AO DE LA INTEGRACIN NACIONAL Y EL RECONOCIMIENTO DE NUESTRA DIVERSIDAD

UNIVERSIDAD NACIONAL DE PIURA Facultad De Ciencias. Escuela Profesional Biologa.

TEMA CURSO

: :

EVOLUCION DEL CABALLO EVOLUCION Bancayan Vite Fernando Jacinto Eca Rosa Eliana Gmez Pea Rosa Lidia Morales Jimnez Mayuli Pintado Ubillus Carlos Vadillo Rosales Mara de los ngeles Yamunaque Cruz Jos Luis

INTEGRANTES :

PROFESOR

Blgo. Manuel Charcape Ravelo M.Sc.

INDICE

I.- Introduccin II.- Marco Terico 2.1- Etimologa 2.2- Tendencias Evolutivas 2.3- Origen e Historia Del Caballo 2.4- Caractersticas Del Caballo 2.5- Estudio Filogentico Del Pie Equino 2.6- Los Caballos Actuales En Amrica III.- Conclusiones IV.- Referencias Bibliogrficas V.- Anexos

I.- INTRODUCCION

En el caso de los seres vivos, yo creo que su historia comienza mucho antes de su evolucin como especie, de hecho comienza en el surgimiento de la primera forma viviente, pero como esa parte todava es un misterio, ni modo, tendremos que comenzar por lo que se sabe de los primeros antepasados de los caballos. La evolucin es en verdad un proceso muy curioso, la seleccin natural fue modificando a las distintas especies: segn la zona en la que vivan, los depredadores a los que estaban expuestos, el alimento que tenan disponible y muchos otros factores logrando la formacin de nuevas especies y la desaparicin de aquellas que no eran suficientemente aptas. Es por esto que la anatoma del caballo es tan poco comn, pues es el resultado de la influencia del medio ambiente en el que se desarroll.( Audersik, 1997) El caballo moderno (Equus caballus) tard aproximadamente 60 millones de aos en evolucionar. Su antecesor ms temprano: el Eohippus, "caballo del alba" fue el que dio origen a la familia Equidae. Dentro de esta familia se encuentran: La cebra, el burro y el caballo domstico, as como tambin los asnos de Asia y frica y el caballo salvaje de Przewalski. El Hyracotherium, mejor conocido como Eohippus no se pareca casi en nada al caballo actual en tamao ni caractersticas, meda en promedio 35 cm, pesaba unos 5.5 kilos. Prcticamente como un perro tena el dorso arqueado y en lugar de tener un dedo protegido por un casco, tenan una mano con planta carnosa, con 4 dedos en las patas delanteras y 3 en las traseras, todos ellos terminados en unas fuertes uas crneas (ms o menos como las patas de los venados). Sus dientes estaban adaptados para el consumo de hojas tiernas de los arbustos y sus ojos tambin eran diferentes, pues estaban situados ms al centro de la cabeza impidindole una buena visin lateral (que en el caballo actual sirve como sistema defensivo), pero el Eohippus no lo necesitaba ya que en el ambiente selvtico en el que habitaba, el camuflaje era ms efectivo para evadir a los depredadores.( Martnez,1995)

II.- MARCO TERICO

2.1- Etimologa:
El trmino latino para denominar al caballo era equus, mientras caballus, que deriv en la palabra caballo, es un trmino del latn tardo, posiblemente de origen celta, que significa caballo castrado.Yegua procede del femenino de equus, equa. A los animales jvenes en general se les denominaba pullus, textualmente pollos, que origin la palabra pulliter, pullitri que derivara en potro o potrillo.

2.2- Tendencias evolutivas:

El registro fsil nos permite contemplar los cambios evolutivos a travs de la mayor escala temporal. Podemos ver a las especies aparecer y extinguirse repetidamente a lo largo del registro fsil. Una especie animal puede, por trmino medio, sobrevivir entre uno a diez millones de aos, aunque con muchas variaciones. Al estudiar la sustitucin de unas especies por otras especies u otros taxones a lo largo del tiempo, se observan tendencias. Las tendencias son cambios orientados en los rasgos caractersticos o en los modelos de diversidad en un grupo de organismos. Las tendencias fsiles demuestran claramente el principio de Darwin del cambio perpetuo. Hay que hacer hincapi en que las tendencias se observan solamente a posterior. No podemos predecir, a partir de los primeros fsiles de un grupo, cul ser el aspecto o la diversidad de los fsiles posteriores. El proceso evolutivo no contiene direcciones predeterminadas. Una tendencia bien estudiada es la evolucin del caballo desde el Eoceno hasta el presente. George Gaylord Simpson demostr que esta tendencia es compatible con la teora evolutiva de Darwin.

