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6.

Fotosntesis
Los rboles utilizan la radiacin solar incidente para sintetizar compuestos orgnicos a partir del CO2 atmosfrico, agua y nutrientes del suelo o retranslocados desde otros rganos de la planta, mediante el proceso de la fotosntesis. Estos compuestos una vez sintetizados se utilizan para mantener los propios tejidos de la planta, para mantener las reservas de carbohidratos o para formar nuevos tejidos y crecer.

cavidad subestomtica cutcula epidermis

parnquima en empalizada

xilema capa lmite

clulas del mesfilo

elevada concentracin de vapor de agua

baja concentracin de CO2

epidermis cutcula resistencia de la capa lmite vapor de agua capa lmite resis tencia estomtica Co2
elevada concentracin de CO2

clulas de guarda poro estomtico

baja concentracin de vapor de agua

Figura 6.1 Esquema de la anatoma de la hoja de una planta C3 mostrando las resistencias al flujo de entrada de CO2 y de salida de vapor de agua a travs del estoma.

La cantidad de carbono fijado en la fotosntesis es controlada principalmente por la radiacin incidente y la temperatura y es limitada por la disponibilidad de agua y de nutrientes. La temperatura controla directamente las tasas de produccin bruta y respiracin ya que la actividad de las enzimas implicadas en estos procesos depende de la temperatura. Adems determina la tasa de fotosntesis neta (el balance entre el carbono atmosfrico fijado por las plantas, la fotosntesis bruta, y el carbono retornado por las hojas durante el proceso de la respiracin oscura). De toda la radiacin incidente sobre una hoja, slo los fotones cuya longitud de onda est comprendida entre los 400 y los 700 nm resultan tiles para la fotosntesis. El flujo de fotones fotosintticos (PPF) es absorbido por las hojas, constituye la fuente de energa utilizada en la fotosntesis y determina la tasa de asimilacin del CO2.
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Espectro de absorcin de la clorofila

Constante Solar
1.94 calcm-2min-1

Absorbancia
430

665 nm

9%

42%

49%

Figura 6.2. La radiacin solar que llega a las capas altas de la atmsfera (linea roja) es aproximadamente constante (constante solar, ver captulo 1) y su valor se aproxima a 1.94 calcm2 min-1. Al atravesar la atmsfera una fraccin es absorbida por los aerosoles, las molculas de vapor de agua, de ozono y otros compuestos de modo que la fraccin que alcanza la superficie de la tierra depende de las caractersticas de la atmsfera en cada lugar del planeta y en cada momento (linea azul). De la radiacin incidente, slo el 42 por ciento llega en una banda del espectro comprendida entre los 400 y los 700 nm, la llamada radiacin fotosintticamente activa (PAR) que es la nica radiacin que resulta til para la fotosntesis. En la figura se muestra el espectro de absorcin de la clorofila cuyas bandas de absorcin mxima se corresponden con el rojo (663 nm) y azul (430 nm).

La prdida de agua por transpiracin a travs de los estomas es la consecuencia inevitable de la apertura estomtica para permitir la entrada de CO2, de ah que exista una estrecha correlacin entre fotosntesis y transpiracin, ambas dependientes de la conductancia estomtica. La planta debe regular la apertura de los estomas de tal modo que maximice la entrada de CO2 a la vez que minimice la prdida de agua.

Bases bioqumicas de la fotosntesis

El cloroplasto es el orgnulo celular en el que tienen lugar las reacciones bioqumicas asociadas a la fotosntesis aunque, desde un punto de vista prctico, la hoja es la escala fundamental a la que se mantiene la fotosntesis como proceso integral (Baldocchi, 2004). La estructura de la hoja resulta fundamental para soportar los conjuntos de cloroplastos que captan la luz. Adems la hoja regula la difusin de CO2 entre el aire exterior y las clulas del mesfilo a travs de los estomas (figura 6.1). En el proceso de la fotosntesis la energa de la luz absorbida por la planta se utiliza para producir materia orgnica mediante la reduccin del CO2 absorbido. La reaccin de asimilacin del CO2 se puede resumir como:
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nCO2 + nH 2 O + luz [CH 2 O ]n + nO2

[6.1

El mecanismo completo de la fotosntesis se compone de dos partes bien diferenciadas. Comienza con la fase luminosa. en la que se produce la sntesis de ATP o fosforilacin a la vez que se genera poder reductor gracias a la formacin de NADPH. Durante esta fase luminosa tiene lugar la fotlisis del agua que se descompone segn la reaccin:

H 2 O + fotn que tiene lugar en el cloroplasto.

1 O 2 + 2 H + + 2e 2

[6.2

ribosoma tilacoide membrana externa espacio intermembrana ADN lmen grana

estroma membrana interna

Figura 6.3. Las reacciones de la fotosntesis tienen lugar en el cloroplasto. La micrografa electrnica de este cloroplasto muestra los tilacoides, las agrupaciones de tilacoides o grana, el estroma o espacio libre en el interior del cloroplasto y los ribosomas. El lumen, o espacio interior de los tilacoides, se indica en el modelo del ngulo superior.

Los pigmentos fotosintticos presentes en los cloroplastos son los responsables de captar la energa de la radiacin fotosintticamente activa (PAR) que incide sobre la hoja. Las molculas de clorofila se organizan en grupos funcionales de ms de 200 molculas cada uno que actan como antenas captadoras. Adems de las clorofilas a y b, los carotenoides se hallan presentes en las hojas de las plantas superiores -y en todos los organismos fotosintticos- como constituyentes integrales de la membrana del tilacoide. Absorben radiacin PAR de longitudes de onda entre 400 y 500 nm lo que les confiere su caracterstico color naranja. Estn asociados a las antenas captadoras de energa y a las protenas del centro de reaccin. La energa captada por los carotenos es transferida a las molculas de clorofila.

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La mayor parte de los pigmentos presentes en la hoja se organizan como una antena captadora de luz que transfiere la energa a un centro de reaccin donde se inician las transformaciones qumicas que conducen al almacenamiento de la energa captada en enlaces qumicos. Dado que una molcula de clorofila puede captar slo unos pocos fotones por segundo, si cada molcula de clorofila tuviera asociado su propio centro de reaccin las enzimas que catalizan las reacciones que canalizan la energa de la luz permaneceran inactivas la mayor parte del tiempo. La organizacin de los pigmentos en antenas captadoras de energa que canalizan la energa captada hacia el centro de reaccin garantiza una actividad ms eficiente de los equipos enzimticos. As pues, la energa captada por las molculas de la antena es conducida hasta un centro de reaccin constituido por una molcula de clorofila que libera un electrn. Esta transferencia de energa tiene lugar por resonancia siendo pues, un proceso puramente fsico que no comporta reaccin qumica alguna. El electrn una vez liberado inicia un recorrido a travs de los transportadores en el que se produce la liberacin de energa.

Figura 6.4. Las molculas de clorofila se organizan en grupos funcionales de ms de 200 molculas cada uno que actan como antenas captadoras. La energa captada por las molculas de la antena es conducida, por un proceso puramente fsico de resonancia, hasta un centro de reaccin constituido por una molcula de clorofila que libera un electrn.

En la fotosntesis cooperan dos grupos separados de pigmentos o fotosistemas, que se encuentran localizados en los tilacoides: el fotosistema I (FSI), asociado a molculas de clorofila que absorben a longitudes de ondas largas (700 nm) y se conoce como P700 y el fotosistema II (FSII), que tiene un centro de reaccin que absorbe a una longitud de onda de 680 nm (P680 ). Cada uno de estos fotosistemas se encuentra asociado a polipptidos en la membrana tilacoidal y absorben energa luminosa independientemente. La luz es recibida en el FSII por la clorofila P680 que se oxida al liberar un electrn que asciende a un nivel superior de energa; ese electrn es recogido por una sustancia aceptora de electrones que se reduce, la plastoquinona (PQ) y desde sta va pasando a lo largo de una cadena transportadora de electrones, entre los que destaca el complejo citocromo b6f y as llega hasta la plastocianina (PC) que se los ceder a molculas de clorofila del FSI. En el descenso por esta cadena, con oxidacin y reduccin en cada paso, el electrn va liberando la energa que tena en exceso, energa que se utiliza para bombear protones desde el estroma hasta el interior de los tilacoides, generando un gradiente electroqumico de protones. Estos protones vuelven al estroma a travs de la ATP-asa y se originan molculas de ATP. El fotosistema II se reduce al recibir electrones procedentes de una molcula de H2O, que tambin por accin de la luz, se descompone en hidrgeno y oxgeno, en el proceso de fotlisis del agua. De este modo se puede mantener un flujo continuo de electrones desde el agua hacia el fotosistema II y de ste al fotosistema I. En el fotosistema I la luz produce el mismo efecto sobre la clorofila P700, de modo que algn electrn adquiere un nivel energtico superior y abandona la molcula, es recogido por otro aceptor de electrones, la ferredoxina y pasa por una nueva cadena de transporte hasta llegar a una molcula de NADP+, que es reducida a NADPH al recibir dos electrones y un protn procedente de la descomposicin del agua.

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Figura 6.5. Esquema en Z de los mecanismos de reaccin de la fase luminosa de la fotosntesis. Por cada molcula de agua oxidada, la clorofila excitada del centro de reaccin del fotosistema II transfiere dos electrones al aceptor primario que es la plastoquinona. Las molculas del P680, oxidadas por la luz, son reducidas de nuevo gracias a los electrones que recibe de la oxidacin de la molcula de agua. Los electrones recibidos por la plastoquinona son transferidos a su vez al complejo citocromo b6f que los transfiere a la plastocianina, una protena soluble que, a su vez reduce el centro de accin del fotosistema I que ha sido oxidado por la luz. No se conoce con exactitud el aceptor de electrones del P700 aunque parece ser una molcula de clorofila que lo transfiere a una quinona y finalmente a la ferredoxina. El enzima ferredoxina-NADP reductasa reduce la molcula de NADP+ a NADPH con el protn liberado en la hidrlisis del agua. La molcula de NADPH originada se utiliza en el ciclo de Calvin para reducir la molcula de CO2. En determinadas condiciones tiene lugar un flujo cclico de electrones en el fotosistema I a travs del complejo citocromo b6f que lo devuelve al P700. Este flujo cclico de electrones est acoplado a la bomba de protones que se utiliza para la sntesis de ATP pero no reduce la molcula de agua ni reduce NADP+. El balance final que resulta es que por cada dos molculas de agua oxidadas se forma una molcula de O2 que se desprende, los cuatro protones reducen 4 molculas de NADP+.

