BASES FUNCIONALES DEL POTENCIAL DE MEMBRANA EN REPOSO Y DEL POTENCIAL DE ACCIN

INTRODUCCIN La membrana de las clulas est polarizada, debido a que hay un reparto desigual de cargas elctricas entre el interior y el exterior de la clula. Esto crea una diferencia de potencial, siendo el exterior positivo respecto al interior. En el exterior, en el lquido intersticial, el anin ms abundante es el de cloro. En el citoplasma, los aniones ms abundantes son las protenas, que en el pH celular se ionizan negativamente. El catin ms abundante en el lquido intersticial es el de sodio, y en el citoplasma el de potasio. El desequilibrio inico que produce la polarizacin de la membrana es debido a la distinta permeabilidad que presenta frente a cada uno de los iones. El in de potasio atraviesa la membrana libremente. La permeabilidad para el sodio es menor, y adems es expulsado por medio de un transporte activo llamado bomba de sodio. Las protenas, debido a su tamao, no pueden atravesar libremente la membrana. Toda esta dinmica establece una diferencia de potencial en condiciones de reposo, de unos -70mV. La existencia de este potencial de membrana es imprescindible para el origen y transmisin del impulso nervioso. Gradiente inico y potencial elctrico de membrana. Clulas excitables. Medida experimental del potencial elctrico de una membrana. Movimiento de iones a travs de membranas biolgicas. Clculo del Potencial Elctrico de Membrana. Potencial de reposo: Generacin por Canales de reposo de K+. Potencial de accin. Las propiedades elctricas pasivas de la membrana del axn. Modelo de Hodgkin y Huxley: cambios de conductancia durante la actividad.

La membrana celular es permeable a algunos gases y a algunas pequeas molculas polares no cargadas, es ligeramente permeable al agua y esencialmente impermeable a la mayora de molculas solubles en agua. Por tanto, se requiere la presencia de ciertas protenas para transportar molculas polares e iones a travs de las membranas celulares. Dichas protenas permiten a estas molculas cruzar la membrana sin interaccionar directamente con su interior hidrofbico.

BASES IONICAS DEL POTENCIAL EN REPOSO Hemos dicho que el potencial de membrana travs de la membrana plasmtica de las clulas animales se encuentra en torno a -70 mV, a esta diferencia de potencial se le denomina Potencial de Reposo. La cara citoslica es negativa con respecto a la cara exoplsmica. Esto sucede porque las membranas contienen muchos canales de K+ abiertos permanentemente pero muy pocos de Na+ o Ca2+. El mayor movimiento de iones a travs de la membrana es de K+, y de dentro a fuera, generando un exceso de cargas negativas en el interior y un exceso de positivas en el exterior. Esto determina el potencial de membrana negativo del interior. Este potencial de membranaes rrelativamente estable y contrasta con los cambios repentinos que ocurren en las clulas excitables durante su actividad y por ello se le llama potencial de reposo.

La ATPasa Na+/K+, genera un gradiente de concentracin de K+, y es el movimiento de este ion, a travs de los canales de K+ de reposo, desde el citosol al exterior celular a favor de su gradiente de concentracin el que genera el potencial de membrana negativo en el interior. Por tanto, son los canales de K+ de reposo, que estn siempre abiertos, los que generan el potencial de reposo.

Sin embargo, en las clulas la situacin es un poco ms complicada, ya que tambin hay canales para otros iones permanentemente abiertos en condiciones de reposo (canales de reposo). Consideraremos slo Na+, K+ y Cl-, ya que aunque en la clula tambin hay otros iones, pocos canales los admiten. Para calcular el potencial de membrana en funcin de las concentraciones de diferentes iones se hace preciso definir la constante de permeabilidad, P, para cada ion. Esta es una medida de la facilidad con la cual un ion puede cruzar una unidad de rea (1 cm) de membrana impulsado por una diferencia de concentracin 1 M. Es proporcional al nmero de canales inicos abiertos y al nmero de iones que cada canal puede conducir por minuto. Unidades cm/s. La permeabilidad no se mide directamente, sino que se suele medir el nmero de canales abiertos y la conductividad de cada canal.

