosa de la altura ha causado que la estimacin a ojo de la misma sea una prctica bastante difundida. No obstante, bajo ninguna circunstancia se recomienda calcular las alturas a ojo en estudios serios de vegetacin, puesto que se ha comprobado por la comparacin cuanti-

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tativa de distintos mtodos e instrumentos de medicin que dichas observaciones conducen a grandes desviaciones y sesgos con respecto al valor real de la variable, y que unas veces sobreestiman y otras subestiman los valores reales (Lema, com. pers.9). No se debe confundir la estimacin a ojo con la estimacin estadstica; esta ltima consiste en seleccionar una muestra representativa de un conjunto de individuos sobre los cuales se realizan mediciones cuidadosas de la altura con instrumentos idneos. Con esta informacin se procede a efectuar una regresin para conocer los parmetros de uno o varios modelos matemticos, bien empricos u otros con base en relaciones alomtricos. Una vez conocidos los parmetros estadsticos mediante regresin y seleccionado el mejor modelo, se procede a usar la ecuacin seleccionada para el clculo de las alturas de los individuos no medidos. Normalmente se usa d como variable independiente y ht o hf como variables dependientes, tal como se puede observar en E. lvarez (1993), Londoo (1993) y en el Captulo 10, Anlisis de los datos. Cuando se mide detalladamente el bosque a menudo es necesario establecer una diferencia entre la altura total y la altura de fuste. Esta ltima se define como la distancia desde el nivel del suelo hasta una altura en la que el tronco puede producir madera, lo cual depende de un criterio especificado previamente. Uno que se usa con frecuencia en anlisis ecolgicos es la definicin de la altura de fuste como la distancia vertical comprendida desde el suelo hasta la primera rama que conforma la copa viva del rbol. Por diferencia, la profundidad de copa es la distancia vertical desde la cima del individuo, medida hacia abajo, hasta la primera rama viva de la copa. sta ltima se emplea en clculos de la biomasa foliar, entre otros aspectos sobre la estructura y funcin del bosque tropical. La altura de un rbol, u otra forma de vida, puede ser medida directa o indirectamente. Las tcnicas de medicin directa se llevan a cabo en individuos derribados, para lo cual se emplea por lo general una cinta mtrica a lo largo del mismo. Este mtodo tambin se usa para individuos pequeos en pie utilizando una vara extensible (hasta 20 m). Otra tcnica directa implica trepar al rbol y usar una cinta que se deja caer de la copa hasta el suelo y la parte final desde donde se localiza el medidor hasta la cima del rbol se mide con ayuda de una vara extensible. De otro lado,
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por lo general los rboles ms altos se miden de manera indirecta usando un hipsmetro, que es cualquier tipo de instrumento construido con base en principios trigonomtricos. Por ningn motivo se debe confundir la altura (distancia vertical) con la longitud (distancia sobre el tronco), as se trate de un individuo en posicin vertical o inclinada. En los rboles por lo general ambas coinciden (Figura 10-A), con excepcin de aquellos bastante inclinados con respecto al eje vertical (Figura 10-B), pero en otras formas de vida, como las lianas, la diferencia entre altura y longitud puede ser considerable (Figura 10-C), siendo mayor la longitud ya que siempre la distancia vertical ms corta es por definicin la altura. Por consiguiente, es preciso tener en cuenta unos mtodos precisos para tomar cada una de estas variables en campo (ver Figura 10). Los hipsmetros miden ngulos o se calibran para medir directamente las distancias verticales en diferentes puntos del rbol a partir de los cuales se puede calcular la altura. Todos estos instrumentos funcionan a partir de principios geomtricos o trigonomtricos. El uso correcto de un hipsmetro puede depender del estado del rbol (bien sea inclinado o vertical), de la posicin relativa del observador con respecto al rbol (por encima o por debajo segn sea la forma de la topografa circundante), y de la destreza del medidor, tal como se observa en la Figura 27. Aunque los mtodos descritos se usan principalmente para la medicin de los rboles, por lo que se definen para stos, tambin se pueden emplear en otras formas de crecimiento, como las hemiepfitas leosas (e. g. Clusia spp., Clusiaceae) que crecen sobre las copas de los rboles del dosel. Varas graduadas. Esta tcnica se emplea en individuos con altura menor de 20 m. Con este instrumento se obtienen medidas de buena precisin, no obstante la limitacin de que slo sirven para individuos de porte mediano. Aunque existen algunos diseos comerciales, es posible construir los propios instrumentos empleando tubos extensibles, de materiales como aluminio o fibra de vidrio, ensambladas unas con otras bien con extensiones de menor dimensin o por el sistema telescpico, en el cual las varas que van hacia el extremo van disminuyendo gradualmente su dimetro. Escalando los rboles. Existen distintas tcnicas para trepar hacia la copa de los rboles del dosel, hasta una altura que sea segura para el operario. La altura desde donde se encuentra la persona hasta el piso se

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Figura 27. Tcnicas de medicin de alturas. A: Medicin de un rbol vertical con el observador por encima del nivel del suelo; B: Medicin de un rbol vertical con el observador por debajo del nivel del suelo; C: Medicin de un rbol inclinado con el observador por encima del nivel del suelo; D: Medicin de un rbol inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo.

Tomado de: Brack (2005).

puede medir utilizando una cinta mtrica de al menos 30 50 m de longitud, mientras que la distancia desde ese punto hasta la parte ms alta del rbol se mide con una vara graduada. Se adicionan las medidas para obtener la altura total. Aunque estas medidas son dispendiosas de tomar son bastante precisas. El empleo de la tcnica se recomienda en casos en que sea indispensable acceder directamente al dosel, con una clara justificacin en relacin con los objetivos especficos del estudio, como ocurre en los estudios sobre la arquitectura de la vegetacin (Jimnez et al. 2002; Londoo 2005).

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A continuacin se describen las cuatro tcnicas bsicas para medir la altura de rboles con cualquier tipo de hipsmetro, segn la posicin relativa del medidor con relacin al individuo. En cada uno de los cuatro procedimientos que se describen es necesario tener en cuenta algunas recomendaciones. Primero, el observador se debe localizar en un sitio donde pueda observar simultneamente la base y la cima del rbol; segundo, algunos hipsmetros especifican la distancia horizontal OD, como 15, 20, 30 ms m; y tercero, la distancia horizontal idealmente debe ser similar en magnitud a la altura que se desea medir, para evitar error en la medicin del ngulo de inclinacin. Medicin de un rbol vertical con el observador por encima del nivel del suelo. Localizado la base del rbol y dependiendo del hipsmetro se registra bien el ngulo w la altura AD. Luego, visualizando la cima del rbol se registra bien el ngulo u directamente la altura DB. Luego se calcula la altura total mediante: Altura total = AD + DB mediante Altura total = OD x [(tan(u) + tan(w)]. (Figura 27-A). Medicin de un rbol vertical con el observador por debajo del nivel del suelo. Localice la base del rbol tal como se muestra en la Figura 27-B. Luego, dependiendo del hipsmetro, registre el ngulo w la altura AD; a continuacin dirija la mirada hacia la base del rbol y segn su hipsmetro, registre bien el ngulo w o el valor de AD. Luego, localice el tope del rbol y registre el ngulo u o la altura AB. A partir de dicha informacin, calcule la altura mediante una de las siguientes expresiones: Altura total = AB - AD bien, Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)]. Medicin de un rbol inclinado con el observador por encima del nivel del suelo. Localice el punto A proyectando una vertical desde la cima del rbol hasta el suelo, teniendo en cuenta que la distancia OD es la distancia horizontal desde el observador hasta el punto localizado en el suelo directamente debajo del pice y no hasta la base del tronco. Localice el punto A y dependiendo del hipsmetro registre el ngulo w o la altura AD. Localice la cima del rbol y registre el ngulo u la altura DB. Luego, calcule la altura total mediante una entre las dos expresiones: Altura total = AD + DB, bien de manera alterna, Altura total = OD x [tan(u) + tan(w)], como se muestra en la Figura 27-C.

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Medicin de un rbol inclinado con el observador por debajo del nivel del suelo. Localice el punto D proyectando una vertical hasta el suelo desde el pice del rbol, como en el caso anterior. Luego, recuerde que la distancia OA es la distancia horizontal desde el observador hasta el punto localizado en el suelo directamente debajo del pice y no hasta la base del tronco. Localice el punto D y dependiendo del hipsmetro registre el ngulo w o la altura AD. Visualice a travs del instrumento la punta superior del rbol y registre el ngulo u la altura DB. Ahora puede calcular la altura total, mediante una de las expresiones: Altura total = AD DB, o bien empleando la alternativa Altura total = OA x [tan(u) - tan(w)] (Figura 27-D).

7.5 Medicin de variables en palmas y helechos


Al carecer de cambium vascular las palmas (codificadas como PAL) y los helechos (codificados como H) no presentan crecimiento secundario (Raven et al. 1986); por ende, para monitorear el crecimiento a largo plazo es ms significativo evaluar su crecimiento primario mediante la elongacin del tallo. El criterio para incluir o excluir palmas y helechos del inventario es idntico al de los dems individuos, es decir cuando ht 1,3 m, pero con la precaucin de medir ht desde la base del tallo hasta el punto en el que comienza la corona de hojas (Figura 28 A-B). En lo posible esta medida se debe tomar con una vara mtrica extensible (Figura 28 B-C); pero si no se dispone de este instrumento es posible atar el extremo de una cinta mtrica convencional al extremo de una vara comn, luego subir la vara y hacer la lectura sobre la cinta al nivel del suelo, justo en la base de la palma. Una alternativa es construir una vara graduada con tubos de aluminio o de madera, cuidando que las marcas sean vistosas, para ello se puede emplear marcador indeleble, pintura o cinta plstica (flagging tape). Si el registro de d en palmas y helechos se hace desde el inventario inicial, se recomienda continuar tomando esta medida en los censos posteriores. Aunque las palmas y los helechos no tienen crecimiento secundario, s presentan un engrosamiento producto del crecimiento primario, y puede resultar de inters conocer su comportamiento en relacin con el incremento en altura, por medio de la definicin de relaciones alomtricas (vase Restrepo et al. 2003). Para las especies clonales o mltiples, como Aiphanes erinacea, Arecaceae (H. Karst.) H. Wendl., Prestoea acuminata, Arecaceae (Willd.) H. E. Moore, en bosque premontano como el de la Reserva Natural La Planada (Co-

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Figura 28. Medicin de variables en palmas y helechos. A: Mtodo de medicin de ht; B-C: Medicin de ht con vara mtrica extensible.

C
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lombia), se debe medir la altura de todos los clones y marcar cada uno de ellos con una placa, siguiendo el mtodo de numeracin y medicin de plantas mltiples (Figura 22-E). Cada tallo mltiple debe ser marcado y medido a travs del tiempo, para cuantificar las tasas de reproduccin vegetativa y la sobrevivencia de los rametos a largo plazo.

7.6 Ubicacin de los individuos en el cuadrante de 20 m x 20 m


A continuacin se describen los mtodos para la obtencin de las coordenadas X,Y que determinan la localizacin de un individuo en un plano cartesiano. Existen procedimientos directos e indirectos de medicin de coordenadas, pero ambos se realizan en los cuadrantes (20 m x 20 m). El primer mtodo, que es indirecto, consiste en la ubicacin de todos los individuos presentes en los cuadrantes de 20 m x 20 m, estimando la posicin de cada tallo sobre el mapa del cuadrante (ver Anexo 2). Este procedimiento frecuentemente se denomina mapeo aunque es un trmino incorrecto. Siguiendo el mtodo de demarcacin de la parcela detallado en el captulo anterior, donde cada cuadrante fue subdividido en subcuadrantes de 5 m x 5 m, la ubicacin de los individuos se efecta empleando los lmites del subcuadrante como referencia relativa, tal como se explica a continuacin. Cada subcuadrante se subdivide en cuatro tringulos, marcando dos diagonales mediante cuerdas o sogas. Dentro de cada tringulo las plantas se localizan en la escala del terreno, describiendo un recorrido en forma de S, como se muestra en la Figura 29-A. Dentro de cada subcuadrante las plantas se localizan en sentido contrario a las manecillas del reloj, comenzando por el vrtice inferior izquierdo del tringulo nmero 1, tal como se indica en esta misma figura. El recorrido para avanzar dentro de cada cuadrante de 20 m x 20 m se muestra en la Figura 29-B. Es importante saber cual fue el sentido del recorrido empleado en el censo inicial ya que durante ste se establece la secuencia numrica de las plantas, pero tambin porque facilita la localizacin de los individuos durante los censos futuros si se tiene en cuenta que las personas que realizan esta labor posiblemente son diferentes a las de los censos anteriores. Este mtodo tiene la desventaja de ser inexacto, pero tiene la ventaja de ser prctico y rpido, con la precisin suficiente para permitir la ubicacin de los individuos previamente marcados y la remedicin de las variables consideradas en los censos futuros.

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Si se prefiere, otra forma igualmente sencilla y prctica de ubicar los individuos en el mapa, consiste en emplear un papel cuadriculado o milimetrado al cual se le asigna una escala definida. Luego, sobre l se dibuja a escala la posicin estimada de cada individuo. Por ejemplo, se puede colocar un papel milimetrado al respaldo del formato de mapa del Anexo 2. Independiente del mtodo empleado, todos los mtodos indirectos necesitan otro procedimiento grfico durante la fase de oficina para obtener las coordenadas planas cartesianas (X, Y) que definen la localizacin de cada individuo en el mapa o plano de la parcela. ste consta de dos pasos. El primero consiste en digitar los puntos directamente del mapa usando un sistema de informacin geogrfica que calcula automticamente las coordenadas X, Y de cada individuo dentro de la parcela (preciso pero costoso, debido al elevado costo de los equipos y de las licencias de los programas de cmputo). El segundo, consiste en efectuar la medicin posterior a escala de las coordenadas X, Y, con base en tcnicas de dibujo convencional (mtodo sencillo, pero poco preciso). Cada planta marcada debe tener un punto correspondiente en el mapa. Para rboles muy grandes, que en ocasiones pueden llegar a ocupar un rea similar a la de un subcuadrante se recomienda elegir un punto dado de referencia a partir del cual se miden las coordenadas. Si se dibuja el contorno del rbol considerando la dimensin del dimetro del mismo se puede obtener mayor precisin en la ubicacin del individuo, ya que fsicamente no se puede acceder al punto medio El segundo mtodo consiste en la medicin directa, con una cinta mtrica, de las distancias que conforman las coordenadas planas cartesianas (X, Y) y que determinan la ubicacin de cada individuo (Synnott 1979; Alder y Synnott 1992). Convencionalmente se miden las coordenadas tomando como referencia uno de los vrtices de cada subcuadrante; luego, es necesario hacer los clculos para convertir las coordenadas relativas dentro del cuadrante a las de la totalidad de la parcela, teniendo en cuenta la posicin del mismo en ella. Esta fase de oficina es sustancialmente ms corta que la descrita en los mtodos indirectos, ya que se obtienen las coordenadas sin necesitad de involucrar procedimientos grficos, y as se compensa el mayor tiempo invertido en campo. Para ubicar cada individuo se puede seguir un recorrido en forma de zig-zag de extremo a extremo del cuadrante, definiendo a priori el extremo por donde se va a comenzar. Cuando los rboles tienen troncos grandes es necesario establecer un punto de referencia fijo para la toma de las medidas, ya que no es posible acceder de forma directa al punto medio del d.

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Figura 29. Localizacin de los individuos en el mapa o plano de la parcela. A: Recorrido en el cuadrante; B: Recorrido en el subcuadrante.

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ste mtodo, pese a que es directo y ms exacto es tambin ms dispendioso de realizar por el tiempo requerido para llevarlo a cabo en el campo, lo que puede ocasionar inconveniente cuando se trata de parcelas grandes en las que se incluyen individuos con d muy pequeos (v. g. d 1 cm), como ocurre con las parcelas de dinmica de bosque de la red del CTFS. No obstante, puede ser ideal para parcelas de tamao intermedio (1 ha) o pequeo (0,1 ha), que tienen un nmero ms reducido de tallos en su interior. Lo ms importante con cualquiera de los mtodos descritos anteriormente es que las coordenadas y el mapa final sean lo ms preciso posible en la ubicacin de cada individuo. Por un lado, porque las coordenadas permiten realizar anlisis espaciales, como observar los patrones de agrupamiento con base en las distancias de los vecinos cercanos, pero tambin porque los mapas son fundamentales para la ubicacin de los individuos en los censos posteriores. Adyacente a cada punto en el mapa, se debe escribir con claridad los tres ltimos dgitos de la placa correspondiente a cada individuo marcado. En el mapa tambin se pueden dibujar otros aspectos de inters para los estudios, como esquemas de claros, troncos de rboles cados, lminas de agua, quebradas, caminos y senderos, entre otros, los cuales se marcan utilizando un cdigo y especificando a qu corresponde cada caso, como se puede observar en el ejemplo de la Figura 30

7.7 Colecciones botnicas


Para determinar la especie de cada planta inventariada en las parcelas es necesario tomar muestras botnicas de todos los individuos, excepto en el caso de que muchos pertenezcan a una misma especie cuya identificacin en campo es inequvoca. Es frecuente que plantas que parecen pertenecer a la misma especie resulte ser de taxa diferentes luego de examinar con cuidado los ejemplares en el herbario. Por esto, se recomienda recolectar en forma extensiva los individuos en la parcela, siguiendo mtodos estndar de herborizacin (Lot y Chiang 1986; Mahecha 1987). La mayora de las veces la labor de identificacin no se puede realizar de manera confiable en campo, a menos que existan botnicos expertos conocedores de la flora local. Con frecuencia, el conocimiento local y la capacidad de diferenciacin de las especies por parte de las personas de la comunidad slo es equivalente al gnero en el sistema de clasificacin linneano y, por esta misma razn, varias especies del mismo gnero se
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Figura 30. Mapa de localizacin de los individuos en un cuadrante de 20 m x 20 m, caso de la parcela La Planada (500 m x 500 m), Nario, Colombia.

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agrupan bajo un mismo nombre vernculo, como ocurre con los laureles, los amarillos, los cominos, los guamos, entre otros. A pesar de esto, es importante incluir los nombres comunes de las plantas ya que stos son valiosos en proyectos participativos sobre el conocimiento y uso tradicional de los recursos del bosque. En el momento de hacer colecciones botnicas es fundamental realizar las anotaciones detalladas sobre las caractersticas morfolgicas y organolpticas de las plantas, ya que stas aportan informacin que facilita el trabajo de identificacin posterior en el herbario. Las notas deben incluir el mayor nmero de observaciones posibles, as como la informacin suministrada por los nativos de la regin. Se recomienda emplear como gua el formato de colecciones (Anexo 2), cuya informacin es la base para la elaboracin de la ficha botnica (Figura 31) que debe acompaar a cada uno de los ejemplares colectados para que puedan ser depositados dentro de un herbario.
Figura 31. Modelo de ficha empleada para las colecciones botnicas.

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Siguiendo procedimientos estndar descritos detalladamente en Lot y Chiang (1986) y en Mahecha (1987), los aspectos ms relevantes que se deben consignar en el formato de campo para colecciones botnicas son los siguientes: a) El nmero de coleccin que corresponde al serial del colector principal; b) El nmero del individuo en la parcela permanente y su localizacin por cuadrante (X,Y) y subcuadrante (x,y); c) Los valores de d y h en caso de tenerla; d) La familia y el gnero botnicos, siempre que se disponga de la identificacin en el campo; e) Anotaciones sobre todas las caractersticas que no se conservan en la muestra cuando se procese para preservarla, como olor, color, presencia de exudados o ltex, aguijones en el tronco o estructuras especiales y forma de las races, entre otras; y, por ltimo, f) Aspectos relacionados con el uso de la planta proporcionados por personas del sitio de estudio, con conocimientos sobre vegetacin. Finalmente, existen normas de manejo de colecciones botnicas, vigentes en el territorio colombiano que se deben conocer y acatar antes de empezar a recolectar (Tabla 4).

7.8 Censos posteriores


El objetivo primordial de las parcelas permanentes es el estudio de la dinmica poblacional de las plantas de un bosque tropical en condiciones naturales. Sin embargo, el incremento diamtrico promedio anual de mucha especies de rboles leosos en su etapa adulta puede ser del orden de 1 mm/ao (Finnegan et al. 1999). Por esta razn, se propone hacer censos cada tres o cinco aos, dependiendo de las posibilidades de cada proyecto. Sin embargo, para estudios comparativos en parcelas bajo aprovechamiento forestal o comercial, en el caso de parcelas de restauracin o reforestacin, y en estudios de productividad se recomienda hacer censos anuales o intra-anuales debido a las variaciones climticas y a la acelerada tasa de regeneracin que experimentan las poblaciones de especies pioneras bajo estas condiciones. Los errores cometidos durante el censo inicial a menudo se detectan durante los censos posteriores. Por esto, tanto los censos iniciales como los futuros se deben efectuar con extremo cuidado, en especial en lo referente a la medicin de d y h, de las coordenadas X, Y, y de las variables demogrficas. Algunas recomendaciones que se deben tener en cuenta durante los censos futuros se explican a continuacin.

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Hasta donde sea posible se debe evitar el trnsito frecuente dentro la parcela para evitar el deterioro de la vegetacin. Nunca se deben recoger las placas aparentemente sueltas que se hayan encontrado en el suelo de la parcela entre un censo y otro; tampoco se deben asignar o poner en un rbol cercano, as se tenga absoluta certeza de que pertenezca a l. Cuando la dinmica de perturbacin natural de un bosque es frecuente, existe la probabilidad de que en cada censo se registren numerosos casos de placas extraviadas. Con el fin de minimizar estos casos se recomienda contar con personal adicional al que conforma los equipos de trabajo para que se dedique exclusvamente a buscar placas extraviadas, pues la bsqueda minuciosa de stas en bosques con capas densas de hojarasca, puede llegar a ser una sobrecarga de trabajo. Todos los cdigos asociados con una placa determinada en el censo anterior se deben incluir en los formatos de captura de informacin. En el caso del cdigo mltiple (M) es necesario precisar cuntos tallos fueron registrados en el censo previo para estar seguros de que se incluyan todas las medidas de los tallos mltiples o, por el contrario, que se asigne algn cdigo asociado que ayude a explicar la ausencia de la medida, por ejemplo que un individuo est muerto (D), quebrado (Q) o presenta rebrotes bajo el punto de medicin (0R). Algunos investigadores asumen la prctica de no proporcionar la medida anterior a los equipos de trabajo porque esto puede generar sesgos en el momento de hacer la nueva medicin. No obstante, otros hacen lo contrario; es decir, s proporcionan los datos de la medicin anterior para ayudar a detectar errores de medicin (Em), los cuales se deben notificar a los supervisores para su posterior revisin y correccin. La eleccin de una de estas alternativas se deja a criterio del investigador responsable. Lo importante es recalcar que se cotejen las dos mediciones la del censo anterior y la del actual inmediatamente despus de la toma de la ltima medicin, con el fin de detectar posibles errores y tomar las decisiones necesarias para efectuar las correcciones pertinentes.