2.3- Origen e historia del caballo:

Al origen del caballo se le conoce como Eohippus, se calcula que tiene aproximadamente unos 55 millones de aos de antigedad. El fsil de este ejemplar fue descubierto en Norteamrica en 1867. Este ejemplar meda unos 30 centmetros, con almohadillas en las patas (cuatro delante y tres detrs) habitando en las zonas selvticas y en los pantanos. Este ejemplar se propag hacia Europa en el periodo denominado Eoceno. La especie evolucion debido a los cambios climticos, dando como resultado diversos tipos como son: el Mesohippus descendiente del Eohippus, que era un poco mayor, tena tres dedos en cada pata y una dentadura ms eficiente que le permita comer una vegetacin ms variada, existiendo hace 25 a 40 millones de aos, el descendiente de este ejemplar es el Miohippus, despus el Merychippus, este ejemplar tena cierto parecido al burro, con la diferencia de que posea un dedo mayor en el centro, lo cual le ayudaba a alcanzar gran velocidad y recorrer mayores distancias. El Dinohippus y el Pliohippus fueron las primeras especies que tuvieron los cascos formados, los dedos laterales haban desaparecido, existi hace dos a cinco millones de aos. En la era glacial, el nmero de estos antecesores del caballo fue disminuyendo hasta quedar extintos del continente americano hace aproximadamente unos ocho mil aos. Los ejemplares que sobrevivieron comenzaron a extenderse desde Asia hasta Europa y frica siendo los antecesores del caballo que hoy en da conocemos como Equus caballus. Su evolucin corresponde principalmente a cuatro tipos bsicos,de los cuales descienden las razas existentes; el caballo del bosque de tipo slido, con cabeza y cascos grandes, es muy posible que fuera el fundador de los caballos de sangre fra y razas de tiro, el caballo de la meseta, de tipo ms fino,descienden los pequeos y resistentes caballos mongoles semisalvajes. El caballo de la estepa, de un tipo ms ligero, origin las razas orientales, como el rabe y el barbo, los cuales son los antecesores de la pura sangre. El caballo de la tundra era de tipo grande y pesado, como el Yukat proveniente de las regiones polares, parece ser el nico descendiente. Existen evidencias que el caballo fue domesticado hace cinco o seis mil aos, los primeros en incursionar en la domesticacin del caballo fueron las tribus nmadas, a medida que viajaban a travs de las regiones de los mares Caspio y Negro.

2.4- Caractersticas de caballo:

Existen tres caracteres que mejor demuestran la tendencia en la evolucin del caballo, estas son el tamao corporal, la estructura de las patas y la estructura de los dientes. El caballo moderno pertenece al orden de los perisodctilos, los ungulados dotados de pezuas impares (de una a tres).Siete adaptaciones de importancia saltan a la vista en los caballos modernos: 1. -El alargamiento del crneo anterior a los ojos lo que es consecuencia de sus hbitos alimenticios. Una cabeza larga le permite llegar al suelo sin necesidad de alargar mucho el cuello. 2. - La diastema o espacio que existe entre los incisivos y la batera de premolares y molares. Este espacio es el que el hombre usa para poner el bocado con que maneja al animal. 3. - Los dientes muy largos del tipo hipsidonte, que continan creciendo durante la vida del animal y que en adaptacin a la comida abrasiva estn provistas de lneas de esmalte sobre una matriz de dentina. 4. - La disposicin de todos los dgitos, excepto el tercero y los rudimentos de los metacarpianos y metatarsianos del segundo y tercer dgito que quedan como estiletes en la parte de arriba. 6. - La modificacin del metatarsiano y metacarpiano del tercer dgito que se convierten en un hueso grueso y poderoso, la caa. 7. - El fuerte ligamento que se origina en la parte posterior de la caa y se extiende hasta los huesos sesamoideos formando una especie de polea en la regin del menudillo. Otros ligamentos conectan los huesos sesamoideos con las falanges de la pezua, formando todos ellos un mecanismo elstico que hace que la pezua entre en tensin (de flexin) cuando esta en el suelo y tienda a impulsar al animal hacia el frente. Las radiaciones adaptativas que dieron origen al caballo moderno que acabamos de describir incluyeron, pues, los siguientes cambios; a)el alargamiento del crneo desde corto y de tamao convencional hasta el alargado del presente; b)la aparicin de la diastema, c)el alargamiento de los dientes y el desarrollo del patrn de esmalte y dentina que existen el caballo moderno; d)el aumento de tamao y una mayor complejidad del cerebro; e) la modificacin de una pata con tres dedos en animales digitgrados, a una de un solo dedo y unguligrado; f) la evolucin de la caa y el menudillo.