La membrana plasmtica presenta propiedades elctricas, ya que se presenta elctricamente polarizada (su lado interno es ms negativo que el externo), y determina efectos osmticos ya que es capaz de influir en la distribucin de los iones debido a que ejerce una permeabillidad selectiva sobre ellos. Estos se encuentran en diferente concentracin a uno u a otro lado de la membrana. Por su naturaleza lipdica la membrana es impermeable a los iones, pero ello no ha sido obstculo para que de la interaccin que hay entre ellos y la membrana se generen caractersticas de gran importancia funcional. Por un lado, un sistema que regula la excitabilidad de la neurona basado en la diferencia de potencial que existe entre el exterior y el interior (ms negativo) de la membrana plasmtica es el llamado potencial de reposo de la membrana. Por otra parte, un sistema de canales inicos regulados por el valor del potencial de reposo, cuya apertura en forma coordinada genera un sistema de seales que se transmite, normalmente desde el soma al terminal nervioso, es el potencial de accin o espiga. Su funcin en la neurona es inducir la liberacin de un mensaje qumico hacia una clula vecina, permitiendo as un flujo de informacin.

Por qu existe el potencial de reposo? Los iones que existen en el interior o en el microambiente de la neurona tienden a distribuirse buscando igualar sus concentraciones en el compartimiento y entre el exterior y el interior de la neurona. Ello se debe a que para cada especie inica hay dos fuerzas que determinan su distribucin: las diferencias de su concentracin y la fuerza del campo elctrico en el que se encuentran. Cada in se comporta buscando entonces un equilibrio electroqumico. La gradiente de concentracin (fuerza osmtica) empuja en un sentido y la fuerza elctrica en el sentido opuesto. En condiciones de reposo la membrana es permeable solo al K+ porque es el canal para este catin el nico que est abierto. Como en el interior de la neurona (o de cualquier clula) existen aniones (A-), protenas con carga negativa, el K+ se acumula en el interior tratando de neutralizar su carga. Hay mayor cantidad de K+ en el interior de la neurona. Existe entonces una fuerza osmtica que induce un constante flujo de K+ hacia el exterior, a travs de los canales de K+ abiertos. Pero la nube de K+ que tiende a salir de la neurona se acumula en el lado externo de la membrana dejando exceso de carga negativa, que acta como una fuerza que los tiende a retener. Se produce entonces un equilibrio en el cual la cantidad de K+ que sale es igual a la que se recupera (bomba de Na+-K+), lo que explica la constancia del potencial de membrana Potencial de membrana en reposo: Cuando se conectan dos electrodos sobre la superficie de un axn en reposo no se registra una diferencia de potencial. Si uno de los electrodos se inserta en el interior de la clula, se observa una diferencia de potencial constante que, mientras la clula est en reposo, ser negativa en el interior con relacin al exterior. En este caso, el potencial de membrana en las neuronas es de aproximadamente 70 mV (Figura 2.2) y de 90 mV para las clulas musculares.

Figura 2.2 Potencial de accin en una neurona registrado con un electrodo intracelular.

Toda clula viva se caracteriza por presentar una distribucin asimtrica de iones a travs de su membrana. El interior de la clula presenta una gran concentracin de iones potasio, mientras el liquido extracelular presenta una gran concentracin de iones sodio. [K]
int

> [ K ]ext

[ Na ]ext > [ Na ]int Estas diferencias de concentracin inicas generan gradientes electroqumicos, responsables de la diferencia de potencial registrado a travs de la membrana celular. Tomando en cuenta la direccin de los gradientes, iones de sodio tienden a penetrar a la clula, mientras los iones de

potasio tienden a salir de la clula. El transporte activos de iones de sodio hacia al exterior de la clula, con el paso recproco de iones de potasio hacia el interior, mantiene la concentracin extracelular de sodio elevada y una concentracin intracelular alta de potasio. La difusin de sodio y potasio a travs de la membrana celular en respuesta a los gradientes de concentracin creados por los mecanismos de transporte activo da por resultado la entrada de sodio y la salida de potasio de la clula. Sin embargo, debido a que la membrana celular es poco permeable a iones proteicos negativos que estn presentes en el citoplasma, la parte interna de la membrana queda cargada negativamente y la externa cargada positivamente MOVIMIENTO DE IONES A TRAVS DE MEMBRANAS BIOLGICAS La velocidad y extensin del transporte inico a travs de las membranas resulta influenciada no nicamente por la concentracin de iones a ambos lados de la membrana, sino tambin por el potencial electroqumico que existe a travs de la membrana. Este potencial se encuentra presente en todo tipo de clulas, pero ha sido estudiado en mayor detalle en clulas excitables, como fibras musculares esquelticas y neuronas. El movimiento de iones a travs de membranas selectivamente permeables esta gobernado por dos fuerzas que pueden actuar en la misma direccin o en opuesta: *potencial elctrico de membrana *gradiente de concentracin inico

