Ascomycota Sac Hongos John W.

Taylor, Joey Spatafora, y Mara Berbee

Con un contenido de grupo: Hongos Introduccin El hongo Ascomycota, o saco, es monofiltico y representa aproximadamente el 75% de todos los hongos. Incluye la mayora de los hongos que se combinan con las algas para formar lquenes, y la mayora de los hongos que carecen de evidencia morfolgica de la reproduccin sexual. Entre los Ascomycota hay algunos hongos famosos:Saccharomyces cerevisiae , la levadura del comercio y la fundacin de la coccin y las industrias de elaboracin de la cerveza Penicillium chrysogenum , productor de la penicilina, esculentum Morchella , morillas la parte comestible, y Neurospora crassa , los el "un gen-un-enzima" organismo. Hay tambin algunas especies de Ascomycota infame, algunos de los peores ser: Aspergillus flavus , productor de aflatoxinas, la contaminacin de hongos de los frutos secos y granos almacenados que es tanto una toxina y el ms potente agente cancergeno conocido natural, Candida albicans , causante de la candidiasis, el paal erupcin cutnea y vaginitis, y Cryphonectria parasitica , responsable de la desaparicin de 4 mil millones de rboles de castaa en el este de los EE.UU. (Alexopoulos et al, 1996). Ascomycota asexual, como Penicillium o Candidaespecies, que antes se clasifican por separado en el Deuteromycota ya que los caracteres sexuales son necesarios para la clasificacin

de Ascomycota. Sin embargo, la comparacin de la secuencia de cido nucleico, as como no sexuales caracteres fenotpicos, han permitido la integracin de los hongos asexuales en la Ascomycota (Taylor, 1995). El Deuteromycota ya no es reconocido como un taxn formal en la sistemtica de hongos. Caractersticas El carcter derivado compartido que define el Ascomycota es el asca. Es en el asca que la fusin nuclear y la meiosis tienen lugar. En el asca, una ronda de la mitosis por lo general sigue la meiosis dejar ocho ncleos, y, finalmente, ocho ascosporas. Las ascosporas se forman dentro de la asca por un sistema de membrana envolvente, que empaqueta cada ncleo con su citoplasma adyacente y proporciona el sitio para ascosporas formacin de la pared. Estas membranas aparentemente se derivan de la membrana plasmtica asca en la Pezizomycotina y la membrana nuclear en el Saccharomycotina (Wu y Kimbrough, 1992; Raju, 1992).

En las hifas Ascomycota (izquierda), el ms joven, segmentos terminales se convierten en hifas de 8 esporas ascos. En las levaduras (derecha) de una sola clula se convierte simplemente en el asca, a menudo con slo 4 esporas. Ascos de un Ascomycota hifas (Pezizomycotina), Podospora , R. Vilgalys 1996. Asca de una levadura (Saccharomycotina), los Saccharomyces , J. Taylor 1996. En el momento en que se liberan de la asca, las ascosporas haploides de paredes gruesas son resistentes a los ambientes adversos. Pero, dadas las condiciones adecuadas, que van a germinar para formar un hongo haploide nuevo. El cuerpo de Ascomycota es compartida por otros hongos y consta de una clula eucaritica tpica rodeado por una pared. El cuerpo puede ser una sola clula, como en levaduras, o un largo filamento tubular dividido en segmentos celulares, que se llama una hifa (plural, hifas). Ambas levaduras e hifas tienen paredes