A continuacin se describen los cdigos que se pueden emplear en censos posteriores para minimizar los errores de medicin y de elaboracin del mapa. Como se mencion en la seccin 7.3, Casos especiales de medicin del dimetro, algunos de ellos son pertinentes tanto en el censo inicial

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como en los censos posteriores, ya que en su gran mayora corresponden a problemas que se deben explicar en el formato de problemas (Anexo 2) para que despus los supervisores los verifiquen y los corrijan. Med. Medicin difcil, se refiere a aquellas plantas que presentan dificultad para ser medidas, pero tambin contemplan casos como el de los rboles con aletones. Vivo?. rboles cuyo estado de sobrevivencia es dudoso; comprende aquellos individuos que durante el inventario de campo no se tiene certeza si estn vivos o muertos. Liana?. Se presenta cuando en los inventarios slo se incluyen rboles. A menudo suele ocurrir que algunos individuos juveniles son bastante difciles de catalogar como rboles o lianas. Cuando se tiene duda de que un juvenil sea de una especie arbrea, sospechando que sea una liana, se coloca este cdigo. Luego se debe verificar la forma de crecimiento. Fuera de secuencia. La prdida de secuencia en la numeracin se presenta cuando una placa se coloca fuera de la secuencia numrica a la que pertenece. Es preciso aclarar esta circunstancia en el formulario de problemas de los cuadrantes involucrados, indicando las razones por las cuales perdi la secuencia y proporcionando una explicacin que conduzca a la ubicacin correcta de la misma. PP. Plantas con placas perdidas. Se usa cuando existe evidencia de una planta que fue marcado en el censo anterior pero cuya placa no se encuentra en el censo actual. Cuando se encuentra una planta sin placa en el campo, siempre se debe verificar que la planta tenga una medida similar a la anterior, que coincida con la ubicacin en el mapa, y que pertenezca a la misma especie reportada en el formato. Si es este el caso, se debe fabricar una nueva placa para reemplazar la perdida, la cual se debe reponer lo antes posible. Id. Plantas mal identificadas en el censo anterior. Este caso ocurre cuando la especie de la planta registrada en la base de datos no concuerda con la de la planta en el campo. Es posible que muchos de estos errores se generen durante la digitacin de la informacin en la base de datos. Para minimizar confusiones, las anotaciones acerca de este cdigo slo las deben colocar y verificar personas con conocimientos botnicos.

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Num. Planta con nmero de placa equivocado. Se debe registrar anotando el nmero corregido de la placa. Dos. Planta con ms de una placa. Ocurre cuando existe doble numeracin asignada a una sola planta. Se pueden presentar dos situaciones diferentes: a) Que las placas tengan distinta numeracin, en cuyo caso se conserva la placa ms antigua y se retira la otra; y b) Que las placas tengan la misma numeracin, en cuyo caso se deja la que est en mejores condiciones fsicas. Em. Error de medicin. Se presenta cuando se detecta un error de medicin del d; esto ocurre cuando hay una diferencia notable entre las medidas de censos sucesivos. En el caso de la parcela de La Planada, donde el lapso entre censos es de cinco aos, si la diferencia diamtrica est entre 20 - 50 mm se reporta como Em y se escribe la medida del censo anterior y la medida del censo actual. Estos casos se deben revisar con cuidado, ya que los valores del incremento diamtrico varan segn el tipo de bosque donde se localice la parcela permanente. Adems, las especies pioneras pueden presentar incrementos diamtricos elevados en relacin con otras especies del sotobosque (Londoo 2005). Por otra parte, es comn que algunas especies diminuyan en d, como ocurre en el caso de algunas palmas. Una variacin real en el crecimiento o decrecimiento de los individuos de una especie, solamente se puede determinar cuando se tienen las medidas de varios censos, ya que stos permiten detectar los valores extremos y tomar una decisin acertada sobre cules deben ser eliminados para realizar los anlisis de crecimiento. De lo contrario, los rangos de variacin para cada especie deberan estar fundamentados en resultados publicados. Mapa. Se usa este cdigo para indicar que hay un problema en el mapa del cuadrante, asociado con una mala ubicacin de uno o varios individuos en el censo anterior. En este caso se debe hacer la correccin de la ubicacin de los puntos respectivos, indicando con una flecha la direccin y lugar donde fue reubicado. D. Muerto. Este cdigo debe ser anotado cuando una planta marcada en un censo previo es encontrada muerta en cualquier censo posterior. Se debe escribir D en la columna correspondiente a cdigos que se encuentra en la hoja principal empleada para censos posteriores (ver Anexo 2). 0R (cero-R). Rebrote sin medicin. Este caso se presenta cuando un tallo muestra claros indicios de que se queb y de que rebrot, pero no alcanza la altura mnima (1,3 m) para medir el d.
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Ciclo. Se refiere a aquellos casos donde un individuo cambia de cdigo a travs del tiempo debido a distintos eventos como la cada del tallo principal y el surgimiento progresivo de uno o varios rebrotes. Por ejemplo, un individuo cae al suelo pero se mantiene vivo y empieza a producir rebrotes. Cuando se observa esta situacin en un censo determinado se mide el tallo principal y se considera quee la planta est inclinada (I). En el siguiente censo el tallo principal de este individuo est muerto (algunas veces sin dejar rastro) y slo quedan rebrotes que no se pueden medir porque no alcanzan la altura mnima (1,3 m), por lo que se considera como rebrote sin medicin (0R). Es posible que en los censos futuros los rebrotes ya alcancen la altura mnima, pero al hacer la medicin de d, sta resulte ser menor que el registro anterior del tallo original. Si no se le ha hecho un seguimiento a estos casos, se puedran confundir con una inconsistencia o error de medicin (Em) de d, cuando en realidad se trata de cambios asociados con los procesos de crecimiento y de regeneracin de las especies, como parte de la dinmica del bosque. Estas situaciones tambin puede generar confusin para quienes desconocen las estrategias de crecimiento de las especies que en muchos casos estn relacionadas con mecanismos de reproduccin asexual. De hecho, ha ocurrido que algunas personas tienden a asumir que la planta disminuy en su dimetro porque no encuentran evidencia de muerte del tallo original (Prez, com. pers.11) (Figura 32). Aunque esto puede ocurrir en especies como los helechos rastreros (Cyathea laplanadae, Cyatheaceae N. C. Arens y A. R. Sm), el propsito de un censo preciso es reducir al mximo stos errores de medicin, para obtener un mejor entendimiento de los procesos ecolgicos que incluyen diferentes mecanismos biolgicos, como las estrategias de sobrevivencia y de crecimiento de las especies.

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Comunicacin personal. Prez, Rolando, STRI. Ciudad de Panam, mayo de 2001.

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Figura 32. Ciclo. A: Fuste principal cado; B: Rebrote incipiente y muerte del fuste principal; C: Muerte total del fuste principal anterior y crecimiento del nuevo rebrote que ahora conforma el fuste principal.

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Manejo de la informacin

Manejo de la informacin
8.1 Fase de campo
os formatos diseados por el CTFS que se pueden emplear durante los censos, especialmente en caso de parcelas grandes de 5, 10 ms ha son los siguientes (Anexo 2). Para parcelas con reas de 1 ha menos, dichos formatos se pueden simplificar.

Principal, donde se registran los datos bsicos de cada individuo. Mltiples (M), donde se registran los datos adicionales de los individuos con ms de un tallo. Mapa, donde se consigna la posicin espacial relativa de los individuos en el campo sobre el plano de la parcela. Problemas (P), donde se registran los problemas que se puedan presentar durante la fase de campo, cada uno de los cuales requiere de una solucin particular. Palmas y Helechos (PH), donde se consignan las variables d y ht de los individuos de de las familias Arecaceae, Cyatheaceae y plantas afines. Colecciones botnicas (CB), donde se registra la informacin morfolgica y organolptica detallada de las muestras botnicas tomadas en la parcela.

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Plantas nuevas o ingresos (N). Se emplea para tomar los datos de los nuevos individuos que han alcanzado el tamao mnimo para ser incluidos en los censos posteriores al del establecimiento. En las parcelas medianas (1 ha) o pequeas (0,1 ha) estos formatos se pueden simplificar considerablemente, conservando el sistema bsico de recoleccin de informacin en el campo. Es decir, se pueden emplear todos los mtodos propuestos en el captulo anterior, pero prcticamente toda la informacin se puede colectar en un formato nico, adems de reservar otro especial para las colecciones botnicas y otro para la elaboracin del mapa con la ubicacin de los individuos. Esta simplificacin tambin obedece a que en las parcelas pequeas el personal que realiza los censos es ms reducido, tal como se puede apreciar en el ejemplo de Londoo (2005). Al finalizar cada jornada los distintos grupos de trabajo deben revisar sus respectivos formatos para verificar que todas las pginas se encuentren en buen estado y que todos los datos consignados en ellas sean claros. Esto es necesario para que las personas que realizarn el ingreso de los datos al computador las puedan entender sin dificultad. El proceso de revisin de los datos tambin incluye una verificacin minuciosa por parte del supervisor despus de cada jornada. Durante esta fase el supervisor debe realizar actividades como: a) Verificar que todos los individuos se hayan numerado en forma correcta con sus respectivas placas metlicas; b) Detectar posibles errores de medicin y de localizacin en el mapa, mediante la revisin detallada de los formularios y de los mapas, as como el conteo de las placas relacionadas; c) Revisar que todos los cdigos y las observaciones estn bien empleados y hacer las correcciones pertinentes cuando sea necesario; y d) Sacar duplicados de toda la informacin colectada en campo tan pronto como sea posible. As mismo, al finalizar cada jornada los integrantes de cada equipo se deben cerciorar que los materiales que llevaron al campo estn completos y se encuentren en buen estado. Esto involucra algunas prcticas de mantenimiento diario de los instrumentos. En el caso de las cintas mtricas o diamtricas se recomienda extenderlas sacndolas de los carretes; stos se deben limpiar y secar para remover la suciedad y la humedad acumuladas durante el da. Luego, cuando las cintas estn limpias y secas, es preciso aceitar los carretes y todas las partes metlicas. Prcticas como sta, llevadas a cabo en forma diaria y rutinaria, ayudan a mantener el equipo de medicin en buen estado, evitando as prdida de tiempo y esfuerzo durante la siguiente jornada.

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Manejo de la informacin

8.2 Captura de datos


La gran mayora de las parcelas permanentes establecidas en Colombia tienen reas cercanas a 1 ha. Por esta razn el manejo de los datos se ha hecho mediante el uso de programas comerciales no especficos, como Microsoft Excel o Microsoft Access, con buen desempeo cuando se trata de manipular volmenes de informacin relativamente bajos (Tabla 2). Sin embargo, cuando se tiene un nmero de datos por encima de 20.000, cuando se desea hacer comparaciones con otros estudios empleando los datos originales, dichos programas pierden eficiencia en el procesamiento de la informacin, a no ser que se haga un esfuerzo adicional para disear aplicaciones especficas bajo lenguajes de programacin, como sucede con algunas aplicaciones elaboradas en Access, como Biomon (MAB 2004), o Forestal, ste ltimo desarrollado por investigadores y estudiantes del Proyecto Porce II en Antioquia (Colombia) (del Valle, Com. pers.12). Desde que el CTFS inici el establecimiento de grandes parcelas de monitoreo tambin empez a disear una base de datos que soportara el gran volumen de informacin procedente de ellas, como la parcela de la Isla Barro Colorado (Panam), que cuenta con ms de 300.000 registros (Condit 1998). No obstante, antes de seleccionar el programa bajo el cual se diseara la base de datos fue necesario organizarlos en un formato conveniente para analizar la informacin, as como definir el nmero de campos que se iban a manejar. La base de datos que se construy para Barro Colorado emple el lenguaje de programacin Visual FoxPro, el cual corre bajo ambiente DOS y permite ingresar directamente los datos desde los formatos de campo a la base de datos. A partir de la experiencia adquirida por el IAvH con el establecimiento de la parcela de la La Planada, con asesora del CTFS, se dise la base de datos especfica Andigena para almacenar y analizar la informacin de la parcela, construida despus de realizar el primer censo de plantas en 1997, durante el cual se registr un total de 115.129 individuos. En una fase previa, dicha base de datos se haba diseado con el lenguaje de programacin Delphi para Windows, empleando Interbase como motor para el manejo de la informacin. Bajo este diseo fue posible obtener una interfaz bastante amigable con el usuario, adems de un manejo eficiente de los datos, con la ventaja de que permita generar copias de seguridad en muy poco espacio. Pero la utilizacin de motores, como Visual Fox Pro, Interbase, Oracle, MySQL,
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Comunicacin personal. del Valle, Jorge Ignacio. Profesor Titular. Departamento de Ciencias Forestales. Facultad de Ciencias Agropecuarias. Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, octubre de 2005.

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PostgreSQL, MS SQL, requiere mayor experiencia para su manejo y, por tanto, su uso est restringido a profesionales del rea de cmputo. Adems, el mantenimiento de algunos de estos programas puede implicar altos costos, lo que restringe su uso. Por lo anterior, se recomienda emplear el programa Microsoft Access, aplicacin comercial al alcance del pblico en general incorporada con Microsoft Office para sistema operativo Windows, para manejar bases de datos pequeas. Dicho programa es apropiado para parcelas medianas de 1 ha. Una alternativa para los investigadores que emplean parcelas permanentes en estudios de vegetacin es el sistema de manejo de datos Biomon, creado por investigadores del programa MAB. Uno de los principales objetivos de este programa ha sido estandarizar protocolos para el manejo y anlisis de datos, as como facilitar la interpretacin de resultados a travs de una red de parcelas de monitoreo, que en la actualidad cuenta con ms de 300 parcelas distribuidas en todo el mundo. Para facilitar esta labor, se desarroll e implement la base de datos de monitoreo de la Biodiversidad, mejor conocida como Biomon (MAB 2004). Dicha aplicacin comprende documentacin general, as como guas que forman el esqueleto bsico de la informacin requerida por otros investigadores en las parcelas, incluyendo: a) Los objetivos de la investigacin, los hallazgos y los datos colectados en las parcelas; b) Los mtodos empleados; c) Diccionarios de datos que resumen los procedimientos empleados; d) El esquema de la estructura florstica y de la composicin de los diferentes tipos de bosques monitoreados, adems de mapas y medidas de los rboles dentro de las parcelas; y por ltimo; e) Micro-herbarios, compuestos por fotocopias de alta resolucin de los especmenes colectados. Biomon fue creada en la plataforma DOS, pero actualmente est disponible una nueva versin para Windows de Microsoft, la cual se puede descargar en forma gratuita a travs de la Internet (MAB 2004). Como conclusin, las principales recomendaciones en el momento de decidir bajo cul motor y lenguaje de programacin se va a estructurar una base de datos, son las siguientes:

Tener en cuenta los costos del motor y el licenciamiento del mismo. Considerar la facilidad para entender el lenguaje bajo el cual se va a hacer un programa.

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Manejo de la informacin

Analizar la facilidad y la rapidez con la que los usuarios directos pueden manipular la informacin para realizar consultas futuras. Averiguar la compatibilidad con otros programas para realizar intercambios de informacin. Verificar que exista compatibilidad entre los campos definidos a priori que se van a incluir en la base de datos, independientemente del motor y el lenguaje de programacin elegidos. Se recomienda utilizar mtodos estandarizados durante la las fases de campo y de registro de la informacin (Anexo 2).

8.3 Metadatos
Los metadatos son un recurso de documentacin que caracteriza y describe los contenidos de la informacin, otorgndoles contexto, significado y organizacin. As mismo, describen la calidad, las condiciones de acceso y de uso, al igual que otras caractersticas de los datos en un formato estandarizado (Federal Geographic Data Committee, FGDC 2000). En pocas palabras, los metadatos han sido definidos como los datos acerca de los datos y pueden emplearse para describir bases de datos, organizaciones, personas, proyectos, documentos, as como programas de computo, mediante el uso de modelos comerciales que permiten unificar criterios de organizacin, bsqueda y acceso a la informacin (BCIS 2000) evitando, de esta manera, la duplicacin de esfuerzos al tener conocimiento de otras bases de datos existentes que estn al servicio de los investigadores. Dado que el establecimiento de una parcela permanente se concibe para proyectar los estudios ecolgicos a largo plazo es importante documentar los metadatos, tanto del proyecto como del conjunto de datos generados a partir de los censos peridicos. En la Tabla 8 se sugieren varias alternativas de programas de cmputo para realizar la documentacin de un conjunto de datos (Rivera-Gutirrez 2005). No obstante, decidir cul aplicacin o programa de cmputo emplear para la documentacin de metadatos puede ser una tarea dispendiosa y posiblemente innecesaria, si se tiene en cuenta que ya fue realizada por el Sistema de Informacin sobre Biodiversidad (SIB) del IAvH cuando se escogi una herramienta para la captura de metadatos con perfiles biolgicos. El SIB, con base en una evaluacin antes efectuada por el Programa de Informacin Geo-

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Tabla 8

Programas comerciales de cmputo para la documentacin de metadatos.

Nombre ArcCatalog cns (Chew and Spit) Corpsmet95 Data Tracker GIS DataLogr DBFmeta FGDCMETA (AML) GEOSCOPE MCat METADATA (AML) MetaMaker MetaStar Data Entry MORPHO Mp

Funcin Creacin de metadatos CSDGM (1998) e ISO para Arc/Info y ArcView Procesador de formato de metadatos para la aplicacin mp CSDGM (1998) Creacin de metadatos CSDGM Herramienta inteligente de creacin de metadatos CSDGM con la capacidad de inventariar datos de forma automatizada Creacin de metadatos CSDGM Herramienta inteligente de extraccin de metadatos para atributos de archivos. DBF CSDGM (1998) Herramienta para extraer metadatos CSDGM para Arc/Info Creacin de metadatos (Canad) Herramienta multi-estndar y multi-lenguaje de creacin de metadatos CSDGM, GILS, NBII e ISO Herramienta inteligente de extraccin de metadatos CSDGM Creacin de metadatos FGDC, NBII Creacin de metadatos CSDGM, DIF, GILS, Dublin Core Creacin de metadatos ecolgicos Aplicacin multi-lenguaje para revisar la conformidad de metadatos con CSDGM (1998) produce salida en formatos de texto, HTML, SGML, XML o DIF Creacin de metadatos CSDGM (1998) Creacin de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998) Creacin de metadatos multi-lenguaje CSDGM (1998)

Spatial Metadata Management System (SMMS) Tkme Xtme

grfica Referenciada de Ohio (Ohio Geographically Referenced Information Program, OGRIP) a las aplicaciones disponibles en el comercio para la documentacin de metadatos (Moellering 1998), encontr que de las herramientas antes listadas (Tabla 8) slo dos utilizan el perfil biolgico del estndar de metadatos del FGDC y de la Infraestructura Nacional de Informacin Biolgica (National Biological Information Infraestructuer, NBII 2000) de los Estados Unidos, autoridades a nivel mundial en materia de registros biolgicos. Dichas herramientas son M3Cat y MetaMaker, cuyas caractersticas, con ventajas y desventajas, se pueden ampliar en Rivera-Gutirrez (2004).

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Manejo de la informacin

En la actualidad, el SIB emplea M3Cat como herramienta para la documentacin de los conjuntos de datos sobre registros biolgicos generados en el marco de las investigaciones del IAvH. Se puede acceder a M3Cat a travs de Internet en el SIB, por la opcin catlogo de metadatos (IAvH 2004). Entre los aspectos ms importantes que se deben documentar en una base de metadatos cuando se establece una parcela permanente se resaltan los siguientes: a) La informacin general de la parcela; b) La definicin de variables; y c) La lista de contactos. En la Tabla 7 se hizo una descripcin previa de los principales aspectos de la informacin general de la parcela que se deben considerar. As mismo, los metadatos deben proporcionar informacin sobre las variables empleadas, consistente en la definicin precisa de sus atributos, en este caso, las plantas. Se deben detallar distintos aspectos, como las unidades de medicin, los instrumentos empleados y la precisin usada en el registro de las mismas. Tambin es preciso considerar los contactos, mediante una lista de personas y de entidades involucradas en la ejecucin del proyecto, incluyendo cargo y direccin de contacto. Por otra parte, Phillips (1996) recomienda estandarizar los informes de metadatos de cualquier estudio en parcelas permanentes con el fin de permitir el anlisis de los datos a gran escala, con base en la literatura publicada. Con respecto a la informacin bitica obtenida a partir de los datos de cada censo o inventario se recomienda considerar los siguientes aspectos:

El nmero de familias, de especies y de gneros por ha, para distintas categoras de tamao de la vegetacin, como: individuos con 1 cm d < 5 cm, con 5 cm d < 10 cm, y con d 10 cm. La distribucin de individuos por formas de crecimiento. El nmero de especies para los primeros 500 y 1.000 individuos muestreados. Algunos ndices de diversidad como el de Shannon-Wiener, el de Simpson y el de Fisher (Fisher et al. 1943, Magurran 1988, Leigh y de Lao 2000). El nmero total de individuos y su rea basal en cada censo, incluyendo el primero.

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El nmero de los individuos muertos y de los ingresos, as como sus reas basales en cada censo posterior al del establecimiento. El incremento en el rea basal de los sobrevivientes y la proporcin de los rboles muertos por tipo de muerte: en pie, quebrados, cados de raz o desaparecidos (Londoo 2005).

Se debe tener en cuenta que los aspectos antes enunciados complementan, pero no reemplazan, el registro de los mtodos de los inventarios de la vegetacin y de las dems formas de crecimiento, tales como la manera de marcarlos, los mtodos de identificacin de las especies y el intervalo entre los censos, entre otros.