el movimiento de iones Na+ al interior de la clula se utiliza como energa para el transporte de varios iones y de pequeas molculas catalizado por protenas simporte y antiporte Potenciales electrotnicos, respuesta local y nivel de descarga Aunque los estmulos subumbrales no producen un potencial de accin, s tienen efectos sobre el potencial de membrana. Esto puede ser demostrado colocando electrodos de registro a unos cuantos milmetros del electrodo estimulante y aplicando estmulos subumbrales de duracin fija. La aplicacin de tales corrientes en el ctodo provoca un cambio de potencial localizado de despolarizacin que asciende de manera brusca y desciende exponencialmente con el tiempo. La magnitud de esta respuesta declina rpidamente cuando se alarga la distancia entre los electrodos registradores y estimulantes. En cambio, en el nodo se produce un cambio de potencial hiper-polarizante de duracin similar. Estos cambios de potencial se llaman potenciales electrotnicos; los producidos en el ctodo son catelectrotnicos y en el nodo anelectrotnicos. Estos potenciales electrotnicos son cambios pasivos en la

polarizacin de la membrana causados por la adicin o sustraccin de carga por un electrodo particular. A intensidades bajas de corriente que producen hasta 7 mV de despolarizacin o de hiperpolarizacin, su magnitud es proporcional a la intensidad del estmulo. Con estmulos ms fuertes, esta relacin permanece constante para las respuestas anelectrotnicas, pero no para las respuestas en el ctodo, pues stas son mayores que las que podran esperarse por la magnitud de la corriente aplicada. Por ltimo, cuando la estimulacin catdica es suficientemente intensa para producir una despolarizacin aproximada de 15 mV, esto es, a un potencial de membrana de -55 my entonces sigue disminuyendo con rapidez y se genera un potencial de accin propagado. La respuesta desproporcionalmente mayor en el ctodo a los estmulos de suficiente intensidad.

Fig. 2-8. Potenciales electrotnicos y respuesta local. Los cambios en el potencial de membrana de una neurona despus de lo aplicacin de estmulos de 0.2,0.4,0.6, 0.8 y 1.0 veces la intensidad umbral aparecen superpuestos en la misma escala de tiempo. Las respuestas abajo de la Ifnea horizontal son las registradas cerca del nodo, y las de arribo, las registradas cerca del ctodo. El estmulo de intensidad umbral fue aplicado dos veces. Una vez caus un potencial de accin propagado (lnea ms alta) y otra no.

para producir una despolarizacin de 7 a 15 mY indica la participacin activa de la membrana en el proceso que se llama respuesta local (fig. 2-8). El punto en el cual se inicia un potencial de espiga propagado es el nivel de descarga. Entonces, las corrientes catdicas que producen una

