CATABOLISMO Y OBTENCIN DE ENERGA.

Concepto de catabolismo. El catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y su finalidad es la obtencin de energa. Las molculas orgnicas son transformadas en otras ms sencillas que intervendrn en otras reacciones metablicas hasta transformarse en los productos finales del catabolismo, que son expulsados de la clula. Son los llamados productos de excrecin (CO2, NH3, urea, cido rico, etc.). La energa liberada en el catabolismo es almacenada en los enlaces ricos en energa del ATP y posteriormente podr ser reutilizada. El catabolismo es semejante en los organismos auttrofos y en los hetertrofos.

Las reacciones del catabolismo Son reacciones de oxidacin y pueden ser: 1. Mediante la prdida de tomos de hidrgeno que se encuentran unidos al carbono (deshidrogenacin). 2. Por ganancia de tomos de oxgeno (oxigenacin). Deshidrogenacin. Una molcula orgnica se oxida al perder tomos de hidrgeno (por ejemplo, establecindose un doble enlace entre dos carbonos). CH3-CH2-CH2- ... + B CH3-CH= CH - ... + BH2 Oxigenacin. Una molcula orgnica se oxida al incorporar tomos de oxgeno. (por ejemplo, en la molcula anterior podra ser as): CH3-CH2-CH2- ... + BO CH3-CH2 - CHOH- ... + B

Las reacciones catablicas son reacciones redox. En ellas unos compuestos se oxidan y otros se reducen. En la materia orgnica, para que una molcula pueda deshidrogenarse, ha de haber otra que acepte esos hidrgenos (molcula aceptora de hidrgeno). Los tomos de hidrgeno desprendidos en las reacciones de oxidacin son captados los transportadores de hidrgeno, (NAD+, NADP+ y FAD), hasta que finalmente son traspasados a la molcula aceptora final de hidrgeno, que se reduce.

AH2 + FAD A + FADH2 B + FADH2 BH2 + FAD

En las reacciones de oxidacin y reduccin, frecuentemente los protones (H+) y los electrones (e-) van separados: Los electrones antes de llegar a la molcula aceptora final de electrones, son captados por los llamados transportadores de electrones, que son los citocromos. El paso de los electrones de un citocromo a otro conlleva una disminucin del nivel energtico del electrn y la liberacin de una energa que es utilizada para fosforilar el ADP y formar molculas de ATP. Si se trata de una oxidacin por oxigenacin, ha de haber una sustancia donadora de tomos de oxgeno.
electrones

Nivel energtico

electrones

citocromos

Cuanto ms negativo sea el potencial redox, ms capacidad de reduccin tiene el compuesto. Cuanta mayor sea la diferencia del potencial de reduccin entre el estado final e inicial de la reaccin, mayor ser la energa desprendida. En la grfica adjunta: El NADH puede dar electrones al citocromo Q, pero no a la inversa. Se trata de un proceso aerobio porque el ltimo aceptor es el oxgeno.

Tipos de catabolismo Segn sea la naturaleza del aceptor final de electrones, se distinguen dos tipos de catabolismo: 1. Respiracin aerobia 2. Respiracin anaerobia En la respiracin la molcula que se reduce es un compuesto inorgnico, por ejemplo O2, NO3-, SO42- , etc. Si es el oxgeno (O2) se denomina respiracin aerbica, y si es una sustancia distinta del oxgeno, por ejemplo, el NO3-, SO42-, etc , se denomina respiracin anaerbica

Catabolismo

Respiracin

Fermentacin
Oxidacin parcial de la materia orgnica. Los productos de reaccin contienen todava energa. Se libera poca energa El aceptor final de electrones es una molcula orgnica.

Oxidacin total de la materia orgnica. Los productos de reaccin no contienen energa. Se libera toda la energa.

Aerobia

Anaerobia

Lctica

Alcohlica
Aceptor final el O2 Aceptor final molcula inorgnica distinta del O2

Procesos catablicos aerobios

Aminocidos Glcidos Grasas

Desaminacin

Gluclisis

Beta oxidacin

Acido pirvico

Acetil coA

Ciclo de Krebs Cadena respiratoria

Fermentaciones

o El aceptor final de electrones es algn compuesto de naturaleza orgnica. o Los procesos fermentativos liberan una menor cantidad de energa que la respiracin aerobia, debido a que la oxidacin del sustrato no es completa. o No es necesaria la presencia de oxgeno, (no acta como aceptor final de electrones). o Las fermentaciones las realizan varias bacterias y levaduras y tienen una gran importancia por sus aplicaciones industriales (fabricacin de cerveza, vino, yogur, etc.). o Dentro de las fermentaciones se puede incluir el proceso de putrefaccin, que es la fermentacin de las protenas.