Los dos fotosistemas pueden actuar conjuntamente para producir la fotofosforilacin (obtencin de ATP) o hacerlo solamente el fotosistema I. Se diferencia entre fosforilacin no cclica o acclica, cuando actan los dos, y fotofosforilacin cclica, cuando acta el fotosistema I nicamente. En la fotofosforilacin acclica se obtiene ATP y se reduce el NADP+ a NADPH, mientras que en la fotofosforilacin cclica nicamente se obtiene ATP y no se libera oxgeno. Mientras la luz llega a los fotosistemas, se mantiene un flujo de electrones desde el agua al fotosistema II, de ste al fotosistema I, hasta llegar el NADP+ que los recoge. En el fotosistema I se realiza la sntesis cclica de ATP, que es independiente de la fotlisis del agua y de la formacin de NADPH, mientras que la fotofosforilacin no cclica est acoplada al
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transporte de electrones desde el agua, en el fotosistema II a travs de una cadena transportadora de electrones hacia el fotosistema I, donde la ferrodoxina cede dos electrones al NADP+ para que se reduzca a NADPH.

H 2 O + NADP + + Pi + ADP + luz = 1 O2 + NADPH + H + + ATP + H 2 O 2

[6.3

La molcula de H2O del lado izquierdo de la ecuacin, cede los dos electrones necesarios para la reduccin del NADP+ y el tomo de oxgeno que se libera en forma de O2. La molcula de H2O del lado derecho de la ecuacin procede de la formacin de ATP a partir de la reaccin de ADP + Pi. En la membrana tilacoidal, como resultado de la fotlisis del agua y de la oxidacin de la plastoquinona (PQH2), se generan protones que originan un fuerte gradiente de concentracin de protones (H+) al ser transportados del lumen tilacoidal hacia el estroma. Este gradiente de pH a travs de la membrana es responsable de la sntesis de ATP, catalizada por la ATPsintasa, tambin conocida como factor de acoplamiento ya que acopla la sntesis de ATP al transporte de electrones y protones a travs de la membrana tilacoidal. La ATPsintasa est presente en los tilacoides del estroma y consta de dos partes principales: un tallo denominado CFo, que se extiende desde el lumen de la membrana tilacoidal hasta el estroma y una porcin esfrica (cabeza) que se conoce como CF1 y que descansa en el estroma. Esta ATPasa es similar a la de las mitocondrias en las que sintetiza ATP. No se produce NADPH , sino ATP solamente. Esto puede ocurrir cuando las clulas pueden requerir un suministro de ATP adicional, o cuando no se encuentre presente NADP+ para ser reducido a NADPH. En el fotosistema II, el bombeo de iones H+ dentro del tilacoide crea un gradiente electroqumico que culmina con la sntesis de ATP a partir de ADP +Pi.

Figura 6.6. La transferencia de protones y electrones en la membrana del tilacoide es un proceso que se desarrolla vectorialmente por cuatro complejos formados por protenas. El agua se oxida en el lumen y se liberan dos protones en el fotosistema II. El complejo captador de la luz del fotosistema II (LCHII) est formado por un conjunto protico asociado a las molculas de clorofila. El anlisis de la estructura de esta protena ha puesto de manifiesto que est asociada a unas 15 molculas de clorofila a y b y a unas cuantas molculas de carotenoides. El fotosistema I reduce NADP+ a NADPH en el estroma con la participacin de la ferredoxina y la ferredoxinaNADP reductasa. La estructura exacta del complejo captador del fotosistema I no se conoce exactamente aunque se cree que su estructura debe de ser muy semejante a la del complejo LHCII. Los protones son transportados a su vez hacia el lumen por accin del complejo citocromo b6f y contribuye a generar el gradiente electroqumico. Estos protones difunden hasta alcanzar la enzima ATPsintasa y son utilizados para sintetizar ATP en el estroma del cloroplasto.

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Reacciones de reduccin del carbono


La fase independiente de la luz (reacciones de reduccin del carbono), se realiza cuando los productos de las reacciones de luz son utilizados para formar enlaces covalentes carbonocarbono (C-C), de los carbohidratos. Estas reacciones pueden realizarse en la oscuridad, con la condicin de que la fuente de energa (ATP) y el poder reductor (NADPH) formados en la luz se encuentren presentes. Investigaciones recientes sugieren que varias enzimas del ciclo de Calvin, son activadas por la luz mediante la formacin de grupos -SH de tal forma que el termino fase oscura no sera del todo correcto. Las reacciones de reduccin del carbono se llevan a cabo en el estroma mientras que las de luz tienen lugar en los tilacoides.

Figura 6.7. Ciclo de Calvin en el que tiene lugar la reduccin de la molcula de CO2. En el ciclo se fijan tres molculas de CO2 que producen una molcula de 3 gliceraldhido fosfato con un coste neto de nueve molculas de ATP y seis molculas de NADPH que se producen en las reacciones de la fase luminosa.

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En este ciclo de Calvin se utiliza la energa qumica obtenida en la fase luminosa, para reducir CO2, con el fin de sintetizar glcidos, aminocidos y otras sustancias. La fijacin del CO2 se produce en tres etapas: 1. Carboxilativa: el CO2 se fija a una molcula de 5 tomos de carbono, la ribulosa 1,5 difosfato, formndose un compuesto inestable de 6C, que se divide en dos molculas de cido 3 fosfoglicrico (PGA). 2.Reductiva: el cido 3 fosfoglicrico se reduce a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL), utilizndose ATP y NADPH. Las molculas de gliceraldehido-3-fosfato formadas siguen diversas rutas; de cada seis molculas, una ser empleada para sintetizar molculas de glucosa (va de las hexosas), cidos grasos, aminocidos y, en general, todas las molculas que necesita la clula. 3. Regenerativa: las cinco molculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se utilizan para regenerar la ribulosa 1,5 difosfato y hacer que el ciclo de Calvin pueda proseguir.

Figura 6.8. El aporte de CO2 al cloroplasto se produce por difusin a travs de la capa lmite de la hoja, la apertura estomtica y la solucin del mesfilo. El CO2 que es reducido en el ciclo de Calvin reduce la concentracin de CO2 en la cmara subestomtica (Ci) respecto a la concentracin de CO2 en el aire que rodea la hoja. (Ca). La cantidad de rubisco activa en el cloroplasto determina la mxima velocidad de carboxilacin. Sin embargo la asimilacin en un momento determinado depende de la regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato (RuBP) que es el aceptor de la molcula de CO2 que entra al ciclo. La regeneracin de la RuBP depende de la energa disponible en forma de ATP y NADPH que se originan en las reacciones de la fase luminosa. La asimilacin tambin puede verse limitada si el aporte de CO2 al ciclo es menor que la demanda, lo que puede suceder, por ejemplo, cuando se produce el cierre estomtico. Los modelos de fotosntesis utilizan las relaciones entre estos procesos para estimar la tasa de fotosntesis.

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Figura 6.9. Izquierda: Micrografa mostrando un pequeo cristal de rubisco en los grana de un cloroplasto (de XXXXXX et al. 2001. La imagen de la derecha representa un modelo de la rubisco. La enzima, obtenida de la espinaca, se purific y cristaliz con el sustrato ribulosa-1,5-difosfato (en azul). La estructura, una vez dilucidada, muestra que est formada por 16 cadenas proticas que forman 208 hlices unidas entre si por 2992 enlaces de hidrgeno.

Las reacciones de fijacin o reduccin del carbono, son conocidas tambin como reacciones de oscuridad (son independientes de la luz), sin embargo dos sustancias producidas en la luz, como son el NADPH y el ATP participan en la reduccin del CO2. En la reduccin de un mol de CO2 se utilizan 3ATP y 2 NADPH, que a travs de una serie de reacciones enzimticas producen los enlaces C-C de los carbohidratos, en un proceso que se efecta en la oscuridad. En estas reacciones, el CO2 de la atmsfera se captura y reduce por la adicin de hidrgeno (H+) para la formacin de carbohidratos. El CO2 se combina con la ribulosa 1,5 bifosfato (RuBP- es un azcar de 5 carbonos), mediante la accin de la enzima ribulosa bifosfato carboxilasa-oxigenasa o rubisco. La rubisco constituye aproximadamente el 50% de las protenas del cloroplasto y es la protena ms abundante en la tierra (figura 6.9). El primer producto estable de la fijacin de CO2 es el cido-3-fosfoglicrico ( PGA), un compuesto de 3 carbonos. En el ciclo se fijan 3 moles de CO2 a 3 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, y se forman 6 moles de PGA. La energa del ATP, producido en la luz es utilizada para fosforilar el PGA y se forman 6 moles de cido 1,3 difosfoglicrico, que es reducido luego mediante la accin de 6 NADPH a gliceraldehido-3-fosfato (PGAL). Dos moles de gliceraldehido-3-fosfato son removidos del ciclo para fabricar glucosa. El resto de los moles de PGAL se convierten en 3 moles de ribulosa-5-fosfato, que al reaccionar con 3 ATP, regenera 3 moles de ribulosa 1,5 bifosfato, que da comienzo al ciclo de nuevo. El gliceraldehido-3-fosfato producido en los cloroplastos sirve de intermediario en la gluclisis. Una gran parte del PGAL que permanece en los cloroplastos se transforma en el estroma, en almidn, que es un carbohidrato de reserva.