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Ejecucin

Ejecucin
9.1 Personal, equipos y materiales
s necesario que exista al menos un profesional que conozca y coordine la ejecucin de cada una de las fases del trabajo relacionado con el establecimiento de las parcelas permanentes y la realizacin de los censos de vegetacin. As mismo, en cada fase se requiere personal entrenado para el desarrollo y la aplicacin de los mtodos, lo cual se logra mediante una capacitacin previa que permita seleccionar a las personas idneas para el desempeo de cada labor. Tambin se recomienda nombrar un supervisor para cada equipo de trabajo, cuya funcin es verificar que las labores a su cargo se realicen de manera correcta.

Vale la pena aclarar que cuando se trata de estudios especficos de crecimiento es importante que la medicin del d sea realizada por especialistas, ya que como se mencion en la seccin 7.2 Medicin del dimetro, las tasas de incremento diamtrico de los rboles tropicales pueden ser extremadamente bajas, llegando en algunos casos a valores cercanos a 1 mm/ao, por lo que es necesario medir d con gran precisin. Por tanto, es recomendable que el personal que desempee esta labor sea calificado y cuente con la experiencia necesaria para garantizar la buena calidad de los datos tomados en campo. En la Tabla 9 se resume el tiempo estimado de ejecucin para cada actividad, su costo aproximado y el nmero de personas necesarias para llevarlas a cabo. stos se calcularon con base en la experiencia de la parcela de 25 ha de La Planada; sin embargo, estas cifras pueden variar dependien-

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Censo de los rboles (medicin, marcacin y localizacin)2 8 meses 14 personas US $ 150.000 1,2 semanas 4 - 5 personas US $ 6.000 1/2 da 2 personas US $ 600 1 da 2 personas US $ 120 0,4 semanas ~ 2 semanas 2 personas US $ 1.200 ~ 5 semanas 6 meses 2 personas US $ 30.000 24 meses 96 semanas Fase de oficina y verificaciones en campo Tiempo total en meses (semanas) Costo total aproximado ~US $ 260.000 ~US $ 10.400 ~US $ 1.040
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Tabla 9.

Equipo humano, tiempos de ejecucin y costo aproximado para distintos tamaos de parcelas.

Tamao de parcela (ha)

Establecimiento y adecuacin1

25 *

~ 10 meses 4 personas US $ 80.000

1**

1,6 semanas 2 personas US $ 3.200

0,1**

1/2 da 2 personas US $ 320

* **

Datos reales de la parcela La Planada Datos estimados

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TRM = COL $ 1.036,44. Ao:1996. Comprende el levantamiento topogrfico del terreno, el establecimiento y la demarcacin con tubos de PVC y la construccin del sendero de acceso (ver texto) TRM = COL $ 1.140,64. Ao: 1997. Comprende la realizacin del primer censo de rboles (sin las colecciones botnicas) y la fase de oficina (ver texto)

Ejecucin

do del tipo de bosque donde se vaya a establecer la parcela, de la composicin florstica, del tamao o dimetro mnimo de los individuos que se van a inventariar, del rea de la parcela, de la topografa del terreno y del nmero de personas que conformen los equipos de trabajo en cada una de las fases. Por ejemplo, para establecer la parcela de La Planada, dado que se trataba de un rea de 25 ha fue necesario realizar inicialmente un levantamiento topogrfico del terreno, etapa que tard aproximadamente dos meses. Simultneamente a esta actividad se demarc la parcela con tubos de PVC de 1 m de altura colocados en las cuatro esquinas de cada cuadrante, empleando adems tubos del mismo material de 50 cm de altura colocados en cada uno de los vrtices de cada subcuadrante, etapa que tard ocho meses. Al finalizar la demarcacin se colocaron bloques de cemento para construir un sendero de acceso a la parcela con el fin de minimizar el impacto sobre la vegetacin debido al trnsito del personal, fase que dur mes y medio. En total el establecimiento de la parcela de 25 ha tard casi diez meses. El censo de la parcela de La Planada tard ocho meses con un personal conformado por cuatro equipos de tres personas cada uno, as: un anotador, una persona para colocar las placas y otra dedicada exclusivamente a la elaboracin del mapa. Adems participaron un supervisor y un coordinador, encargados de controlar el trabajo de campo y coordinar la logstica del proyecto, respectivamente. Por ltimo, el ingreso de la informacin colectada en campo en una base de datos previamente diseada tard seis meses, fuera del tiempo invertido en depuraciones posteriores, consistentes en la revisin de los errores de digitacin, los errores de medicin en el campo y las subsecuentes verificaciones mediante visitas a la parcela para garantizar la veracidad de la informacin. En la Tabla 10 se listan los elementos mnimos necesarios para el establecimiento y la medicin de las parcelas permanentes. Cuando se culmina el proceso del establecimiento y del censo de la(s) parcela(s) es importante elaborar una lista con la informacin de todos los colaboradores entidades y personas que participaron en cada una de las fases, incluyendo nombre, institucin, cargo y la respectiva informacin de contacto, como direccin, telfono y correo electrnico.

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Tabla 10.

Equipos y materiales para el establecimiento y la medicin de parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1cm.

Equipo o Material 1. Establecimiento de la parcela Tubos de PVC de 3 pulgadas y 1 metro de altura Tubos de PVC de 1/ 2 pulgadas, 50 cm de altura Pintura de aceite color naranja o amarilla Marcadores indelebles Brjula de mano Cinta mtrica (50 m)

Cantidad por ha*

Alternativas

36 (100 m x 100 m) 52 (500 m x 20 m) 453 (500 m x 20 m) 405 (100 m x 100 m) 1 galn 12 2 2 2 1

Cinta llamativa (flagging tape) Barras de hierro con forma de bastn de 50 cm de altura Pintura de secado rpido

Clinmetro o hipsmetro tipo Blume-leiss GPS (Sistema de posicionamiento global) 2. Censo Placas de aluminio suficientes y con la secuencia numrica correspondiente a la columna o parcela que se va a trabajar. Alambre de cobre 2 mm de grosor Cinta plstica llamativa, colores surtidos Hojas antilluvia Martillo Clavos de aluminio Cinta mtrica (50 m) Vara de 1,30 m de altura para medir d Cinta diamtrica (5 m) Calibrador o pie de rey Brjula de mano Tablas de acrlico para apoyar Marcadores indelebles Artculos de oficina (lpices, borradores, bistures) Cuerda o soga sinttica Pintura de aceite de secado rpido para marcar el punto de medicin

6000**

Placas elaboradas a mano con una lmina de aluminio recortada, y numeradas con un repujador manual o elctrico Nylon o cinta sinttica (polipropileno) Tiras de plstico de colores 1 sombrilla para el anotador

250 rollos 50 rollos 2 1 1 caja 1 2 6 6 4 5 1 docena 2 docenas 4 rollos 2 galones

Cinta mtrica convencional

Pintura de secado rpido

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Ejecucin

Tabla 10.

Equipos y materiales para el establecimiento y la medicin de parcelas permanentes de 1 ha e individuos con d 1cm. (Continuacin).

Equipo o Material 3. Coleccin de muestras botnicas Prensa para muestras botnicas Papel peridico Bolsas plsticas grandes y gruesas (100 cm x 70 cm), medianas de grosor intermedio (50 cm x 70 cm), pequeas y delgadas (25 cm x 35 cm) Horno de secado Tijeras podadoras Cinta de enmascarar (2 pulgadas de ancho) Desjarretadora o corta-ramas, con juego de tubos extensibles Binoculares Frascos plsticos para colectar flores y frutos Alcohol etlico 90 % para preservar muestras botnicas Tabla de acrlico para escribir Formatos de registro de datos 4. Sistematizacin de la informacin Computador e impresora Tabla digitalizadora o escner

Cantidad por ha*

Alternativas

4 3 arrobas 5 docenas (grandes) 2 docenas (medianas) 3 docenas (pequeas) Costal o funda de lona

1 4 25 rollos 2 1 15 docenas 4 galones 2 Suficientes

Secador porttil de petrleo

1 1 Medicin directa de coordenadas (x,y) Otros: ArcView, R program, SL-PLUS

Programas de computo: Sistemas operativos, manejo de datos (Access, Foxpro Excel), procesador de palabras, antivirus, programas de dibujo y de manejo de imgenes, gestor de correo electrnico y navegador de Internet

* Cantidad estimada por ha con base en datos de la parcela La Planada. ** Cuando slo se incluyen individuos con d 10 cm el nmero de placas se puede reducir notablemente.

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9.2 Presupuesto
La mayor limitacin para realizar estudios a largo plazo es la disponibilidad de presupuesto. Gran parte de las entidades financiadoras busca obtener resultados a corto plazo, por lo cual tienden a dividir los recursos disponibles en numerosos proyectos pequeos en vez de destinar grandes cantidades de recursos a un solo proyecto a largo plazo. Los costos del establecimiento de una parcela pueden ser altos dependiendo del tamao de la misma, de la diversidad de especies y de la densidad de individuos por especie. Por ejemplo, para la parcela de 50 ha en Barro Colorado (Panam) se ha estimado un costo aproximado de US $ 620.000 en el montaje, la adecuacin y la ejecucin del primer censo de rboles (Hubbell y Foster 1992). Si se incluyen los costos del segundo censo, entonces el total asciende a US $ 862.000 (precios de 1980). Por el contrario, para la parcela de 25 ha de La Planada los costos no fueron tan elevados. En total se invirtieron alrededor de US $ 260.000 incluyendo, US $ 80.000 (Tasa de cambio representativa del mercado, TRM promedio= COL $ 1.036,44 en 1996) para el levantamiento topogrfico del terreno, el establecimiento y la demarcacin con tubos de PVC as como en la adecuacin de la parcela (construccin del sendero de acceso), US $ 150.000 (TRM promedio = COL $ 1.140,64 en 1997) para la realizacin del primer censo de rboles y US $ 30.000 en la fase de oficina, que comprende el ingreso y la depuracin de la informacin a la base de datos Andgena. En 25 ha en total se marc un total de 113.000 rboles y aproximadamente 240 especies de plantas leosas con d 1 cm, sin incluir lianas. Con base en dicha informacin se estimaron los valores correspondientes a 1 ha, cuyos costos estuvieron alrededor de US $ 10.600 para este bosque. Sin embargo, dependiendo de la pendiente del terreno, la altura de los rboles, la densidad del bosque, la riqueza de especies del sitio y la facilidad de acceso, los costos por ha pueden oscilar entre US $ 5.000 en el caso extremo de un bosque monoespecfico localizado en una zona plana accesible, y US $ 12.000 en un bosque bien conservado, con rboles hasta de 40 m de altura, pendientes del 70% y ms de 150 especies por ha (costo estimado). De otro lado, en otros tipos de vegetacin menos compleja, como los bosques secos tropicales (bs-T) de la Costa Atlntica colombiana, con pendientes menores de 3%, sin inundaciones y con baja riqueza de

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Ejecucin

especies, los costos de establecimiento para parcelas de 1 ha pueden oscilar entre US $ 3.000 y US $ 5.000 (TRM promedio = COL $ 2.534,22 en 2002 (lvarez, com. pers.12). La mayor parte de los costos de establecimiento de parcelas de 1 ha se invierten en el pago de personal. Si se tiene en cuenta que un equipo debera estar integrado mnimo por dos profesionales, dos tcnicos asistentes y por lo menos dos guas de campo, en sitios con alta complejidad es decir, estructura compleja, alta diversidad y pendientes elevadas, el presupuesto necesario para la contratacin de este personal puede representar hasta 80% del costo total. Con base en la experiencia adquirida en el establecimiento de parcelas por los autores del manual, los costos de los materiales se estiman alrededor de COL $ 4000.000 COL $ 6000.000 para el establecimiento y de COL $ 2000.000 COL $ 3000.000 para cada censo posterior. Segn esto, el costo de personal sera cuatro veces superior a estos valores. En algunos casos las investigaciones han sido desempeadas con bajos presupuestos, debido a la vinculacin de estudiantes de tesis durante el establecimiento de las parcelas. Al calcular con base en la experiencia de La Planada los costos de establecimiento por cuadrante de 20 m x 20 m, el valor puede variar entre US $ 300 y US $ 1.315. No obstante, dichas cifras pueden disminuir en forma significativa dependiendo del tamao total de la parcela que se va a establecer, el nmero de personas dedicadas en cada fase y del nmero final de registros obtenidos durante el censo. Las parcelas pequeas, con menos de 2.000 registros, se pueden establecer empleando un levantamiento topogrfico menos detallado del terreno y no necesitan programas de cmputo diseados segn las necesidades concretas del usuario para el anlisis de la informacin. Una alternativa consiste en emplear programas comerciales, como Excel de Microsoft o aplicaciones desarrolladas para Access de Microsoft, como Biomon (MAB 2004) o el programa Forestal (ver seccin 8.2 Captura de datos).

12

Comunicacin personal. lvarez, Esteban. Interconexin Elctrica S. A., ISA. Bogot, enero de 2005.

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201

10

Anlisis de los datos

Anlisis de los datos


lgunas investigaciones recientes muestran que los patrones espaciales de la vegetacin de un sitio particular, en un momento dado, son el resultado de su dinmica pasada y estn ocasionados por una combinacin de factores, como el crecimiento de los individuos, la competencia por los diferentes recursos y la muerte por vejez o por competencia (Batista y Maguire 1998, Moravie y Robert 2003). Como se mencion en el Captulo 3, Las parcelas permanentes en los estudios a largo plazo, stas permiten realizar distintos tipos de estudios sobre las plantas. El enfoque ms elemental consiste en efectuar un anlisis esttico de la misma que se lleva a cabo con base en datos de un solo inventario o censo. Con esta informacin es posible profundizar sobre la composicin de la flora, la diversidad, la estructura y la utilizacin de los recursos del bosque en un momento dado. Por el contrario, todos los estudios sobre dinmica de la vegetacin, los cuales bsicamente comprenden la demografa, el crecimiento, el ciclo de nutrientes y la productividad, involucran la evaluacin del cambio de la vegetacin a travs del tiempo, bien sea para algunas especies particulares, grupos de ellas o para el bosque en conjunto; por consiguiente, stos ltimos requieren datos de al menos dos censos sucesivos para poder efectuar los clculos pertinentes. A continuacin se muestran, a manera de ejemplos, algunos resultados obtenidos por varios de los autores de este libro, as como por otros investigadores, derivados de estudios en parcelas permanentes de Colombia. Los casos presentados incluyen distintos tipos de resultados y anlisis que es posible efectuar con los atributos de la vegetacin, los cuales se han agrupado en dos categoras para mayor claridad. La primera

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

comprende anlisis de tipo esttico, sobre la composicin, la diversidad, la estructura y el uso de los recursos del bosque, mientras que la segunda, resultados que consideran el tiempo como causal de cambio en la vegetacin y comprenden lo que comnmente se denomina estudios dinmicos del bosque.

10.1 Estudios estticos


Flora y fitogeografa. La composicin florstica es un atributo relacionado con la identidad y variedad de los elementos que hacen parte de una coleccin. sta incluye listas de especies u otros niveles taxonmicos como familias y gneros. Dichos anlisis pueden efectuarse con base en parcelas cuyas reas son diferentes. En ocasiones la composicin tambin se refiere a los diversos tipos de ndices de dominancia o de valor de importancia, los cuales se pueden expresar bien para las especies (Tabla 11), las familias (Tabla 12) u otras categoras. En Colombia se han empleado parcelas permanentes pequeas (v. g. Tablas 13 y 14; Figura 33), medianas (e. g. Tablas 11, 12 y 15; Figura 34) y grandes (Figura 35) para estudiar los patrones florsticos en escalas locales y regionales.
Tabla 11. Especies ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica El Amargal, costa Pacfica del Choc (Colombia).

Especies

NI

SM

AB

DR

FR

Do.R

IVI

Brosimum utile (Kunth) Oken ex J. Presl 43 10 Welfia regia Mast. 75 10 Otoba latialata (Pittier) A.H. Gentry 16 8 Wettinia quinaria (O.F. Cook & Doyle) Burret 21 7 Otoba novogranatensis Moldenke 10 7 Ceiba aff. pentandra (L.) Gaertn. 1 1 Brownea rosa-de-monte P.J. Bergius 9 8 Oenocarpus bataua Mart. 12 6 Guarea pterorhachis Harms 8 8 Chrysochlamys dependens Planch. & Triana 8 7 Subtotal 203 72 Restantes 114 especies 244 202 Total 447 274

6,09 9,62 3,65 22,68 35,98 2,39 16,78 3,65 8,90 29,33 0,52 3,58 2,92 1,94 8,44 0,27 4,70 2,55 1,01 8,26 0,85 2,24 2,55 3,17 7,96 1,77 0,22 0,36 6,59 7,18 0,60 2,01 2,92 2,23 7,17 0,57 2,68 2,19 2,12 7,00 0,13 1,79 2,92 0,48 5,19 0,16 1,79 2,55 0,60 4,94 13,35 45,41 26,28 49,72 121,41 13,50 54,59 73,72 50,28 178,59 26,85 100,00 100,00 100,00 300,00

Adaptado de: Galeano et al. (1998a). Donde: NI: Nmero de individuos; SM: Sub-unidades de muestreo en los cuales ocurre la especie; AB: rea basal (m2); DR: Densidad relativa; FR: Frecuencia relativa; Do.R: Dominancia relativa; IVI= ndice de valor de importancia.

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Anlisis de los datos

Tabla 12.

Familias ms importantes (d 10 cm) en una parcela permanente de 1 ha en la estacin biolgica El Amargal, costa Pacfica del Choc (Colombia).

Familia Moraceae Arecaceae Fabaceae (s.l.) Myristicaceae Bombacaceae Sapotaceae Meliaceae Clusiaceae Cecropiaceae Lauraceae Subtotal Restantes 30 familias Total

NI 69 119 38 39 10 18 17 18 15 7 350 97 447

AB 7,28 3,48 3,43 2,11 2,29 0,81 1,01 0,57 0,41 0,80 22,19 4,66 26,85

DR 15,44 26,62 8,50 8,73 2,24 4,03 3,80 4,03 3,36 1,57 78,30 21,70 100,00

Spp. 13 5 17 7 4 8 7 6 4 4 73 51 124

Di.R 10,48 4,03 12,10 5,65 3,23 6,45 5,65 4,84 3,23 3,23 58,87 41,13 100,00

Do.R 27,11 12,96 12,77 7,86 8,53 3,02 3,76 2,12 1,53 2,98 82,64 17,36 100,00

IVF 53,04 43,61 33,37 22,23 13,99 13,50 13,21 10,99 8,11 7,77 219,82 80,18 300,00

Adaptado de: Galeano et al. (1998a). NI: Nmero de individuos; AB: rea basal (m2); DR: Densidad relativa; Spp.: Nmero de especies; Di.R: Diversidad relativa; Do.R: Dominancia relativa; IVF: ndice de valor de importancia de familia.

Tabla 13.

ndices de valor de importancia (IVI) en parcelas de 0,1 ha, para las principales especies en tres unidades de paisaje en el corregimiento de Tarapac, sur de la Amazonia colombiana.

Especie

Abundancia Dominancia Frecuencia IVI total relativa (%) relativa (%) relativa (%) (%)

Superficies fuertemente onduladas Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori Iryanthera ulei Warb. Virola calophylla (Spruce) Warb. Iryanthera crassifolia. A.C. Sm. Monopteryx uaucu Spruce ex Benth. Goupia glabra Aubl. Superficies moderadamente onduladas Iriartea deltoidea Ruz & Pav. Parkia pendula (Willd.) Benth. ex Walp. Pseudolmedia laevis (Ruz & Pav.) J. F. Macbr. Iryanthera ulei Warb. Eschweilera coriacea (DC.) S.A. Mori Planos de inundacin actual del ro Putumayo Mauritia flexuosa L. f. Euterpe precatoria Mart. Calophyllum longifolium Willd. Oxandra leucodermis (Spruce ex Benth.) Warm. Brosimum lactescens (S. Moore) C.C. Berg
Fuente: Crdenas et.al. 2004.

3,273 3,101 3,359 2,670 0,689 0,775

3,750 2,110 1,716 1,829 4,050 3,310

1,309 1,440 1,178 1,178 0,654 0,785

8,332 6,651 6,253 5,677 5,393 4,870

5,226 1,045 1,742 4,181 3,136

4,108 8,050 5,440 2,521 4,274

2,062 1,546 2,062 2,062 1,031

11,396 10,641 9,244 8,764 8,441

9,515 12,313 9,888 7,090 1,119

25,144 4,499 5,730 4,291 5,393

1,705 1,705 0,568 1,705 0,568

36,364 18,517 16,186 13,086 7,080

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Tabla 14.

ndice de valor de importancia (IVI) para las diez especies ms representativas de bosque primario y bosque secundario (5 - 40 aos) en parcelas permanentes en la zona del embalse Porce II, Antioquia (Colombia).

Especie

Abundancia Dominancia Frecuencia IVI Abs. Rel. Abs. Rel. Abs. Rel. (%) N (%) (t ha-1) (%) N (%)

Bosque primario Anacardium excelsum (Bertero & Balb. ex Kunth) Skeels Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Pourouma cecropiifolia Mart.. Virola sebifera Aubl. Miconia albicans (Sw.) Triana Vochysia ferruginea Mart. Oenocarpus bataua Mart. Cordia bicolor A. DC. Pera arborea Mutis Pseudolmedia laevigata Trcul Bosque secundario Vismia baccifera (L.) Triana & Planch. Piper aduncum L. Myrsine guianensis (Aubl.) Kuntze Jacaranda copaia (Aubl.) D. Don Psidium guajava L. Miconia affinis DC. Erythroxylum sp Vismia ferruginea Kunth Acalypha diversifolia Jacq. Myriocarpa stipitata Benth. 3.540 11,42 3.016,06 12,93 0,44 1,98 2.340 7,55 1.069,09 4,58 0,25 1,13 1.470 4,74 985,48 4,23 0,69 3,11 1.250 4,03 1.311,22 5,62 0,19 0,85 1.220 3,94 820,92 3,52 0,44 1,98 830 2,68 414,40 1,78 0,69 3,11 940 3,03 686,47 2,94 0,31 1,41 1.340 4,32 461,55 1,98 0,13 0,56 600 1,94 658,64 2,82 0,38 1,69 660 2,13 562,05 2,41 0,38 1,69 26,33 13,26 12,08 10,50 9,43 7,56 7,39 6,87 6,46 6,23 40 470 520 600 520 280 350 310 260 350 0,32 8.624,25 31,33 0,22 0,45 32,09 3,71 1.909,33 6,94 0,78 1,57 12,21 4,10 876,73 3,18 0,78 1,57 8,86 4,73 564,06 2,05 0,89 1,79 8,57 4,10 418,36 1,52 0,78 1,57 7,19 2,21 978,28 3,55 0,67 1,35 7,11 2,76 580,40 2,11 0,78 1,57 6,44 2,44 587,36 2,13 0,78 1,57 6,15 2,05 524,18 1,90 0,78 1,57 5,52 2,76 372,04 1,35 0,67 1,35 5,46

Fuente: Jaramillo y Serna 2004. N: nmero total de individuos; Abs: Absoluta; Rel: Relativa. Las parcelas de bosque primario son de 0,1 ha y las de bosque primario de 0,05 ha.