El catabolismo de los glcidos En animales, mediante los procesos digestivos, los polisacridos ingeridos son hidrolizados y convertidos en monosacridos (glucosa, fructosa o galactosa). Las reservas de glucgeno del tejido muscular de los animales o las reservas de almidn de los vegetales tambin pueden ser hidrolizadas, cuando se requiere energa, en glucosa. La glucosa es el ms abundante de los monosacridos, y su proceso degradativo sirve de ejemplo del catabolismo respiratorio de los glcidos. En su degradacin total, hasta el aprovechamiento completo de toda la energa liberada, se distinguen dos fases: la gluclisis y la respiracin. En la respiracin se distinguen dos procesos, el ciclo de Krebs y el transporte de electrones en la cadena respiratoria.

GLUCOLISIS

La gluclisis ("rotura de glucosa") es la secuencia de reacciones que convierten una molcula de glucosa (seis carbonos) en dos molculas de piruvato (tres carbonos) produciendo ATP. Cada reaccin es regulada por una enzima especfica y en el proceso total hay una ganancia neta de dos molculas de ATP. Las reacciones de la gluclisis se llevan a cabo en el citoplasma. Los ingredientes necesarios, como ADP, NAD+ y fosfato, se encuentran libremente en el citoplasma y se utilizan conforme se hace necesario. La gluclisis no requiere de oxgeno y puede realizarse en condiciones aerobias o anaerobias.

La gluclisis se realiza en dos etapas. Fase preparatoria: Hay una inversin inicial de energa para facilitar la degradacin. Es una etapa en la que se invierten dos molculas de ATP por cada molcula de glucosa que comienza a ser degradada Se obtienen dos molculas de tres tomos de carbono conteniendo grupos fosfato.

Fase de beneficio: Las molculas producidas en la fase anterior se convierten en dos molculas de cido pirvico (disociado como piruvato). En este proceso se produce una oxidacin que genera dos molculas de NADH. La energa producida por la oxidacin es aprovechada para fabricar ATP a partir de ADP y fosfato inorgnico (fosforilacin a nivel de sustrato). En esta segunda etapa se forman 4 ATP, con lo que el balance global es energticamente positivo (+ 2 ATP).

Fase preparatoria

Fase de beneficio

Animacin de la gluclisis

Balance energtico de la gluclisis

Glucosa + 2 ADP + 2 Pi + 2 NAD+

2 piruvato + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+ + 2 H2O

Etapas clave de la gluclisis

La etapa 5 del proceso es un punto crucial de esta ruta metablica. Es necesario que se oxide el NADH producido. Esta oxidacin puede hacerse de dos formas: 1. En presencia de oxgeno (respiracin celular en las mitocondrias) El NADH extramitocondrial entra en la mitocondria gracias a un intermediario y se convierte en FAD reducido que va a la cadena respiratoria 2. En ausencia de oxgeno (fermentaciones, en el citosol). El NADH extramitocondrial se oxida a NAD+ mediante la reduccin del piruvato El balance energtico de una u otra va van a ser muy diferentes.

Matriz mitocondrial

NAD+

Glicerol 3 P

Glicerol 3 P

FAD

NADH

DHAP

DHAP
Espacio intermembrana

FADH2

Citosol

A la cadena respiratoria

Membrana mitocondrial externa

Membrana mitocondrial interna

La respiracin: el ciclo de Krebs

1. Este ciclo es la ruta final de la oxidacin del piruvato, cidos grasos y cadenas de carbono de los aminocidos. 2. Se lleva a cabo en la mitocondria. 3. Cada reaccin es catalizada por una enzima especfica. 4. En la mayora de los procariotas las enzimas del ciclo se localizan en el citosol, en tanto que en los eucariotas estn dentro de las mitocondrias. 5. Es necesaria una transformacin del piruvato para que se inicie el proceso.