Si nos fijamos en el Eoceno, veremos muchos gneros y especies de caballos diferentes, que se sucedieron en el tiempo comparados con los caballos actuales los primeros eran pequeos, sus dientes tenan una superficie de abrasin relativamente reducida y sus patas tenan un nmero alto de dedos (cuatro). A lo largo de los periodos siguientes Oligoceno, Mioceno, Plioceno, y Pleistoceno, se observa como aparecen nuevos gneros y se van extinguiendo los antiguos. En todos los casos se produce un claro incremento del tamao corporal un aumento de la superficie de abrasin de los dientes y la reduccin del nmero de dedos, conforme estos ltimos se reducan el dedo central se haca ms grande, prevaleciendo hasta hoy. Hyracotherium: conocido como Eohippus, del tamao de un fox terrier patas cortas, con cuatro dedos al frente y tres atrs, aunque el dedo tercero es ms grande y el primero de la pata trasera est bastante reducido; pata sin ligamentos muelles, pero si, posiblemente sostenida por cojinetes y tambin con un tendn que se origina en el msculo y se extiende al menudillo; regin del crneo anterior a la rbita no alargada: molares y premolares distintos, no alargados y con tubrculos parecidos a las muelas de los humanos adems sus dientes estaban adaptados para el consumo de hojas tiernas de los arbustos y sus ojos tambin eran diferentes, pues estaban situados ms al centro de la cabeza impidindole una buena visin lateral; hemisferios cerebrales pequeos y lisos; vivi en las selvas del Eoceno norteamericano y europeo. Sus dedos separados y el cojinete que los sostena parecen haber constituido una adaptacin para moverse el piso blando y hmedo del ambiente selvtico en el que habitaba. Al parecer, el animal se protega escondindose y no es probable que su piel haya sido moteada pues el camuflaje era ms efectivo para evadir a los depredadores. Mesohippus: del tamao de una oveja; tres dedos en las patas del frente u uno en las de atrs; los dedos mas alargados que en Hyracotherium cojinete persistente; crneo preorbital empieza a alargarse y aparece la diastema; casi todos los premolares iguales a los molares, los dientes tenan coronas bajas; hemisferios cerebrales mas grandes y convolutos que en Hyracotherium. Habitantes de las regiones selvticas en le oligoceno en Norteamrica. Parahippus y Meriychppus : mas o menos de la tamao de un pony; mantienen tres dedos en cada pata, pero el tercer dedo es bastante dominante y los laterales posiblemente no tocaban el suelo; el crneo es bastante alargado; la diastema es mayor que en especies anteriores, no hay diferencias entre molares y premolares sus muelas son mas alargadas que Hyracotherium y tienen algo de dentina en Meriychippus todos estos caracteres alcanzaban un grado mayor y ya exista un ligamento elstico en el menudillo. Sus dientes eran claramente hipsinodontes sus molares eran de coronas altas y su quijada era profunda. El animal posiblemente pastaba en las praderas aunque es posible que el cojinete no haya desaparecido. Su cerebro era como el de un caballo actual aunque un poco ms pequeo. Parahippus era un habitante de del mioceno de Norteamrica, Meriychippus su descendiente habitaba el alto Mioceno de la misma regin.

Pliohippus y Equus: El nmero de dedos se reduce a uno, aunque en los Pliohippus haba dedos laterales rudimentarios. Los laterales formaban un par de sobrehuesos primitivos colocados a lo largo del metatarso y no se vean exteriormente. La cabeza se alarga todava ms, el tamao del cuerpo aumenta, las muelas continan alargndose y hacindose ms complejas. La transicin de Pliohippus a Equus solo significo el aumento en tamao y algunos cambios anatmicos mnimos. Pliohippus aparece en el Plioceno de Norteamrica en donde luego se extingue, pero sin antes invadir a Europa, Asia y frica. En el viejo mundo todava prevalecen nueve especies (un caballo, cuatro cebras y cuatro asnos). El Equus o caballo moderno aparece a fines del Plioceno, y se extiende hasta el viejo Mundo, va Alaska y Siberia. Como se ha visto uno de los elementos esenciales en el progreso de los caballos fue la evolucin de los hbitos alimentarios. Existan dos tipos los ramoneadotes, que habitaban el bosque y al igual que los ciervos se alimentaban de hojas y ramitas de la vegetacin arbustiva; y los pacedores, que pastaban en las praderas y se alimentaban de las yerbas ms duras y abrasivas. E adaptacin a estos hbitos, los dientes de los pacedores eran ms altos y ms resistentes a la abrasin, el cuello y la cabeza ms largos (para alcanzar el suelo), los msculos de la masticacin diferentes, y las patas eran ms largas y haban sufrido considerables modificaciones en estos animales, cuya defensa consista, principalmente en escapar corriendo. En el oligoceno tardo y el mioceno temprano, los pacedores parecen haber dominado y para fines del terciario, todas las especies ramoneadotas se haban extinguido. Con este conocimiento podemos extender la vista atrs, examinar a vuelo de pjaro, los antecesores de los caballos modernos y ver cmo fueron adquiriendo estas adaptaciones durante transcurso del tiempo geolgico. Debe entenderse sin embargo que este proceso no ocurri en lnea directa en que hubo varias irregularidades y desvos que culminaron lneas que luego se extinguieron.