Por otra parte, las parcelas permanentes tambin han utilizado en Colombia para estudiar los patrones florsticos en escala local y nacional, en relacin con gradientes ambientales. Yepes y Jaramillo (2004) efectuaron un anlisis con base en las parcelas permanentes en el bosques secundarios y primarios en la zona protectora del embalse Porce II (Antioquia), pertenecientes al proyecto Carbono y bosques (Orrego et al. 2003). Ellos encontraron que variables como la altitud, la densidad aparente del suelo y la pendiente promedia permiten explicar el patrn observado en parcelas con diferente estadio sucesional. En la Figura 33, se muestra cmo el anlisis de correspondencia cannica (Canonical Correspondence Analysis, CCA) separa claramente los bosques secundarios de menor edad (a la izquierda de la grfica) de los secundarios avanzados y primarios (a la derecha). Los bosques secundarios tempranos a la izquierda se relacionan con reas de menor pendiente y mayor densidad aparente del suelo. Lo contrario ocurre con los estadios avanzados y los bosques primarios, que se relacionan
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Anlisis de los datos

Figura 33. Patrones de diversidad en relacin con gradientes ambientales en escala local, en un bosque premontano en la zona de Porce II, municipio de Amalf, Antioquia (Colombia).

Fuente: Yepes y Jaramillo (2004). Diagrama del CCA mostrando los patrones de composicin florstica en bosques primarios y secundarios y su relacin con variables ambientales en la zona del embalse Porce II. Donde. Dens: Densidad aparente del suelo hasta 30 cm de profundidad; Pend: Pendiente promedio; Biom: biomasa de individuos con d 1 cm; Alt: (msnm); S 10 - 15 aos: parcelas de 0,05 en bosque secundario; S 25 - 40 aos: parcelas de 0,1 en bosque secundario.

con el incremento en la altitud (Alt). Algunas parcelas tienen una variabilidad especial y se ubican en sitios extremos de la grfica, como el caso de la XXI y de la XX que poseen altos valores de biomasa con respecto los dems sitios, ortogonlmente est la II que se ubica en el lado superior de la grfica porque posee bajos valores de biomasa y baja pendiente topogrfica (Yepes y Jaramillo 2004). Aunque la mayor parte de las parcelas permanentes de 1 ha que existen en Colombia (Tabla 2 y Figura 1) fueron establecidas para investigar interrogantes ecolgicos especficos en relacin con la diversidad, la composicin, la estructura o el manejo del bosque en escala local, la compilacin y comparacin de estos datos permite que la informacin adquiera un nuevo valor, permitiendo anlisis en mayores escalas espaciales. Al comparar estas caractersticas entre los distintos tipos de bosques se puede, adicionalmente, verificar la existencia de

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patrones de distribucin en relacin con factores ambientales, como la precipitacin, la altitud y el drenaje de los suelos, entre otros. lvarez et al. (2002) compilaron la informacin disponible sobre parcelas permanentes de 1 ha en Colombia y compararon las 5 familias botnicas ms importantes entre diferentes regiones geogrficas (Tabla 15). Adems de los anlisis meramente descriptivos y comparativos, la identificacin de cules familias son ms o menos importantes dependiendo de su abundancia en cada regin permite profundizar sobre el conocimiento de los patrones de semejanza florstica en relacin con distintos gradientes ambientales. Los estudios de este tipo han recibido especial atenTabla 15. Familias dominantes en 44 parcelas de 1 ha (d 10 cm) en diferentes regiones biogeogrficas de Colombia.

Altitud msnm

< 1000 Amaz Amaz Choc Choc Magd Caribe Inund t.firme Inund t.firme t.firme b.seco 19,6 10,2 5,7 5,7 6,3 47,4 10,8 7,8 6,2 13,1 6,7 44,6 15,2 36,0 9,9 4,7 6,5 72,3 8,8 12,9 6,8 6,5 7,3 42,2 9,6 12,4 7,4 6,6 7,3 43,4 14,1 10,0 9,7 10,4 13,2 57,5

Familias Leguminosae Arecaceae Anacardiaceae Lauraceae Myristicaceae Euphorbiaceae Moraceae Rubiaceae Juglandaceae Burseraceae Cyatheaceae Capparaceae Lecythidaceae Sapotaceae Indeterminada Clusiaceae Annonaceae Boraginaceae Asteraceae Total

1000 2000 - 3000 - 2000 Sub Andes Andes Andes % Total Andino occid centr orient * 8,8 11,4 9,7 7,1 7,5 44,5 13,8 5,3 7,0 8,2 4,8 39,2 13,1 7,4 6,3 5,9 5,1 37,8 9,6 10,8 10,5 7,3 8,6 46,8 6,3 5,9 4,1 3,6 3,4 3,0 2,9 2,5 2,3 1,9 1,8 1,6 1,3 1,3 1,3 1,3 1,2 0,7 0,6 0,5

Melastomataceae -

Fuente: lvarez et al. (2002). Amaz: Bosques de Amazonia; Choc: Bosques del Choc; Caribe: Bosques de la planicie de la costa Caribe; Sub Andino: bosques premontanos en la cordillera occidental y central; Andes occid: cordillera occidental; Andes centrales: cordillera central; Andes orient: cordillera oriental; b. Seco: bosques secos; Inund: Bosques inundables; t. Firme: Bosques no inundables; * La dominancia se expresa como el nmero de individuos de la familia en % con respecto al nmero total de individuos en la muestra.

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Anlisis de los datos

cin recientemente, y se han enfocado en la identificacin de los patrones florsticos y sus determinantes ambientales en el Neotrpico (Terborgh y Andresen 1998, Condit et al. 2002, Pitman et al. 2001, ter Steege et al. 2003); y en Asia tropical (Slink et al. 2003). lvarez et al. (2002) efectuaron un anlisis similar en Colombia. En la Figura 34 se ilustran los patrones de diversidad en 44 parcelas de 1 ha considerando la precipitacin, la altitud, la regin biogeogrfica y el drenaje de los suelos. Incluso en un nivel taxonmico tan amplio, como el conformado por la familia botnica, se alcanzan a detectar unos patrones definidos. De esta manera, es posible separar claramente los bosques a lo largo de un gradiente altitudinal, desde los de tierras bajas a la izquierda, pasando por los bosques de altitudes medias en el centro, hasta los bosques de tierras altas por encima de los 2.000 msnm. En esta misma figura tambin se observa que la regin biogeogrfica es una variable determinante en el caso particular de los bosques de montaa, causando una separacin de los tipos de bosques sobre cada uno de los tres ramales de los Andes colombianos (occidental, central y oriental). En relacin con la vegetacin de tierras bajas los bosques se ordenan siguiendo un gradiente de drenaje, desde los bosques de tierra firme abajo, pasando por los bosques inundables en el centro, llegando hasta los bosques pantanosos, arriba. Por ltimo, los bosques tropicales de tierra firme se agrupan entre s, independientemente de la regin biogeogrfica. Con base en este anlisis se puede afirmar que los bosques de tierras bajas son muy similares en cuanto a la composicin de las familias botnicas ms importantes. Estructura. La estructura es un atributo que contempla la organizacin fsica o el patrn de un sistema, abarcando desde la complejidad del hbitat como medida dentro de una comunidad, hasta los patrones y parches en la escala del paisaje (Noss 1990). En el contexto de los estudios sobre la vegetacin en parcelas permanentes, la estructura se refiere a la distribucin de la vegetacin, bien en el sentido horizontal o vertical del bosque, a la distribucin espacial de las especies en relacin con variables fsicas como la topografa (Figura 35), con respecto a categoras diamtricas (Tabla 16, Tabla 17), alturas (Gonzlez y Arango 2002), biomasa (Figuras 36, 37, 38, 39), o por hbitos de crecimiento (Tabla 18; Figuras 40 y 41), clases de edades, entre otros aspectos.

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Eje 2

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Figura 34. Anlisis de gradiente directo mostrando el efecto de la altitud, la precipitacin, el drenaje y la regin biogeogrfica en la composicin por familias en parcelas de 1 ha.

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Vector scaling: 4.21

Eje 1

Fuente: lvarez et al. (2002.). I, II y III: bosques andinos de la Cordillera Central, Oriental y Occidental. IV: bosques subandinos de la Cordillera occidental. V: bosques pantanosos del Choc. VI: bosques pantanosos de la Amazonia. VII: bosques de tierra firme en Amazonia, Choc, el valle del Magdalena y la costa Caribe. AP: Amazonia pantanoso, AI: Amazonia inundable; AT: Amazonia tierra firme; CP: Choc pantanoso; CI: Choc inundable; CT: Choc tierra firme; AOr: Andes orientales; AOc: Andes occidentales; ACe: Andes centrales; S:Subandino; C: Caribe.

Anlisis de los datos

Figura 35. Distribucin espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Figura 35. Distribucin espacial de tres especies representativas de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia. A: Elaeagia utilis (Goudot) Wedd, Rubiaceae.; B: Cecropia monostachya C.C. Berg, Cecropiaceae; C: Faramea calyptrata C.M. Taylor, Rubiaceae.

Tabla 16.

Estructura diamtrica general de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia.

Promedio por hectrea Clases de dimetro (cm) d d d d 1 10 30 60 AB 29,8 23,8 12,9 2,9 N 4605 586 83 7 S G F 44 34 17 5 H S

Parcela de 25 ha G F H

154 89 88 58 28 24 5 5

1,72 30,6 1,66 28,6 1,23 15,3 0,62 8,1*

228 121 54 179 102 49 92 29 58 29 26 19

1,78 27,3 1,76 28,7 1,43 19,7 1,18 9,9

Fuente: Vallejo et al. (2004). AB: rea basal, que incluye todos los tallos mltiples de cada individuo (m 2); N: Nmero total de rboles; S: Nmero de especies; G: Nmero de gneros; F: Nmero total de familias; H: ndice de Shannon-Weaver; a: ndice de diversidad de Fisher. Para el rea basal los valores promedio estn basados en parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.

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Anlisis de los datos

Figura 36. Relacin entre la biomasa y otras variables de fcil medicin en una parcela permanente de 1 ha en la Llanura Aluvial, con inundacin espordica del ro Caquet (Amazonas, Colombia). A - B: En rboles; C - D: En palmas y lianas.

Fuente: E. lvarez (1993). A: relacin entre el d y la biomasa en rboles; B: relacin entre la altura total y la biomas en rboles: C: relacin entre el d y la biomasa en palmas; B: relacin entre el d y la biomasa en lianas.

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Tabla 17.

Distribuciones diamtricas de los rboles de la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia.

Clase de tamao (mm) 10 - 20 20 - 50 50 - 100 100 - 200 200 - 300 300 - 600 > 600 Todos los rboles

No. de rboles 36.178 41.495 22.803 9.920 2.664 1.893 175 115.129

Porcentaje (%) 31,42 36,04 19,81 8,62 2,31 1,64 0,15 -

Promedio del No. de rboles 1.447,12 1.699,8 912,12 396,8 106,56 75,72 7 -

( DS) (223,41) (127,98) (81,59) (45,13) (10,86) (7,93) (2,97) -

Fuente: Vallejo et al. (2004). Donde: AB: rea basal, que incluye todos los tallos mltiples de cada individuo (m2); N: Nmero total de rboles; S: Nmero de especies; G: Nmero de gneros; F: Nmero total de familias; H: ndice de Shannon-Weaver; a: ndice de diversidad de Fisher. Para el rea basal los valores promedio estn basados en parcelas de 1 ha no traslapadas dentro de una parcela de 25 ha. Datos del primer censo.

Figura 37. Distribucin de la biomasa area en una parcela permanente de 1 ha en la Llanura Aluvial, con inundacin espordica del ro Caquet (Amazonas, Colombia). A: Por formas de crecimiento. B: Por componentes del bosque.

B
Fuente: E. lvarez (1993).

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Figura 38. Contenido de carbono del bosque en diferentes regiones de Colombia.

Anlisis de los datos

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Fuente: lvarez et al. (2002). Los valores en la figura se refieren al contenido de carbono en la biomasa area y subterrnea para individuos con d 10 cm en 64 parcelas de 1 ha. C. Oriental: Cordillera Oriental, C. Occidental: Cordillera Occidental, C. Central: Cordillera Central.

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Figura 39. Efecto de la precipitacin en la biomasa de bosques de tierras bajas (< 1000 msnm) y montanos (2000 - 3000 msnm) en Colombia.

Fuente: lvarez et al. 2002

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Anlisis de los datos

Figura 40. Distribucin de especies por hbitos de crecimiento, en porcentaje de especies por familia, para los datos combinados de dos parcelas permanentes (cada una 1,8 ha) en Pea Roja, Amazonia colombiana, en bosques de tierra firme y de vrzea, incluyendo plantas vasculares terrestres con altura mayor o igual que 50 cm.

Adaptado de: Londoo y lvarez (1997). Grupos de hbitos as: TOT: todos los hbitos; ARB: rboles, incluyendo rboles sensu stricto, palmas arbreas y helechos arbreos; T: arbustos, comprenden arbustos sensu stricto y palmas arbustivas; SL: trepadoras o escandentes leosas, incluyendo lianas, estranguladoras, palmas trepadoras y hemiepfitas leosas; SH: trepadoras o escandentes herbceas, incluyen escandentes herbceas sensu stricto, hemiepfitas herbceas y helechos trepadores; y H: hierbas terrestres, que incluyen hierbas y helechos.

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Tabla 18.

Distribucin de la vegetacin por hbitos de crecimiento para todas las plantas vasculares terrestres con altura mayor o igual que 50 cm (excluyendo epfitas sensu stricto), en dos parcelas permanentes de 1,8 ha en bosques de tierra firme (PST) y de Llanura Aluvial (LAI) en la Amazonia colombiana, los taxones comunes en ambos sitios (Comunes) y los datos combinados (Total).

Grupo

Hbito de crecimiento, cdigo1

PST No.
2 3

LAI

Com

Total % No. %

% No. % No.
67,2 308 60,3 43 0,1 0,6 0,1 1 4 3 0,2 0,8 0,6 0 0 1

Arbreo4

rboles, A Helechos arbreos, FA Palmas arbreas monoestipitadas, PAM Palmas arbreas cespitosas, PAC

469 1 4 1 475

71,7 734 63,9 0,0 0,0 1,7 2 8 3 0,2 0,7 0,3

Subtotal Arbustivo5 Arbustos, T Palmas arbustivas acaules, PTU Palmas arbustivas cespitosas, PTC Palmas arbustivas monoestipitadas, PTM Subtotal Escandente herbceo6 Escandente herbceo, SH Hemiepfitas herbceas, SEH Helechos escandentes, FSH Subtotal Escandente leoso7 Escandentes leosos, SL Estranguladoras, SZL Hemiepfitas leosas, SEL Palmas escandentes, PSL Subtotal Herbceo terrestre8 Helechos terrestres, FH Hierbas terrestres, H Subtotal Total Todos los hbitos

68,1 316 61,8 44 6,4 34 0,1 0,3 1,1 1 1 2 6,7 0,2 0,2 0,4 7,4 4,7 2,5 1,0 8,2 1 0 0 0 1 1 1 1 3

73,3 747 65,0 1,7 0,0 0,0 0,0 1,7 1,7 1,7 1,7 5,0 78 2 3 10 93 42 25 6 73 6,8 0,2 0,3 0,9 8,1 3,7 2,2 0,5 6,4

45 1 2 8 56 19 13 2 34 110 0 8 0 118 3 12 15

8,0 38 2,7 24 1,9 13 0,3 5

4,9 42

15,8 84 16,4 11 0,0 1,1 0,0 5 2 3 1,0 0,4 0,6 0 0 0

18,3 183 15,9 0,0 0,0 0,0 5 10 3 0,4 0,9 0,3

16,9 94 18,4 11 0,4 2 0,4 3,7 4,1 0 1 1

18,3 201 17,5 0,0 1,7 1,7 5 30 35 0,4 2,6 3,0

1,7 19 2,1 21

698 100,0 511 100,0 60 100,0 1149 100,0

Fuente: Londoo y lvarez (1997). 1Hbito de crecimiento y cdigo; 2 Nmero de especies; 3 Porcentaje del total de cada sitio; 4Plantas con altura total mayor que 3 m; 5 Plantas con altura menor o igual que 3 m; 6 Trepadoras y hemiepfitas con tejido leoso; 7 Trepadoras y hemiepfitas sin tejido leoso; 8 Plantas sin tejido leoso, no trepadoras, que crecen directamente sobre el piso del bosque. PST: bosque de tierra firma o Plano Sedimentario Terciario; LAI: bosque inundable sobre la Llanura Aluvial con inundacin espordica del ro Caquet.

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Anlisis de los datos

Figura 41. Contribucin de diferentes hbitos de crecimiento y diferentes categoras de d a la riqueza total de especies en una submuestra de 0,25 ha, dentro de una parcela permanente de 1 ha en un bosque andino en el oriente antioqueo (Colombia).

Adaptado de: David (2003). Los datos se expresan en porcentaje con respecto al nmero total de especies (319 spp). A&T_d (1 - 5): rboles y arbustos con d entre 1 - 5 cm A&T_d<1: rboles y arbustos con d menor que 1 cm A&T_d 5: rboles y arbustos con d mayor o igual que 5 cm d < 10: Todas las plantas vasculares con d menor que 10 cm d < 2,5: Todas las plantas vasculares con d menor que 2,5 cm d 10: Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 10 cm d 2,5: Todas las plantas vasculares con d mayor o igual que 2,5 cm EPIFITAS: Incluye slo plantas epfitas HIER.TERR: Incluye slo plantas terrestres EL & EH: Incluye slo plantas escandentes herbceas y escandentes leosas

Diversidad. En ecologa la diversidad tiene dos expresiones bien definidas en el anlisis de comunidades: la diversidad presente en un sitio, o diversidad , y la heterogeneidad espacial, o diversidad . La diversidad es una funcin de la cantidad de especies presentes en un mismo hbitat, y es el componente de la diversidad ms importante (y ms comnmente citado) de las selvas hmedas tropicales. La diversidad es una medida del grado de particin del ambiente en parches o mosaicos biolgicos; es decir, mide la contigidad de hbitat

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

diferentes en el espacio (Magurran 1988). Las parcelas permanentes permiten caracterizar la diversidad de un sitio en particular o la rotacin de especies a lo largo de gradientes. Aunque existe una gran cantidad de ndices desarrollados para evaluar la diversidad (ver revisin en Magurran 1988), en la mayora de los estudios de los bosques tropicales se considera que el nmero de especies por unidad de rea es una medida que describe adecuadamente este parmetro (Gentry 1988). No obstante, la riqueza de especies slo permite hacer comparaciones de la diversidad entre parcelas que tienen la misma rea (y preferiblemente la misma forma). Por esto recientemente se ha propuesto volver a utilizar el ndice descrito inicialmente por Fisher y colaboradores en 1943 (Fisher et al. 1943) que permite hacer la comparacin de diferentes tipos de muestreo debido a que es independiente del tamao de la parcela (Condit et al. 1996). Algunos estudios recientes que utilizan parcelas permanentes para los anlisis de diversidad son los de Condit et al. (2002) y de ter Steege et al. (2003). En Colombia, un ejemplo de la variacin espacial de la diversidad a escala local se puede apreciar en la parcela de La Planada (Figura 42), donde el nmero de especies vara entre una magnitud de 1 - 2, cuando se consideran subunidades de 20 m x 20 m dentro de una parcela de 25 ha. Segn estos resultados, las subparcelas de 400 m2 pueden albergar desde 40 hasta ms de 80 especies, lo que sugiere que una sola parcela no es representativa de la diversidad de un sitio y, por consiguiente, es recomendable tomar un nmero mayor de muestras para obtener un valor ms aproximado al parmetro poblacional o a la realidad. En la Figura 43 se presenta la variacin de la riqueza de especies en parcelas de 1 ha a lo largo de tres gradientes ambientales en Colombia. Esta Figura muestra que para los bosques de tierras bajas (<1000 msnm) los valores ms altos de riqueza se encuentran en precipitaciones intermedias (Figura 43-A), mientras que para los bosques montanos (>2000 msnm) la riqueza tiende a aumentar linealmente con la precipitacin (Figura 43-B). En el caso de los bosques con precipitaciones superiores a los 2000 mm/ao la riqueza de especies disminuye con el incremento en la altitud (Figura 43-C) (lvarez et al. 2002).

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Anlisis de los datos

Figura 42. Distribucin espacial de la vegetacin en la parcela de 25 ha La Planada, Nario, Colombia. A: ndice de Fisher. B: Riqueza (nmero de especies).

Fuente: Vallejo, M.I. Datos del primer censo

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Figura 43. Relacin entre el nmero de especies con d 10 cm, la precipitacin y la altitud en parcelas permanentes de Colombia.