Oxidacin del cido pirvico a Acetil-S-CoA

El cido pirvico producido en la gluclisis, para poder ser oxidado por respiracin debe entrar en el interior de las mitocondrias atravesando la doble membrana de stas. Para ello sufre un proceso de oxidacin y descarboxilacin (prdida de un tomo de carbono) en el que intervienen varias enzimas y coenzimas (el sistema piruvato-deshidrogenasa), transformndose en acetil-S-CoA.

Esta molcula se puede ya incorporar al ciclo de Krebs, cuyos pasos son los siguientes: 1. Unin del acetil-S-CoA (2C) con el cido oxalactico (4C) para formar el cido ctrico (6C). 2. El cido ctrico se isomeriza a cido isoctrico. 3. El cido isoctrico se descarboxila y se oxida perdiendo hidrgenos, con lo que se forma el cido -cetoglutrico (5 C). 4. El cido -cetoglutrico se descarboxila y deshidrogena, formndose succinil-CoA (4 C) y necesitndose para la reaccin la ayuda del CoA. 5. El succinil-CoA pierde el CoA y se transforma en cido succnico, liberndose una energa que es suficiente para fosforilar una molcula de GDP y formar una de GTP. 6. El cido succnico se oxida a cido fumrico. 7. El cido fumrico se hidrata y se transforma en cido mlico. 8. El cido mlico se oxida y se transforma en cido oxalactico, con lo que se cierra el ciclo.

23

La reaccin global del sistema piruvato-deshidrogenasa y del ciclo de Krebs es (sin poner el CoA):

CH3-CO-COOH + 2H2O + 4NAD+ + FAD + GDP + Pi

3 CO2 + 4NADH + 4H+ + FADH2 + GTP Como en el ciclo de Krebs penetra un compuesto de dos C (el acetil-S-CoA) y se producen dos descarboxilaciones (pasos 3 y 4), la molcula queda totalmente degradada. Adems, como en la gluclisis se forman dos molculas de cido pirvico, para la degradacin total de una molcula de glucosa son necesarias dos vueltas del ciclo de Krebs. Los GTP se transforman posteriormente en ATP.

Balance energtico del ciclo de Krebs

Acido Pirvico

Acetil CoA

4 NADH 1 FADH2 1 GTP

Como se obtienen 2 piruvatos por cada molcula de glucosa: 8 NADH 2 FADH2 2 GTP

2 Acidos Pirvicos

2 Acetil CoA

La respiracin: el transporte de electrones en la cadena respiratoria Durante el catabolismo de la glucosa se obtienen varios coenzimas reducidos: NADH + H+ y FADH2 (molculas con un alto poder reductor). Estas molculas se van a oxidar en la ltima etapa de la respiracin, la cadena respiratoria. Pasan por una cadena en la que se reducen y se oxidan diferentes molculas, a medida que se van traspasando unas a otras los protones y los electrones procedentes del NADH y del FADH2.

En esta cadena, los transportadores de electrones pueden estar agrupados en grandes complejos de enzimas respiratorios, que se ocupan de transportar simultneamente electrones y protones (H+) complejo NADH deshidrogenasa el complejo coenzima-Q reductasa o ubiquinona, los citocromos: complejo de citocromos b-C1, complejo citocromo-oxidasa

La energa que se libera cuando pasan los electrones se utiliza para bombear protones desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.

En las clulas eucariotas, las molculas que integran la cadena respiratoria se encuentran en las crestas mitocondriales. En las bacterias, estn situadas en los mesosomas Cada transportador tiene un potencial de reduccin (tendencia a dar electrones) inferior al anterior (y por tanto se oxida al ceder los e-) y superior al siguiente (se reduce al aceptar los e-). Como la energa liberada durante la oxidacin es mayor que la consumida para la reduccin, en cada paso hay un sobrante de energa que se invierte en la sntesis de ATP. Si las oxidaciones que se producen en la fosforilacin oxidativa se hicieran en un solo paso, se liberara una gran cantidad de calor, que adems de suponer una prdida de energa, sera incompatible con las condiciones celulares. .

