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METABOLISMO: ANABOLISMO AUTTROFO

1. Aspectos generales del anabolismo
El anabolismo es la va constructiva del metabolismo, es decir, la sntesis de molculas complejas a partir de molculas sencillas. Si las molculas iniciales son inorgnicas, por ejemplo agua, CO2, el NO3-, etc., se denomina anabolismo auttrofo, mientras que si son orgnicas, por ejemplo glucosa, aminocidos, nucletidos, etc., se denomina anabolismo hetertrofo.

Anabolismo auttrofo.
Se puede realizar mediante fotosntesis, que es el anabolismo auttrofo que se produce gracias a la energa luminosa, o mediante la quimiosntesis, que es el anabolismo auttrofo que se produce gracias al aprovechamiento de la energa desprendida en reacciones de oxidacin. La fotosntesis la realizan las plantas, las algas, las cianobacterias (algas cianofceas) y las bacterias fotosintticas. La quimiosntesis a partir de substancias inorgnicas slo la realizan las bacterias quimiosintticas. Todos estos organismos no dependen de otros para vivir, ya que pueden colonizar lugares por s mismos (auto = por s mismos, trofo = alimentacin). Ellos son los que posibilitan la vida de los dems organismos (animales, hongos, protozoos y bacterias hetertrofas) de los ecosistemas.

Anabolismo hetertrofo
Es el proceso metablico de formacin de molculas orgnicas complejas a partir de molculas orgnicas sencillas. Estas se denominan molculas precursoras (o, simplemente precursores). Est presente en todos los organismos y se realiza de modo muy semejante en todos ellos. Su objetivo es la sntesis de reservas energticas y formar estructuras para que el organismo pueda crecer o, simplemente, para que pueda renovar las sus estructuras deterioradas.

2. Anabolismo auttrofo: Fotosntesis

La fotosntesis, en sentido estricto, es la conversin de energa luminosa en energa qumica estable. Importancia. La mayor parte de los ecosistemas de la Terra tienen a los organismos auttrofos cmo encargados de producir y aportar la primera materia orgnica al resto del ecosistema. El principal mecanismo metablico que utilizan estos seres es la fotosntesis. Gracias a ella, estos seres vivos son capaces de transformar la materia inorgnica del medio en materia orgnica propia, utilizando la luz como fuente de energa. La fotosntesis por lo tanto consigue producir nuevas molculas orgnicas a partir del CO2 y tomos de hidrgeno procedentes de alguna molcula dadora. En las clulas vegetales, algas y cianobacterias el dador de hidrgenos es el agua, por lo que hablamos de fotosntesis oxignica. La ecuacin global de la fotosntesis oxignica es: energa luminosa CO2 + H2O ------------------------

(CH2O) + O2

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(CH2O) representa un compuesto orgnico. Los productos ms frecuentes de la fotosntesis son glcidos, concretamente glucosa, por lo que la ecuacin general suele escribirse: 6 H2O + 6 CO2 ----------------------energa luminosa glucosa + 6 O2

De la observacin de la ecuacin global puede deducirse que la fotosntesis es, en cierto sentido, un proceso inverso a la respiracin celular que ocurre en la mitocondria. En la respiracin se obtiene energa a partir de los compuestos orgnicos gracias a la oxidacin con oxgeno molecular (ltimo aceptor) y se produce CO2 y H2O, mientras que en la fotosntesis se obtiene materia orgnica a partir de la reduccin del CO2, para lo cual se requiere un dador de hidrgenos (electrones). Ya dijimos que en los ser vivos que realizan la fotosntesis oxignica el dador de hidrgenos es el agua. El oxgeno es un producto resultante de la cesin de hidrgenos al CO2, por lo tanto, en contra de lo que puede parecer por la lectura simple de la ecuacin, el oxgeno desprendido procede del agua y no del CO2.