despolarizacin hasta de 7 mV de que resulta de agregar cargas negativas. En cambio, la despolarizacin de 7 a 15 mV produce adems un ligero cambio activo en la membrana que contribuye al proceso de despolarizacin. Sin embargo, las fuerzas repolarizantes son an mayores que las despolarizantes y el potencial decae. Con una despolarizacin de 15 mV, las fuerzas despolarizantes son suficientemente grandes para vencer a las repolarizantes y originar un potencial de accin. La estimulacin normalmente ocurre en el ctodo porque los estmulos catdicos son despolarizantes. Las corrientes andicas, al tomar el potencial de membrana ms alejado del nivel de descarga, inhiben la formacin de impulsos. Sin embargo, la interrupcin de la corriente andica puede conducir a una despolarizacin de la membrana que algunas veces e suficientemente grande para hacer que el nervio dispare al final del estmulo andico. Cambios en la excitabilidad durante los potenciales electrotnicos y de accin Durante el potencial de accin, as como durante los potenciales anelectrotnico y catelectrotnico y; la respuesta local, ocurren cambios en el umbral de estimulacin de la neurona. Las respuestas anelectrotnicas hiperpolarizantes elevan el umbral; en cambio las catelectrotnicas lo abaten y llevan al potencial de membrana ms cerca del nivel de descarga. Durante la respuesta local, el umbral tambin est disminuido; pero durante la porcin ascendente y mucho de la fase descendente del potencial de espiga, la neurona es refractaria a la estimulacin. Este periodo refractario se divide en un periodo refractario absoluto, que corresponde al periodo desde que se alcanza el nivel de descarga hasta que la repolarizacin alcanza la tercera parte aproximadamente, y en un periodo refractario relativo, que dura desde este momento hasta el inicio de la posdespolarizacin. Durante el periodo refractario absoluto ningn estmulo, no importa que fuerte sea, excita al nervio; pero durante el periodo refractario relativo los estmulos ms intensos que los normales pueden causar excitacin. Durante la posdespolarizacin, el umbral nuevamente decrece para aumentar durante la

poshiperpolarizacin. Estos cambios en el umbral estn correlacionados con las fases del potencial de accin en la figura. Electrognesis del potencial de accin La membrana de la clula nerviosa est polarizada en reposo, con cargas positivas acumuladas a lo largo de la superficie exterior y cargas negativa en el interior. Durante el potencial de accin esta polaridad es abolida, y por un breve periodo, inclusive invertida (fig. 2-10). Las cargas positivas de la membrana, adelante y atrs del potencial de accin, fluyen hacia el rea de negatividad representada por ese potencial ("sumidero de corriente"). Este flujo, al restar cargas positivas, disminuye la polaridad de la membrana por adelante del potencial de accin. Tal despolarizacin electrotnica inicia una respuesta local y, cuando se alcanza el nivel de descarga, aparece una respuesta propagada que a su vez despolariza electrotnicamente a la porcin vecina de la membrana colocada adelante. Esta sucesin de fenmenos se desplaza regularmente a lo largo de un axn no mielinizado hasta su terminal. As, la naturaleza autopropagante del impulso nervioso se debe a un flujo circular de corriente y a despolarizaciones elec-trotnicas sucesivas hasta el nivel de descarga de la membrana por delante del potencial de accin. Una vez imciado, un impulso propagado no despolariza el rea detrs de l hasta el nivel de descarga porque esa porcin es refractaria.

Fig. 2-10. Flujo local de corriente (movimiento de cargas positivas) alrededor de un impulso en una axn. Arriba: Axn no mielinizado. Abajo: Axn mielinizado.

Los potenciales de accin que se producen en las uniones sinpticas y en los receptores sensoriales, tambin dependen de la despolarizacin electrotnica de la membrana de la clula nerviosa hasta el nivel de descarga. Los detalles del proceso por el cual la zona receptora de la neurona sirve como un gran sumidero de corriente para desplazar cargas positivas del axn hasta alcanzar el nivel de descarga se describen en el captulo 4. Conduccin saltatoria La conduccin de los axones mielinizados depende de un patrn semejante de flujo circular de corriente. Sin embargo, la miclina es un aislante relativamente eficaz y el flujo de corriente a travs de ella es insignificante. En este caso, la despolarizacin salta de un nodo de Ranvier a otro, sirviendo el sumidero de corriente del nodo activo para despolarizar electrotnicamente, hasta el nivel de descarga, al nodo que se encuentra adelante del potencial de accin (fig. 2-10). Este brinco de la despolarizacin de nodo a nodo se llama conduccin saltatoria. Es un proceso rpido y los axones mielinizados conducen hasta 50 veces ms rpidamente que las fibras no mielinizadas ms rpidas. Conduccin ortodrmica y antdrmica Un axn puede conducir en ambas direcciones. Cuando un potencial de accin se inicia a la mitad de la fibra, aparecen dos impulsos que viajan en direcciones opuestas generados por la despolarizacin electrotnica a cada lado del sumidero de corriente inicial. En un animal vivo, los impulsos normalmente se propagan en una sola direccin, es decir, desde las uniones sinpticas o desde los receptores a lo largo de los axones hasta su terminacin. Este tipo de conduccin se llama ortodrmica. La conduccin en la direccin opuesta se denomina antidrmica. Puesto que la sinapsis, a diferencia de los axones, permite la conduccin en una sola direccin, si llegan a producirse los impulsos antidrmicos no podrn pasar la primera sinapsis que encuentren (ver captulo 4) y fenecern en ese punto. Potenciales de accin bifsicos