Cada transportador de electrones de la cadena se oxida al ceder electrones y el siguiente se reduce al aceptarlos. Como la energa liberada durante la oxidacin es mayor que la consumida para la reduccin, en cada paso hay un sobrante de energa que se invierte en la sntesis de ATP. Si las oxidaciones que se producen en la fosforilacin oxidativa se hicieran en un solo paso, se liberara una gran cantidad de calor, que adems de suponer una prdida de energa, sera incompatible con las condiciones celulares.

Fosforilacin oxidativa. Hiptesis quimiosmtica de Mitchell. Segn esta teora, la energa liberada se invierte en provocar un bombeo de protones (H+) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembranal. Se crea un gradiente electroqumico. Cuando los protones (H+) en exceso en el espacio intermembranoso vuelven a la matriz mitocondrial, lo hacen atravesando las partculas F o complejos enzimticos ATP-sintetasa, suministrndoles la energa necesaria para la sntesis de ATP. Se ha calculado que los H+ bombeados en cada uno de los complejos NAD deshidrogenasa, citocromos b-c1 y citocromo-oxidasa, son suficientes para sintetizar un ATP. A partir de un NADH+H+ que ingresa en la cadena respiratoria se obtienen 3ATP. A partir de un FADH2 slo se obtienen 2ATP, ya que el FADH2 se incorpora a la cadena respiratoria en el complejo coenzima Q reductasa. Al final de la cadena respiratoria aerbica los hidrgenos se unen al oxgeno y forman agua.

Partculas F
Forman canales por donde pasan los protones Estn formados por:

1. Complejo enzimtico F1 2. Zona de anclaje Fo Por cada 3 protones que pasan se forma una molcula de ATP

Rendimiento energtico del catabolismo por respiracin de la glucosa: En la gluclisis por cada molcula de glucosa que es degradada se forman dos molculas de cido pirvico, 2 NADH y 2 ATP. En el sistema piruvato-deshidrogenasa y en el ciclo de Krebs se producen 1 GTP (equivalente a 1 ATP), 4 NADH y 1 FADH2. Si las dos molculas de cido pirvico obtenidas en la gluclisis inician el ciclo de Krebs, todos los productos de ste hay que multiplicarlos por dos: 2 GTP (equivalente a 2 ATP), 8 NADH y 2 FADH2. Las coenzimas reducidas ingresan en la cadena respiratoria y se forma ATP. En las bacterias, como el NADH que se obtiene en la gluclisis no tiene que entrar en la mitocondria (no hay), pasa directamente a la cadena respiratoria y se obtienen 3 ATP en lugar de 2. El balance global es de 38 ATP en lugar de 36 ATP (eucariotas).

Rendimiento energtico del catabolismo por respiracin de la glucosa:

Proceso

Citoplasma

Matriz mitocondrial

Transporte electrnico

Total

Glucolisis

2 ATP 2 NADH Ac. Piruvico a Ac. CoA Ciclo de Krebs 2 X (1NADH)

2 FADH2 2 x (2ATP) 2 x (3ATP)

2 ATP 4 ATP 6 ATP

Respiracin

2 X (1 GTP) 2 X(3 NADH) 2 X(1 FADH2)

6 x (3ATP) 2 x (2ATP)

2 ATP 18 ATP 4 ATP 36 ATP

Balance energtico global (por molcula de glucosa)

Animacin de la respiracin celular

Otra animacin de la respiracin celular

CATABOLISMO DE OTROS NUTRIENTES

Muchos organismos dependen de otros nutrientes, adems de la glucosa. Los seres humanos y otros animales obtienen ms energa mediante la oxidacin de los cidos grasos provenientes de los triglicridos (aceites o grasas) que de la oxidacin de la glucosa. En algunos casos tambin los aminocidos de las protenas pueden ser utilizados como combustible. Estos nutrientes se transforman en alguno de los intermediarios que intervienen en la gluclisis o en el ciclo del cido ctrico.

Catabolismo de los lpidos Tiene lugar en la matriz mitocondrial y los peroxisomas. Cada gramo de triglicrido contiene ms del doble de kilocaloras que 1 g de glucosa o de aminocidos. Las grasas son ricas en caloras porque contienen un gran nmero de tomos de hidrgeno. Tanto el glicerol como los cidos grasos de las grasas neutras pueden utilizarse como combustible. El glicerol es fosforilado y luego oxidado a PGAL (gliceraldehdo-3fosfato) y entonces sigue la ruta de la gluclisis, pero el 95% de la energa de las grasas reside en los cidos grasos.