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cloroplasto

C-H2O P H-C-OH C O O

C-H2O P

C-H 2O P C=O H-C-OH H-C-OH C-H2 O P


ribulosa-di-fosfato

CO2 O2

2 molculas de fosfoglicerato

1 molcula de fosfoglicerato + 1 molcula de glicolato (2C)

C-H2O P H-C-OH C O O

H H-C-OH C O O

cido glicrico (3C) devuelto al cloroplasto

C O O

(se recupera para el ciclo de Calvin)

+ H-C-OH

3C

peroxisoma mitocondria

2 molculas de glicolato (4C)

4C

CO2
Figura 6.10. La ribulosa-1,5-bifosfato carboxilasa-oxidasa (rubisco) es el enzima que cataliza la carboxilacin de la ribulosa-1,5-bifosfato en el ciclo de Calvin. Adems de catalizar la carboxilacin tambin produce su oxigenacin, proceso conocido como fotorrespiracin. Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin que acaba produciendo CO2 y H2O. En la fotorrespiracin la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH lo que disminuye el rendimiento de la fotosntesis. La fotorrespiracin es la oxidacin competitiva de la ribulosa (oxgeno y CO2 compten por el centro activo de la rubisco) y no debe confundirse con la respiracin mitocondrial. En la fotorespiracin la ribulosa-1,5-bifosfato origina una molcula de fosfoglicerato y una molcula de glicolato (2C). Las molculas de glicolato son exportadas del cloroplasto y tras experimentar una serie de transformaciones en los peroxisomas y en las mitocondrias, dos molculas de glicolato originan una molcula de fosfoglicerato que se recupera en los cloroplastos para el ciclo de Calvin; el tomo de carbono restante se pierde definitivamente como CO2. El balance final resultante es que el 75 por ciento del carbono oxidado por la rubisco se recupera mientras que el 25 por ciento restante se pierde definitivamente. Paralelamente, por cada mol de oxgeno catalizado por la rubisco en la oxigenacin de la RuBP se libera medio mol de CO2.

Otra parte del PGAL es exportado del cloroplasto al citosol, donde se convierte en fructosa-6fosfato y glucosa-1-fosfato. La glucosa-1-fosfato se transforma en el nucletido UDP-glucosa, que al combinarse con la fructosa-6-fosfato forma la sacarosa fosfato, que es el precursor inmediato de la sacarosa. El discarido sacarosa es la principal forma en que los azucares se transportan a travs del floema, desde las hojas hasta los lugares de la planta donde son requeridos. Todas las reacciones del ciclo de Calvin, son catalizadas por enzimas especficas aunque de todas ellas destaca el papel de la ribulosa 1,5 difosfato carboxilasa-oxidasa, la rubisco.

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RuBP saturante RuBP limitante

Ac ( m olsm s )

15 10 5 0
tasa de respiracin

-2

-1

-5 0 10 20 30 40 Ci (Pa)
Figura 6.11. Curva ideal de respuesta de la tasa de asimilacin (A) a la concentracin de CO2 en el interior de la hoja (Ci) en condiciones de luz saturante (PPFD=1000 molm-2s-1). La parte inicial de la curva, a muy bajas concentraciones de Ci presenta una respuesta lineal que es reflejo de la velocidad de carboxilacin de la rubisco. La ribulosa bifosfato presente en el cloroplasto excede los requerimientos de carboxilacin y, por lo tanto es saturante. La recta refleja la cintica de primer orden de las reacciones de carboxilacin catalizadas por la rubisco. El punto en el que la funcin de respuesta diverge de la recta corresponde a las condiciones en las que comienzan a manifestarse otros factores que limitan la fotosntesis diferentes de la baja concentracin de CO2 en el cloroplasto. Ver tambin la grfica 6.12.

50

60

70

80

Una de las propiedades ms interesantes de esta enzima es que adems de catalizar la carboxilacin de la ribulosa 1,5 bifosfato, tambin produce su oxigenacin. Si la concentracin de CO2 es baja, funciona como oxidasa, y en lugar de ayudar a la fijacin de CO2 mediante el ciclo de Calvin, se produce la oxidacin de glcidos hasta CO2 y H2O, proceso conocido como fotorespiracin. La fotorespiracin no debe confundirse con la respiracin mitocondrial, la energa se pierde y no se produce ni ATP ni NADPH y, como se ve en el esquema, se disminuye el rendimiento de la fotosntesis, porque slo se produce una molcula de PGA que pasar al ciclo de Calvin; en cambio cuando funciona como carboxilasa, se obtienen dos molculas de PGA. La reaccin de la carboxilacin se ve favorecida frente a la oxigenacin en una proporcin que vara con la presin parcial de CO2 y oxgeno y que depende de la temperatura (ver ecuaciones 6.5 a 6.8). Si las concentraciones de CO2 y O2 son iguales, la carboxilacin tiene lugar a una velocidad unas 80 veces ms elevada que la oxigenacin. Sin embargo, una solucin acuosa en equilibrio con el aire a 25C tiene una proporcin de CO2:O2 de 0.0416 (Taiz y Zeiger, 2002) y, en estas condiciones, la carboxilacin:oxidacin, mantiene una proporcin de 3:1.

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..

20 15 10 5

fotosntesis limitada por la luz

fotosntesis limitada por el CO2


convexidad

Ac (molsm s )

-2

-1

punto de compensacin de la luz

0 -5 0

tasa de respiracin

500

1000 PPFD (molsm s )


-2 -1

1500

Figura 6.12. Curva ideal de respuesta de la tasa de asimilacin (A) al flujo de fotones fotosintticos (PPFD). La fase inicial de la respuesta presenta un incremento lineal (A=0.057PPFD-8.68, r2=0.99) cuya pendiente representa el mximo rendimiento cuntico () de la fotosntesis, en este caso 0.057 electrones por cada fotn absorbido. La funcin respuesta diverge de la respuesta lineal en una fase de transicin a la fotosntesis saturada por la luz, en la que el CO2 empieza a limitar la respuesta fotosinttica. Este tramo se describe por la convexidad de la curva (, ecuacin 6.14). Hacia un valor de 500 molm-2s-1 la tasa de asimilacin de muchas especies C3 se satura por la luz.

En la fotorespiracin la ribulosa-1,5-bifosfato origina una molcula de fosfoglicerato y una molcula de glicolato (2C). Las molculas de glicolato son exportadas del cloroplasto y tras experimentar una serie de transformaciones en los peroxisomas y en las mitocondrias, dos molculas de glicolato originan una molcula de fosfoglicerato que se recupera en los cloroplastos para el ciclo de Calvin; el tomo de carbono restante se pierde definitivamente, transformado en CO2 en las mitocondrias. El balance final resultante es que el 75 por ciento del carbono oxidado por la rubisco se recupera mientras que el 25 por ciento restante se pierde definitivamente. Paralelamente, por cada mol de oxgeno catalizado por la rubisco en la oxigenacin de la RuBP se libera medio mol de CO2. El ritmo de la fotorespiracin de las plantas C3 es bastante elevado, siendo 5 veces superior al de la respiracin en la oscuridad lo que resulta perjudicial para estas plantas. Las plantas C4 (ver ms adelante), que muestran muy poca o ninguna fotorespiracin, son considerablemente ms eficientes ya que realizan la fotosntesis a concentraciones ms bajas de CO2 y a ms elevadas tensiones de oxgeno. La ribulosa 1-5 difosfato se carboxila con una molcula de CO2 merced a la ribulosa-1,5bifosfato carboxilasa-oxidasa, la rubisco. En cualquier momento, dado un conjunto cualquiera
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de condiciones la mxima velocidad de carboxilacin viene dada por la cantidad disponible de rubisco. Sin embargo, la velocidad efectiva de carboxilacin depende del ms lento de tres procesos: la tasa de carboxilacin catalizada por la rubisco (limitada por la rubisco), la regeneracin de la ribulosa bifosfato controlada por la tasa de transporte de electrones o la tasa de regeneracin de la ribulosa bifosfato limitada por la falta de fsforo debida a la reduccin de la tasa de utilizacin de la triosa-fosfato.

Modelos bioqumicos de la fotosntesis

Los aportes de CO2 al cloroplasto se produce por difusin del gas a travs de la capa lmite de la hoja, el poro estomtico y la solucin del mesfilo. En todo momento se produce un equilibrio entre la difusin de CO2 hasta el cloroplasto y la demanda de carbono que es proporcional a la cantidad de sustrato (Ci) que interviene en la reaccin qumica. Este balance entre aportes y demanda depende de la conductancia estomtica. En general, los estomas se abren o cierran respondiendo a las variaciones ambientales para mantener la concentracin de CO2 intercelular (Ci) a una fraccin relativamente constante del CO2 atmosfrico (Ca) si no hay otros factores que fuercen el cierre estomtico, como un episodio de sequa intensa. En las plantas C3 el valor tpico Ci/Ca es del orden de 0.7 aunque obviamente, en condiciones de baja iluminacin en los que la fotosntesis est limitada por el transporte de electrones los valores de Ci/Ca aumentan hasta que ambas concentraciones se aproximan o bien, cuando otros factores externos, como el elevado dficit hdrico en el suelo o valores muy bajos de la concentracin de vapor de agua en el aire, fuerzan el cierre estomtico, el valor de Ci decrece progresivamente.