2.5- Estudio filogentico del pie equino:

El universo no ha sido siempre como lo conocemos actualmente. Los infinitos paisajes del mundo con las diferentes formas de vida que hoy podemos observar, son el resultado de un largo y prodigioso proceso de cambios, que comenz con el nacimiento mismo de la vida y posibilit por ejemplo, que un pequeo animal, con la alzada y apariencia de un zorro, se transformara en el imponente y magnifico caballo de nuestros das. Al proceso que realiz estos milagros la ciencia le ha llamado evolucin El hombre necesit muchos miles de aos para tomar conciencia de los cambios. Se atribuye a Anaximandro (Siglo VI a.C.) el descubrimiento de la existencia de la evolucin biolgica. Empdocles (Siglo V a.C.) y Aristteles (Siglo IV a.C.) hicieron los primeros progresos importantes en la comprensin de la historia de la vida. Luego, por un periodo de quince siglos de oscuridad teolgica, en el cual domin la hiptesis creacionista "por adversin al fuego del infierno y respeto a la Iglesia" (Descartes 1596 - 1650) y por miedo a las represiones psicolgicas, fsicas y sociales, se evit el libre examen del tema. En el siglo XVI, nuevamente comienza a iluminarse el asunto. Finalmente el hombre comprende que el nico camino para alcanzar un conocimiento eficiente de si mismo y planificar con claridad su futuro, estaba en el estudio de su pasado biolgico. Comprende que el presente es solo importante para quien le toca vivir en l, pero no es mas que un punto elegido al azar en el largo devenir de las edades. La vida en el universo no es individual; es una sola, general y continua, en el espacio y el tiempo. Comienza entonces, en el siglo XVI, el estudio de la biologa evolutiva y esa, tal vez sea una de las tareas prcticas ms importantes encarada por la mente humana. Juan Bautista Lamarck (1744 - 1829) con su teora transformista, abri camino a nuevas investigaciones. Jorge Cuvier (1769 - 1832) crea la Anatoma comparada y la Paleontologa. Carlos Darwin (1809 - 1882) da origen a la doctrina de la seleccin natural o "Darwinismo". La secuencia de nombres continua y dentro del marco de esos estudios, han surgido gran cantidad de teoras filosficas y cientficas, que explican la evolucin de la vida.Sin tomar posicin hacia ninguna de ellas observamos que coincidentemente, las diferentes corrientes han tomado un ejemplo en comn: la evolucin del caballo. Especficamente dentro de esa lnea han dedicado especial atencin al estudio de los cambios ocurridos en los dientes y en los pies.Tomaremos la parte de esos estudios que nos interesan y veremos las sucesivas modificaciones del pie equino, as como las posibles causas de sus cambios durante la evolucin. En general se acepta que el terreno, clima, alimento y todo el resto del medio ambiente, inciden de manera importante en la morfologa animal.Especficamente en la evolucin de los quidos, se piensa que probablemente un rasgo fundamental haya sido el aumento progresivo de tamao corporal. Un

animal grande y fuerte, es capaz de escaparse ms fcilmente de sus enemigos, y de superar las situaciones adversas. Tiene, en consecuencia, mayores posibilidades de sobrevivir y reproducirse.Si bien el tamao fue un rasgo dominante, y uno de los principales factores selectivos en la evolucin de los caballos, otras varias modificaciones pueden ser explicadas en relacin con los cambios de volumen. Por ejemplo, un animal cuya corpulencia aumenta, debe comer ms. En consecuencia, deber tener dientes mas gruesos y ms altos, dado que ellos sern usados con mayor frecuencia y durante ms tiempo. La parte facial de su crneo, ha de desarrollarse para alojar hileras de dientes ms largas y ms macizas. Tambin este animal, adaptndose al medio ambiente, ha de aumentar su fuerza y velocidad, cualidades que le permitirn desplazarse ms rpido para cubrir mayor distancia en menos tiempo, en busca de hierba para pastar y tambin como forma de escapar con mayor facilidad de los depredadores que encuentre en su camino. Una disposicin bsicamente lineal de los huesos de los miembros con una fuerte extremidad monodctila, constituira ciertamente una ventaja para el mejor aprovechamiento de la potencia muscular, cosa que no ocurre con una arquitectura en abanico de dichos huesos, como la de los polidctilos. Todas esas modificaciones ocurrieron en la evolucin de los quidos.

Fig. 1.1. Modificaciones en el crneo, dientes y huesos de la extremidad distal de los miembros, ocurridas a lo largo de la evolucin en los quidos.Comencemos por el principio de esta evolucin, y como tal vamos a considerar la aparicin de la familia Equidae, en la faz terrestre. El origen de esta familia tal vez se remonte a setenta y cinco millones de aos atrs, a principios del periodo Terciario. En la primera poca de dicho periodo, el Paleoceno, vivi un animal llamado Phennacodus Primaevus.- (Fig. 1.2.) Era un animal pequeo, alargado de 25 a 50 cm. de alzada, con dientes pequeos, puntiagudos y caninos algo ms grandes que hacen pensar en una

dieta omnvora. Sus miembros cortos terminaban en cinco dedos, provistos cada uno de una pequea pezua.