En otras bacterias fotosintticas el dador es el sulfuro de hidrgeno (H2S) y, el producto final S. A este proceso que no libera oxgeno se le llama fotosntesis anoxignica. (Otras bacterias utilizan como dadores de hidrgenos el isopropanol y el cido lctico)

2.1 Fotosntesis oxignica.

Transcurre en las clulas verdes de las plantas en dos fases: las reacciones que ocurren nicamente en presencia de luz, incluidas en la fase luminosa o fotoqumica; y las reacciones para las que no es imprescindible a luz aunque ocurran en presencia de ella, que forman la fase oscura o de fijacin del CO2. Tanto unas como otras tienen lugar en los cloroplastos de las clulas eucariotas fotosintetizadoras o fotoauttrofas. (Recordar que disponen tambin de mitocondrias para produccin de ATP utilizado por el resto de la clula).

2.1.1 Fase luminosa o fotoqumica

Esta fase se realiza en las membranas de los tilacoides de los cloroplastos. Comprende la captacin de la luz y su transformacin en energa qumica, en forma de ATP y poder reductor (NADPH+H+), con tomos de H que son donados por el agua. Estos productos sern utilizados en la fase oscura para la verdadera sntesis de materia orgnica. En el cloroplasto el transporte de electrones se realiza al revs que en la mitocondria: los electrones circulan desde el agua (con un potencial redox de +0,8 mV, dbil dadora de e- ) hasta la coenzima NADP+ ( con un potencial redox de -0,2 mV y por lo tanto fuerte dadora de e). Es necesario tener una fuente de energa adicional que haga posible a oxidacin del agua y

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la reduccin del NADP+. Esta fuente de energa procede de la luz, que ser aprovechada mediante el efecto fotoelctrico a travs de los pigmentos fotosintticos. Los pigmentos fotosintticos La luz es una radiacin electromagntica con longitudes de onda entre 400 y 700 nm (del violeta al rojo). Segn la teora cuntica, la luz se propaga de modo discontinuo en forma de fotones (E = h . ) que representan quantum de energa lumnica. Las substancias absorben parte de la luz que reciben y emiten otra parte, lo que se percibe como el color. Cuando una molcula recibe un fotn, se produce su excitacin y un electrn salta a una rbita de mayor energa; inmediatamente regresa a su estado fundamental emitiendo energa en forma de luz (o calor) Las clulas fotosintticas tienen una serie de substancias con colores definidos que se denominan pigmentos. Los pigmentos ms importantes son las clorofilas. Son de color verde, puesto que absorben longitudes de onda altas (rojo) y bajas (violeta) y reflejan las medias (verde). La estructura de las clorofilas es semejante a la de la hemoglobina, pero con un tomo de Mg+2 (en vez de hierro). Hay varios tipos de clorofilas: las clorofilas a y b de las plantas y las bacterioclorofilas de las bacterias. Adems, los organismos fotosintticos presentan otros pigmentos denominados accesorios, como los carotenoides, entre los que se encuentran el -caroteno (naranja-rojo) y las xantofilas (amarillas). Estos pigmentos complementan la absorcin de la luz. Las cianobacterias y las algas rojas tienen ficobilinas, ficocianina (azul) y ficoeritrina (roja), que captan luz de longitudes medias, las nicas que les llegan en el medio acutico a cierta profundidad.

Captacin de la luz y flujo electrnico

Los pigmentos se localizan en la membrana de los tilacoides, asociados en grupos funcionales que constituyen las unidades fotosintticas. Una unidad fotosinttica o fotosistema est compuesta por cientos de molculas de clorofilas y de carotenoides que son molculas antena o colectoras, y una molcula de clorofila particular unida la una protena especfica que forma el centro de reaccin. Las molculas antena absorben la luz y transmiten la energa de excitacin al centro de reaccin, que es el nico capaz de ceder el electrn, que se encuentra en la rbita de mxima energa, a un receptor.

Un fotosistema se puede definir como un conjunto de pigmentos fotosintticos organizados en un centro de reaccin y una serie de molculas antena, que se caracteriza por presentar un mximo de absorcin de luz a una determinada longitud de onda. Los vegetales y las cianobacterias poseen 2 fotosistemas, I y II. El resto de las bacterias (fotosntesis anoxignica) slo poseen el fotosistema I.