Fotosntesis neta en condiciones de regeneracin saturada de la RuBP

La tasa de asimilacin (A) depende de la concentracin de CO2 en el cloroplasto que, a menudo se asume que es igual a la concentracin de CO2 en el mesfilo(Ci), asumcin que no tiene en cuenta la resistencia de transporte entre el mesfilo y el interior del cloroplasto. La grfica 6.11 representa una curva ideal de respuesta a la concentracin de CO2 en condiciones tales que la radiacin incidente es saturante (PPFD= 1000 molm-2s-1). La parte inicial de la curva corresponde a bajas concentraciones Ci y presenta una respuesta lineal que es reflejo de la velocidad de carboxilacin de la rubisco. La ribulosa bifosfato presente en el cloroplasto excede los requerimientos de carboxilacin y, por lo tanto es saturante. Esta parte de la funcin de respuesta, refleja la cintica de primer orden de las reacciones de carboxilacin catalizadas por la rubisco. El valor de la ordenada en el origen es una estimacin de la tasa de respiracin. La interseccin de la recta con el eje de abscisas corresponde al valor del punto de compensacin . El punto en el que ambas funciones divergen, corresponde a las condiciones en las que comienzan a manifestarse otros factores que limitan la fotosntesis diferentes de la baja concentracin de CO2 en el cloroplasto. Hemos visto que CO2 y O2 compiten por el centro activo de la rubisco. Cuando la rubisco cataliza la oxigenacin de la de la ribulosa-1,5-bisfosfato con un mol de oxgeno, se liberan 0.5 moles de CO2 (Farquhar y von Caemmerer, 1982), por lo que la tasa neta de asimilacin de carbono (A) se pueden describir como:

A = Vc 0.5Vo Rd

[6.4

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donde Vc y Vo son las tasas de carboxilacin y oxigenacin respiracin mitocondrial en la luz.

respectivamente y Rd es la

Cuando A esta limitado por la rubisco, la velocidad de carboxilacin se puede calcular asumiendo la cintica de Michaelis-Menten con dos sustratos competitivos, CO2 y O2, que se puede expresar como: Vc = Vc ,max Ci O Ci + K c 1 + K o [6.5

donde Vc,max es la mxima tasa de carboxilacin, Ci es la concentracin interna de CO2, O es la concentracin de oxgeno y Kc y Ko son las constantes de Michaelis-Menten par el CO2 y el O2 respectivamente. La oxigenacin de RuBP se puede expresar anlogamente como: Vo = Vo ,max O C O + K o 1 + i K c [6.6

donde Vo,max es la mxima tasa de oxigenacin. La relacin entre la actividad como oxigenasa y como carboxilasa de la rubisco se puede expresar como:

Vo Vo max Oi / K o = Vc Vc max Ci / K c

[6.7

de modo que, por cada carboxilacin se producen oxigenaciones (Farquhar et al 1980), lo que permite expresar Vo en funcin de Vc (Laing et al. 1974) que adopta la forma:

V OK Vo = Vc o max i c Vc max Ci K o

[6.8

Sustituyendo 6.5 y 6.8 en 6.4 la tasa de asimilacin saturada por la regeneracin de la RuBP queda:

Ac =

V OK 1 0.5 o max i c Rd Vc max Ci K o O Ci + K c 1 + i Ko Vc ,max Ci

[6.9

De la ecuacin 6.4 deducimos que, en ausencia de respiracin mitocondrial, Rd, la tasa de asimilacin se hace nula cuando Vo/Vc =2 y por tanto, el punto de compensacin del CO2 en ausencia de respiracin mitocondrial viene dado, segn la ecuacin 6.8, por:

V OK * = 0.5 o max i c Vc max K o

[6.10

valor que toma en consideracin solamente los efectos de la fotorespiracin y se denota habitualmente por el smbolo *, mientras que el punto de compensacin en presencia de

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respiracin mitocondrial se representa como y viene dado por la ecuacin (Tenhunen et al, 1980; Farquhar et al, 1980):

* + K c (1 + O K o )Rd Vc,max 1 Rd Vc,max o

[6.11

La respiracin mitocondrial resulta parcialmente inhibida por la luz aproximadamente en un 40 por ciento- pero el CO2 liberado representa una fraccin importante del carbono perdido por la planta. De las ecuaciones 6.7 y 6.10 podemos deducir (Farquhar y von Cammerer 1982) que:

2* = Ci
y de aqu podemos reescribir la ecuacin 6.4 como:

[6.12

* A = Vc 1 Rd Ci
El valor de * se puede sustituir en la ecuacin 6.9 con lo que se obtiene:

[6.13

Vc ,max Ci * Ac = 1- Ci C + K 1+ O i c Ko

Rd

[6.14

o si se prefiere, escribindolo del modo que resulta ms intuitivo:

Ac = Vc ,max

(C )
* i

O Ci + K c 1+ Ko

Rd

[6.15

que es la expresin de la tasa de asimilacin en condiciones de regeneracin saturada de la RuBP. El trmino 1-*/Ci introduce en la estimacin la liberacin de CO2 en la fotorespiracin (Harley y Tenhunen, 1991, vonCaemerer, 2000). Los coeficientes de estos modelos se determinan a partir de medidas con IRGA-pormetro utilizando pinzas que exponen la hoja a una temperatura y flujo de aire controlados y permiten variar la intensidad de la iluminacin o la concentracin de CO2 en el aire

Fotosntesis neta limitada por la regeneracin de la RuBP

Un caso alternativo se da cuando la asimilacin no est limitada por la rubisco sino por la regeneracin de la ribulosa-1,5-bifosfato que, en ltima instancia, depende de la luz. En este caso, necesitamos disponer de una funcin que exprese la tasa de transporte de electrones J. Un anlisis de los modelos mecanicistas de la fotosntesis pone de manifiesto que las divergencias ms importantes entre todos ellos se dan en la expresin de J.
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La tasa de asimilacin (A) depende, obviamente del flujo de fotones fotosintticos (PPFD) que son absorbidos por la hoja. La respuesta a la luz se caracteriza por una curva que presenta diferentes fases que se corresponden con otras tantas condiciones ambientales. La figura 6.12 ilustra la respuesta ideal de la tasa de asimilacin a la luz. La fase inicial de la respuesta presenta un incremento lineal (A=0.057PPFD-8.68, r2=0.99). En esta fase, la pendiente de la funcin de respuesta corresponde al mximo rendimiento cuntico de la fotosntesis () es decir, a la fraccin de fotones que inciden sobre la hoja que son realmente aprovechados para generar el transporte de elctrones. En el caso del ejemplo de la figura 6.11 =0.057 electrones por cada fotn absorbido. La funcin respuesta diverge de la respuesta lineal en una fase de transicin a la fotosntesis saturada por la luz, en la que el CO2 empieza a limitar la respuesta fotosinttica. Este tramo se describe por la convexidad de la curva (, ecuacin 6.15). Hacia un valor de 500 molm-2s-1 la tasa de asimilacin de muchas especies, se satura por la luz. Finalmente, se alcanza asintticamente un valor mximo en un tramo muy estable de la curva en el que un aumento progresivo de la radiacin incidente no produce efecto sobre la tasa de asimilacin. En este tramo, la fotosntesis est saturada por la luz y las limitaciones a la tasa de asimilacin proceden de la velocidad a la que difunde el CO2 desde el exterior de la hoja hasta el cloroplasto que discutiremos en el captulo 7. Existen diferentes aproximaciones para expresar la tasa de transporte de electrones J. En todas ellas, la la tasa de transporte de electrones J se expresa bajo la forma de una hiprbola no rectangular de la que la formulacin ms reciente y refinada del modelo (von Caemmerer 2000) adopta la forma:

J=

Qabs + J max

( Qabs + J max )
2

4Qabs J max

[6.16

donde representa la convexidad de la hiprbola, Jmax es la tasa mxima de transporte de electrones y Qabs representa la fraccin mxima de cuantos incidentes que se absorben y utilizan en el transporte de electrones, que viene dada por la ecuacin:

Qabs = Q PSII ,max

[6.17

donde Q es el flujo de fotones absorbido por la hoja (la radiacin incidente menos las fracciones reflejada y transmitida), es la absorbancia de la hoja, PSII es el mximo rendimiento cuntico del fotosistema II y es la fraccin de luz absorbida que alcanza el fotosistema II. En la mayor parte de modelos se asume un valor constante de PSII.=0.85, aunque este es un valor caracterstico de las hojas adaptadas a la oscuridad y por lo tanto, es poco probable que en el campo se obtenga este valor salvo en las medidas realizadas al alba (Bernacchi et al 2003). En las plantas C3 se asume habitualmente el valor de =0.5 (Ogren y Evans, 1993; von Caemmerer 2000), Farquhar y Wong (1984) propusieron que la curvatura de la ecuacin 6.14 se expresara de la forma cuadrtica:

J 2 ( J max + Qabs ) J + J max Qabs = 0

[6.18

donde el factor es un factor con valor comprendido entre 0 y 1 que define la convexidad de la relacin entre el transporte de electrones y la luz. Una vez obtenido el valor de la tasa de transporte de electrones J, Farquhar y vonCaemerer (1982) proponen calcular la tasa de regeneracin de la RuBP de la forma:

J'=

JCi Ci + *

[6.19

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donde J es la tasa de regeneracin de la RuBP y y son constantes cuyos valores varan en la literatura de acuerdo con los conceptos que se apliquen para su determinacin en relacin con la produccin de ATP. Farquhar y vonCaemerer (1982) sugieren para y los valores de 4.5 y 10.5 respectivamente. Son los valores que se obtienen si se considera que el ATP adicional que se requiere para equilibrar la produccin de NADPH se obtiene por la va del transporte electrnico cclico. Harley et al. (1985) asumen que el NADPH limita la regeneracin de la RUBP o bien el ATP adicional se obtiene a partir del transporte pseudo-cclico de electrones (en una reaccin de Mehler en la que se forma un superxido), en cuyo caso y adoptan los valores de 4 y 8 respectivamente. Los dos conjuntos de valores indicados produce un efecto sobre la fotosntesis neta limitada por la regeneracin de la RUBP de alrededor del 18 por ciento dependiendo, naturalmente, de las condiciones ambientales (Friend, 1998). Partiendo de la ecuacin 6.13, podemos obtener la expresin de la tasa de asimilacin en condiciones de regeneracin limitante de la RuBP. En efecto si, en la ecuacin 6.13 sustituimos el valor de Vc por la expresin 6.19 se obtiene la ecuacin:

Aj = J

Ci * Rd Ci + *

[6.20

que expresa la tasa de asimilacin determinada por la tasa de transporte de electrones.

20.0 Ac (molsm -2s-1) 15.0 10.0 5.0 0.0 0 200 400 Ci (mols/mol)
Figura 6.14. Las curva de asimilacin en funcin de la concentracin de CO2 (Ci) que muestra la figura ( ) es una combinacin de la carboxilacin y la regeneracin de la RuBP dependiente del flujo de electrones (la tasa de utilizacin de las triosas no se incluye en la figura). Cuando Ci es muy bajo (si las medidas de asimilacin se han tomado en condiciones de elevada iluminacin), la velocidad de carboxilacin es el ms limitante de ambos procesos y, en este primer tramo de la curva, la fotosntesis se corresponde con la velocidad de carboxilacin. Por encima de un nivel de Ci cuyo valor resulta bastante conservativo y se sita entre 250 y 300 molsmol-1 en muchas especies, la velocidad de carboxilacin deja de ser limitante y la respuesta fotosinttica pasa a depender de la tasa de regeneracin de la RuBP, dependiente de la tasa de transporte de electrones.