celulares hechas de diferentes proporciones de quitina y beta-glucanos (Wessels, 1994). Nutricin y Simbiosis Al igual que otros hongos, Ascomycota son hetertrofos y obtienen los nutrientes a partir de organismos vivos o muertos (Griffin, 1994; Carroll y Wicklow, 1992). Si el agua est presente, como saprtrofos que puede consumir casi cualquier sustrato carbonoso, incluyendo combustible de aviacin ( Amorphotheca resinae ) y la pared de pintura ( Aureobasidium pullulans ), y desempear su papel ms importante en el reciclaje de material vegetal muerto. Como biotrophs, pueden formar simbiosis con algas (lquenes), las races de las plantas (micorrizas) o las hojas y los tallos de las plantas (endfitos). Otros Ascomycota ( Ceratocystis y Ophiostoma ) forman asociaciones simbiticas con una gran variedad de artrpodos, donde se puede alinear galeras de escarabajo y proporcionar la nutricin de las larvas en desarrollo. En cambio, los escarabajos de mantener un cultivo puro del hongo y lo transportan a las galeras de reciente creacin. Como parsitos, ascomicetos representan la mayor parte de los agentes patgenos de origen animal y vegetal, incluidas las Pneumocystis carinii , responsable de la neumona de los seres humanos con sistemas inmunolgicos comprometidos y Ophiostoma ulmi , el hongo la enfermedad holandesa del olmo que es responsable de la desaparicin de los olmos en Amrica del Norte y Europa ( Agrios, 1988). Biogeografa Ascomycota se puede encontrar en todos los continentes y gneros y especies muestran una distribucin cosmopolita ( Candida albicans o Aspergillus flavus ). Otros se encuentran en ms de un continente ( Ophiostoma ulmi , o parasitica Cryphonectria ), pero muchos de ellos son conocidos por una sola zona geogrfica muy restringida. Por ejemplo, el blanco Piamonte Trufa ( Tuber magnatum ) se conoce de una sola provincia del norte de Italia. Reproduccin Desde una perspectiva humana, el aspecto ms inusual de todos los hongos es que tienen ms de una opcin reproductiva. El libro de texto puede hacer Ascomycota esporas sexuales (ascosporas o meiospores) y asexualmente (condia o mitospores). Despus de la meiosis, las ascosporas toman forma en el interior del asca cuando las paredes celulares nuevos rodean cada ncleo como se puede ver en el microscopio electrnico ms arriba (Wu y Kimbrough, 1992). Conidios contienen ncleos mitticos y su pared celular es simplemente una modificacin de hifas o en la pared de levadura.

Asca de un ascomiceto hifas (Pezizomycotina) segn lo visto por el microscopio electrnico, R. Vilgalys 1996. Las ascosporas pueden o no pueden ser tiradas por la presin de turgencia de la asca y aunque el viento es el agente de dispersin primaria una vez que las esporas han sido puestos en libertad desde el asca, Ascomycota tambin utilizan salpicaduras o agua corriente o los animales para dispersar sus esporas (Ingold, 1965). La diversidad conidios alcanza su punto culminante con la Ascomycota, con formas que van desde las esporas individuales apenas diferente de las hifas ( Geotrichum candidum ) para la elaboracin de los jefes de decorado Condida ( Aspergillus niger ) y ms all (Cole y Kendrick, 1981). Ciclo de Vida Ascomycota son o bien unicelular (levaduras) o filamentosa (hifas) o ambos (dimorfo). Las levaduras crecen por gemacin o fisin y las hifas crecen apicalmente y se ramifican lateralmente. La mayora de las levaduras y Ascomycota filamentosas son haploides, pero algunas especies, Saccharomyces cerevisiae , por ejemplo, tambin pueden ser diploides.Mitospores puede simplemente reproducir el padre, o tambin puede actuar como gametos para fecundar a una pareja compatible. Algunos Ascomycota debe cruces abiertos (heterotlico), otros tambin pueden auto, y algunos slo pueden ser (homotlica) (Alexopoulos et al., 1996).

Ciclo de vida de Ascomycota, J. Taylor 1996 Regulacin gentica de la expresin sexual y el apareamiento es bien entendido en algunas especies de Ascomycota modelo como la levadura, donde hay dos sexos y el apareamiento es coordinado por las feromonas de oligopptidos (Marsh, 1991; Vidrio y Lorimer, 1991). En las especies de hifas, la fusin citoplsmica no puede ser seguida inmediatamente por la fusin nuclear, lo que lleva a una fase dicaritico corto. Las hifas dicaritico pueden estar protegidos y alimentados por las hifas haploides diferenciadas que forman un cuerpo fructfero (el Ascoma; ascomas plural). Ascomas se puede cerrar (cleistotecio), abierto por un estrecho orificio (peritecios), o ampliamente abierto como una copa (apotecio). Las ascosporas son liberados de la Ascoma y germinar para formar un micelio haploide nuevo. L a s r e l a c i o n e s d e As c o m y c o t a a o t r o s h o n g o s El Ascomycota es el grupo hermano de la Basidiomycota. Esta relacin se apoya en la presencia de los miembros de ambos filos de las paredes transversales (septos) que dividen a la hypahe en segmentos, y pares de ncleos sin condensar en estos segmentos despus del apareamiento y antes de la fusin nuclear (dikaryons). El apoyo adicional proviene de la homologa aparente entre las estructuras que coordinan la mitosis simultnea del Nucli dos dicaritico (Ascomycota y Basidiomycota bculos de sujecin de las conexiones). Discusin de las relaciones filogenticas Los anlisis filogenticos moleculares de los genes nucleares y mitocondriales ribosomal ARN y genes codificantes de protenas apoyar a un monofiltico Ascomycota (Lutzoni et al 2004, James et al 2006, Spatafora et al 2006). Los primeros linajes divergentes de Ascomycota han sido clasificados en Taphrinomycotina (Eriksson 2004; = Archiascomycetes Nishida y Sugiyama,