Las descripciones del potencial de membrana en reposo y del potencial de accin, esbozadas anteriormente, estn basadas en el registro con dos electrodos: uno en el exterior y otro en el interior del axn. Si ambos electrodos de registro se colocan en la superficie del axn en reposo, no existe diferencia de potencial entre ellos. Cuando el nervio es estimulado y conduce un impulso que pasa por los dos electrodos,

Potencial de Accin

La contraccin sincronizada de todas las clulas que estn acopladas elctricamente constituyendo el tejido cardaco, generan la contraccin sincrnica de cada una de las cmaras del corazn. La contraccin de cada clula est asociada a un potencial de accin. Interpretacin del Potencial de Accin Celular: 1. Una corriente procedente de un electrodo, o en el caso que nos ocupa, la onda de excitacin procedente del marcapasos, aade cargas positivas al lado intracelular de la membrana reduciendo el potencial de reposo y provocando una lenta despolarizacin de la membrana. Este comportamiento se representa desde el punto a al b. 2. A medida que el potencial de la membrana V se aproxima al umbral Vu, se abren los canales de iones Na en la membrana permitiendo su paso al interior de la

misma. De este modo se consigue un equilibrio entre los iones Na que entran y los iones K que salen para compensar la entrada de carga positiva en el interior provocada por los iones Na. Este proceso tiene lugar de esta manera debido a la existencia de un potencial en la membrana y debido a que hay una mayor concentracin de iones Na y K en el exterior y en el interior de la membrana respectivamente. Este proceso no se realiza indefinidamente sino que se alcanza un equilibrio cuando la diferencia de potencial debida al gradiente de concentracin es igual al de repulsin debido a la carga a ambos lados de la membrana. Cuando V=Vu entonces los iones Na exceden a los K, esto ocurre en el punto b. 3. Esta entrada neta de carga, hace que la membrana se despolarice ms. Esta despolarizacin es regenerada ya que a medida que aumenta la carga aumenta el potencial positivo lo que hacen que se abran nuevos canales para el Na. Esto produce la rpida subida del PA. 4. A medida que el potencial de membrana Vm se aproxima al potencial de equilibrio de los iones Na la entrada de iones Na a la clula se hace progresivamente menor haciendo que la tasa de cambio de potencial de haga ms lenta. Esto se observa desde el punto c al d. 5. Ahora los canales de iones Na abiertos se inactivan haciendo que el PA disminuya gradualmente restableciendo el potencial de reposo. A este proceso se le denomina proceso de repolarizacin. El proceso de repolarizacin se acelera por la apertura de los canales K dependientes del voltaje. Este flujo de salida de iones K elimina carga positiva de la clula. Puntos d y e. Sinapsis Definicin: Un punto de machimbre o de enlace entre dos neuronas, la presinptica y la postsinptica. Las fibras nerviosas actan como terminales de bujas elctricas de los motores de explosin. Hay una luz o una brecha sinptica entre los terminales, brecha sinptica donde descargan vesculas sinpticas que difunden, ayudan a que ocurran

reacciones fsicas y qumicas, recapturan los neurotransmisores ya usados y propagan potencial elctrico desde una pared o membrana de la brecha o hendidura, la de la neurona presinptica, a la pared o membrana de la otra, la postsinptica.

Los axones se ramifican en terminales especializados llamados botones o terminales presinpticos que descansan sobre la superficie de la membrana de una dendrita o cuerpo celular de otra neurona. Este punto de contacto se conoce como la sinapsis y a travs de l se transmiten impulsos de una neurona a otra. El proceso es el siguiente: 1 el impulso nervioso llega a botn mediante vesculas que transportan los neurotransmisores, 2 cuando llegan al final del mismo las vesculas vacan su contenido de neurotransmisores en la hendidura sinptica 3 atraviesan la membrana de la neurona postsinptica 4 y transmiten el impulso.