600

800

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La tercera limitacin a la fotosntesis puede proceder, como se ha comentado anteriormente de la tasa de utilizacin de la triosa-fosfato. Cuando la triosa-fosfato sintetizada en el cloroplasto se exporta al citosol, una cantidad equimolar de fsforo inorgnico es transportada al interior del cloroplasto merced a los transportadores que se localizan en la membrana del cloroplasto. Si la tasa de utilizacin de las triosas-fosfato en el citosol decrece, lo que puede suceder por ejemplo, debido a las bajas temperaturas o si hay un exceso de produccin en plantas creciendo a concentraciones elevadas de CO2, se inhibe el bombeo de fsforo al interior del cloroplasto y la fotosntesis puede verse limitada por falta de fsforo en el cloroplasto (Geiger y Servaites, 1994). La sntesis de almidn y sacarosa decrece muy rpidamente con la temperatura lo que reduce drsticamente la demanda de triosas provocando la limitacin de la fotosntesis que se observa a bajas temperaturas. Kim y Lieth (2003) han calculado la tasa de asimilacin limitada por la utilizacin de triosas como:

Autp = 3Pu Rd
donde Pu es la tasa de utilizacin de las triosas cuyo valor a 25C es de 11.55 molsm-2s-1.

[6.21

Muchos modelos de fotosntesis obvian las posibles limitaciones de la fotosntesis por la tasa de uso de las triosas aunque a bajas temperaturas, como se ha comentado, o a elevadas concentraciones de CO2 en las que se puede llegar a producir un exceso de triosas, sus efectos pueden ser importantes. Dado un conjunto de caractersticas ambientales, la tasa efectiva da asimilacin viene dada por:

A = min { Ac , Aj , Au }

[6.22

En realidad, las curvas de asimilacin en funcin de la concentracin de CO2 (Ci) medidas experimentalmente son una combinacin de los tres mecanismos, la carboxilacin (ecuacin 6.13), la regeneracin de la RuBP dependiente del flujo de electrones (ecuacin 6.18) y la tasa de utilizacin de las triosas (ecuacin 6.21). La figura 6.14 ilustra la respuesta conjunta de la carboxilacin y la tasa de transporte de electrones. Cuando Ci es muy bajo (si las medidas de asimilacin se han tomado en condiciones de elevada iluminacin), la velocidad de carboxilacin es el ms limitante de ambos procesos y, en este primer tramo de la curva, la fotosntesis se corresponde con la velocidad de carboxilacin. Por encima de un nivel de Ci cuyo valor resulta ser bastante conservativo y se sita entre 250 y 300 molsmol-1 en muchas especies, la velocidad de carboxilacin deja de ser limitante y la respuesta fotosinttica pasa a depender de la tasa de regeneracin de la RuBP, dependiente de la tasa de transporte de electrones. Algunos modelos (Friend, 19xx) consideran que la transicin de un factor limitante a otro se produce gradualmente dependiendo del valor de ambos factores (co-limitacin).

Dependencias respecto de la temperatura de los parmetros que intervienen en los modelos de fotosntesis.

El proceso de la fotosntesis depende de la temperatura de la hoja dado que la cintica de las enzimas que catalizan las reacciones est estrechamente ligada a este factor. Se ha invertido un considerable esfuerzo en determinar las dependencias de los parmetros implicados en la fotosntesis, es decir Vcmax, Vomax, Jmax, Ko, Kc, * y Rd de la temperatura. Tales respuestas se pueden ajustar utilizando la funcin de Arrhenius del tipo:
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H a ( th 25 ) Pt = P25 exp Rgas 298.1( th + 273.1)

[6.23

donde Pt representa el valor del parmetro en cuestin a la temperatura t, P25 es el valor del parmetro medido a la temperatura de referencia (25C), Ha es la energa de activacin (J/mol), Rgas es la constante universal de los gases (Rgas= 8.3144 JK-1mol-1) y th es la temperatura de la hoja (C).

200 180 Valor del parmetro (Vc,t Jc,t) 160 140 120 100 80 60 40 20 0 0 10 20 30 40 50 temperatura de la hoja (C)
Figura 6.15. Los parmetros que intervienen en los modelos de fotosntesis dependen de la temperatura. La tasa de transporte de electrones (Jt) alcanza un mximo muy claro hacia los 30 de temperatura y, por encima de esta temperatura decae acusadamente. La tasa de carboxilacin (Vc,t) tambin alcanza un pico, en este caso hacia los 40 de temperatura, para decrecer posteriormente. Ambas funciones se han calculado aplicando la ecuacin 6.24. A menudo, la tasa de carboxilacin se aplica sin el trmino de desactivacin (ecuacin 6.23). Como puede apreciarse en la grfica, ambas funciones con y sin trmino de desactivacin- se comportan de modo muy similar hasta que se alcanza una temperatura de unos 35C. En la determinacin de la tasa de carboxilacin a temperaturas superiores a los 35 requiere la inclusin del trmino de desactivacin. Los valores utilizados en el clculo de las funciones se han obtenido a partir de las curvas A/Ci de Pinus halepensis: Vc a 25=30.84 molsm-2s-1, Ha(Vc)=75330 J/mol, Hd(Vc)=222500 J/mol, Jmax a 25=63.45 molsm-2s-1, Ha(Jmax)=57000 J/mol, Hd(Jmax)=220000 J/mol, S=710 JK-1mol-1.
V(t) sin desactivacin V(t) con desactivacin J(t) con desactivacin

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La ecuacin 6.23 permite ajustar un patrn de respuesta exponencial, sin embargo, las reacciones qumicas que presentan un mximo en la respuesta a la temperatura, como Jmax (figura 6.15) se pueden expresar por la ecuacin:

S j 298.1 - H d 1+exp R 298.1 H a ( th 25 ) gas Pt = P25 exp Rgas 298.1( t h + 273.1) 1+exp S j ( 273.1+ th ) - H d Rgas ( 273.1+ th )

[6.24

donde Hd es la energa de desactivacin (Jmol-1) y S es la entropa de desactivacin (JK1 mol-1). El trmino de desactivacin influye considerablemente en las determinaciones de la taxa de descarboxilacin a temperaturas superiores a 40C. Los valores de Hd y S para los diferentes parmetros se recopilan en la tabla 6.2. De todos los parmetros que intervienen en la fotosntesis, se asume que las constantes que definen la cintica de la rubisco (es decir, Ko, Kc y ) conservan sus valores en una amplia gama de especies terrestres que siguen la va C3 (von Caemerer, 2000) por lo que, una vez establecido su valor, puede incorporarse a los modelos fotosintticos. Por el contrario, los parmetros cuyo valor depende de la concentracin de enzimas (Vcmax, Vomax, Jmax y Rd) presentan valores que varan ampliamente entre especies e incluso entre las partes de un mismo individuo aunque los cambios relativos inducidos por la temperatura entre los diferentes parmetros se conservan dado que dependen de la estructura de los enzimas y no de su concentracin relativa (Bernacchi et al, 2001).

Tabla 6.1. Valores de las tasas catalticas de actividad de la rubisco en funcin del nitrgeno foliar en las dos especies principales de un bosque mixto en Harvard (de Williams et al, 1996)

Vcmax Especie
molsm-2s-1

Jmax
molsm-2s-1

N foliar
g/m2

mols CO2g-1 de Ns-1

Quercus rubra Acer rubrum

122 75

165 94

3.6 2.3

33.9 32.8

45.83 40.87

Dado que, una parte importante del nitrgeno foliar se destina a la sntesis de rubisco, existe una relacin muy estrecha entre la concentracin de nitrgeno foliar expresado por unidad de superficie foliar (gm-2) y la concentracin de la rubisco. Harley (1992) considera que la tasa de carboxilacin Vcmax es proporcional al N foliar y se puede describir por la simple relacin (Williams et al, 1996):

Vc ,max = c N a

[6.25

donde Na es la concentracin de nitrgeno foliar (g/m2) y c es una tasa cataltica constante (mols CO2g-1 de Ns-1) La tasa c se puede determinar a partir de medidas conjuntas de N foliar y Vcmax). La consideracin de anlisis conjuntos en Pinus halepensis y otras especies viviendo en ambientes mediterrneos se ajustan mejor a una relacin del tipo:

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Vc ,max = c ( N a N* )

[6.26

donde c adopta un valor de 32.1 mols CO2g-1 de Ns-1 y N* representa una concentracin de nitrgeno foliar que interviene en otras molculas nitrogenadas diferentes de la rubisco y cuyo valor se aproxima a 0.4 gm-2 de hoja. Con estos valores se han estimado, aunque solo a ttulo orientativo, los valores de Vcmax de la tabla 6.3. Anlogamente, Harley et al (1992) han demostrado que los valores de Jmax son proporcionales a la concentracin de N foliar, lo que permite escribir:

Vc ,max = j N

[6.27

donde j es la tasa cataltica de los procesos de transporte de electrones (molsg-1 de Ns-1) cuyo valor, anlogamente a lo descrito en el caso de Vcmax, se puede determinar a partir de medidas conjuntas de N y Jmax. Anlogamente a lo descrito para el caso de Vcmax, existe una relacin entre el valor mximo de la tasa de transporte de electrones Jmax y el contenido de nitrgeno foliar que se ajusta a una expresin del tipo:

J max = j ( N a N* )
donde j adopta el valor de 59.4 molsg-1 de N s-1 con N* = 0.4 gm-2 de hoja.

[6.28

Williams et al. (1996) han determinado los valores de las tasas c y j en las dos especies principales de un bosque mixto de Quercus rubra y Acer rubrum en Harvard obteniendo valores muy semejante de cada una de las dos especies, a pesar de que ambas presentan concentraciones de nitrgeno foliar y valores de Vcmax y Jmax muy diferente (tabla 6.1).