Altitud < 1000 msnm

Altitud > 2000 msnm

Precipitacin > 2000 mm / ao

C
Fuente: lvarez et al. (2002)

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Anlisis de los datos

Uso del bosque. Las parcelas permanentes se pueden emplear en estudios relacionados con el uso actual y potencial de la vegetacin, as como en la valoracin socio-econmica de los recursos provenientes del bosque. Por medio de censos peridicos se puede obtener informacin valiosa en diferentes escalas geogrficas sobre la dinmica poblacional de especies de inters dado los diferentes bienes y servicios que brindan o que se derivan de su utilizacin. Se pueden plantear estudios con especies maderables o de productos no maderables, contando dentro de estas ltimas aquellas especies fundamentales en la alimentacin para el consumo local, las que tienen potencial medicinal, o las que se emplean para la fabricacin de productos artesanales que brindan un ingreso para las comunidades locales, entre otras. Para disear o implementar estrategias de extraccin sostenible, con el fin de no afectar la estabilidad de una poblacin, es importante conocer la dinmica natural de una poblacin segn la escala espacial y temporal de la extraccin a la que se encuentra sujeta (Gonzlez y Arango 2002). En Colombia existen diversos estudios relacionados principalmente con el uso de diferentes especies de plantas por las comunidades indgenas (e. g. Tabla 19 y 20).

Tabla 19.

Comparacin de la utilizacin de las lianas en diferentes sitios de la cuenca amaznica, expresada mediante el nmero de especies por tipo de uso, incluyendo datos de una parcela permanente (1 ha) en la regin de Araracuara, en un bosque de vrzea (Amazonia colombiana).

Lugar y fuente Pea Roja, Medio Caquet, Colombia (1) Ro Napo, Ecuador (2) Amazonia noroccidental (3) Medio Caquet, Colombia (4) Medio Caquet, Colombia (5) Alto Ivn, Bolivia (6) Ro Napo, Ecuador (7)

rea (ha) a1 1 1 miles cientos cientos cientos cientos 9 8 5 4 7 -

b 4 1 -

c 8 7 3 2 -

d 13 4 84 12 3 5 -

e 2 4 6 1 2 -

f Subtotal2 Total3 8 14 11 4 31 42 46 ca. 97 ca. 38 ca. 12 ca. 59 ca. 12 89 98 1500 264 94 305 224

Adaptada de: lvarez y Londoo (1996). 1Tipo de uso: a): alimentacin humana, b) cebos y carnadas, c) fibras, d) venenos, e) culturales, f) medicinales. Algunas especies tienen ms de un uso. 2Subtotal: suma del subtotal del nmero de especies de lianas tiles encontradas en el respectivo estudio. 3Total: nmero total de especies reportadas en el estudio respectivo; para los dos primeros slo se incluyen datos de lianas, los dems incluyen otras formas de crecimiento. Todos los subtotales se consideran valores aproximados, debido a las diferencias en la definicin de las formas de crecimiento de los otros autores, especialmente con respecto a las plantas trepadoras. 4: incluyendo otras formas de crecimiento. Fuentes (citadas en lvarez y Londoo 1996), as: 1) lvarez y Londoo (1996); 2): Paz-Mio et al. (1991); 3): Schultes y Raffauf (1990); 4) La Rotta (1989); 5): La Rotta (1982); 6) Boom (1987); 7) Vickers y Plowman (1984).

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Nombre Muinane A BCD E F G H I J K L
niv+gai tukomek niiv+gai gukureku bubui moomoho buru moomoho jaaba jajeku memeri moomoh jan++ momoho bubi jiyu miya jiyu momo igaiku miya jajeku tgaih (tgaisuu) kumeh (kumesuhu) k+gao jajeku igaiku aat+vano moomoh igaiku zancona verde zancona hoja de pava colorada milpesos PAM PTM PAM PAM milpesillo PAM puy propio PTC X XX X X X X X X X X X X X zanconita PTC X jiyu propio PTM X X X X X X X X palmita de sal PTM chontaduro de conguilla PTM X XX X X chontaduro de ratn PAC X X puy de sapo PTM X chontaduro de buho PTM X X X pepa de caloche PTM X FR, TLL, FR FR, TLL TLL TLL, HJ PL TLL, HJ, TLL,TLL HJ FR, HJ, TLL FR, HJ, HJ, HJ, TLL HJ, TLL, INFR HJ-TLL, RA, TLL,TLL HJ chontaduro de venado PTM X X X coco de venado PTU X XX X FR, HJ, BR, HJ FR, TLL, FR

Tabla 20.

Palmas encontradas en una parcela permanente (1,8 ha) en bosque de tierra firme de la Amazonia y su utilizacin por la comunidad indgena Nonuya de Pea Roja.

Nombre cientfico

Nombre en espaol HCR 2

Categoras de utilizacin3

Parte usada4

Attalea racemosa Spruce

Bactris balanophora Spruce

Bactris hirta Mart.

Bactris acanthocarpa Mart.

Bactris killipii Burret

Bactris maraja Mart.

Bactris simplicifrons Mart.

Geonoma maxima (Poit.) Kunth

Geonoma stricta (Poit.) Kunth

Iriartella setigera (Mart.) H. Wendl.

Lepidocaryum tenue Mart.

Oenocarpus bacaba Mart.

Oenocarpus bataua Mart.

Pholydostachys synanthera (Mart.) H.E. Moore

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Socratea exorrhiza (Mart.) H. Wendl.

Wettinia augusta Poepp. & Endl.

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Fuente: Londoo (2005). Hbito de crecimiento: PAC: arbreas cespitosas; PAM: arbreas monoestipitadas; PTM: arbustivas monoestipitadas; PTC: arbustivas cespitosas; PTU: acaules. 3 Categoras de utilizacin: A) alimentacin humana; B) material para construccin; C) extraccin de fibras; D) medicinal; E) fabricacin de herramienta; F) juguetes; G) extraccin de sal; H) recipientes y otros utensilios de uso domstico; I) sustrato para mojojoy; J) carnada para pesca; K) ritual o ceremonial; L) sin uso. 4 La secuencia de la parte usada corresponde uno a uno con la categora de utilizacin. RA: raz; TLL: tallo; HJ: hoja; FR: fruto; INFR: infrutescencia; PL: toda la planta.

Anlisis de los datos

10.2 Estudios dinmicos


Se refieren a los cambios de las poblaciones o de las comunidades de plantas en el tiempo y, por tanto, es indispensable tener al menos dos censos consecutivos provenientes de parcelas permanentes para efectuar los clculos respectivos. Demografa. sta comprende el seguimiento de la mortalidad, la sobrevivencia y el ingreso o el reclutamiento de nuevos individuos (Tabla 21 y Figuras 44 y 45). Igualmente, se pueden evaluar otras variables de la vegetacin a travs del tiempo, en relacin con parmetros biticos o abiticos que hipotticamente afecten la dinmica natural de una poblacin, una comunidad o un bosque, como la regeneracin de algunas especies del bosque despus de un evento de perturbacin, los cambios en los patrones de distribucin espacial entre censos peridicos, los patrones de dispersin y germinacin de semillas, entre otros. Crecimiento diamtrico de los rboles. El estudio del crecimiento diamtrico de los rboles es importante tanto para conocer el comportamiento de las especies individuales como el de todo el bosque.
Figura 44. Tipo de muerte de los rboles en 1 y 1,8 ha para tres perodos de medicin (4, 1 y 5 aos), en una parcela permanente de tierra firme en la regin de Araracuara (Amazonas, Colombia).

Adaptado de: Londoo y Jimnez (1999). Tipos de muerte: CR: cado de raz; TP: tronco partido, MP: muerto en pie; DE: desaparecido.

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Figura 45. Comparacin de las tasas de mortalidad de rboles y de renovacin del bosque en parcelas permanentes en Colombia.

Adaptado de: lvarez et al. (2002). Los datos corresponden a individuos con d 10 cm. Se contrastan bosques montanos (BM, 2000-3000 msnm) con bosques tropicales de tierras firme (BT, < 500 msnm). Mmed = Magdalena medio, Amaz = Amazonia, Cce = Cordillera central, Coc = Cordillera Occidental. Los datos de BT_Amaz son de Londoo y Jimnez 1999.La tasa de mortalidad anual se calcul segn Swaine y Lieberman 1987 y Lieberman et al. 1985, 1990, y el tiempo de renovacin del bosque segn Rankin de Merona et al. 1990.

El incremento diamtrico se usa ampliamente para la medicin del crecimiento arbreo, ya que es un buen indicador de otras variables de difcil medicin como la altura, el volumen o la biomasa. En Colombia la mayor parte de los estudios realizados en parcelas permanentes se han centrado en el crecimiento diamtrico de los rboles para cuantificar las posibilidades de aprovechamiento maderero del bosque, tal como se aprecia en los ejemplos consignados en la seccin 2.3, Otras parcelas permanentes en Colombia. En la Figura 46 y en la Tabla 22, se compara la distribucin del crecimiento en dimetro por clases diamtricas entre un bosque hmedo tropical (bh-T) y uno hmedo montano bajo (bh-MB) (lvarez et al. 2002). En ambos tipos de bosque el crecimiento del d fue altamente variable, tanto entre clases diamtricas (Figura 46) como entre especies (Tabla 22). La tasa de crecimiento ms baja fue de cero en ambos sitios, pero el porcentaje de rboles sin crecimiento detectable fue el doble en el bh-MB (18,7%) que en el bh-T (9,7%). El menor crecimiento promedio se registr entre los 40-45 cm en el bh-MB, y entre 10-15 cm en el bh-T. En el Magdalena Medio (bh-T), las tasas de crecimiento ms alta estuvieron entre los 2-3 cm/ao para especies como Ceiba

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Tabla 21.

Estructura y dinmica de un bosque de tierra firme en la regin de Araracuara (Amazonia colombiana) en parcelas permanentes de 1 y 1,8 ha para perodos de 4, 1 y 5 aos.

Fecha de medicin Datos 4,1667 1,0000 Datos Datos 5,1667

ene 1994 mar 1998

mar 1998 mar 1999

ene 1994 mar 1999

Parmetro

Tiempo entre los censos (aos)

Parcela de 1 ha 814 816 21 23 793 0,627 0,6687 -0,625 0,6710 810 0,738 1,0969 -0,735 1,1029 816 819 6 9 814 819 27 32 787 0,653 0,7463 -0,651 0,7491

Densidad

rboles iniciales rboles finales rboles muertos rboles reclutados rboles sobrevivientes

Dinmica

Tasa de mortalidad anual (%) Tasa de reclutamiento anual (%)

Parcela de 1,8 ha 1.476 1.465 58 47 1.418 0,962 0,752 -0,958 0,755 1.465 1.468 12 15 1.453 0,823 1,019 -0,819 1,024 1476 1468 70 62 1406 0,940 0,796 -0,936 0,800

Densidad

rboles rboles rboles rboles rboles

iniciales finales muertos reclutados sobrevivientes

Dinmica

Tasa de mortalidad anual (%) Tasa de reclutamiento anual (%)

Anlisis de los datos

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Adaptado de: Londoo (2005). : calculada segn Swaine y Lieberman (1987); m: calculada segn Korning y Balslev (1994).

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Figura 46. Comparacin del crecimiento arbreo por clase diamtrica en un bosque hmedo tropical (bh-T) en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque hmedo montano bajo (bh-MB) en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.

Fuente: lvarez et al. 2002.

pentandra, Schizolobium parahyba, Cochlospermun orinocense e Inga samanensis, mientras que para el bh-MB estuvieron entre 1,5-2 cm/ao en especies como Morus insignis, Cordia cylindrostachia Boraginacea (Ruiz y Pav.) Roem. & Schult., Carica crassipetala, Caricaceae (V. M. Badillo) y Croton magdalenense. En general las especies con crecimiento mas alto del bh-T fueron Ceiba pentandra (L.) Gaertn. e Inga pezizifera, y las del bh-MB Miconia theaezans y Ladenbergia magnifolia (Tabla 22). Los datos presentados indican que tanto en los bh-T como en los bh-MB existen especies con crecimiento diamtrico alto, con potencial para esfuerzos de restauracin. Un manejo silvicultural adecuado podra aumentar notablemente la productividad de estos bosques naturales, sin necesidad de optar por su eliminacin y sustitucin por plantaciones de unas cuantas especies autctonas o exticas.

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Anlisis de los datos

Tabla 22.

Crecimiento diamtrico arbreo promedio anual para todo el bosque y las 20 especies con mayor crecimiento en un bosque hmedo tropical en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander), y para un bosque hmedo montano bajo en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.

Bosque hmedo tropical Crecimiento promedio anual (cm/ao) para todos los individuos Rango Especie 0,39 (0,44) 0-2,87 Crec. Prom (cm/ao) 1,97 1,50 1,35 1,31 1,29 1,20

Bosque hmedo Montano Bajo Crecimiento promedio anual (cm/ao)para todos los individuos Rango Especie 0,22 (0,27) 0-2,87 Crec. Prom (cm/ao) 1,00

Ceiba pentandra (L.) Gaertn. Inga pezizifera Benth. Pouteria sp Pouteria glomerata (Miq.) Radlk. Dilodendron costarricense (Radlk.) A.H. Gentry & Steyerm. Aptandra tubicina (Poepp.) Benth. ex Miers Cochlospermum orinocense (Kunth) Steud. Cecropia peltata L. Schizolobium parahyba (Vell.) S.F. Blake Zanthoxylum sp Guatteria cestrifolia Triana & Planch. Inga samanensis L. Uribe Turpinia occidentales (Sw.) G. Don Ocotea opifera Mart. Virola flexuosa A.C. Sm. Spondias mombin L. Guatteria sp Naucleopsis glabra Spruce ex Pittier Virola sp Bursera simaruba (L.) Sarg.
Fuente: lvarez et al. 2002.

Miconia theaezans (Bonpl.) Cogn.

Ladenbergia magnifolia (Ruiz & Pav.) Klotzsch 0,76 Croton smithianus Croizat Freziera arbutifolia Triana & Planch. Endlicheria aff. formosa A.C. Sm. Clusia cruciata Cuatrec. Hedyosmum aff. cuatrecasanum 0,74 0,67 0,67 0,63 0,58 0,53 0,50 0,48 0,47 0,46 0,44 0,43 0,41 0,40 0,38 0,37 0,37 0,35

1,10 1,09 1,09 1,07 0,97 0,96 0,88 0,87 0,85 0,83 0,82 0,82 0,82 0,82 Cecropia megastachya Cuatrec. Quercus humboldtii Bonpl. Flacourtiaceae indet. Cecropia telealba Cuatrec. Marcgraviastrum sp. Ilex aff. laurina Kunth Vismia baccifera (L.) Triana & Planch Ocotea sericea Kunth Blakea sphaerica Gleason Myrcia popayanenses Hieron. Elaeagia utilis (Goudot) Wedd. Piper cabellense C. DC. Malpighiaceae indet.

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Cambios en la biomasa del bosque. La biomasa es una variable ideal para cuantificar los cambios de la vegetacin a lo largo del tiempo, ya que permite hacer comparaciones directas entre individuos de porte y forma de crecimiento alejados entre s varias potencias de diez (Londoo 2005). En la Tabla 23 se presenta la distribucin de las 23.362 ha del distrito forestal de Satinga (litoral Pacfico colombiano) por estratos de altura y dimetros de copa. Se estima que en 1993 estos bosques fijaron 106.802 tC/a y que la tasa absoluta anual de captacin es de 4,28 tC ha-1 a-1 (106.802 t/a/22.362 ha) equivalente a una productividad primaria neta (PPN) de 9,56 t ha-1 a-1 en los componentes de hojarasca fina cada y de aumento de biomasa area de los rboles (Orrego et al. 2003). En la Figura 47 se comparan los cambios en biomasa (el balance entre el crecimiento y la mortalidad de los rboles) entre un bosque montano y un bosque tropical. Los resultados indican que ambos bosques estn en proceso de acumulacin de biomasa y, por tanto, estn funcionando como sumideros de carbono. Sin embargo, las diferencias entre ambos son significativas, y el bosque tropical est acumulando 2,8 veces mayor cantidad de biomasa y carbono (11,1 ton/ha/ao) que el bosque montano (2,9 ton/ha/ao).
Tabla 23. Estimacin del carbono anual acumulado en sajales del litoral Pacfico colombiano durante 1993.

Estratos (estados serales) Altura (H) Copa () Edad (t)b m m aos < 10 10 < 20 a b a b c 20 < 30 b c d >30 Total d 15 20 25 30 35 40 65 5

rea ha 7.020,4 4.101,7 62,8 3.717,5 3.465,5 169,5 3.648,6 168,3 7,7 22.362,0

Carbono (C) d C/dtc Hojarascaad t ha-1 a-1 t ha-1 a-1 0,79 0,79 1,00 1,22 1,40 1,60 1,80 2,00 2,27 2,51 2,51 3,36 3,84 4,41 5,0 5,0 5,0 4,0

Total t/ao 23.167,3 13.535,1 273,8 22.528,0 20.134,5 1.118,7 24.810,5 1.178,1 56,0 106.802,0

Fuente: Orrego et al. (2003). Las cuatro primeras columnas se tomaron de la cartografa de Galeano (1997). a Cdigos para dimetros de copa, a: < 2 m, b: 2 < 5 m, c: 5 < 10 m, d: > 10 m. b Edad estimada de la marca de clase del estrato de altura. Se emplean las relaciones alomtricas y la curva de crecimiento diamtrico. c Crecimiento absoluto del carbono de la biomasa area d Produccin anual de biomasa.

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Anlisis de los datos

Figura 47. Cambios en la biomasa en dos parcelas permanentes de 1 ha en un bosque hmedo tropical (bhT) en el Magdalena Medio (Cimitarra, Santander) y un bosque hmedo montano bajo (bh-MB) en la cordillera Central (Manizales, Caldas), Colombia.

Fuente: lvarez et al. (2002). Sobrevivientes: crecimiento en biomasa de los rboles que sobrevivieron al final del segundo censo. Ingresos: biomasa de los rboles que crecieron hasta 10 cm de d en el segundo censo. Muertos: biomasa de los individuos que se encontraron muertos en el segundo censo. Total: Sobrevivientes + Ingresos - Muertos. El perodo de medicin en Cimitarra fue de 2,5 aos y en Manizales de 2 aos.

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Directorio de Instituciones

Listado de instituciones
continuacin se listan las instituciones mencionadas en este libro, incluyendo su nombre, seguido de la sigla, el acrnimo o el nombre abreviado. Para facilitar la consulta, se presentan las instituciones colombianas, seguidas por las internacionales.

11.1 Colombianas
Centro de Estudios Ambientales del Pacfico (CEAP) Tambito, Cauca Corporacin Autnoma Regional del Choc, Codechoc Corporacin Autnoma Regional del Nario, Corponario Corporacin para el Desarrollo Sostenible del Urab, Corpourab Corporacin Nacional del Investigacin y Fomento Forestal, Conif Empresas Pblicas de Medelln, EPM Fundacin Cungare Fundacin Ecolgica Gabriel Arango Restrepo, Fundegar Fundacin Ingued Fundacin Grupos Ecolgicos de Risaralda, GER Fundacin Karagab Fundacin Proselva Fundacin Tropenbos Internacional (Colombia) Herbario Amaznico Colombiano, COAH Herbario de la Universidad del Valle, CUVC
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Herbario de la Universidad Tecnolgica del Choc, CHOC Herbario Gabriel Gutirrez de la Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, MEDEL Herbario Nacional Colombiano, COL Herbario Jardn Botnico Juan Mara Cspedes, TULV Herbarium Federico Medem Instituto Alexander von Humboldt, FMB Instituto Amaznico de Investigaciones Cientficas, Sinchi Instituto Amaznico de Investigaciones Imani, Universidad Nacional de Colombia, sede Leticia Instituto para la Investigacin y la Preservacin del Patrimonio Cultural y Natural del Valle del Cauca, Inciva Instituto Colombiano para el Avance de la Ciencia y la Tecnologa, Francisco Jos de Caldas, Colciencias Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, ICN Instituto de Investigaciones Ambientales del Pacfico, IIAP Instituto de Investigacin de Recursos Biolgicos Alexander von Humboldt, IAvH Interconexin Elctrica S.A., ISA Jardn Botnico Joaqun Antonio Uribe de Medelln, JAUM Jardn Botnico Joaqun Mara Cspedes de Tula, Valle del Cauca Ministerio de Ambiente, Vivienda y Desarrollo Territorial, MAVDT Red Bosque y Cambio Climtico en Colombia, Red Boscco. Sistema Nacional Ambiental, SINA Sistema Nacional de Ciencia y Tecnologa, Colombia, Sncyt Unidad Administrativa Especial del Sistema Nacional de Parques Naturales, Colombia, UAESPNN Universidad de Antioquia, UdA Universidad del Tolima, UTOL Universidad Nacional de Colombia, UNAL Universidad Nacional de Colombia, sede Medelln, Unalmed Universidad Nacional de Colombia, sede Leticia Universidad Tecnolgica del Choc, Utech

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Directorio de Instituciones

11.2 Internacionales
Las instituciones o programas internacionales listados a continuacin incluyen el nombre en espaol, el nombre original en ingls, francs u otros idiomas, la sigla, el acrnimo o nombre abreviado en caso de tenerlo y, por ltimo, el pas respectivo. Banco Mundial (World Bank), EUA Centro de Ciencias Ecolgicas del Instituto Indio de Ciencias (Center for Ecological Sciences of the Indian Institute of Science), India Centro de Ciencias Forestales del Trpico del Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Center for Tropical Forest Science of Smithsonian Tropical Research Institute CTFS/STRI), Panam Centro de Formacin e Investigacin en Conservacin Forestal (Centre de Formation et de Recherche en Conservation Forestire, CEFRECOF), Repblica de Congo Centro Internacional para la Investigacin Forestal (Center for International Forest Research, Cifor), Indonesia Comit Federal de Datos Geogrficos (Federal Geographic Data Committee, FGDC), EUA Consejo Nacional de Ciencia y Tecnologa, Conacyt, Mxico Consejo Nacional de Desarrollo Cientfico y Tecnolgico (Conselho Nacional de Desenvolvimento Cientfico e Tecnolgico, CNPq), Brasil Conservacin Internacional (Conservation Internacional, CI), EUA Departamento Forestal de Sarawak (Sarawak Forest Department), Malasia Departamento Forestal de Sri Lanka (Sri Lanka Department of Forestry), Sri Lanka Departamento Real Forestal de Tailandia (Royal Thai Forest Department), Tailandia Direccin de Parques Nacionales de Singapur (Singapore National Parks Board), Singapur Fondo Nacional de Ciencia, Tecnologa e Investigacin, Fonacit,Venezuela Fundacin Andrew Mellon (Andrew Mellon Fundation), EUA Fundacin para la Ciencia y la Tecnologa, Fundacyt, Ecuador Fundacin Tropenbos Internacional (Tropenbos International), Holanda Grupo Internacional Cooperativo de Biodiversidad (International Cooperative Biodiversity Group, ICBG), EUA