Fig. 1.2. El origen de la familia Equidae, posiblemente sea el Phennacodus Primaevus, pequeo animal que vivi en el periodo Paleoceno, de la Era Terciaria. En la segunda poca del perodo terciario; el Eoceno, cincuenta y ocho millones de aos antes de nuestro tiempo, vivi el Hiracotherium tambin conocido como eohippus o caballo del Eoceno.Este animal es ubicado por los paleontlogos, en el orden de los ungulados, como el primer integrante de la familia Equidae.Existe una interrupcin en los hallazgos fsiles entre Phenacodus y el Eohippus, dado que no se han encontrado an, formas intermedias. Por esa razn, muchos investigadores atribuyen al Eohippus, el rol de fundador de la familia Equidae. Lo cierto es que este animal era mucho mas parecido a un Phenacodus, que a un caballo actual. (Figs. 1.3. y 1.6. ).

Fig. 1.3.. Hiracoterium o Eohippus. Aspecto exterior. Las diferentes reconstrucciones que presentamos, han sido realizadas por varios dibujantes especializados a partir de los esqueletos encontrados. Constituyen criterios subjetivos de la investigacin analtica de los autores, pero evidentemente el Eohippus se asemejaba bastante en su aspecto a las ilustraciones. B) Reconstruccin ofrecida por El Gran Libro del Caballo. Meda de 25 a 40 cms. de alzada. Su cabeza era muy similar a la de Phenacodus, pero presentaba algunas modificaciones, fundamentalmente dentarias y oculares. Los molares tenan crestas que le servan para triturar los alimentos y los incisivos estaban modificados para morder y arrancar hojas y brotes de la exuberante vegetacin que creca en el terreno hmedo y clido de su hbitat. Posea una disposicin de ojos que le permita una visin posterior sin mover la cabeza. Sus patas delanteras terminaban en cuatro dedos funcionales, uno de ellos ostensiblemente mayor que los dems, con un quinto dedo atrofiado en la parte medial de la mano. Las patas traseras posean tres dedos funcionales acentundose an mas la diferencia en tamao del dedo central con los laterales. Tambin tena un cuarto dedo atrofiado en la cara medial del pie. Todos los dedos funcionales presentaban su falange distal recubierta por una pequea pezua. En conclusin, si realmente como sostienen algunos autores, el Eohippus desciende del Phenacodus, en este pasaje los antecesores del caballo pierden, por primera vez, un dedo funcional de sus miembros anteriores y posteriores.

Fig. 1.4. Comparacin de crneo, dientes y extremidades de los miembros, entre el Phenacodus y el Ehohippus Si bien no se ha podido precisar el origen de esta especie, si se ha conseguido reconstruir la lnea continua de evolucin que trazaron sus sucesores en el correr de los Periodos geolgicos.

Fig. 1.5. Representacin esquemtica de la evolucin seguida por la familia equidae, a partir del primer quido reconocido por la casi totalidad de investigadores: el Eohippus. (Segn G.G. Simpson) Evoluciona entonces el Eohippus, y se ha seguido la sucesin de registros fsiles, sin interrupcin hasta nuestros das. Esto no quiere decir que haya seguido una lnea recta de gneros y especies que culminaron con el Equus caballus, sino que conforman una tortuosa sucesin de especies, que habitaron Amrica, Europa, Asia y frica y que finalmente culminaron en los tres grupos de especies, que conforman el actual gnero Equus. Acorde a esa sucesin de registros fsiles, el tema primario que nos ocupa, es decir el pie del caballo, tampoco evolucion rpida y regularmente, sino que lo hizo en el transcurso de casi sesenta y cinco millones de aos, pasando de cuatro a tres dedos y posteriormente de tres a uno, siendo acompaadas estas modificaciones con lentos cambios dentarios y morfolgicos en general. Veamos entonces, paso a paso estos cambios en la lnea filogentica de la evolucin del pie equino, partiendo del fundador de la familia Equidae, el Eohippus.