20
Pinus halepensis

Asimilacin (molsm s )

-1

Pinus sylvestris

15

-2

Pinus pinaster Pinus uncinata Fagus sylvatica

10

Quercus ilex

0 0 1 2 3 Nitrgeno foliar (g/m2) 4 5

Fig 6.16. Dado que, una parte importante del nitrgeno foliar se destina a la sntesis de rubisco, existe una relacin muy estrecha entre la concentracin de nitrgeno foliar expresado por unidad de superficie y la tasa de asimilacin (A). Todos los datos corresponden a determinaciones en diferentes bosques de la Pennsula Ibrica. Ver tambin la tabla 6.3.

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La dependencia del punto de compensacin del CO2 en ausencia de respiracin mitocondrial, * respecto de la temperatura se puede describir convenientemente mediante la funcin de Arrhenius (ecuacin 6.21), considerando que el valor de * a 25C, medido in vivo, es de 42.75 molsmol-1 (equivalente a 4.22 Pa) y un valor de entalpa de Ha=37.83 molsmol-1 (Bernacchi et al. 2001). La dependencia de la temperatura de Jmax se calcula, de acuerdo con Farquhar et al. (1980) y Harley et al. (1992) aplicando la ecuacin 6.24. Los valores de Ha, Hd y S obtenidos por algunos autores se resumen an la tabla 6.2

Tabla 6.2. Depndencia de los parmetros que intervienen en los modelos de fotosntesis Vcmax, Vomax, Jmax, *, Kc,Ko y Rd respecto de la temperatura. Ha es la energa de activacin en condiciones de asimilacin con CO2 y luz saturante, Hd es la energa de desactivacin y S es la entropa de la desactivacin. Los valores de Hd y S slo se aplican en aquellos parmetros cuya respuesta presenta un mximo a temperaturas inferiores a unos 40C y luego decrece. Ha (kJ mol-1) Vcmax Vomax Jmax 65.33 60.11 43.3 37.83 79.43 36.38 54.84 Bernacchi et al (2001) Bernacchi et al (2001) Kim y Lieth (2003) Bernacchi et al (2001) Bernacchi et al (2001) Bernacchi et al (2001) Friend et al. (1998)

*
Kc Ko Rd Hd (kJ mol-1) Vcmax Jmax S (JK-1mol-1)

202.6 199.00

Friend et al. (1998) Friend et al. (1998)

710

Pury y Farquhar (1994)

La respiracin mitocondrial Rd representa una fraccin importante del carbono perdido por la planta y su valor depende estrechamente de la temperatura. A nivel foliar Collatz et al (1991) y Amthor (1994) expresan la respiracin mitocondrial como una funcin de Vcmax, lo que implica asumir que la tasa de respiracin es proporcional al contenido de nitrgeno foliar. Un valor caracterstico, de Rd (a la misma temperatura a la que se expresa Vcmax) se puede escribir (Baldocchi, 2003) como:

Rd = 0.015Vcmax

[6.29

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116

La tasa de respiracin que corresponde a una temperatura determinada (molm-2s-1 ) se calcula asumiendo que sigue una funcin Q10, con lo que resulta:

Rd = Rd25 Q10

th -25 10

[6.30

La funcin Q10 resulta una aproximacin intuitiva pero ntese que la anterior ecuacin 6.30 es equivalente a la ecuacin 6.23 con un valor de Ha=54.84 kjoulesmol-1. La respiracin mitocondrial durante las horas del da, en presencia de la luz, se reduce un 40 por ciento aproximadamente respecto de la respiracin durante las horas nocturnas. Este hecho debe de tenerse en cuenta al estimar los valores de respiracin durante las horas nocturnas ya que el valor de Rd,noche= Rd,dia/0.6.

Figura 6.17. Valor de los parmetros fotosintticos de Pinus halepensis. La imagen muestra la ventana de entrada de datos del modelo GOTILWA+ Vc,max y Vo,max son respectivamente la velocidad de carboxilacin y la velocidad de oxigenacin de la RuBP por la rubisco. Jmax es la velocidad de transporte de electrones. Kc y Ko son las constantes de Michaelis-Menten de la rubisco para la reaccin de carboxilacin y de oxigenacin respectivamente, * es el punto de compensacin de la fotorespiracin, sin respiracin mitocondrial, y Rd es la respiracin mitocondrial.

Un aspecto interesante y no suficientemente estudiado es la variacin de los valores de los parmetros fotosintticos con la temperatura a la que se desarrolla la hoja. La mayor parte de modelos asumen un valor fijo de un parmetro determinado calculado a 25C a partir de medidas de intercambio de gases o fluorescencia y ajustan su respuesta a la temperatura mediante las ecuaciones 6.23 6.24 que hemos discutido. Bernacchi et al (2003) han estudiado la respuesta de la tasa de transporte de electrones en hojas de plantas de tabaco (Nicotiana tabacum) cultivadas a diferentes temperaturas y han encontrado una dependencia del valor de
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117

Jmax respecto de dicha temperatura. La funcin de respuesta a la temperatura de las plantas que se han desarrollado a ms temperatura se ve atenuada respecto de la respuesta de las plantas que
Tabla 6.3. Contenido de nitrgeno foliar (g de nitrgeno/100 g de hoja seca), desviacin estndar del contenido de nitrgeno foliar (), valor medio de la masa especfica foliar (LSM) y nmero de rboles que se han utilizado en las determinaciones anteriores en las especies forestales ms abundantes. Los datos proceden del Inventario Ecolgico y Forestal de Catalua (Gracia et al, 1994-2005). Las dos columnas de la derecha representan una estimacin de los valores medios de las tasas mximas de carboxilacin y de transporte de electrones en las diferentes especies que se han estimado a partir del nitrgeno foliar. Ver tambin la figura 6.14. N g/100g LSM g/m2 N g/m2 Vcmax molm-2s-1 Jmax molm-2s-1

Conferas: Abies alba Pinus halepensis Pinus nigra Pinus pinaster Pinus pinea Pinus sylvestris Pinus uncinata Pseudotsuga menziesii Frondosas: Acer campestre Alnus glutinosa Arbutus unedo Betula pendula Castanea sativa Fagus sylvatica Fraxinus excelsior Ilex aquifolium Populus nigra Populus tremula Quercus ilex Quercus petraea Quercus robur Quercus suber

1.06 1.19 1.00 1.00 1.17 1.26 1.09 1.10

0.30 0.23 0.16 0.31 0.21 0.23 0.19

189.47 226.33 210.39 403.07 251.70 214.73 284.30 258.34

2.01 2.69 2.10 4.03 2.94 2.71 3.10 2.84

22 417 276 33 63 392 95 1

51.66 73.66 54.73 116.62 81.74 74.06 86.69 78.43

95.54 136.23 101.21 215.66 151.17 136.95 160.32 145.04

3.16 2.66 1.38 2.34 2.22 2.32 2.30 1.32 2.34 2.40 1.41 2.16 2.40 1.59

1.67 0.31 0.36 0.64 0.55 0.79 0.08 0.74 0.97 0.25 0.52 0.2

39.83 54.14 144.03 73.31 57.02 39.29 66.87 142.67 91.67 64.57 144.57 80.46 91.56 111.38

1.26 1.44 1.99 1.72 1.27 0.91 1.54 1.88 2.15 1.55 2.04 1.74 2.20 1.77

2 1 25 6 21 38 5 2 3 6 439 12 1 111

27.58 33.41 50.99 42.25 27.81 16.43 36.55 47.64 56.05 36.93 52.63 42.98 57.73 44.03

51.00 61.79 94.31 78.14 51.44 30.38 67.59 88.11 103.65 68.30 97.32 79.48 106.76 81.43

han crecido a temperaturas menos elevadas. Otros autores (Medlyn et al., 2002) han constatado diferencias en la respuesta de la tasa de transporte de electrones a la temperatura en diferentes estudios pero la constatacin de Bernacchi et al. es interesante porque pone de manifiesto las diferencias entre plantas de un mismo genotipo y representa un mecanismo de aclimatacin de las plantas a elevadas temperaturas. Este mecanismo de respuesta permite introducir los efectos de la aclimatacin en los modelos de respuesta de la vegetacin al cambio climtico.

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118

40
-2 -1 Asimilacin neta (molsm s )

30 20 10 0
(C a)

-10 -20 -30 40 20 Temper atura fo liar 30 10


(C)

Figura 6.18. Respuesta de la asimilacin neta a la temperatura y a la concentracin de CO2 en Pinus sylvestris. El valor de la tasa de asimilacin en cada punto corresponde al menor valor de Ac y Aj. El flujo de fotones se ha ajustado a 1300 molsm-2s-1 Valores utilizados en las ecuaciones

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CO 2a tm os

1200 1000 800 600 400 200


f r ico
119

Ejemplo 6.1: Anlisis de una curva A/Ci y obtencin de los parmetros Vcmax, Jmax, y Rd

En este ejemplo partiremos de los valores medidos con IRGA-pormetro en hojas de Pinus halepensis. La figura 6.19 muestra los valores de asimilacin neta obtenidos a diferentes concentraciones de CO2 en el mesfilo de la hoja. Para simplificar los clculos y que el ejemplo resulte ms sencillo de seguir, hemos seleccionado arbitrariamente un subconjunto de puntos cuyos valores se muestran en la tabla 6.4. Los valores de la curva se han medido a elevadas irradiancias (valores superiores a los 1500 molsm-2s-1), de modo que la luz no resulta limitante, y a una temperatura constante e igual a 25C.

15

A ( molsm s )

10

-2

-1

5
Figura 6.19. Asimilacin neta (An) de Pinus halepensis a diferentes concentraciones de CO2 atmosfrico medida a temperatura constante (25) y en condiciones de iluminacin no limitante.

0 0
C i ( mols/mol)

500

1000

En este ejemplo no vamos a considerar los efectos de la conductancia estomtica, que sern tratados en el prximo captulo. Simplificaremos el problema considerando que no hay limitacines a la conductancia estomtica y que la concentracin de CO2 en el mesfilo de la hoja es igual a 0.7Ca. La primera columna de la tabla representa la concentracin de CO2 en el aire que rodea a la hoja, y partiendo de la simplificacin anteriormente comentada, la concentracin de CO2 en el mesofilo se ha calculado haciendo:
Ci = 0.7Ca

[6.31

Los valores A/Ci de la tabla, se representan en la figura 6.20. El punto de compensacin de CO2 en ausencia de respiracin mitocondrial (*) se puede calcular a partir de la ecuacin 6.23 considerando los valores de * a 25C= 41.66 molsmol-1 y Ha= 75330 joules/mol.