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

Herbario del Jardn Botnico de Missouri (Missouri Botanical Garden Herbarium, MO), EUA Infraestructura Nacional de Informacin Biolgica (National Biological Information Infrastructure, NBII), EUA Instituto de Biodiversidad y Dinmica de Ecosistemas (Institute for Biodiversity and Ecosystem Dynamics, IBED), Holanda Instituto de Investigacin Forestal de Malasia (Forest Research Institute Malaysia, FRIM), Malasia Instituto Forestal de la Universidad de Oxford (Oxford Forestry Institute, OFI), Inglaterra, anteriormente Instituto Imperial Forestal (Imperial Forestry Institute). Instituto Nacional de Desarrollo del Per, INADE, Per Instituto Nacional de Educacin de Singapur (Singapore National Institute of Education, NIE), Singapur Instituto Nacional de Investigaciones Amaznicas (Instituto Nacional de Pesquisas da Amaznia, INPA), Brasil Instituto Nacional para Estudios Ambientales (National Institute for Environmental Studies), Japn Instituto Smithsoniano (Smithsonian Institute, SI), EUA Instituto Smithsoniano de Investigaciones Tropicales (Smithsonian Tropical Research Institute, STRI), EUA Instituto y Museo de Historia Natural de Chiba (Chiba Natural History Museum and Institute), Japn Jardn Botnico de Missouri (Missouri Botanical Garden, MBG), EUA Ministerio de Ciencia y Tecnologa de Brasil (Ministerio da Cincia e Tecnologa da Brasil) Museo de Historia Natural de la Universidad San Marcos, Per Museo Nacional de Historia Natural del Instituto Smithsoniano (National Museum of Natural History of Smithsonian Institute, NMNH), EUA Organizacin de las Naciones Unidas para la Educacin, la Ciencia y la Cultura (United Nations Educational, Scientific and Cultural Oragnization, Unesco), Francia Organizacin de los Pases Bajos para la Cooperacin Internacional en Educacin Superior (The Netherlands Organizations for Internacional Cooperation in Higher Education, Nuffic), Holanda Organizacin Internacional de las Maderas Tropicales, OIMT
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Directorio de Instituciones

PLAN Internacional (PLAN International) Pontificia Universidad Catlica del Ecuador, PUCE Programa Ambiental de las Naciones Unidas (United Nations Environment Programme, UNEP) Programa de Desarrollo de Biorecursos y Conservacin (BioResources Development and Conservation Programme, BDCP), Camern Programa de diversidad biolgica El Hombre y la Biosfera (Man and the Biosphere, MAB), EUA Programa de Informacin Geogrfica Referenciada de Ohio (Ohio Geographically Referenced Information Program, OGRIP) Programa de Investigacin en Biodiversidad, Biodiversity Research Program, Biotrop Programa de Monitoreo Forestal del Carbono de Winrock Internacional (Forest Carbon Monitoring Program of Winrock International), EUA Programa de Monitoreo y Valoracin de la Biodiversidad del Instituto Smithsoniano (Monitoring and Assessment of Biodiversity Program of Smithsonian Institution, SI/MAB) Red Amaznica de Inventarios Forestales, Rainfor, Reino Unido Red de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo de Estados Unidos (U.S. Long-Term Ecological Research Program, LTER), EUA Red Internacional de Investigaciones Ecolgicas a Largo Plazo (International Long-Term Ecological Researches Network, ILTER), EUA Servicio Forestal de Estados Unidos de Amrica (U.S. Forest Service) Sistema de Informacin en Biodiversidad y Conservacin (Biodiversity Conservation Information System, BCIS), EUA Sociedad de Conservacin para la Vida Silvestre (Wildlife Conservation Society, WCS), EUA Sociedad de Geografa Nacional (National Geographic Society, NGS), EUA Sistema Global de Monitoreo Ambiental (Global Environment Monitoring System, GEMS), EUA Unin Internacional de Organizaciones de Investigacin de Bosques, (International Union of Forest Research Organizations, IUFRO) Universidad Ciudad de Osaka (Osaka City University), Japn Universidad de Aarhus (Aarhus University), Dinamarca Universidad de Amsterdam (Universiteit van Amsterdam), Holanda, UvA Universidad de Andaluca, Espaa Universidad de Ehime (Ehime University), Japn

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Universidad de Georgia, (University of Georgia), EUA Universidad de Harvard (Harvard University), EUA Universidad de Kansas (Kansas University), EUA Universidad de Kasetsart (Kasetsart University), Tailandia Universidad de Kyoto (Kyoto University), Japn Universidad de Maejo (Maejo University), Japn Universidad de Mahidol (Mahidol University), Tailandia Universidad de Peradeniya (University of Peradeniya), Sri Lanka, Universidad de Puerto Rico (University of Puerto Rico), EUA Universidad de Utsunomiya (Utsonomiya University), Japn Universidad de Yale (Yale University), EUA Universidad Estatal de Oregon (Oregon State University), EUA Universidad Estatal Isabela (Isabela State University), Filipinas Universidad Tecnolgica de Nanyang (Nanyang Technological University), Singapur Universidad Tunghai (Tunghai University), Taiwn Winrock Internacional (Winrock Internacional, WI), EUA

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Referencias Bibliogrficas

Referencias bibliogrficas
Alder, D. & T. J. Synnott. 1992. Permanent sample plot techniques for mixed tropical forest. Oxford University Press, Oxford. 124 p. (Tropical Forestry Papers; no. 25). lvarez, E. 1993. Composicin florstica, diversidad, estructura y biomasa de un bosque inundable en la Amazonia colombiana. Tesis de posgrado (M. Sc. Biologa). Universidad de Antioquia, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales. Medelln, Colombia. 549 p. lvarez, E. & A. C. Londoo. 1996. Importancia ecolgica y etnobotnica de las lianas en un bosque inundable de la Amazonia colombiana. Cespedesia 21(67): 373-390. lvarez, E., . Cogollo, O. Melo, E. Rojas, D. Snchez, O. Velsquez, E. Sarria, E. Jimnez, D. Bentez, A. C. Londoo, P. Stevenson & G. Galeano. 2002. Estructura y dinmica del bosque natural en Colombia: Un estudio a largo plazo para evaluar los efectos del cambio climtico. Pp. 550. En: J. O. Rangel, J. Aguirre & M. G. Andrade (eds.). Libro de resmenes: VIII Congreso Latinoamericano y II Congreso Colombiano de Botnica. Instituto de Ciencias Naturales, Universidad Nacional de Colombia, Bogot. 608 p. lvarez, R. 1993. Anlisis estructural de dos bosques de guandal ubicados en zonas con diferente nivel de inundacin. Tesis de pregrado (Ingeniera Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medelln, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Medelln. 242 p. Aramburo, J. E. 1985. El crecimiento del abarco (Cariniana pyriformis Miers) en dos zonas tropicales hmedas de Colombia. Tesis de pregrado (Ingeniera Forestal). Universidad Nacional de Colombia sede Medelln, Facultad de Agronoma, Medelln.

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Anexos

Anexos

Anexo 1. Medicin del carbono


Por qu es importante el monitoreo del carbono?
erca de 40% del contenido total de carbono de la tierra (Dixon et al. 1994) y del 36% de la productividad primaria neta (PPN) (Field et al. 1998) corresponde a los bosques tropicales. Los cambios que se presentan actualmente en la concentracin de CO2 atmosfrico y en el clima podran tener un efecto significativo en el ciclo del carbn de este bioma; lo cual tiene importancia a escalas regionales y globales, puesto que cambios pequeos en la relacin entre la fotosntesis y la respiracin pueden afectar el balance del carbono en la bisfera (Clark 2004).

En la medicin del carbono de los bosques tropicales se han adoptado dos enfoques complementarios, ambos relevantes para el futuro de la conservacin y restauracin de los bosques tropicales. El primero se relaciona con el inters cientfico por evaluar con precisin la contribucin de los bosques tropicales al ciclo global del carbono, un tema sobre el que existen enormes incertidumbres (Clark 2004) y, el segundo, con el cumplimiento de los compromisos aceptados por los pases firmantes del Convenio de Cambio Climtico (CCC) (Brown 2002b). Con respecto al primer enfoque, se han desarrollado esfuerzos significativos recientes en las regiones tropicales (Lugo y Brown 1992; Dixon et al. 1994; Field et al. 1998; Malhi y Grace 2000; Clark et al. 2001a, b; Clark 2002, 2004; Malhi et al. 2002). Un buen ejemplo es el proyecto LBA (siglas en ingls de Large-scale Biosphere-Atmosphere Experiment in Amazonia) liderado principalmente por instituciones de Brasil, con el apoyo de otras de Norteamrica y Europa (ver detalles de LBA en Rainfor 2005), aunque tambin se destaca el Proyecto Carbono que se realiza actualmente en Costa Rica1 . En cuanto al segundo enfoque, se han efectuado investigaciones que permiten abordar el monitoreo del carbono con nfasis en el inventario a escala nacional de las emisiones de gases con efecto invernadero, y en el desarrollo de proyectos tendientes a incrementar los sumideros de carbo-

http://www.fiu.edu/~carbono

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

no para los pases firmantes del CCC (Brown 2002b, Watson et al. 2000, Watson 2001). Por ejemplo, el Programa Internacional de Monitoreo del Carbono desarrollado por Winrock Internacional (una ONG establecida en EUA que agrupa algunos de los cientficos ms importantes en el mbito mundial en el tema) busca refinar mtodos para cuantificar los beneficios de la fijacin de carbono en los diferentes sistemas de los usos del suelo que existen en las regiones tropicales (MacDicken 1997; Brown 2002b, 1997b). La propuesta incluye la aplicacin de mtodos forestales normalizados, los principios propios de los inventarios forestales, la ciencia del suelo y los levantamientos ecolgicos para medir y analizar la biomasa. Partiendo de estas aproximaciones a continuacin se presentan algunos de los mtodos comnmente utilizados para el estudio del contenido de carbono de un bosque y de su dinmica. El objetivo es ilustrar a los lectores sobre el tema del monitoreo del carbono y de la importancia de las parcelas permanentes para llevar a cabo dichos estudios.

Cmo se monitorea el carbono en un bosque?


Medicin del carbono en un momento dado. El punto de partida para el monitoreo del carbono lo constituye la estimacin de la biomasa que contiene un ecosistema, con base en datos de campo provenientes de parcelas. La biomasa es un concepto que abarca la cantidad total de materia orgnica seca (sin contenido de agua) que se encuentra en un momento dado, tanto por encima como por debajo de la superficie del suelo (Satoo y Madgwick, 1982). La biomasa de un bosque est distribuida en una gran variedad de componentes agrupados como biomasa area (tallos, ramas y hojas de rboles, palmas, lianas, hierbas), biomasa subterrnea (races gruesas y finas) y biomasa muerta o necromasa (hojarasca, rboles muertos en pie o cados), los cuales requieren de diferentes mtodos para su cuantificacin que sern detallados ms adelante. Luego de tener un valor para la biomasa de los diferentes componentes del bosque (generalmente en toneladas por hectrea, ton/ha) este se multiplica por un factor de 0,5 para obtener la cantidad de carbono. Este factor es el resultado de un gran nmero de estudios que han demostrado que en promedio la materia vegetal contiene un 50% de carbono, una vez se ha removido el agua (MacDicken 1997; Fearnside et al. 1999). El siguiente paso consiste en sumarle al carbo276
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Anexos

no contenido en la biomasa el carbono contenido en el suelo; este ltimo se presenta principalmente en forma de materia orgnica y representa la mayor parte del carbono total almacenado en los bosques del mundo, incluyendo los tropicales (McGroddy y Silver 2000; Silver et al. 2000). De acuerdo con algunos autores, hasta el primer metro de profundidad, el carbono del suelo equivale a tres veces el carbono en la vegetacin por encima de la superficie (Schlesinger 1997). Es importante destacar que la cuantificacin de las existencias de carbono se puede realizar en cualquier ecosistema sin necesidad de establecer parcelas permanentes. Esta informacin es valiosa por si sola, ya que permite establecer la capacidad de almacenamiento de los bosques en relacin con determinadas variables ambientales. Adicionalmente, es el punto de partida no solo para la cuantificacin de la PPN sino tambin para las emisiones producidas por cambios en el uso del suelo. En la actualidad, debido a la disponibilidad de herramientas como los sensores remotos y los sistemas de informacin geogrfica, la medicin de las existencias de carbono se pueden hacer a cualquier escala, desde parcelas pequeas (0,1 ha) hasta paisajes, regiones y continentes (Rosenqvist et al. 2003, Hurtt et al. 2003). Medicin de la dinmica del carbono. La dinmica del carbono se refiere a los cambios que se producen en las cantidades que se midieron en un momento inicial, con referencia a un periodo de tiempo. El carbono contenido en un bosque vara constantemente de la siguiente manera: 1. El carbono se acumula, a) en la biomasa debido al proceso de fotosntesis y crecimiento de las plantas en su parte area (tallos, ramas, hojas) y subterrnea (races gruesas y finas) y, b) en el suelo debido a la incorporacin de materia orgnica proveniente de la degradacin de la biomasa producida por la muerte de las plantas o prdida de sus rganos leosos (ramas, races gruesas y races finas) y no leosos (hojas). El bosque pierde carbono debido a los procesos de respiracin de las plantas, el suelo y la materia orgnica muerta.

2.

La cuantificacin de las ganancias y prdidas de carbono en los bosques es fundamental, pues permite evaluar si estn funcionando como fuentes o sumideros de carbono. Para hacer el seguimiento de estos
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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

procesos existen dos mtodos fundamentales. El primero consiste en medir directamente el intercambio gaseoso entre el bosque y la atmsfera mediante una tcnica que se denomina Covarianza Eddy CE (Eddy covariance), y el segundo consiste en hacer mediciones de campo con base en parcelas permanentes. Debido a que el propsito de este manual esta dirigido hacia el uso de parcelas permanentes, se recomienda al lector consultar otras referencias para entender el mtodo de CE (Miller et al. 2004). Las parcelas permanentes permiten hacer seguimiento de los procesos que determinan los flujos de carbono, como el crecimiento, la degradacin y la muerte de las plantas, que representan tanto los ingresos de carbono al ecosistema a travs de la fotosntesis, como las prdidas a travs de los procesos de respiracin y descomposicin, balance conocido como PPN (Clark et al. 2001 a, b). La PPN de un ecosistema tambin se puede definir como la materia orgnica total que produce un bosque durante un intervalo de tiempo especfico (Clark et al. 2001a), y es fundamental porque permite la cuantificacin de la dinmica del carbono a travs de la medicin de los cambios en la biomasa. Clark y otros colaboradores mostraron que la PPN se puede estimar de mediciones efectuadas en el campo, con base en algunos supuestos (Figura 48).

Mtodos para el monitoreo del carbono


Como se mencion anteriormente, los cambios en la biomasa de un bosque se miden en dos fases. En la primera, se hace una cuantificacin de las existencias de la biomasa (o carbono) en un momento dado y en la segundo se hace una otra cuantificacin luego de un intervalo de tiempo que generalmente se expresa en unidades de un ao. La diferencia entre la segunda y la primera medicin permite establecer si el bosque esta funcionando como un sumidero o como una fuente de carbono, dependiendo de si el balance es positivo o negativo. Sin embargo, como se ilustra en la Figura 48 (ver detalles en Clark et al. 2001a), es imposible medir directamente la incorporacin del carbono al ecosistema debido a que durante el intervalo de tiempo se presentan algunas transformaciones como consumo por herbvoros, mortalidad de las plantas o exportacin de la materia orgnica a los organismos simbiontes. De tal manera, al final del intervalo se deben hacer mediciones tanto de las ganancias como de las perdidas de materia orgnica.

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Anexos

Figura 48. Componentes de la productividad primaria neta en un bosque.

Diagrama adaptado de Clark et al. 2001a, donde se definen (a) los componentes la PPN en un bosque, los cuales no pueden ser medidos directamente en el campo debido a las transformaciones que se presentan tales como consumo, descomposicin, mortalidad o exportacin. Estas transformaciones ocurren durante el intervalo de medicin y (b) los componentes de la PPN que pueden ser medidos en el campo. *CHO = Compuestos orgnicos no estructurales.

En los siguientes numerales, se presentan algunos mtodos comnmente utilizados tanto para la medicin inicial del contenido de carbono en una parcela de bosque, como para los cambios que se producen en el tiempo y que deben ser cuantificados al final de un intervalo determinado de tiempo. Medicin de los contenidos de biomasa y carbono al inicio de un intervalo. Los mtodos que se incluyen a continuacin constituyen un resumen de los procedimientos documentados por entidades como Winrock Internacional (Brown 1997a, 2002a, MacDicken 1997, Mrquez et al. 2000), pero tambin incluye recomendaciones derivadas de estudios recientes sobre el monitoreo del carbono en bosques tropicales (Clark 2002, Clark et al. 2001a, b; Chave et al. 2001, 2003, Malhi et al. 2002) y las experiencias de diferentes investigadores que

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adelantan trabajos representativos en Colombia (Orrego et al. 2003). Para informacin ms detallada se recomienda consultar la pgina de Internet del Panel Intergubernamental sobre Cambio Climtico (Intergovernmental Panel on Climate Change, IPCC)2 donde se encuentra una recopilacin de estudios que describen los mtodos para la medicin y monitoreo del carbono enmarcados en el Protocolo de Kyoto. Para cuantificar el carbono que existe en un ecosistema, primero se deben efectuar estimaciones de la biomasa, y luego, extraer muestras para analizar el contenido de carbono mediante diferentes mtodos. No obstante, todos los estudios sobre la concentracin de carbono han arrojado resultados similares. En promedio, 50% de la biomasa seca de un bosque corresponde a este elemento. Para medir la biomasa, el bosque se divide en varios compartimientos de la siguiente manera (Satoo y Madgwick 1982, Brown 1997b, MacDicken 1997, Delaney et al. 1998, Mrquez et al. 2000, Brown 2002a): a) Biomasa area (sobre el suelo): rboles y otras formas de crecimiento como lianas, hierbas, palmas, arbustos y en general plantas del sotobosque incluyendo plntulas. b) Biomasa subterrnea o de races (gruesas y finas). c) Detritos gruesos: rboles muertos en pie y troncos cados. d) Detritos finos: Hojarasca, ramas, hojas y frutos cados. e) Suelo. Para cada uno de estos componentes se requiere un conjunto particular de procedimientos, que son objeto de debates tendientes a normalizar los mtodos con el fin de reducir el error en las mediciones y la incertidumbre de las conclusiones finales (Clark et al. 2001a, b, Clark et al. 2002, Chave et al. 2001, 2003, Phillips et al. 2002). a) Biomasa area Brown (1997a) presenta los mtodos disponibles para estimar la densidad de biomasa en bosques tropicales usando la informacin forestal existente. Aunque la mayor parte de las parcelas del mundo incluyen slo rboles marcados a partir de un d mnimo (generalmente 10 cm, pero con fre-

http://www.ipcc-nggip.iges.or.jp/lulucf/cop9/Chp4/Chp4_0_Cover_Page_COP9.pdf

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Anexos

cuencia se usan otros dimetros inferiores como 5 cm 1 cm), se recomienda incluir en la estimacin los individuos de todos los tamaos y las plantas pertenecientes a otras formas de crecimiento, como arbustos, lianas e hierbas. Para efectos de hacer compatibles los criterios de otras guas que vienen siendo aplicadas en los bosques del mundo (Mrquez et al. 2000, MacDicken 1997) y poder comparar una gran cantidad de informacin que existe en la actualidad sobre la biomasa de los bosques tropicales, se recomienda agrupar la biomasa area en categoras de tamao: rboles con d 10 cm, rboles con d entre 5 - 10 cm, rboles con d entre 1 - 5 cm, y una categora que incluya otras formas de crecimiento. Para la estimacin de la biomasa de los rboles con d 10 cm, se puede utilizar tres procedimientos distintos (Satoo y Madgwick 1982; Brown 1997a; Brown et al. 1997): 1) Derribando y pesando toda la vegetacin en parcelas pequeas y extrapolando los resultados a reas ms grandes (e. g. Klinge y Herrera 1983); 2) Partiendo de informes del volumen de la madera comercial de todas las especies para un d mnimo conocido, con base en modelos simples que permiten convertir el volumen a biomasa usando factores de expansin de la biomasa (e. g. Brown et al. 1989, Brown y Lugo 1992, Fearnside 1992); y 3) Utilizando ecuaciones de regresin que relacionan la biomasa de rboles individuales con variables de fcil medicin (como d) (e. g. Arajo et al. 1999). El mtodo de las regresiones ha sido adoptado en casi todos las investigaciones recientes relacionadas con la cuantificacin de la biomasa de los bosques tropicales (Clark y Clark 2000, Chambers et al. 2001, Chave et al.2001, 2003, Baker et al. 2004). Esta tcnica predice el valor del peso seco de los rboles en kg o ton con base en los valores observados (medidos) de una o varias variables relacionadas de fcil medicin (dimetro, altura, densidad de la madera, etc.), en una muestra de nmero limitado de rboles que son talados y pesados. La relacin entre estas variables es modelada mediante algunos mtodos estadsticos de regresin como el de mnimos cuadrados o el de mxima verosimilitud (Drapper y Smith 1981, Netter et al. 1985). Aunque lo ideal es desarrollar ecuaciones de biomasa para cada tipo particular de bosque, es un trabajo laborioso y costoso, y en muchos casos es posible utilizar ecuaciones reportadas en la literatura. En la Tabla 24 se presentan algunas de las ecuaciones empleadas para estimar la biomasa de los rboles en inventarios forestales de bosques tropicales considerando el dimetro como variable predictiva.

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b 10 2,5-57 5-148 8-98 Hmedo subtropical 900-1500 mm Muy hmedo tropical Muy hmedo tropical Terrazas aluviales Terrazas aluviales Llanura aluvial IE* Tierra firme Tierra firme Tierra firme Hmedo tropical Hmedo tropical R2 n Rango d (cm) Tipo bosque Fisiografa Fuente
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Tabla 24.

Ecuaciones de biomasa para rboles en algunos bosques tropicales con base en modelos del tipo ln BA = a + b ln d.