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Las clorofilas diana (de los centros de reaccin) de los fotosistemas se denominan: - clorofila a I, o pigmento 700 o P700, en el fotosistema I por tener el mximo de absorcin de luz a 700 nm. - clorofila a II, o pigmento 680 o P680, en el fotosistema II, por tener el mximo de absorcin a 680 nm. Cuando incide un fotn (quntum de energa lumnica) sobre el fotosistema I, el P700 se excita y emite un electrn a una rbita de elevada energa, que es inmediatamente captado por un aceptor que lo cede a la ferredoxina. Como el potencial de reduccin de esta molcula es muy alto, cede los e- al enzima NADPH reductasa que se los cede al NADP+, que acepta los electrones y se reduce a NADPH + H+, que tiene como destino la fase oscura de la fotosntesis. Pero, cmo se llena el hueco dejado por el e- en el P700? El fotosistema II tiene un mximo de absorcin a 680 nm. La iluminacin de este fotosistema provoca la emisin de electrones, que son captados por una cadena de transporte que termina por cederlos al fotosistema I, rellenando el hueco que se haba producido. Pero es ahora el fotosistema II el que presenta hueco electrnico. Este es rellenado por electrones procedentes del agua. Como consecuencia de la ruptura de la molcula del agua = fotolisis del agua, se produce el desprendimiento de 2 protones (que sern utilizados para la reduccin del NADP+) y el desprendimiento de O2. Esto demuestra que el oxgeno procede del agua. Esta serie de fenmenos se representan mediante el esquema en Z.

Los fotosistemas I y II actan conjuntamente y son imprescindibles para que los electrones fluyan del agua el NADP+. Ambos fotosistemas estn conectados por medio de una cadena de transporte de electrones localizada en la membrana de los tilacoides, en la que participan la plastoquinona, el complejo de los citocromos b y f, y la plastocianina. El esquema en Z, que representa el transporte electrnico, es un esquema en zig-zag que refleja como los electrones arrancados del agua son empujados a niveles energticos ms altos por la accin de los fotosistemas, lo que permite no slo la reduccin del NADP +, sino el bombeo de protones, que permitir la sntesis de ATP por parte de la ATP sintetasa.

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El recorrido de un electrn desde el agua hasta el NADP+ es impulsado por dos quantum de energa luminosa, y cada uno de ellos incide en un fotosistema. La formacin de una molcula de oxgeno a partir de una de agua requiere 4 electrones. 2 H2O ----------- 4 e- + 4 H+ + O2 La ecuacin que resume el transporte de e- en las reacciones lumnicas de la fotosntesis es: 8 h (luz) 2 H2O + 2 NADP+ ------------------ 2 NADPH + 2 H+ + O2

Fotofosforilacin
Uno de los productos ricos en energa ya se form en el proceso anterior, el NADPH. Sin embargo, aun hace falta obtener otra molcula rica en energa para que tenga lugar a fase oscura; el ATP. La fosforilacin del ADP para formar ATP est acoplada a la cadena de transporte electrnico de la fotosntesis, de manera anloga a lo que sucede en las mitocondrias en la respiracin celular. El flujo de electrones desde el FS II hasta el FS I al travs de la cadena de transicin permite que quede suficiente energa para que la cadena de transporte de e- bombee protones desde el estroma al interior del tilacoide (por el cit b6 - f) Adems la fotolisis del agua tambin proporciona H+ en el interior del tilacoide. Se genera de este modo un gradiente de pH que provoca la salida de estos hacia el estroma por la ATP sintetasa con el que se forma el ATP. Es la llamada fotofosforilacin acclica

* F = Feofitina // MT = membrana tilacoidal No obstante, existe la posibilidad de que en los tilacoides se realice un flujo cclico de electrones, de modo que los que salen de un fotosistema (FS I) por la incidencia de la luz, circulen por una cadena alternativa de transportadores electrnicos hasta volver de nuevo al mismo fotosistema: FS I Fd cit b6- f plastocianina FS I