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120

Tabla 6.4. Datos de asimilacin neta (An) de Pinus halepensis a diferentes concentraciones de CO2 atmosfrico. (Ver explicacin en el texto).
Ca (molsmol-1) Ci (molsmol-1)

An (molsm-2s-1) 0.68 1.04 1.96 2.84 4.96 6.00 7.63 7.78 8.99 9.52 10.27 10.78 11.84 11.36 11.76 11.97 12.49 12.20 12.84 13.26 12.77 12.48 12.80 13.58

(Ci-S*)/(K'+Ci) 0.04 0.05 0.08 0.10 0.18 0.22 0.25 0.27 0.30 0.32 0.36 0.37 0.41 0.43 0.45 0.49 0.50 0.51 0.54 0.55 0.56 0.57 0.58 0.59

J 31.29 32.47 36.01 39.25 45.02 47.24 54.13 53.23 57.59 59.39 60.33 62.16 65.45 61.55 62.52 61.67 63.87 61.73 63.58 65.29 62.45 60.63 61.72 65.12

90 100 125 150 225 275 325 350 400 425 500 525 600 650 700 800 825 875 975 1000 1050 1100 1150 1175

63 70 88 105 158 193 228 245 280 298 350 368 420 455 490 560 578 613 683 700 735 770 805 823

15

A ( molsm s )

10
y = 0.041x - 1.73 R2 = 0.996

-2

-1

0 0
C i ( mols/mol)

500

1000

Figura 6.20. Los valores A/Ci de la tabla 6.4 representados. Con los primeros valores de la tabla (Ci<250 molsmol-1) se ha ajustado la recta que indica la mxima eficiencia de carboxilacin y cuya ordenada en el origen (-1.73 molsm-2s-1) es una primera estimacin de Rd.

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Los puntos obtenidos a concentraciones de Ci inferiores a unos 250 molsmol-1 estn limitados por la tasa de carboxilacin y son los puntos que vamos a utilizar a continuacin para determinar el valor de Vcmax. Para ello, seleccionamos los primeros 8 pares de valores y los representamos utilizando una transformacin que los lineariza. De la ecuacin 6.15 podemos deducir que representando An frente a los valores de (Ci- *)/(K'+Ci), donde K representa la constante efectiva de Michaelis-Menten de la rubisco en presencia de oxgeno, es decir:

O 210000 1 K ' = K c 1 + = 2591+ = 502.79 molsmol 223100 Ko

[6.32

Tngase en cuenta que, si las medidas se han realizan a una temperatura diferente de 25C o bien, si la temperatura no es constante, cada valor debe de corregirse previamente de acuerdo con las ecuaciones 6.23 6.24. La pendiente de la recta resultante es el valor de la asntota de la funcin de Michaelis-Menten es decir Vcmax, en este caso Vcmax= 30.70 molsm-2s-1 y el trmino independiente representa la respiracin mitocondrial medida a la luz Rd= 0.49 molsm2 -1 s (ntese que este valor es diferente de la estimacin anterior (1.73 molsm-2s-1 ). A continuacin determinaremos el valor de Jmax. Para ello, nos valdremos de los puntos del tramo final de la curva, para asegurarnos de que la elevada concentracin de Ci hace que la velocidad de carboxilacin no sea limitante (ver la grfica 6.11).
10 8 A (molsm s ) 6 4 2 0 0.0 0.1 0.2 0.3 (Ci- *)/(K'+Ci)
y = 30.70x - 0.49 R2 = 0.998
-2 -1

Figura 6.21. Linearizacin de los valores iniciales (Ci<250 molsmol-1) de la curva de asimilacin. La recta ajustada a estos valores por mnimos cuadrados tiene una pendiente que corresponde a la tasa mxima de carboxilacin Vcmax, y una ordenada en el origen que representa una estimacin de la respiracin mitocondrial medida en condiciones de elevada iluminacin Rd.

Para cada par de valores Ai/Ci de la tabla calcularemos el valor J a partir de la ecuacin 6.20, haciendo:
J'= ( Ai + Rd )4 Ci + 2 Ci
*

[6.33

Como puede apreciarse en la columna J de la tabla 6.4, los ltimos valores que corresponden a concentraciones elevadas de Ci, arrojan estimas muy estables y consistentes. Adoptamos el valor medio de todos estos valores (Ci>400 molsmol-1) como el valor de Jmax= 62.97 molsm2 -1 s
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Ejemplo 6.2: Anlisis de una curva A/PPFD y obtencin del rendimiento cuntico, Jmax y la curvatura , de la respuesta a la luz.

En este ejemplo vamos a analizar una curva de asimilacin neta de Pinus halepensis que hemos obtenido midiendo a diferentes intensidades de radiacin PAR a una temperatura constante y a elevada concentracin de CO2. Suponemos que hemos intentado mantener una concentracin de CO2 constante y de unos 1000 mols/mol pero la concentracin real ha ido variando de modo que los valores registrados en cada momento se reflejan en la tercera columna de la tabla 6.5. En este ejemplo analizaremos la curva para obtener los valores Jmax, la curvatura de la funcin, y una nueva estimacin de la respiracin Rd, aunque tambin podemos utilizar el valor obtenido anteriormente en el anlisis de la curva A/Ci. Suponemos que los valores de radiacin de la columna 1 son los valores de radiacin que incide sobre la hoja en la pinza del IRGApormetro. Si no es as, debemos corregir los datos, de acuerdo con los valores del fabricante de cada instrumento, para descontar la fraccin de la radiacin incidente que no es transmitida hasta la hoja (absorcin de la pinza, etc). El primer paso consiste en calcular la fraccin de PAR que es absorbida y utilizada en el transporte de electrones, que la determinamos mediante la ecuacin 6.17 con una absorbancia de la hoja =0.92, la fraccin de luz que llega al fotosistema II =0.5 y el mximo rendimiento cuntico del fotosistema II =0.85.

15

A (molsm s )

-2

10

-1

0 0 500 1000 1500 2000


PPFD(molsm-2s-1)

Figura 6.22. Curva de asimilacin neta de Pinus halepensis en funcin de la radiacin fotosintticamente activa absorbida por la hoja. Datos de la tabla 6.5

Los datos as obtenidos (ver tabla 6.5) se representan en la figura 6.22. El siguiente paso consiste en estimar el valor de J para cada punto de la curva. A partir de la ecuacin 6.16 podemos deducir el valor de J como:

Ji =

Qabs + J max

( Qabs + J max )
2

4Qabs J max

[6.34

En esta ecuacin, tanto Jmax como son las incgnitas que buscamos.
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123

Tabla 6.5. Asimilacin de Pinus halepensis medida a diferentes densidades de flujos de fotones PAR y con valores de CO2 elevados (Ci).

Em-2s-1
48 101 151 204 241 292 348 383 430 508 531 598 618 690 731 810 825 867 927 990 1095 1060 1188 1145 1298 1358 1312 1433 1432 1529 1497 1578 1665 1673 1681

Qhoja

Em-2s-1
19 39 59 80 94 114 136 150 168 199 208 234 242 270 286 317 322 339 362 387 428 414 465 448 508 531 513 560 560 598 585 617 651 654 657

Q abs

Ci Pa 70.4 67.5 68.4 72.0 70.9 68.9 73.3 68.7 72.8 72.1 69.1 69.2 69.5 69.5 67.7 69.1 74.0 73.1 71.1 73.9 70.6 73.8 70.1 72.2 72.6 73.7 70.3 71.0 73.8 73.8 70.9 69.3 67.9 69.9 68.5

molsm-2s-1
3.40 6.47 8.39 9.69 10.21 10.69 11.20 11.25 11.56 11.78 11.74 11.88 11.92 12.03 12.02 12.14 12.30 12.31 12.30 12.42 12.38 12.45 12.40 12.45 12.52 12.57 12.45 12.51 12.59 12.62 12.52 12.49 12.46 12.53 12.49

An

En la ecuacin 6.20 hemos expresado el valor de An como:

An = J

Ci * Rd Ci + *

[6.35

ahora bien, los valores de * y Rd los hemos obtenido del anlisis de la curva A/Ci, y disponemos los valores de Ci en cada punto, por lo tanto, sustituyendo la ecuacin 6.34 en 6.35 podemos estimar el valor de An en cada punto de la curva en funcin de las dos incgnitas cuyo valor buscamos Jmax y como:

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A =
' n

Qabs + J max

( Qabs + J max )
2

4Qabs J max

Ci * Rd Ci + *

[6.36

14 12 An (molsm s )
-1 -2

10 8 6 4 2 0 500 1000
-2 -1

Figura 6.23. Valores de asimilacin neta de Pinus halepensis en funcin de la radiacin fotosintticamente activa recibida por la hoja y funcin obtenida por el procedimiento explicado en el texto.

1500

2000

PPFD (molsm s )

Finalmente obtenemos estos valores por regresin no lineal, buscando los valores que minimizan la expresin:
' E = ( An An ) 2

[6.37

Aplicando un algoritmo de estimacin de mnimos cuadrados (ver figura 6.24), a los datos de la tabla 6.5 obtenemos los valores Jmax=66.38 molsm-2s-1 , Rd=1.30 molsm-2s-1 y =0.62. (Comprense los valores de Jmax y Rd con los obtenidos en la curva A/Ci, Jmax= 62.97 molsm2 -1 s y Rd=173 molsm-2s-1 )

Figura 6.24. A ttulo de ejemplo, se muestra la ventana de definicin de la funcin 6.X para el ajuste de la funcin de respuesta de la asimilacin a la irradiancia, por mnimos cuadrados en el programa SigmaPlot (v.8.02) de SPSS Inc.