Localidad

Brasil Bisley, LuquilloPuerto Rico Bosques Tropicales Colombia Colombia Camboya Caquet, Colombia Costa Rica El Verde, Puerto Rico Guyana Francesa Para, Brasil Indonesia Karnataka, India Manaos, Brasil Manaos, Brasil Manaos, Brasil Manaos, Brasil Nueva Guinea Para, Brasil Puerto Rico Puerto Rico Bosques Tropicales 1 10 2-130 10 >4 5 10 10 8-61 5-20 5-120 >20 5 10 10 10 Hmedo tropical Hmedo tropical Hmedo tropical Tierra Tierra Tierra Tierra firme firme firme firme Bosque Seco 1500 a ms de 3000 mm

-2,43 -2,40 -2,00 -1,97 -1,97 -2,39 -2,31 -1,81 -2,75 -2,88 -2,55 -2,26 -0,44 -1,75 -1,50 -0,15 -2,00 -2,00 -2,26 -2,41 -2,134 -2

2,57 2,48 2,32 2,25 2,48 2,56 2,29 2,32 2,63 2,72 2,65 2,60 2,12 2,67 2,55 2,17 2,55 2,36 2,66 2,41 2,530 2,42

0,96 0,93 0,84 0,97 0,96 0,99 0,98 0,98 0,96 0,97 0,97 0,98 0,92 0,92 0,97 0,90 0,96 0,97 0,95 0,97

30 63 28 54 54 22 140 92 33 418 127 38 189 244 315 28 319 39 15 15 -

Brown (1997) Scatena et al. (1993) Brown (1997) Overman (1994) Overman et al. (1994) Brown (1997) E. lvarez (1993) Brown (1997) Crow (1978) Lescure et al. (1983) Araujo et al. (1999) Brown (1997) Rai & Proctor (1986) Higuchi et al. (1998) Higuchi et al. (1998) Higuchi et al. (1998) Higuchi et al. (1998) Edwards & Grubb (1977) Brown (1997) Ovington & Olson (1970) Brown (1997) Chave et al. (2001); Baker et al. (2003)

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Donde BA = biomasa area del rbol en Kg de peso seco, d = dimetro a 1,3 m del suelo, a = constante calculada por el mtodo de regresin, b = coeficiente de la variable independiente calculado mediante el mtodo de regresin. R2 = coeficiente de regresin; n = nmero de rboles utilizados para construir la ecuacin. Adaptada de Zapata et al. 2003

Estas ecuaciones fueron construida por Chave et al. (2001) con una base de datos de 2163 rboles compilada de 11 estudios en diferentes regiones tropicales con precipitaciones entre 1500-3000 mm/ao

Anexos

El mayor nmero de las ecuaciones alomtricas reportadas en la literatura utilizan el d como variable independiente para estimar la biomasa de los rboles (Brown 1997, Chave et al. 2001), aunque diversos estudios muestran que la inclusin de otras variables como la altura de los rboles y la densidad de la madera incrementa la precisin en las estimaciones (Overman et al. 1994). La popularidad de la utilizacin en las ecuaciones de solo el d como variable independiente, se debe a que se puede medir fcilmente, con mayor rapidez y precisin que las otras dos. Es importante mencionar que la eleccin del modelo alomtrico es la fuente de error ms importante en la estimacin de la biomasa de un bosque (Chave et al. 2004). Se ha encontrado que dependiendo del modelo la estimacin de la biomasa promedia por ha para los rboles con d 10 cm en una muestra de 50 ha, esta vara con un factor de ms del 100% (rango entre 215-461 ton/ha). De tal manera, existe una alta incertidumbre cuando se utilizan ecuaciones desarrolladas en otros sitios con el d como variable independiente para estimar la biomasa de un sitio en particular. La necesidad de tener datos de biomasa ms precisos ha generado un creciente inters por refinar los mtodos de estimacin, y algunos investigadores se han enfocado en evaluar la importancia de incluir la densidad de la madera y la altura de los rboles en las ecuaciones (Chave et al. 2003, Baker et al. 2004). En efecto trabajos como el de Baker et al. (2004) muestran que la densidad de la madera permite explicar los patrones de distribucin espacial de la biomasa en las diferentes regiones de la cuenca amaznica y la importancia de considerar ecuaciones que incluyan estas variables. En Chave et al. (2004) se puede encontrar un anlisis detallado de los errores generados al utilizar ecuaciones de biomasa inadecuadas y la forma de reducir la incertidumbre en las estimaciones. En conclusin, si se desea tener una estimacin rpida de la biomasa de una parcela, es posible utilizar alguna de las ecuaciones presentadas en la Tabla 24, teniendo en cuenta que se debe seleccionar ecuaciones desarrolladas en bosques con caractersticas ambientales similares. Por ejemplo, para una misma regin no se debe utilizar una ecuacin elaborada con rboles de bosques inundables para estimar la biomasa de un bosque de tierra firme, o utilizar ecuaciones desarrolladas en boques secos para estimar la biomasa de parcelas de bosques hmedos, o las desarrolladas para bosques de montaa en la estimacin de la biomasa de bosques de tierras bajas.

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Para los rboles con d < 10 cm, igualmente se pueden utilizar ecuaciones de biomasa reportadas en la literatura (Tabla 24); sin embargo, debido a que normalmente son desarrolladas para rboles con d 10 cm, se corre el peligro de sobreestimar su biomasa, por lo que es aconsejable cosechar por fuera de la parcela algunos de los individuos en este rango y desarrollar una ecuacin especfica para cada categora de tamao. Con respecto a las lianas, se acepta que en general son un componente menor de la biomasa total del bosque, ya que rara vez representan ms de 5%; sin embargo, su aporte a la biomasa foliar puede llegar a ser considerable (20 - 30%) (Putz 1983, Hegarty 1990, Hegarty y Caball 1991). An ms, la biomasa de la hojarasca en un bosque tropical puede estar formada hasta en 40% por las hojas cadas de las lianas (Gentry 1985, Hegarty 1990, Hegarty y Caball 1991). Fearnside (1992) presenta datos de la Amazonia brasilera que muestran que la biomasa de las lianas representa entre 3,1 - 11,5 % de la biomasa total. Las palmas son otro componente importante de los bosques tropicales. Por ejemplo, Faber-Langendoen y Gentry (1991) informan que las palmas representan hasta 7,2% y 14,6% de la biomasa area de los individuos con d 10 cm y de los individuos con d entre 2,5 - 9,9 cm, respectivamente, en los bosques del Bajo Calima (Colombia). Tanto en estudios sobre biomasa de lianas como de palmas se han utilizado las mismas aproximaciones que para la biomasa de especies arbreas. Las investigaciones que aportaron los primeros datos sobre la biomasa de lianas utilizaron el mtodo de la cosecha en parcelas, el cual consiste en pesar la vegetacin lianescente en parcelas pequeas, con rea conocida, y hacer la extrapolacin posterior a reas mayores (Ogawa et al. 1965, Lescure et al. 1983, Lott et al. 1987). Sin embargo, algunos autores han demostrado que, igual que en los rboles, es posible establecer relaciones alomtricas entre la biomasa de lianas y palmas empleando variables como el d y la h (Putz 1983, Bullock 1990, E. lvarez 1993, Saldarriaga 1994, Restrepo et al. 2003). En la Tabla 25 se presentan algunas de las pocas ecuaciones registradas para estos hbitos de crecimiento en los bosques tropicales.

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Anexos

Tabla 25.

Ecuaciones de biomasa para palmas y lianas en algunos bosques tropicales.

Modelos para palmas Ln(BIO) = -2,249 + 0,861 Ln (D2*L)

n 37

R2 0,94

Sitio de estudio Cuenca medio ro Porce, Colombia Bosques de Guandal, Colombia

Fuente Restrepo et al. 2003

BIO = 0,632 + 1,296 Ln (L)

17

0,75

Galeano 1995

BIO = 6,8 + 9,7 L

25

0,94 0,89

Puerto Rico

Frangi y Lugo 1985

Ln (BIO) = -6,379-0,88 Ln (1/d2) + 2,15 Ln (L) 19

Tierra Firme Saldarriaga 1994 Amazonia ColombiaVenezuela Bosque inundable Amazonia, Colombia Bosque inundable Amazonia Colombia Sitio de estudio Cuenca mediaro Porce, Colombia ro Negro Venezuela Araracuara Colombia E. lvarez 1993

Ln (BIO) = -3,956 + 3,106 Ln (d)

23

0,96

Ln /BIO) = -4,357 + 1,061 Ln (d2 * L)

23

0,99

E. lvarez 1993

Modelos para lianas Ln (BIO) = 0,028 + 1,841 Ln d

n 33

R2 0,87

Fuente Orrego y del Valle 2003

L10 (BIO) = 0,12 + 0,91 L10 (BIO) Ln (BIO) = 0,568+ + 0,987 Ln (BIO)

14

0,84

Putz 1983

13

0,94

Donde BIO = biomasa area de la palma o la liana en Kg de peso seco, d = dimetro a 1,3 m del suelo, L = altura de las palmas; n = nmero de palmas o lianas utilizadas para construir la ecuacin. R2 = coeficiente de regresin; Ln = logaritmo natural; L10 = logaritmo con base 10.

b) Biomasa subterrnea o de races La informacin con respecto a la biomasa radical es bastante limitada, debido en parte a lo laborioso de su cuantificacin por la dificultad de acceso al medio subterrneo (Satoo y Madgwick 1982). Algunos estudios han mostrado que la biomasa de races vara de forma considerable y que las races finas (dimetros < 5 mm) son en general el componente ms importante. De acuerdo con Brown y Lugo (1992) la biomasa de las races puede variar entre 10 - 50% (con promedio de 23,3 17,97 %) de la biomasa area para muchos bosques hmedos tropicales.

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En general, la biomasa de las races es difcil de medir y consume demasiado tiempo por lo que se han utilizado diferentes mtodos que estn lejos de ser normalizados (Klinge et al. 1975, Cairns et al. 1997, Cavelier et al. 1999). Los procedimientos utilizados con mayor frecuencia diferencian las races en dos grupos: las races finas con dimetro inferior a 5 mm y las races gruesas con dimetros mayores. El muestreo de las races finas se hace extrayendo cilindros de suelo de volumen variable, con barrenos fabricados comercialmente; estos cilindros son lavados y cernidos para separar el suelo de las races; despus la muestra de races es secada para extraer el mximo posible de humedad y, luego, se hace una extrapolacin en unidades de kg o ton por ha (ver comparacin de mtodos en Vogt et al. 1998). El muestreo de las races gruesas se ha realizado utilizando dos mtodos diferentes. El primero es similar al de las races finas pero se hace excavando huecos de volumen conocido (1 m x 1 m x 1 m), y se extraen las races de un tamao previamente definido. En el segundo mtodo se excava, se extrae, se seca y se pesa toda la biomasa de las races de rboles individuales de dimetro conocido para construir ecuaciones alomtricas que permiten predecir la biomasa.Como ejemplo de este ltimo mtodo se puede citar el trabajo de Sierra et al. (2003) quienes desarrollaron en un bosque tropical en Colombia una ecuacin que permite estimar la biomasa de races gruesas (> 5 mm de grosor) de cada rbol individual con base en su dimetro. La ecuacin es la siguiente: BRg = -exp(-4,394+2,693 Ln (d)); n=49; r2=092 donde, BRg = Biomasa de races gruesas (> 5 mm) del rbol en kg, d = dimetro del rbol, n = nmero de rboles utilizados para calcular el modelo r2 = coeficiente de regresin Esta ecuacin fue calibrada con una muestra de rboles presentes en bosques secundarios y primarios, y de acuerdo con los autores puede ser utilizada en ambos casos. Algunos autores recomiendan estimar la biomasa de races como 15% con respecto a la biomasa area (MacDicken 1997). Sin embargo, un estudio realizado por Cairns et al. (1997) mostr que la relacin entre la biomasa de races y de tallos (R/T) es bastante variable. Estos autores registraron

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Anexos

un valor promedio de R/T de 0,26 con rango entre 0,18 0,30, para 160 estudios en diferentes bosques del mundo (tropicales, templados y boreales), y muestran que la relacin no vara significativamente con la zona latitudinal, la textura del suelo (fina, media y gruesa) o el tipo de rboles (angiospermas y gimnospermas). Un anlisis posterior efectuado por Brown (2002a) con los mismos datos de Cairns et al. (1997) mostr que existe una relacin estadsticamente significativa entre la biomasa area y la biomasa de races (en ton/ha) que puede ser aplicada para estimaciones rpidas en las parcelas permanentes: BR = exp(-1,085+0,926 Ln (BA)); n=151; r2=0,83 donde, BR = Biomasa de races en ton/ha, BA = Biomasa area en ton/ha, N = nmero de sitios utilizados para calcular el modelo r2 = coeficiente de regresin Por ltimo, Sierra et al. (2003) encontraron que es posible utilizar una ecuacin similar para estimar la biomasa de races finas (grosor 5 mm) de bosques primarios y secundarios con base en el rea basal de la parcela, de la siguiente manera: BRf = 6,998 + 0,288 (AB); n = 13; r2 = 0,49 donde, BRf = Biomasa de races finas en ton/ha, AB = rea basal de la parcela en m2/ha, n = nmero de sitios utilizados para calcular el modelo r2 = coeficiente de regresin

c) rboles muertos en pie y troncos cados Los rboles muertos en pie o cados, y las ramas grandes que se desprenden de los rboles, generalmente con d 10 cm, se denominan detritos Gruesos (DG) y juegan un papel ecolgico importante en los ecosistemas forestales; dependiendo del tipo de bosque, la historia de uso del suelo y las actividades humanas, los DG pueden almacenar una porcin impor-

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tante entre 10 - 33% del carbono total de un bosque (Harmon y Sexton 1996, Delaney et al. 1997, 1998, Chambers et al. 2001, Clark et al. 2002). No obstante, en contraste con la gran cantidad de estudios que existen para los bosques templados (Harmon et al. 1986), los estudios sobre la contribucin de los DG a la biomasa y contenido de carbono de los bosques tropicales son escasos (Clark et al. 2002). Los mtodos para estimar el carbn correspondiente a la madera muerta han sido probados en muchos tipos de bosque y no requieren ms esfuerzo que la medicin de los rboles vivos (Harmon y Sexton 1996). El primer paso consiste en estimar de forma directa la biomasa o el volumen de cada pieza (bien sea rboles muertos en pie o cados, o ramas cadas) usando diferentes mtodos. Se recomienda hacer una medicin de d y h en el caso de los rboles muertos en pie o varias mediciones de d y una de la longitud (l) en el caso de los rboles y ramas cadas. Para los rboles muertos en pie se pueden utilizar las funciones de biomasa de los rboles vivos, pero considerando un factor de correccin que se determinar cada caso (alrededor de 70% de la biomasa viva) ya que los rboles muertos pierden parte de su biomasa como las hojas, las ramas, la corteza y las races dependiendo del grado de pudricin en que se encuentren. Para los troncos cados, el procedimiento consiste en utilizar el promedio de los dimetros medidos, y con l calcular el volumen del tronco con la frmula de volumen de un cilindro o de un cono truncado (Mrquez et al. 2000). El siguiente paso consiste en agrupar los rboles muertos o ramas cadas por clases de descomposicin (Brown 2000a). Posteriormente, se colectan muestras de madera de cada clase para determinar la densidad de la madera. El peso de los DG se calcula como el producto del volumen o la biomasa de cada clase multiplicado por la densidad de la misma. Un aspecto clave consiste en tomar muestras de un nmero suficiente de troncos para tener una estimacin veraz de la densidad. Un procedimiento comn es extraer muestras de madera de los troncos y determinar su volumen en estado fresco (es decir recin extrada cuando aun est hmeda), y posteriormente someterlas a un proceso de secado hasta obtener un peso constante (e. g. a 105 C durante 36 horas). La densidad de la madera se obtiene dividiendo el volumen por el peso seco de la muestra y se expresa generalmente en centmetros cbico/gramos (cc/gr) (Mller-

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Anexos

Landau 2004). Otros mtodos para determinar la densidad de la madera se pueden consultar en Forest Products Laboratory (1999). Luego, la biomasa del rbol muerto (Y) se calcula con la siguiente formula: Y = rea basal* altura* densidad de la madera* factor de correccin. De acuerdo con Brown (2002a), el mtodo descrito asume que las clases de descomposicin estn correlacionadas con la densidad. Sin embargo, este no siempre es el caso, en especial para aquellas especies que tienen un duramen muy resistente que permanece durante mucho tiempo luego de que se ha perdido la corteza y la albura, como sucede en muchas especies tropicales (Harmon y Sexton 1996; Delaney et al. 1997, 1998). En lugar de las clases de descomposicin, puede ser ms til desarrollar un mtodo que permita medir con mayor precisin la densidad de la madera de cada una de las piezas.

d) Hojarasca Esta categora incluye las hojas, los frutos, las flores y el material leoso (ramas cadas con dimetro inferior a 10 cm) sobre la superficie del suelo. El muestreo de este componente se hace mediante la recoleccin del material en parcelas de rea conocida (entre 0,25 m2 y 1 m2). Este material se pesa en el campo y luego se extrae una o varias muestras (entre 100 - 200 gr) para determinar su contenido de humedad, que se calcula de la siguiente manera (Mrquez et al. 2000): CH = (Phs - Pss)/ Phs, donde: CH = Contenido de humedad, Phs = Peso hmedo submuestra (g), Pss = Peso seco submuestra (g). Con el valor de contenido de humedad se procede a calcular la proporcin del peso hmedo que corresponde a biomasa: Y = Pht - (Pht*CH),

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donde: Y Pht CH = = = Biomasa en gramos, Peso hmedo total (g), Contenido de humedad.

e) Carbono contenido en el suelo El carbono contenido en el suelo (en gr C/cm2) se calcula a partir de los valores de porcentaje de carbono, densidad aparente y volumen de la muestra (que es el resultado de multiplicar el rea transversal de la muestra por la profundidad del muestreo), con la siguiente frmula (Rosenzweig y Hillel 2000). Posteriormente, los resultados por cm2 se extrapolan a valores por ha: Carbono en suelo (ton C/ha) = DA* FC* P* A donde: P = Profundidad de muestreo en cm, FC = Contenido de carbono (%), DA = Densidad aparente (g/cm3), A = rea (cm2) de la seccin transversal de la muestra de suelo.

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Anexos

Anexo 2. Formatos para la toma de datos de campo

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Anexos

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Anexos

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Anexos

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ndice temtico

ndice temtico

Los nmeros de pgina en negrilla corresponden a tablas o figuras.

A
Abundancia (ver tambin densidad) abundancia absoluta, 88, 100, 208 abundancia relativa, 88, 100, 207- 208 Acalypha diversifolia, 208 Acer saccharum, 110 frica, 31, 35 Aiphanes erinacea, 168 aletones, 155-156, 158, 162, 178 altura altura de fuste (ver tambin hf), 58-59,101, 102, 164 altura de medicin de d, 100, 105, 150, 155, 157-158, 160-162, 179-180 altura total (ver tambin ht), 56, 58-59, 94, 100, 101, 102, 164, 166-168, 215, 220 amarillo, 175 Amazonia Amazonia central (Brasil), 122, 275, 284 Amazonia colombiana, 4, 36, 52, 55, 60, 77, 79, 207, 210, 212, 219-220, 225-226, 228-229, 285 Amazonia ecuatoriana, 118 Amazonia peruana, 112, 118, 122 Anacardiaceae, 63, 210 Anacardium excelsum, 208 anlisis estadstico, 87-89, 108, 113, 124 Andigena, 45, 48, 61, 187, 200 angiospermas, 287 Annonaceae, 210 Anthurium, 93 aprovechamiento forestal, 66, 176 Aptandra tubicina, 231 rbol, 89-91, 33-35, 56, 58, 117, 163, 166, 196, 214-216, 219-221, 227- 228, 229, 233, 276, 280, 282 rbol emergente, 104 rbol muerto en pie o cado, 192, 227, 276, 280, 287-288 arbusto, 90-94, 116, 219-220, 280-281 rea, 33-35, 42, 56, 117 rea basal, 61, 99, 121, 131, 191, 206-207, 214, 216, 287, 289 rea establecida, 56 rea inventariada, 36, 55, 59-60, 62, 130

rea muestreada, 55 rea privada, 45 Arecaceae, 63, 92-93, 168, 185, 207, 210 Asia, 31, 33, 211 Asteraceae, 210 Attalea racemosa, 226 autoecologa, 72

B
Bactris Bactris acanthocarpa, 226 Bactris balanophora, 226 Bactris hirta, 226 Bactris killipii, 226 Bactris maraja, 226 Bactris simplicifrons, 226 Blakea Blakea sphaerica, 231 bambas, 149, 155, 156, 158 base de datos, 48, 116, 178, 187-189, 197, 200, 282 Bignoniaceae, 36 biodiversidad (ver tambin diversidad), 17-18, 24, 78, 115, 188-189 biomasa, 59, 61, 72, 89, 99, 101, 103-104, 112-113, 131, 146, 154, 209, 211, 215, 218, 228, 232, 276-285, 288-290 biomasa area, 48, 216-217, 232-233, 276, 280, 282, 284-287 biomasa foliar, 164, 284 biomasa muerta, 276, 289 biomasa radical, 285-287 biomasa subterrnea, 276, 280-281, 285 Biomon, 44-45, 48, 61, 187-188, 201 Biotrop, 115-117, 136, 154, 241 Biota, 115 Bombacaceae, 207 Boraginaceae, 36, 210 bosque bosque, componentes del, 104, 216, 276 bosque, estructura del, 25, 29-30, 32, 37, 95, 104, 111-112, 116, 121-122, 164, 188, 205-206, 209, 211, 214, 229 bosque de tierras bajas, 30, 94, 149, 155, 211, 218, 222, 283

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301

Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

bosque hmedo, 32, 54, 228, 230-231, 233, 282 bosque intervenido, 48 bosque mixto, 110 bosque primario, 48, 208 bosque seco, 17, 19, 53, 122, 282 bosque secundario, 48, 79, 208-209 bosque tropical, 30, 88, 123, 164, 176, 232, 284, 286 bosque, recursos del, 69, 73, 175, 205-206 briofitas, 95 Brosimum Brosimum lactescens, 207 Brosimum utile, 206 Brownea rosa-de-monte, 206 Bursera simaruba, 231 Burseraceae, 210