Durante el transcurso de los veinte millones de aos del Eoceno, el Eohippus evoluciona lentamente, produciendo tanto en Amrica como en Europa y Asia, varios gneros entre los que debemos mencionar el Orohippus, el Epihippus y el Mesohippus, ste ltimo habitante slo de Amrica. Como decamos anteriormente, las variaciones climticas y geolgicas, que ocurrieron en la tierra durante el Perodo Terciario, implicaron una evolucin gradual de la familia Equidae, obligndola a adaptarse al cambio del medio ambiente. La jungla trrida y hmeda, poblada de cipreses y secoyas, palmeras y helechos, con el descenso de la temperatura, cedi su lugar a extensas estepas herbceas. Pero en las praderas de gramneas, los animales son vistos a mayor distancia que en los bosques. Consecuentemente la seleccin natural favoreci y aceler la evolucin de los animales ms fuertes, veloces e inteligentes, pues tenan mayores posibilidades al pacer, de defenderse o escapar de sus enemigos.-

De esta manera entonces, el caballo del Eoceno, comienza a modificar su estructura. El primer paso es el Orohippus ( Fig. 1.7.). Este animal, con una alzada que oscilaba en los 40 centmetros, si bien morfolgicamente era muy semejante a su antecesor, presentaba algunas modificaciones en su estructura dentaria y podal. Tena cuatro dedos sin vestigios del sobrehueso, que representaba el quinto dedo atrofiado.

fig. 1.7. Orohippus (Del griego: oros = montaa) Gnero sucesor del Eohippus durante el Eoceno. El Orohippus evoluciona al Epihippus, quien hacia fines de la segunda poca del Perodo Terciario, da origen al gnero Mesohippus. Este animal debido a sus caractersticas morfolgicas, se difundi en gran nmero, llegando a ser, segn lo indican los registros fsiles, muy numerosos en Amrica, al principio del Oligoceno, o tercera poca del Perodo Terciario.En cambio, no se han encontrado fsiles de stos gneros en Europa y Asia, lo que indica que se extinguieron los gneros existentes y el Mesohippus sera un equideo exclusivamente americano. Su alzada era de unos 50 a 60 centmetros. Sus patas eran largas y delgadas, caractersticas que le otorgaban velocidad y agilidad. (Fig. 1.8) Posea tres dedos en cada extremidad, con apoyo pleno de los tres y el dedo medio notablemente ms grande que los dems.En el pie anterior, tena vestigios de un cuarto dedo atrofiado.- Otra caracterstica sobresaliente en el Mesohippus, fue el aumento de tamao de sus hemisferios cerebrales; es decir que en ese momento de la evolucin la familia Equidae haba perdido otro dedo, pero haba ganado en talla, agilidad, velocidad e inteligencia. Contemporneo al Mesohippus, en la transicin entre la tercera poca (Oligoceno) y la cuarta (Mioceno) del Perodo Terciario, vivi el Miohippus (Fig. 1. 9). Era un animal tridctilo y ramoneador, de unos 70 a 75 centmetros de alzada. Se piensa que su hbitat natural, era la periferia de los grandes bosques y los montes bajos de las praderas. No se han encontrado fsiles de Miohippus en Eurasia, por lo que se deduce que vivi solo en Amrica. Varios investigadores consideran ste gnero, antecesor directo del Anchiterium, quien si ha dejado un extenso registro fsil en Europa.

Fig. 1.8. Mesohippus (Del griego: meso = intermedio) Las modificaciones morfolgicas del pie de este animal, indican el comienzo de su adaptacin a las praderas, aunque aun la conformacin de los dientes de este gnero, indican que era ramoneador.

Fig. 1.9. Miohippus.- (Pequeo caballo del Mioceno) Poseedor de una morfologa podal similar al Mesohippus y dientes de corona baja an, adaptados para el ramoneo. En los diecisis millones de aos siguientes, correspondientes al Mioceno, el Mesohippus y el Miohippus se ramificaron en varios gneros nuevos, entre los que se destacan el Parahippus (Fig. 1. 10.), el Anchiterium, el Hipohippus y el Merychippus. Dentro de estos nuevos gneros, se establecieron diferencias que son perfectamente conocidas a travs del registro fsil. Mientras que el Anchiterium y el Hipohippus, nuevamente emigran por el norte, extendindose por Eurasia y frica, el Merychippus permaneci en Amrica. Tanto el Anchiterium como el Hipohippus, conservaron tres dedos en cada pie y su dentadura de corona baja indica que an ramoneaba follaje. En cambio el Merychippus adquiri nuevos caracteres a nivel podal y dentario que lo diferenciaron de los dems integrantes de la familia contemporneas. Si bien las extremidades de este gnero eran tridctilas, solo el dedo central apoyaba plenamente, mientras que los dedos laterales estaban reducidos y apenas tocaban el suelo.