La neurona funciona cuando se le aplica un estmulo. Da una respuesta. El estmulo puede ser mecnico, qumico o elctrico. Los estmulos que utilizaremos sern los elctricos. Por eso, tenemos estimulador). 2 electrodos (1 analizador y otro

Cuando el interior es positivo, el registro aumenta. Cuando el interior es negativo, el registro disminuye. El cambio elctrico es el potencial de accin. Tiene un seguido de fases que es la expresin de cambios de permeabilidad de membrana a las concentraciones de los diferentes iones (Na+ y K+). Se generan cambios elctricos que se propagan a lo largo del axn, dando lugar al impulso nervioso. El artefacto de la estimulacin no es provocado por la neurona. Se forma cuando se cierra el circuito. Sirve para marcar el instante en el que se aplica el estmulo. El proceso entero puede durar 5 milisegundos. El periodo de latencia es el tiempo entre el estmulo y el comienzo de cambio de potencial. La membrana se hace permeable para el Na+, entra el Na+ y el estmulo se despolariza. La despolarizacin consiste en la entrada rpida de Na+. La repolarizacin implica la salida de K+ que compensa la entrada de cargas positivas de Na+. La postdespolarizacin consiste en la salida de Na+. La repolarizacin consiste en la entrada de K+. La posthiperpolarizacin consiste en que sale demasiado K+. El cambio elctrico que representa un segundo, la espiga dura 2-3 milsimas de segundo. La permeabilidad de la membrana para el Na+ sube al principio (espiga). A medida que se desencadena el potencial de accin, sube la permeabilidad de la membrana para el Na+. Cuando comienza a bajar la espiga, sube la permeabilidad del K+ y despus baja.

A medida que entra Na+, los canales se abren ms y, cuanto ms entra, ms se entra (feed-back positivo). A partir del mximo, la permeabilidad se va reduciendo hasta llegar a la zona basal. La fibra se repolariza porque sale K+ y compensa la entrada de Na+. El perodo de latencia depende de: -La distancia entre estimulador y analizador. Como ms grande sea, ms tardar. -La velocidad. A ms velocidad, ms corto ser el perodo de latencia. La expresin de cambios de permeabilidad de la membrana por el Na+ y K+ es el potencial de accin. Si se hace permeable para el Na+, se llega a +61 mV. Si se hace permeable para el K+, se llega a -94 mV. La fibra se repolariza cuando entra K+. El cambio elctrico es consecuencia de las caractersticas de la membrana. En el axn de una neurona se cumple la ley del todo o nada. Si el estmulo es pequeo, no pasa nada. Si es muy grande, por muy grande que sea, ser el mismo potencial de accin. Cuando entre el Na+, se abren los canales de Na+ y se produce un feed-back positivo. Se despolariza la membrana y se para la entrada de Na+ porque el interior ya es positivo. Los canales se cierran y la permeabilidad de la membrana baja. En la posthiperpolarizacin, se produce otro feed-back positivo para el K+ y se mantienen abiertos los canales para que salga ms de la cuenta.

NIVEL DE DESCARGA DE UN POTENCIAL DE ACCIN Cuando no se llega al umbral de estimulacin, no se puede ver nada en el oscilgrafo. Si se aplica un estmulo nervioso subumbral no se produce potencial de accin. La estimulacin con estmulos subumbrales provoca cambios de potencial en la membrana que no se propagan (electrotonos). Se pueden clasificar en anelectrotonos y catelectrotonos. Los catelectrotonos son cambios despolarizadores. La corriente negativa proveniente del ctodo reduce el voltaje fuera de la membrana y lo acerca al potencial de membrana en reposo. Esto disminuye el voltaje elctrico y permite que se activen los canales de Na+. Los anelectrotonos son cambios hiperpolarizadores. La inyeccin de cargas positivas sobre el exterior de la membrana de la fibra nerviosa aumenta la diferencia de voltaje a travs de la misma. Produce una hiperpolarizacin que disminuye la excitabilidad de la fibra. Si se llega al nivel de descarga, se abren los canales de Na+ y se desencadena el feed-back positivo y la fibra se despolariza. Los electrotonos no responden a la ley del todo o nada. El potencial de accin ser igual porque la membrana ser igualmente permeable para el Na+ y K+, independientemente de la intensidad que reciba. Un estmulo se compone de la intensidad y del tiempo de aplicacin. La excitabilidad de una estructura se tiene que definir: Los estmulos de mnima intensidad y mnimo tiempo de aplicacin que estn por debajo y a la izquierda de la curva, no desencadenan respuesta.