C
Caesalpiniaceae, 31, 36, 63 calibrador, 151, 152-154, 162, 198 Calophyllum longifolium, 207 cambio climtico global, 71, 154, cambium vascular, 146, 155, 168 camfito, 90 Campnosperma panamense, 63-64, 66 Capparaceae, 210 carbono carbono, ciclo global, 275 carbono, contenido de, 104, 112, 217, 275- 280, 288, 290 carbono, monitoreo de (ver biomasa), 104, 275-280 carbono, flujos del, 113, 154, 278 carbono, sumideros de, 32, 232, 277 Carica crassipetala, 230 Cariniana pyriformis, 36 cartografa, 70, 77, 232 Cayaponia, 92 Cecropiaceae, 207, 213-214 Cecropia Cecropia megastachya, 231 Cecropia monostachya, 213-214 Cecropia peltata, 231 Cecropia telealba, 231 Cedrela odorata, 36 Ceiba Ceiba aff. pentandra, 206 Ceiba pentandra, 230-231

censo (ver inventario), 33-35, 89, 99, 104, 123124, 145, 149, 157, 160, 177-180, 191, 196-198, 201, 205 censo inicial, 60, 69, 80, 149, 170, 176-177, 187, 200, 214, 216, 223 censo posterior, 149, 192, 200-201, 233 Chrysochlamys dependens, 206 chupones, 158 ciclo ciclo de nutrientes, 205 ciclo de vida, 92 ciclo, problemas de, 180-181 cinta cinta mtrica, 131, 151-152. 153, 164, 166, 168, 171, 198 cinta diamtrica, 151, 153-154, 162, 198 clinmetro, 131, 198 Clusia, 92, 165 Clusia cruciata, 231 Clusiaceae, 92, 165, 207, 210 CO2 , 104, 275 cobertura cobertura vegetal, 78, 103, 105, 109-110, 116, 121, 130 Cochlospermum orinocense, 231 coleccin botnica, 155, 176 columna, 130, 139, 149-150, 179, 198 comino, 175 composicin florstica, 197, 206, 209 Conocarpus erectus, 63 contrafuertes, 158, 160 coordenadas coordenadas geogrficas, 77, 121, 142 coordenadas planas cartesianas, 101, 145, 171 Cordia Cordia alliodora, 36 Cordia bicolor, 208 Cordia cylindrostachia, 230 copa copa, dimetro de, 48, 58, 103, 121, 232 copa, ndice de, 58, 65 copa, profundidad de, 101-102, 164 correccin por pendiente, 129-131 correlacin, 108, 289 correlacin, coeficiente de, 110 corto plazo, 23, 200 costo costo de establecimiento, 79 crecimiento crecimiento diamtrico, 31, 36, 64, 105, 118, 227-228, 230, 231-232

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ndice temtico

crecimiento primario, 105, 168 crecimiento, modelos de crecimiento, 64-65, 160 cuadrante cuadrante, mtodo de marcacin, 139 clones, 170 Croton Croton magdalenense, 230 Croton smithianus, 231 Cucurbitaceae, 92 Cupressaceae, 36 Cupressus lusitanica, 36 Curarea, 92 Cyatheaceae,180, 185, 210 Cyathea laplanadae, 180

D
d (ver tambin dimetro) d, casos especiales de medicin de, 155, 156, 159-161, 163, 177 dap, 100 dbh, 100 dasometra, 155 dendrometra, 155 densidad densidad absoluta, 88 densidad relativa, 17, 88, 95, 116, 206, 207 Desmoncus, 92, 94 dimetro (ver tambin d) dimetro, medicin del, 150-155, 158, 160 dimetro de copa, 48, 58, 103, 121, 232 dimetro, punto de medicin, 149, 151, 160, 177, 198 dimetro de referencia, 56, 99, 100 dicotiledneas, 92 Dilodendron costarricense, 231 dinmica dinmica del carbono, 277-278 dinmica de comunidades, 71, 73 dinmica de perturbacin natural, 177 dinmica poblacional, 70, 118, 176, 225 diseo (ver tambin muestreo) diseo aleatorio o simple al azar, 107-109, 124-125 diseo regular o sistemtico, 107-109, 111, 124-125 diseo estratificado, 107, 109-110, 125 diseo agregado, 110, 125 diseo combinado, 110, 125

distribucin distribucin diamtrica, 211, 214, 216 distribucin espacial, 61, 101, 211, 213-214, 223, 227, 283 distribucin taxonmica, 59, 93 diversidad, 17-18, 25, 30, 37, 63, 69, 71, 89, 95, 104, 200-201, 205-206, 209, 221, 222 diversidad alfa, 214, 216, 221 diversidad beta, 209, 211, 221 diversidad biolgica, 78 diversidad gentica, 70 diversidad, ndices de, 191, 222 dominancia, 141, 210 dominancia, ndice de, 206 dominancia absoluta, 207 dominancia relativa, 206-207 dosel, 47, 88, 92-93, 107, 165-166

E
Ecosistema, 17-18, 116, 119, 276-278, 280 ecosistema boscoso (ver tambin bosque), 77 edad, 97, 208, 232 efecto invernadero, 104, 275 Elaeagia utilis, 213-214, 231 Elaeocarpaceae, 160 emisin de gases, 104 Endlicheria aff. formosa, 231 enumeracin total, 106-107, 110 epfita, 88, 91-95, 103-104-105, 107, 153, 220-221 Eremolepidaceae, 92 error error de borde, 121, 130 error de medicin, 179-180 error de muestreo, 108, 112-113 error estndar, 113 Erythroxylum, 208 Eschweilera coriacea, 207 especie especie clonal, 168 especie rara, 115 especies, diversidad de, 71, 115, 200 especies, riqueza de, 122, 154, 200, 222 estndar estndar, altura, 150 estndar de metadatos, 190 estndar, error (ver tambin error) estndar, establecimiento, 129 estndar, herborizacin, 173 estndar, mtodo de coleccin, 176

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

estatus legal, 44, 80 estranguladora, 162, 163 estratificacin, 109-110 estructura estructura horizontal, 211 estructura vertical, 101, 211 etnobotnica, 4, 5 etnoeducacin, 55 Eucalyptus saligna, 36 Euphorbiaceae, 210 Euterpe Euterpe oleraceae, 63 Euterpe precatoria, 207 extraccin sostenible, 29, 225

G
Gnero botnico, 176 Gentianaceae, 91 nefito, 90 Geonoma Geonoma maxima, 226 Geonoma stricta, 226 Gimnospermas, 287 Goupia glabra, 207 gradiente, 108, 212, 222 gradiente altitudinal, 211 gradiente ambiental, 61, 69, 72, 208, 209, 210, 222 gradiente de drenaje, 211 guamo, 175 guindal, 63-64, 66, 285 guandaloso, 63 Guarea pterorhachis, 206 Guatteria cestrifolia, 231

F
Fabaceae, 92, 207 Fagaceae, 36 faja, 64-65, 115, 120 familia, 91, 93, 176, 185, 191, 206-207, 210-212, 214, 216, 219 fanerfito, 90 Faramea calyptrata, 213-214 Ficus, 93 flagging tape, 157-158, 168, 198 Forestal, programa de cmputo, 187, 201 formas formas de crecimiento, 56, 71, 73, 87, 89-90, 93-95, 100, 123-124, 141, 150-151, 165, 191-192, 216, 225, 280-281 formas de vida, 71-72, 88-90, 93, 103, 165 formato formato de captura de datos, 298 formato de coleccin botnica, 175-176, 185, 297 formato de mapa, 171, 185, 295 formato de mltiples, 185, 292 formato de palmas y helechos, 185, 296 formato de plantas nuevas, 186, 293 formato de problemas, 158, 185, 178, 294 formato principal, 158, 185, 291 fotografa area, 77 frecuencia relativa, 206 Freziera arbutifolia, 231 fuera de secuencia, 178 fuste fuste acanalado, 158, 160-162 fuste, altura de, 58, 101, 102, 164

H
Hbito hbito de crecimiento (ver formas de crecimiento), 56, 90-91, 94, 116, 211, 219-221, 226, 284 Hedyosmum aff. cuatrecasanum, 231 helecho, 56, 93-95, 105, 168, 169, 185 helecho arbreo, 91, 219, 220 helecho escandente, 220 helecho epfito, 91 helecho herbceo, 94 helecho rastrero, 180 helecho terrestre, 91, 220 helecho trepador, 91, 219 hemicriptfito, 90 hemiepfita, 92-94 hemiepfita herbcea, 91, 219-220 hemiepfita leosa, 91, 165, 219-220 hemiepfita primaria, 92-93 hemiepfita secundaria, 92 hemiparsita, 91, 92 herbario, 59, 100, 173, 175, 188 hidrfito, 90 hierba, 89, 91, 92, 94, 103-105, 116-118, 121, 123, 141, 219, 276, 280-281 hierbas rizomatosas, 105 hierbas terrestres, 91, 94, 219-220 hierbas epfitas, 91 Hippocrateaceae, 94

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ndice temtico

hojarasca, 104, 177, 232, 276, 280, 284, 289 hojas, 104, 158, 168, 170, 277, 280, 284, 288-289 hospedero, 91, 93, 103, 162

levantamiento topogrfico, 142, 196-197, 200-201 liana, 102, 162, 178, 285 Loranthaceae, 92

I
Ilex aff. laurina, 231 ndice ndice de valor de importancia, IVI, 206-208 ndice de Fisher , 191, 214, 216, 222-223 individuo individuo muerto, 120, 192 individuo reclutado, 120, 229 individuo, nmero de, 94, 99, 100, 105, 120-121, 131, 206-207, 210 Inga Inga pezizifera, 230-231 Inga samanensis, 230-231 inventario (ver tambin censo), 26, 52, 56, 60, 62, 64, 70, 88-90, 94, 104-105, 107, 112-113, 116, 123, 129-130, 145-146, 155, 157-158, 160, 168, 178, 191-192, 205, 275-276, 281 inventario permanente, 64, 121 inventario temporal, 121 Iriartea deltoidea, 207 Iriartella setigera, 207 Iryanthera Iryanthera crassifolia, 207 Iryanthera ulei, 207

M
Machaerium, 92 madera madera, densidad de, 281, 283, 288-289 madera en descomposicin, 288 madera, explotacin de, 31 madera, volumen de, 281 maderables, especies, 26, 71, 225 maderables, recursos, 26, 72, 225 Malpighiaceae, 231 manejo de colecciones 176 mapa, 173, 177, 186, 188, 197 mapa, cdigo de, 179 mapa, formato de, 185, 295 mapa, ubicacin de individuos en, 174, 178 Marcgraviaceae, 93 Marcgraviastrum, 93 Mauritia flexuosa, 207 medicin medicin de d , 59,150, 162, 176, 180, 288 medicin de d, casos especiales, 155, 156, 159-161, 163, 177 medicin de d, punto de referencia, 94, 149, 151, 160, 177, 198 medicin, cdigo de, 162 medicin de variables, 26, 58-59, 99-105, 145 medicin, error de, 88, 179-180 medicin, escalas de, 95-97 medicin forestal, 155, 276 medicin, instrumentos de, 87, 101 medicin topogrfica, 130-131 Melastomataceae, 210 Meliaceae, 36, 207 metadatos, 142, 189-191 Miconia Miconia affinis, 208 Miconia albicans, 208 Miconia theaezans, 230-231 Minquartia guianensis, 160 monitoreo monitoreo ambiental, 70, 241 monitoreo ecolgico, 70, 95 monitoreo biolgico, 70, 95, 116 Monopteryx uaucu, 207

J
Jacaranda copaia, 208 jaln-estaca, mtodo de, 133 Juglandaceae, 210

L
Ladenbergia magnifolia, 230-231 Laguncularia racemosa, 63 largo plazo, 23-26, 29, 31-32, 36, 52, 54, 6062, 65-66, 69-70, 78-79, 85-86, 89, 95, 99, 112, 115, 120, 129, 145-146, 153, 168, 170, 189, 200, 205 Lauraceae, 207, 210 laurel, 175 Lecythidaceae, 36, 210 Leguminosae, 210 Lepidocaryum tenue, 226

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Mora Mora megistosperma, 63 Mora excelsa, 31 Moraceae, 93, 160, 207, 210 mortalidad, 32, 48, 58, 60, 70, 72, 95, 99, 116, 120, 146, 154, 227-229, 232, 278-279 Morus insignis, 230 muestra muestra botnica, 155, 173, 185, 199 muestra, tamao de, 88, 111-112 muestreo muestreo abierto, 108 muestreo agregado, 110 muestreo, rea mnima de, 118, 140 muestreo, rea representativa de, 119-120 muestreo combinado, 110 muestreo completamente al azar, 108 muestreo, diseo de, 26, 37, 58, 71, 81, 85-89, 106-107, 110-112, 116, 122, 124, 125, 222 muestreo, error de, 108, 113, 121 muestreo estadstico, 99, 105 muestreo, disposicin espacial, 106 muestreo estratificado al azar, 109-110 muestreo lineal, 121 muestreo preferencial, 108 muestreo regular, 109 muestreo selectivo, 108 muestreo simple al azar, 108, 110-111 muestreo sistemtico, 108, 111 muestreo, sitio de, 54, 106, 108, 145 muestreo temporal, 120-121 muestreo total, 56 muestreo, unidades de, 71, 106-109, 111, 118-119, 124, 146, 206 premuestreo, 86, 88, 106, 109, 111-113, 124, 150 submuestreo, 114, 116-117 musgo, 153 Myrcia popayanenses, 231 Myriocarpa stipitata, 208 Myristicaceae, 63-64, 207, 210 Myrsine guianensis, 208 Myrtaceae, 36

nivel de significancia, 106 nivel de existencia, 72 nivel de organizacin, 70 normatividad, 78

O
Ocotea Ocotea opifera, 231 Ocotea sericea, 231 ordenacin, 108 Oenocarpus Oenocarpus bacaba, 226 Oenocarpus bataua, 206, 208, 226 organolptica, 175, 185 Otoba Otoba gracilipes, 63-64, 66 Otoba latialata, 206 Otoba novogranatensis, 206 Oxandra leucodermis, 207

P
Palmas palmas arbreas, 91, 93, 219 palmas cespitosas, , 91, 220 palmas herbceas, 91 palmas monoestipitadas, 91, 220 palmas trepadoras, 91 parcela parcela circular, 64, 107, 111, 121 parcela cuadrada, 122-123, 134, 136, 138, 149-150 parcela grande, 55, 113, 173, 185 parcela mediana, 77, 186, 188 parcela pequea, 26, 55, 116, 118, 124, 129, 186, 201, 277, 281, 284 parcela permanente, 29, 32, 62, 80-81, 101, 111, 130, 133, 142, 149, 176, 179, 189, 191, 206, 207, 215-216, 221, 225-227 parcela permanente, tipos de, 64, 117 parcela rectangular, 55, 56, 107, 111, 121122, 130, 138-139, 141, 149 parcela tipo Whittaker, 116-117, 122-123, 141 parcela, demarcacin de la, 142, 170, 196, 197, 200 parcela, establecimiento de, 30, 52, 62, 78-79, 86, 110, 117, 129-130, 155, 187, 189, 197, 200-201 parcela, orientacin de, 150

N
Naidizal, 63-64, 66, 141 Naucleopsis glabra, 231 necromasa, 276 nivel nivel Abney, 131 nivel de monitoreo, 70, 95

306

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ndice temtico

Parkia pendula, 207 patrones patrones de abundancia, 72 patrones de crecimiento, 72-73 patrones de dispersin, 29, 227 patrones de distribucin, 32, 210, 227, 283 patrones denso-dependientes, 29 Pera arborea, 208 pentaprisma de Wheeler, 155 permetro, 121-122, 129-130, 136, 139, 151-152, 162 Philodendron, 93 Pholydostachys synanthera, 226 pie de rey, 151, 153-154, 198 pintura, 152-153, 168, 198 placa placa perdida, 178 placa extraviada, 177 placa, mtodo de numeracin, 146, 170 planta planta arbrea, 151, 178, 219-220, 226, 284 planta arbustiva, 91, 93, 219-220, 226 planta epfita, 88, 91-95, 103-104-105, 107, 153, 220-221 planta enredadera, 91-92 planta estranguladora planta hemiepfita, 91-94, 165, 219-220 planta herbcea, 92, 219, 221 planta leosa, 90, 115, 146, 200 planta trepadora, 104, 162, 219-220, 225 plntula, 47- 48, 94, 105, 121, 141, 280 poblacin poblacin biolgica, 85, 87-88 poblacin estadstica, 87-88, 97, 109, 113 poblacin, dinmica de la, 118, 176, 225 poblacin, variabilidad de la, 106, 118, 123 Pourouma cecropiifolia, 208 Pouteria glomerata, 231 precisin, 154, 160, 165, 170-171, 191, 195, 275, 283, 289 Prestoea acuminata, 168 Prioria copaifera, 36, 63-64, 66 productividad productividad primaria, 25, 72 productividad primaria neta, 232, 275, 277 propiedades organolpticas, 175 protocolo, 25-26, 86, 89, 114, 116, 124, 188 protocolo de Kyoto, 280 prueba de poder estadstico, 111, 123 Pseudolmedia Pseudolmedia laevigata, 208 Pseudolmedia laevis, 207

Psidium guajava, 208 pteridofito, 56 punto centrado en cuadrante, 107

Q
Quercus humboldtii, 36, 231

R
Races races adventicias, 92-93, 162 races flcreas, 158, 160 races, medicin de biomasa de, 285-287 ramas, 91-92, 103-104, 155, 160, 199, 276-277, 280, 287-289 rebrote, 158, 160, 181 rebrote sin medicin, 179-180 reclutamiento, 48, 58, 60, 72, 95, 99, 116, 120, 227, 229 recursos recursos del bosque, 69, 73, 175, 205-206 recursos maderables, 26, 71-72, 225 reforestacin, 26, 176 regeneracin, 26, 66, 79, 105, 114, 117, 176, 180, 227 regresin estadstica, 108, 161, 164, 281-282, 285-287 relacin alomtrica, 59, 168, 232, 283-284 repeticin, 97, 116 rplica, 30, 64, 113, 115-116, 117, 119, 123-124, 141-142 representatividad representatividad espacial, 79, 106, 110, 112, 119-120 representatividad estadstica, 112 representatividad temporal, 106 reproduccin reproduccin asexual, 180 reproduccin, tasas de, 170 reserva reserva comunitaria, 78 reserva de la biosfera, 115 reserva natural, 33-35, 78, 149, 168 reserva privada, 44-45, 54 restauracin, 26, 176, 230, 275 Rhizophora, 63 Rhizophoraceae, 63 Rubiaceae, 210, 213-214

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Establecimiento de parcelas permanentes en bosques de Colombia

S
Salacia gigantea, 94 Sapotaceae, 207, 210 saprofitas, 91 Schizolobium parahyba, 230-231 sistemas de informacin geogrfica, SIG, 63 sensor remoto, 77, 80 sesgo, 85, 97, 113 sistema sistema de clasificacin linneano, 173 sistema de posicionamiento global, GPS, 77, 198 sistema agroforestal, 170 sistema de manejo de datos, 188 sitio experimental, 114 situacin legal, 44, 78, 80 sobrevivencia, 170, 178, 180, 227 Socratea exorrhiza, 226 sotobosque, 92, 140, 179, 280 Spondias mombin, 231 subcuadrante, 139-140, 170-172, 176, 197 sufrtice, 91

tronco inclinado, 159 tubos de PVC, 140, 196, 197-198, 200 Turpinia occidentales, 231

U
Unidad muestral, 108, 146 unidad muestral, forma de la, 107, 111, 124 unidad muestral, tamao de la, 118

V
Vara mtrica graduada, 160 variable variable cuantitativa, 145 variable dependiente, 106 variable independiente, 103, 164, 281, 283 variable nominal, 99, 145 variable, unidad de registro de la, 154 varianza, 106, 108, 114, 120 vegetacin vegetacin, estudios permanentes de, 52, 106, 108, 113, 121-122 vegetacin herbcea, 92, 219, 221 vegetacin leosa, 90, 115, 146, 200 Verbenaceae, 36 Virola, 231 Virola calophylla, 207 Virola flexuosa, 231 Virola sebifera, 208 Vismia Vismia baccifera, 208, 231 Vismia ferruginea, 208 Viscaceae, 92 Vochysia ferruginea, 208 Voyria, 91 volumen, medida de 88, 93, 99-100, 103, 107, 111, 120-121, 228, 281, 286, 288, 290 volumen de informacin, 157, 187

T
Tallo tallo, altura del, 100 tallo, elongacin del, 105, 168 tallo, longitud del, 100, 102, 104 tallo inclinado, 157 tallo quebrado, 156-158, 177, 192 tallo mltiple, 156, 157, 162, 170, 177, 185, 214, 216 tamanu (tambin tamanois), 134 tasa tasa de cambio, 72, 200 tasa demogrfica, 118-120 tasa de acumulacin de biomasa, 154 tasa de crecimiento, 151, 195 tasa de mortalidad, 72, 119, 154 tasa de reclutamiento, 72, tasa de regeneracin, 176 tasa de reproduccin vegetativa, 170 Tectona grandis, 36 teodolito, 131, 134 terfito, 90 topografa transecto, 55-56, 69, 108, 115, 120, 122, 130, 141 trepadoras, 42-43, 91, 92-94, 104, 162, 219-220, 225

W
Welfia regia, 206 Wettinia augusta, 226 Wettinia quinaria, 206

Z
Zancos, 158, Zanthoxylum, 231

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Wilson Devia lvarez Figura 21-C y D

Ren Lpez Camacho Portadilla Captulo 3 Portadilla Captulo 6 Portadilla Captulo 7 Portadilla Captulo 11 Portadilla Anexos Figura 20-B

Gilberto Emilio Mahecha Pgina del Director Portadilla Captulo 1 Portadilla Captulo 4 Figura 22-B Figura 26-B

Martha Isabel Vallejo Portadilla Captulo 2 Portadilla Captulo 5 Portadilla Captulo 8 Figura 17 Figura 20-A, D y E Figura 21-A y B Figura 22-D Figura 25 Figura 26-A Figura 28-B y C

Banco de imgenes ambientales Instituto Alexander von Humboldt Portadilla Captulo 9 Portadilla Captulo 10 Portadilla Captulo 12

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ndice de fotgrafos

ndice de fotgrafos

Pgina

193 203 243

27 83 183 139 147 152 156 161 163 169

67 127 143 235 273 147

152

3 21 75 156 163

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