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Este transporte cclico slo sirve para fosforilar el ADP en ATP, y no para la sntesis de NADPH + H+. Es la fotofosforilacin cclica. Tiene lugar cuando no hay suficiente NADP+ para aceptar a los e- de la ferredoxina y, parece que adems, mediante este proceso, se arregla el dficit de ATP que pudiera existir para satisfacer las necesidades de la fijacin del CO2 durante la fase oscura. Acoplamiento quimiosmtico El mecanismo de acoplamiento entre el transporte electrnico y la fosforilacin es semejante al que ocurre en las mitocondrias, explicndose tambin con un acoplamiento quimiosmtico. El flujo electrnico hace que se produzca un desplazamiento de H+ al travs de la membrana del tilacoide desde el estroma del cloroplasto hasta el espacio intratilacoidal, generando un gradiente inico y osmtico entre ambos lados del tilacoide. Este potencial se liberar tambin mediante una ATP-sintetasa que permitir el regreso de los iones al otro lado de la membrana y al mismo tiempo sintetizar ATP.

2.1.2 Fase oscura

Se inicia en el estroma de los cloroplastos y termina en el hialoplasma celular. El poder reductor en forma de NADPH + H+ y la energa libre en forma de ATP producidos en la fase luminosa de la fotosntesis se emplearn en la fase oscura para la construccin de materia orgnica a partir de la reduccin del CO2. Fue descubierto por Melvin Calvin en 1945, por lo que se conoce como ciclo de Calvin Benson Al considerar globalmente el ciclo de Calvin, vemos que para la fijacin de una molcula de CO2 se consumen 3 molculas de ATP y 2 de NADPH + H+ A. Representa la incorporacin de CO2 a una molcula orgnica de 5 tomos de C, la ribulosa-1,5-difosfato. Inmediatamente despus de la incorporacin, la molcula de 6 tomos de C formada, altamente inestable, se escinde en 2 triosas: 2 molculas de cido 3PG. Ocurre en el estroma. La enzima que cataliza la fijacin del CO2 a la ribulosa 1,5 difosfato y su escisin en 2 molculas de 3PG es la ribulosadifosfato carboxilasa, tambin conocida como enzima RUBISCO. Es la enzima ms abundante en la biosfera y
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trabaja con gran lentitud. Se localiza en la superficie de las membranas de los tilacoides en contacto con el estroma. B. El 3PG se fosforila a expensas del ATP convirtindose en 1,3 diPG C. El 1,3 diPG se reduce con la intervencin del NADPH + H+ y adems se desfosforila quedando como resultado G3P D. Si consideramos en el ciclo de Calvin la fijacin de 3 molculas de CO2 en 3 molculas de ribulosa 1,5 diP, de las 6 molculas de G3P que se forman, una ser empleada para sintetizar otras molculas orgnicas en el estroma (almidn, cidos grasos y aas) o en el hialoplasma (sacarosa) E. Las otras 5 molculas de G3P se emplearn para la formacin de las 3 molculas de ribulosa 5P mediante una serie de reacciones que darn como resultado la conversin de 5 molculas de 3 tomos de C en 3 molculas de 5 tomos de C. F. La ribulosa 5P se fosforila a ribulosa 1.5 diP con gasto de ATP, cerrndose as el ciclo.

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Balance global de la fotosntesis

La ecuacin general de la fotosntesis para la produccin de una molcula de glucosa es la siguiente: 6 CO2 + 12 H2O C6H12O6 + 6 H2O + 6 O2

2.1.3 Fotorrespiracin. La enzima RUBISCO

Desde hace tiempo se conoce la ribulosadifosfatocarboxilasa = RUBISCO. Se trata de una enzima que presenta una velocidad de reaccin muy lenta (unas 3 molculas de producto/segundo), siendo necesaria una gran presencia de molculas de enzima en el estroma de los cloroplastos (alrededor de un 50 % de las protenas celulares de las hojas son rubisco) para compensar esta baja velocidad de reaccin. Es una enzima alostrica que se activa por la luz y que es inhibida por el O2. El O2 acta como inhibidor competitivo, de forma que la enzima presenta 2 actividades alternativas sobre la ribulosa 1,5-difosfato: En presencia de CO2 realiza la carboxilacin que inicia el ciclo de Calvin. En presencia de O2 cataliza a oxidacin de la ribulosa-1,5-difosfato, de la que resulta una molcula de 3PG y un compuesto llamado cido glicoclico (2C). Estas molculas de glicoclico debern salir del cloroplasto e ir hasta los peroxisomas, donde ser reciclado (cada 2 molculas de glicoclico) a G3P a costa de liberar una molcula de CO2. El proceso de oxidacin de la ribulosa recibe el nombre de fotorrespiracin, puesto que es favorecido por la luz, consume O2 y desprende CO2. La fotorrespiracin representa una prdida de eficacia de la fotosntesis. Otro factor que favorece la fotorrespiracin es la T, ya que el ambiente clido y seco provoca el cierre de los estomas para evitar la prdida de agua lo que un aumento en la concentracin de O2 en el interior de las hojas.