Los estmulos mnimos que causan potencial de accin estn a la derecha y por encima. Los parmetros que se tienen que definir para explicar la excitabilidad son: Reobase: Intensidad mnima que, aplicada durante un tiempo indefinido, da lugar a una respuesta. Cronaxia: tiempo durante el cual se tiene que aplicar un estmulo de intensidad doble a la reobase para que se produzca respuesta. Como ms pequea sea la reobase y cronaxia de una fibra (axn), ms excitable ser. Forma de propagacin del impulso nervioso La excitabilidad ir subiendo hasta llegar al nivel de descarga. Cuando se llega al nivel de descarga, se abren los canales de Na+ y, por muy intenso que sea el estmulo, la excitabilidad ser negativa porque la fibra se encuentra en un periodo refractario absoluto (ya que le ha sucedido todo lo que le poda pasar a la fibra). Durante el potencial de accin cambia la excitabilidad de la neurona con periodos refractarios (nunca habr respuesta por intenso que sea y dura la punta de la espiga) y periodo de adicin latente (en el que la excitabilidad es menor). Si sobre un axn de una fibra nerviosa polarizada se aplica un estmulo suficiente, la fibra se despolarizar. El flujo de corriente (tener cargas positivas y negativas juntas) provoca una despolarizacin de la zona adyacente. La repolarizacin consiste en que en la zona central, se hace salir K+, restituyendo la polaridad del principio. Se empieza donde se ha empezado la despolarizacin.

Justo por detrs del impulso nervioso que va avanzando, hay una neurona en periodo refractario con excitabilidad nula y no permite que se cambie la direccin del impulso nervioso. Esta forma amielnicas. de despolarizacin le ocurre a las fibras

En una clula mielinizada, se asla el axn de la neurona y el nico punto que se puede despolarizar son los ndulos de Ranvier, que provoca que la despolarizacin vaya saltando de un ndulo a otro. Se llama conduccin saltatoria. Es mucho ms rpida. La conduccin ortodrmica va del soma a las terminaciones nerviosas (motoneuronas) o del receptor al soma o al revs (neuronas sensitivas). La conduccin antidrmica va de las terminaciones nerviosas al soma en las motoneuronas Si los dos electrodos se colocan electrodos analizadores dan 0. en la superficie, los

Si llega el impulso, marcarn una cantidad. Despus de pasar el impulso, el marcador volver a 0. Cuando llegue al otro electrodo, se marcar la misma cantidad pero con carga inversa. Los nervios son axones de neuronas que van arriba y abajo y que son de diferentes tipos. El impulso sale todo junto, pero despus, cada uno corre a una velocidad y, algunos, se separan y retardan. Esto explica los diferentes picos que tienen los contadores. Las neuronas de tipo A y B y C. Cada una va ms rpida. Todas las fibras tienen diferentes caractersticas.

Neurona tipo A A A A B C

Dimetro fibra 12 - 20

Velocidad Duracin cond. espiga 70 - 120 m/s 5 - 12 30 - 70 m/s 3-6 15 - 30 m/s 04 - 05 mseg 2-5 12 - 30 m/s <3 3 m/s 12 mseg 04 - 12 05 - 2 m/s 2 mseg

Periodo ref. abs.

04 mseg 12 mseg 2 mseg

Las neuronas cuando funcionan emiten un nmero de impulsos nerviosos con una frecuencia determinada. La frecuencia de A es ms elevada que la de B y la de C porque el periodo refractario absoluto es ms corto. Las neuronas eferentes llevan informacin del SNC hacia afuera. Son neuronas motoras. Las neuronas aferentes llevan informacin del exterior hacia el SNC. Son neuronas sensitivas. Las dos pueden estar relacionadas con estructuras somticas y viscerales. Adems, tambin hay clulas gliales que tienen funcin metablica, de mantenimiento... Son los oligodentrocitos, microglia, astrocitos fibrosos y astrocitos plasmticos. El sistema nervioso se compone de un tejido especial que contiene dos tipos principales de clulas: neuronas y neuroglia. Las neuronas son los bloques bsicos de construccin del sistema nervioso, y se ocupan de la integracin y transmisin de los impulsos nerviosos, y las neuroglias son los elementos de sostn. Morfologa de la clula nerviosa: No se puede hablar de una clula nerviosa tpica ya que la forma de las neuronas es muy variable. Sin embargo, la