Fig. 1.10. Parahippus. (Casi caballo) Constituy la rama principal de la familia que permaneci en el Continente Americano, adaptndose sus descendientes, a la vida de las estepas. Este momento de la evolucin equina, merece destacarse, acorde al tema que desarrollamos. Es el momento donde comienza el caballo a ser monodctilo.-A partir de esta etapa de su evolucin, el caballo desarrollar las caractersticas mas sobresalientes con que ha llegado a nuestros das y que son: fuerza, velocidad, resistencia y ganas de galopar. Estas tres propiedades, junto al espritu de colaboracin, motivaron al hombre para hacerlo desde tiempo inmemorial, su imprescindible y leal compaero. Otra importante modificacin que caracteriz a este animal fueron sus dientes con corona alta y superficie dura, especialmente aptos para pacer hierba. El pasto constituye un alimento muy duro y spero que desgastara rpidamente los dientes cortos de los caballos ramoneadores. El Merychippus (Fig. 1.11.) era una animal delgado gil y esbelto, de aproximadamente 90 centmetros de alzada. La nueva disposicin y constitucin podal y dental de ste gnero, al decir de Dobzhansky, permitieron a sus sucesores "heredar la tierra de las praderas".

Fig. 1.11. Merychippus. (Meryx = rumiante) Debe su nombre a ser el primer gnero equideo con dentadura adaptada al pastoreo en las praderas. Tridctilo an, pero solamente el dedo medio apoyaba en forma plena Se basa esta afirmacin en que la posterior evolucin de la familia, se hace fundamentalmente a travs de los descendientes del Merychippus, mientras que los otros gneros contemporneos tridctilos y ramoneadores que haban llegado a Eurasia y frica se estancaron y posteriormente se extinguieron.Durante la siguiente poca (Plioceno), que dura once millones de aos y es la ltima del Terciario; los principales Gneros descendientes del Merychippus fueron: el Hipparion, el Galhippus, el Nanhippus, el Pliohippus y el Hippidion.El primero de ellos, el Hipparion (Fig. 1.12.) fue un gran viajero, difundindose a travs de Asia por Europa y frica. Morfolgicamente era un caballito pequeo, de

100 a 120 centmetros de alzada, con caractersticas dentarias similares a las de sus antecesores y con tres dedos an en sus pies, pero con apoyo pleno del dedo central, mucho ms desarrollado que los laterales y recubierto en su extremidad distal de una ua.

Fig. 1.12. Hipparion (Caballito) Para algunos autores este gnero es el antecesor de algunas especies del actual gnero Equus Se discute an si el Hipparin se extingui sin dejar descendencia o si es el antecesor directo de las actuales especies de asnos y cebras que integran el gnero Equus. Los Gneros Calhippus y Nanhippus, son muy conocidos en Paleontologa porque contraran la regla que sostiene un crecimiento gradual, paralelo a la evolucin. En efecto estos gneros se caracterizan por una notoria disminucin de su talla, hecho que se opone a las teoras que pretenden explicar la evolucin de las especies, dependiente solo de las posibilidades fsicas y de la interaccin de los animales con el medio ambiente.El gnero Pliohippus se mantuvo en Amrica reforzando el carcter monodctilo que heredara el gnero Equus. En efecto, en este animal los dedos laterales se atrofiaron presentando en cada pie un dedo nico, recubierto en su parte distal por la ua o casco. Para muchos autores el Pliohippus es el antecesor directo de todo el gnero Equus, al que pertenecen caballos, asnos y cebras. Sin embargo hay opiniones diferentes sosteniendo que el Pliohippus es solo antecesor del Equus Caballus, dado que asnos y cebras descienden del Hipparion.

Fig. 1.13. Pliohippus. Gnero americano que se disputa con el Pleishippus, la ascendencia directa del gnero Equus Tambin estn quienes sostienen que antes de surgir el gnero Equus, desde la costa occidental de Amrica del Norte, se difundi el Pleshippus o caballo del Pleistoceno (Fig. 1.14) y que ste es el antecesor directo del gnero Equus.Lo cierto es que en esta primera poca del perodo cuaternario, a partir del Pliohippus o Pleishippus surge el Equus y de acuerdo a hallazgos fsiles, se confirmara la teora que atribuye un origen americano del gnero.Durante la misma poca, en la "Edad del hielo" desaparece el Equus de Amrica, pero antes de su extincin, estando an unido el puente terrestre de Alaska Siberia, el caballo pasa por ltima vez hacia el viejo mundo, dejando en l su descendencia, que sera reintroducida en el continente Americano en tiempos recientes.