2.1.4 Factores que afectan a la fotosntesis

Se puede cuantificar la tasa de fotosntesis (el rendimiento) si se observa la cantidad de O2 desprendido o la cantidad de CO2 consumido. La actividad fotosinttica vara segn diversos factores que influyen en su rendimiento: luz, temperatura y concentracin de O2 y de CO2.

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La intensidad de la luz
La luz favorece la intensidad fotosinttica. Cuanto mayor es la intensidad luminosa, mayor es la tasa de fotosntesis. Con baja intensidad luminosa, la velocidad del proceso disminuye mucho, puesto que a fase luminosa depende de la iluminacin y la luz activa a rubisco en la fase oscura. Llega un momento en que la actividad se mantiene constante, aunque aumente la intensidad de la luz.

Concentracin de O2 y de CO2
EL O2 es un producto de la ruta y acta como regulador negativo de la misma, pero adems, acta como inhibidor de la enzima rubisco (fotorrespiracin), lo que supone una notable prdida de rendimiento de la fotosntesis. El CO2 es un factor limitante de la fotosntesis. Puesto que es el substrato esencial, su carencia frena el proceso. A bajas concentraciones, la actividad tambin es muy baja.

La temperatura
En la fase luminosa no influye de forma importante la T. La actividad de las enzimas sigue, en general, la curva tpica de actividad enzimtica. Existen plantas adaptadas a ambientes fros y otras adaptadas a ambientes clidos. Estas ltimas son las plantas C4 tropicales, que para evitar las prdidas por fotorrespiracin incorporan el CO2 en un compuesto de 4 tomos de C (distinto de la ribulosa).

3. Anabolismo auttrofo: Quimiosntesis

Consiste en la obtencin de materia orgnica a partir de materia inorgnica y de energa desprendida en reacciones qumicas redox exergnicas. Realizan la quimiosntesis los organismos quimiolittrofos.

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3.1 Fases de la quimiosntesis

Puede dividirse en 2 fases, equivalentes a las fases luminosa y oscura de la fotosntesis: Obtencin de energa. Los organismos quimiolitotrofos la obtienen de reacciones en las que molculas inorgnicas se oxidan desprendindose energa en forma de NADH y ATP Produccin de materia orgnica. El ATP y el NADH obtenidos en la fase anterior se emplean para la sntesis de materia orgnica por medio del ciclo de Calvin.

3.2 Organismos quimiolittrofos

Presentan las siguientes caractersticas: Todos son procariotas. Slo algunas bacterias pueden realizar la quimiosntesis Viven de una fuente estrictamente inorgnica: agua, sales, O2, CO2, y de los compuestos inorgnicos obtienen la energa a travs de su transformacin. La fuente de energa es una reaccin especfica. Slo crecen con compuestos especficos de origen geoqumico o producidos por la actividad metablica de otros organismos. Son aerobios. Emplean el oxgeno molecular como ltimo aceptor de electrones. Sintetizan materia orgnica por medio del ciclo de Calvin.

Son, en funcin del tipo de oxidacin que realizan: - Bacterias nitrificantes. Emplean como substrato compuestos de nitrgeno. Pertenecen a los gneros Nitrobacter (a partir de nitritos) y Nitrosomas (a partir de amonaco) - Sulfobacterias. Oxidan azufre o compuestos reducidos de azufre (S, H2S) - Ferrobacterias. Abundantes en ciertas charcas de agua dulce con sales reducidas de hierro (Fe+2)

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