motoneurona de los vertebrados (la clula nerviosa que lleva los impulsos desde la mdula espinal a los msculos) tiene algunas caractersticas generales que se encuentran tambin en otras neuronas, por lo tanto nos referiremos a su estructura. La motoneurona tiene un ncleo rodeado por citoplasma y un cuerpo celular con una fibra nerviosa o axn que sale del mismo (Figura 2.1). El cuerpo celular tiene muchas prolongaciones cortas llamadas dendritas. El axn se origina en el rea espesada en el cuerpo celular, el cono axnico. La primera parte del axn, denominada segmento inicial, est desnuda, pero luego adquiere una funda de vainas de mielina, un complejo lipoprotenico formado por muchas capas de la membrana celular de las clulas de Schwann. A intervalos regulares, existen interrupciones de la vaina de mielina que dejan al axn desnudo. Estas interrupciones se denominan ndulos de Ranvier. Esto no ocurre en los invertebrados, en donde la mayora de las neuronas no estn mielinizadas. El axn se divide en ramas terminales, cada una de las cuales termina en varios botones sinpticos. Estos contienen grnulos o vesculas en los cuales se almacena el transmisor sinptico secretado por los nervios. El axn puede conducir en cualquier direccin.

Figura 2.1 Motoneurona con axn mielinizado. Excitacin y conduccin: Las clulas nerviosas o neuronas tienen un bajo umbral de excitacin. Los estmulos pueden ser elctricos, mecnicos o

qumicos. El trmino fibra nerviosa se refiere a cualquier prolongacin nerviosa alargada simple (como axones y proyecciones perifricas de neuronas sensitivas) y sus cubiertas de superficie. La funcin de las neuronas consiste en conducir seales de una parte del cuerpo a otra mediante fenmenos elctricos y qumicos. Cuando un impulso viaja a lo largo de un axn la transmisin caracterstica es nerviosa. Cuando el impulso es transmitido de una neurona a otra a travs de una sinapsis, la transmisin caracterstica es tpicamente qumica. La capacidad de permeabilidad selectiva de los iones es funcin de la membrana celular. A continuacin se escriben sus principales caractersticas Bases inicas de la excitacin y de la conduccin: Cuando se aplica un estmulo a una clula excitable, ste causa cambios estructurales en la membrana celular. La membrana aumenta notablemente su permeabilidad al sodio (Na), causando una entrada rpida de ste, y el potencial interno cambia de negativo a positivo (el potencial de accin). A continuacin, durante la fase de repolarizacin, hay una disminucin en la entrada del sodio, mientras que el potasio (K) acelera su salida hacia el exterior, lo cual origina que el potencial de membrana restituya su valor negativo. potencial de accin, por lo tanto, obedece a la ley del todo o nada. Periodo de latencia:

Es el tiempo transcurrido entre el momento de aplicar un estimulo y la respuesta de la clula a dicho estimulo. Si el estimulo es supraumbral, se inicia el potencial de accin Periodo refractario: Despus de un potencial de accin, mientras la membrana regresa a su estado de reposo, la fibra nerviosa no responde a

un nuevo estmulo. El intervalo de falta de respuesta completa se llama periodo refractario absoluto. El periodo refractario absoluto se contina con un periodo refractario relativo, durante el cual el nervio puede ser estimulado, pero menos fcilmente que en reposo

Ley del todo o nada: Una vez que se alcanza la intensidad umbral se produce un potencial de accin completo. Si alcanzo nuevamente el potencial de reposo y se incrementa la intensidad del estmulo por encima del estmulo umbral, el potencial de accin es idntico al anterior, siempre que las condiciones experimentales permanezcan constantes. Si el estmulo es de magnitud inferior al umbral no se produce un potencial de accin (pero s un potencial electrnico).