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Plantas C4 (con ciclo dicarboxlico)

Como hemos visto en las pginas anteriores una propiedad muy particular de la rubisco es su capacidad de catalizar dos reacciones competitivas, la carboxilacin y la oxidacin de la RuBP que conduce a la fotorespiracin. En todos los organismos fotosintetizasdores, la rubisco es la nica enzima que cataliza la fijacin neta de CO2 en molculas orgnicas. La rubisco y la fotosntesis C3 evolucionaron muy tempranamente en la historia de la vida (Hayes, 1994) y lo hicieron con tanto xito que los otros modos de fijar el CO2, si es que existieron, se han extinguido totalmente. A lo largo de la historia de la tierra la oxigenacin de la RuBP debi de resultar despreciable debido a las elevadas concentraciones de CO2 y los bajos niveles de O2 en la atmsfera primitiva. Durante el Precmbrico, los niveles de CO2 excedieron a los niveles de O2 en un factor de 1016 (Sage, 2004). Las plantas cuyo primer producto de la fijacin de CO2 tiene tres tomos de carbono (plantas C3), como el cido-3-fosfoglicrico, poseen el Ciclo de Calvin. Sin embargo, existen otras especies en los que el primer producto de la fijacin del CO2 son los cidos oxalactico, mlico y asprtico que posen cuatro tomos de carbono (plantas C4). La captura del CO2, en estas plantas, comienza con la reaccin del CO2 con el cido fosfoenol pirvico (PEP), catalizada por la enzima PEP-carboxilasa, con la formacin de cido oxalactico (OAA). El OAA se convierte a cidos mlico o asprtico (C4), que luego son transportados desde las clulas del mesfilo, hacia las clulas de la vaina amilfera. En las clulas de la vaina el cido mlico (C4) es descarboxilado, producindose CO2 y cido pirvico (C3). Luego el CO2 entra al Ciclo de Calvin y el cido pirvico despus se convierte en PEP que retorna a las clulas del mesfilo. Los azucares formados durante este proceso, se transportan por los conductos del floema en las nervaduras a toda la planta (figura 6.17). La fotosntesis C4 no constituye una nica ruta metablica. Por el contrario, existen una serie de ajustes bioqumicos y estructurales que han explotado el papel de la fosfoenolpiruvatocarboxilasa y otras enzimas preexistentes para concentrar el CO2 en la proximidad de la rubisco. Anatmicamente, la fotosntesis C4 requiere la modificacin de la estructura de la hoja para formar los compartimentos donde se localiza la rubisco y en los que se concentra el CO2. Esta modificacin ha conducido a la denominada anatoma de Kranz (figuras 6.18 y 6.19). En todas las versiones de la fotosntesis C4, la primera fase consiste en la fijacin de carbono inorgnico por la fosfoenolpiruvato-carboxilasa seguido por el transporte de la molcula de 4 tomos de carbono resultante al interior de un compartimento donde se concentra la rubisco (Hatch, 1987). En este compartimento (figura 6.19), el CO2 se libera mediante la descarboxilacin del cido de 4 tomos de carbono formado, y su concentracin alcanza niveles que se aproxman al punto de saturacin de los centros activos de la rubisco (von Caemerer, 2000). La descarboxilacin produce a su vez un cido de 3 tomos de carbono que retorna al compartimento donde est presente la fosfoenolpiruvato-carboxilasa.

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Figura 6.25. Esquema mostrando los principios bsicos de la fotosntesis C4. Comprese este esquema con el de la figura 6.8 que muestra la fotosntesis de una planta C3.

La fotosntesis C4 en las dicotiledneas se origin en las regiones ridas de baja latitud como resultado de los efectos combinados de las elevadas temperaturas, sequa y/o salinidad, condiciones en las que las plantas C4 se ven favorecidas. El mecanismo de estas plantas ha evolucionado independientemente unas 45 veces en 19 familias de angiospermas, lo que representa uno de los fenmenos evolutivos convergentes ms notables (Sage, 2004). Se han identificado un total de 15 tipos diferentes de anatoma de Kranz en otras tantas diferentes lneas evolutivas de las monocotiledneas y dicotiledneas.

clulas de la vaina del haz cmara subestomtica estoma mesfilo

Figura 6.26. Seccin transversal de una hoja de maz mostrando los haces de la vaina que se asocian a la estructura de Krantz tpica de las plantas C4. En la imagen de la derecha, que muestra un haz ampliado pueden apreciarse los cloroplastos concentrados en las clulas del haz de la vaina donde se acumula la rubisco y donde tiene lugar la reduccin del CO2. Ver tambin la figura 6.20.

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La fotosntesis C4 est presente en unas 7500 especies de angiospermas que representan algo as como el 3 por ciento de las 250 mil especies que se estima que pueblan los continentes (sage et al. 1999), sin embargo, este 3 por ciento de especies contribuyen a casi la cuarta parte de la produccin primaria del planeta (Lloyd y Farquhar, 1994; Brown 1999).

Figura 6.27. Seccin transversal de una hoja de una herbcea C4 Brachiaria foliosa en la que la rubisco se ha marcado con un anticuerpo para distinguir el tejido en el que se produce la reduccin fotosinttica del Carbono (PCR) y la asimilacin fotosinttica del carbono (PCA). La fluorescencia verdoso-amarillenta brillante muestra que la rubisco se concentra en los cloroplastos de las clulas del haz de la vaina (PCR). La coloracin verdosa ms tenue del resto de la imagen se debe a la autofluorescencia (la cutcula es especialmente autofluorescente). En la parte inferior, una seccin transversal de la hoja de la misma especie se ha sometido a una tincin con iodo-ioduro potsico para mostrar que casi todo el almidon, como la rubisco, se concentra en las clulas del haz de la vaina. El tejido del mesfilo (PGA) se halla casi por completo libre de almidn y de rubisco.

En lugar de pensar en la fotosntesis C4 como una adaptacin especfica a las condiciones de baja concentracin de CO2, sequa, calor y salinidad resulta ms til pensar en ella en trminos de una adaptacin para compensar las altas tasas de fotorespiracin. Aunque no se conoce con exactitud el significado de la fotorespiracin, Sage (2004) argumenta el hecho de que durante buena parte de la historia evolutiva de las plantas terrestres, la oxigenacin de la RuBP ha sido despreciable debido a los niveles elevados de CO2 y muy bajos de O2 en la atmsfera (ver captulo5). Para que la actividad de la oxigenasa sea significativa, la concentracin de oxgeno debe de ser unas diez veces ms elevada que la concentracin de CO2. Considerando la diferente soubilidad de uno y otro gas, una concentracin 10 veces superior de O2 tiene lugar cuando la presin parcial de O2 en el aire es unas 100 veces superior a la presin parcial de CO2 (a 30C, von Caemerer y Quick, 2000). Tales condiciones no debieron de darse en el planeta hasta hace unos 400 millones de aos. Condiciones favorables para que se den niveles significativos de fotorespiracin han ocurrido slo durante el Carbonfero y en los ltimos 35

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millones de aos. En el Carbonfero todas las plantas utilizaban rubisco para la carboxilacin y la molcula ya estaba bien integrada en el metabolismo de las plantas.

Figura 6.28. Chamaesyce olowaluana, especie arbrea de Hawai que presenta fotosntesis del tipo C4 lo que demuestra que no hay obstculos evolutivos inherentes a la formacin de bosques tipo C4. En la parte superior detalle de las hojas.

No se conocen apenas rboles que exploten la fotosntesis C4. Sin embargo, la presencia de Chamaesyce olowaluana en Hawaii (Carr, 2003), un rbol C4, demuestra que no hay obstculos inherentes a la evolucin de bosques con especies C4.

Metabolismo CAM

El metabolismo cido de las crasulceas (CAM) es una estrategia que separa la entrada de CO2 a las planta a travs de los estomas, de las reacciones carboxilacin de la RUBP. De este modo, la planta puede abrir sus estomas de noche y captar CO2 reduciendo notablemente la prdida de agua. El CO2 absorbido durante la noche se utiliza para carboxilar el PEP en el citosol de las clulas del mesfilo y el cido mlico resultante se acumula en la vacuola. Durante las horas de luz, con los estomas cerrados para evitar la prdida de agua, el cido mlico se transporta al cloroplasto donde es descarboxilado y el CO2 liberado se fija a la RuBP por la rubisco en el Ciclo de Calvin.

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Figura 6.29. El CO2 es absorbido por las plantas CAM durante la noche y, en las horas de luz, se realiza la carboxilacin de la RuBP, a expensas del CO2 captado durante la noche, mientras los estomas permanecen cerrados para evitar la prdida de agua. La imagen superior muestra un bosque de cactceas en Per () o norte de Chile().

Esta segregacin temporal de los procesos de la fotosntesis permite a las plantas CAM tener los estomas cerrados durante el da y abrirlos de noche lo que aumenta enormemente su eficiencia en el uso del agua y les permite vivir en ambientes muy ridos en los que apenas pueden vivir plantas con metabolismo C3 o C4. Muchas de las plantas que han colonizado los desiertos del mundo son plantas CAM aunque no existen rboles propiamente dichos pero si euforbiaceas de gran porte que posean un metabolismo CAM.

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Ejemplo 6.3.

Calcular la tasa de fotosntesis de la hoja de encina que hemos analizado en los ejemplos 1.1, 1.2, 3.1 y 3.2, a las 11 de la maana del da 15 de mayo (da juliano 135). Recordemos que, en los ejemplos anteriores hemos asumido que la velocidad del viento es de 1 ms-1 y que la conductancia estomtica, cuyo valor aprenderemos a estimar en el captulo 7, es de 10 mms-1. El valor de los parmetros que definen la fotosntesis de Quercus ilex se definen en la figura 6.30.

Figura 6.30. Valor de los parmetros que definen la fotosntesis de Quercus ilex en Prades (Tarragona).

* =

2.77

(ecuacin 6.23) (ecuacin 6.23) (ecuacin 6.23) (ecuacin 6.24) (ecuacin 6.24) (ecuacin 6.24) (ecuacin 6.30) (ecuacin 6.11) (ecuacin 6.15) (ecuacin 6.18) (ecuacin 6.__)

Kc(t)= 23.75 Ko(t)= 22101 Vc(t)= 16.96 Vo(t)= 3.56 J(t)= Rd= = 57.72 9.70 3.05

Acarb= 7.21 Aj= An= 11.47 7.21

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