Fig. 1.14. Pleishippus. (Caballo del Pleistoceno) Surgido segn registros fsiles en las praderas del oeste norteamericano La desaparicin de los gneros equideos del Continente Americano constituye una enigma an no contestado. Fue una epidemia que extingui los caballos de toda Amrica?. Fueron animales depredadores, o el hombre que los cazaba para comer?. Necesariamente debemos dejar abiertas estas interrogantes que no corresponde tratarlas. Lo que si nos interesa es que, con el gnero Equus concluy la evolucin del pie equino. Los animales pertenecientes a las diferentes especies y subespecies que lo conforman presentan sus miembros terminados en un gran dedo, recubierto en su parte distal por el casco. En todos ellos y especialmente en las razas de Equus Caballus, se pueden apreciar vestigios de los restantes dedos atrofiados. El primer dedo que pierde contacto con el suelo, durante la evolucin equidea, es el correspondiente el pulgar del hombre. Est representado por la castaa o espejuelo, formacin crnea que tienen los caballos en la parte medial de sus miembros. Este elemento siempre presente en los integrantes del gnero Equus caballus, est ausente en los miembros posteriores de los dems animales que componen la familia equidea. Este hecho constituye un argumento de peso utilizado por quienes atribuyen distintos antecesores a los caballos, asnos y cebras.El segundo dedo que se atrofia es el menor o meique. Sus vestigios constituyen la protuberancia de la cara posterior del nudo, es decir el espoln y la cerneja.A partir del gnero Merychippus, comienzan a atrofiarse los dedos correspondientes al ndice y anular del hombre. Por ser los ltimos en comenzar su involucin son los que actualmente marcan su presencia con mayor claridad. Estos dedos laterales estn representados por los metacarpianos y metatarsianos rudimentarios.

Culmina entonces una evolucin de casi sesenta millones aos que pretendimos esquematizar en la Fig. 1.5. El hombre desde su aparicin sobre la tierra estuvo ntimamente ligado al destino del caballo. Lo caz para utilizar su piel, carne y huesos desde hace veinticinco mil aos. Probablemente haya sido responsable de su extincin del Continente americano. Lo domestic hace cinco mil aos, lo reintrodujo nuevamente en Amrica hace quinientos aos y actualmente lo conforma a su antojo y voluntad, creando diferentes razas que le sirven fundamentalmente para su recreo, en diferentes deportes ecuestres.Como conclusin y resumen de este captulo, reproducimos una lmina (Fig. 1.15.), publicada en los Anales de la Facultad de Veterinaria de Montevideo (Ao I; N 4; abril de 1929), como ilustracin de un trabajo escrito por el Dr. Jos Polero, Decano de la entonces Escuela de Veterinaria .

2.6- Los

caballos actuales en amrica:

En Amrica sobrevive en las zonas de llanura hasta el ltimo perodo Glacial del Pleistoceno, luego se extingue. En su viaje por la Amrica meridional, Darwin encontr un molar de caballo fsil en las cercanas de la actual ciudad de Baha Blanca. Los caballos sudamericanos se dividen en dos grupos con patrones de diversificacin diferentes, 1.especies del gnero Hippidion (endmico de Amrica del Sur) que se registra en el Plioceno Tardo. y 2. especies del gnero Equus llegadas ms tardamente a Sudamrica, se la encuentra registrada en sedimentos Mamfero Ensenadenses de Tarija (Bolivia). En l genero Hippidion se reconocen tres especies (Prado, 1996):

1. Hippidion principal de Edad Mamfero Lujanense en la provincia de Buenos Aires, Uruguay y Tarija (Bolivia). 2. Hippidion devillei de Edad mamfero Uquiense (plioceno tardo) en Uqua, aparece posteriormente en la regin pampeana y en Tarija en sedimentos de Edad Mamfero Ensenadense (Pleistoceno temprano). 3. Hippidion saldiasi, que est restringido temporalmente al lapso 13000-8000 BP en la regin patagnica chileno-Argentina.

En Amrica del Sur: el gnero Equus est representado por cinco especies:

1. Equus andium restringido a los andes ecuatorianos en el Pleistoceno tardo. 2. Equus insulatus regin de Tarija durante el Pleistoceno Medio. 3. Equus santaeelenae se lo encuentra en la pennsula de Santa Elena, Ecuador, durante el Pleistoceno tardo. 4. Equus neogeus se encuentra en la regin pampeana y sur de Brasil durante el Pleistoceno Tardo 5. Equus lasallei est restringido a la sabana de Bogot, Colombia durante el Pleistoceno Tardo.

Las formas adaptativas de Hippidion y Equus son similares, encontrndose:

1. Caballos pequeos, caractersticos de los ambientes cordilleranos. 2. Ms grandes que se desarrollan en las zonas de llanura.

III.- CONCLUSION:

Hasta los seres que menos imaginamos han cambiado a lo largo de la historia, slo basta ahondar ms en su investigacin para saber si lo ha hecho notoriamente o no. La sociedad y la tecnologa es lo que hace que vayamos evolucionando da a da.

IV.- BIBLIOGRAFA:

Audersik, Biologa: la vida en la Tierra, tomo 1, editorial Prentice Hall, Mxico, 1997, 947 pp.

Evans, J. et al. (1990). The Horse (2 ed.). New York, NY: Freeman. ISBN 0-71671811-1. OCLC 20132967 Goas Daz, Ana (2006), Galopes. Curso de equitacin. Galopes: niveles 1 al 4.
Martnez de Castro Beltrn Margarita, El mundo vivo 1, Fernndez Editores, Mxico 1995, 244 pp.

Kidd, Jane. (2002) Gua completa para el cuidado del caballo. Editorial Libsa.

V.- ANEXOS