1994). Debido a la falta de apoyo decidido a la monophly de Taphrinomycotina (Nishida y Sugiyama 1994) y la resolucin parafiltico de estos taxones en algunos anlisis (Lutzoni et al 2004), Taphrinamycotina no se reconoce en algunas clasificaciones (Ericksson 2005). Los anlisis ms recientes, sin embargo, que incluy mltiples protenas de codificacin de los genes y los genes de ARN recuperado un Taphrinomycotina monofiltico con un mayor apoyo (James et al 2006, Liu et al 2006, Spatafora et al 2006). El Taphrinomycotina incluye especies de levaduras ( neumona , Schizosaccharomyces ), taxones dimorfo ( Taphrina spp.) y una produccin de gnero esporocarpo filamentosa (Neolecta ). La colocacin de Neolecta entre los linajes basales de la Ascomycota es sorprendente debido a la presencia de un Ascoma, una caracterstica que no se encuentra en los linajes basales o en cualquier otro Saccharomycotina (Landvik et al. 1992). Sin embargo, no hay razn por la que el Saccharomycotina no podra haber perdido ascomas como el crecimiento de hifas se suprime en favor de las levaduras. La forma de un taxn monofiltico Saccharomycotina buen apoyo, al igual que el Pezizomycotina (Gargas et al. 1995, Lutzoni et al 2004, Spatafora et al 2006). Hongos asexuales que comparten caracteres morfolgicos o moleculares de Ascomycota sexuales se clasifican en el Ascomycota y su subtaxa, e incluye Candida albicans (Saccharomycotina, Saccharomycetes) y Penicillium chrysogenum (Pezizomycotina, Eurotiomycetes). Mediante la comparacin de secuencias de cidos nucleicos a partir de 50 genes, el momento de la evolucin Ascomycota se ha estimado, aunque los resultados produjo un amplio abanico de tiempo geolgico en funcin de los puntos de calibracin utilizados (Taylor y Berbee 2006). El Taphrinomycotina, Saccharomycotina Pezizomycotina y se establecieron probablemente en el Devnico Inferior, un poco ms de 400 millones de aos (Ma). Segn algunas estimaciones, sin embargo, sugieren un origen mucho ms temprano Ascomycota de ca. 1000 millones de aos (Hedges et al 2001, Taylor y Berbee 2006). Los fsiles de Ascomycota principios no son fciles de reconocer y la utilidad de algunos de ellos como ejemplos de los linajes existentes es problemtica (por ejemplo, Paleopyrenomycites devonicus como Sordariomycetes fsiles). Por lo tanto, todava dependen de los combustibles fsiles generalmente aceptada data externa a los hongos (por ejemplo, dicotiledneas, monocotiledneas divisin) para puntos de calibracin potencialmente ms fuertes. L o s s u b g r u p o s d e As c o m y c o t a El linaje basal o linajes de Ascomycota constar de cuatro clases, y Neolectomycetes Pneumocystidomycetes y Schizosaccharomycetes y Taphrinomycetes, que se clasifican en el suborden, la Taphrinomycotina (= Archiascomycetes Nishida y Sugiyama). La monofilia de Taphrinomycotina es cuestionable (Nishida y Sugiyama 1994, Eriksson 2005), pero aument el muestreo de los taxones y los genes se ha traducido en un mayor apoyo para la monofilia del taxn (James et al 2006, Liu et al 2006, Spatafora et al 2006 ).

El Saccharomycotina comprende las levaduras de los verdaderos 'y es el hogar de los hongos ms famoso, Saccharomyces cerevisiae , ms conocida como la levadura del panadero.Aunque la mayora de miembros son principalmente unicelulares, los taxones basales tomar abundantes hifas. La falta ascomas Saccharomycotina (Barnett et al., 1990). La clasificacin actual de la Saccharomycotina incluye una clase, Saccharomycetes, y un fin, Saccharomycetales. Pezizomycotina contienen ms del 90% de los Ascomycota, y las especies son las hifas, con casi todas las formas de reproduccin sexual poseen ascomas. El Pezizomycotina incluye 11 clados bien soportados que se reconocen como clases. La mayor parte del esfuerzo de filogentica molecular reciente se ha dirigido a este suborden (revisado en Lutzoni et al 2004, Spatafora et al 2006). O t r o s n o m b r e s d e l a As c o m y c o t a

Ascomycota Sac Hongos ascomicetos