Glicerol Grasas cidos grasos

Gluclisis

-oxidacin

-oxidacin de los cidos grasos

Tiene lugar en la matriz mitocondrial. Antes de entrar en la matriz mitocondrial, los cidos grasos se activan unindose a la coenzima A, y forman un acil-CoA (espacio intermembrana El Acil-CoA entra en la matriz previa unin a la carnitina, que acta como lanzadera. El Acil CoA empieza el proceso de -oxidacin

Activacin de un cido graso y traslocacin de acil-CoA resultante por la carnitina Rojo: acil-CoA, verde: carnitina, Rojo+verde: acilcarnitina, CoASH: coenzima A, CPTI: carnitina palmitoiltransferasa I, CPTII: carnitina palmitoiltransferasa II, 1: acil-CoA sintetasa, 2: translocasa, A: membrana mitocondrial extena, B: espacio intermembrana, C: membrana mitocondrial intena, D: matriz mitocondrial

Los cidos grasos son convertidos en unidades de acetilco A en un proceso que se denomina -oxidacin porque el carbono destinado a ser oxidado es el carbono (el carbono siguiente al , que es el vecino al grupo cido).

CH3-CH2-(CH2)n-CH2-CH2-COOH
El proceso, en cuatro pasos da como resultado un acil CoA con 2 carbonos menos, un acetil CoA que se incorpora al ciclo de Krebs, una molcula de FADH2 y otra de NADH (estas dos ltimas pasan a la cadena de transporte electrnico). El Acil CoA comienza un nuevo ciclo y as contina hasta la total degradacin del cido graso. En general los cidos grasos de los triglicridos tienen nmero par de tomos de carbono, por lo que el nmero de molculas de coenzima A producidas es igual a la mitad del nmero de tomos de carbono del cido graso sometido a -oxidacin.

CoA-SH

CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COOH

CH3-(CH2)n- CH2-CH2-COSCoA (ACIL CoA)

ADP

CITOPLASMA

ATP

SE INTRODUCE EN LA MITOCOND
FAD

SIGUE DEGRADNDOSE DE 2 2N 2 C FADH2

D. H

MATRIZ

CH3-(CH2)n-COSCoA + 3-CO-SCoA CH

Acetil CoA LIASA

CoA-SH

CH3-(CH2)n- CH=CH-COSCoA

PRODUCTOS FINALES
(POR CADA 2 CARBONOS) H0 HIDROLASA
2

CH3-(CH2)n- CO-CH2-COSCoA
NADH+H+ NAD+

AL CICLO CH3-(CH2)n- CHOH-CH2-COSCoA DE KREBS

D.H.

Rendimiento de la oxidacin de cido palmtico (16C)

Activacin del acido graso Ciclo de Krebs Cadena respiratoria

- 2 ATP 8 Acetil Co A
8* ( 3 NADH + 1 FADH2 + 1 GTP) = (12 ATP) * 8

-2 ATP 96 ATP

7 NADH 7 FADH2 TOTAL

3 ATP * 7 2 ATP * 7

21 ATP 14 ATP 129 ATP

Catabolismo de los aminocidos Las protenas y los pptidos extracelulares tienen que hidrolizarse primero a aminocidos para poder usarse como fuente energtica. En las protenas hay 20 aminocidos con diversos esqueletos carbonados, por lo que hay 20 rutas catablicas distintas para la degradacin de los aminocidos. Estas veinte rutas catablicas de los aminocidos convergen en 5 puntos de entrada al ciclo de Krebs: acetil coenzima A, -cetoglutarato, succinilCoA, fumarato u oxaloacetato. En el hombre los aminocidos slo aportan del 10% al 15% de la produccin energtica corporal, por lo que sus rutas degradativas son mucho menos activas que la gluclisis y la oxidacin de los cidos grasos. En cambio, los animales carnvoros pueden obtener hasta el 90% de sus necesidades energticas a partir de la oxidacin de los aminocidos ingeridos

En los animales, la degradacin de aminocidos puede deberse a tres causas: Que durante el recambio proteico normal algunos de los aminocidos no se necesiten para la sntesis de nuevas protenas. Que la dieta sea muy rica en protenas (los aminocidos no se pueden almacenar; las semillas de algunas plantas almacenan protenas de reserva para las necesidades del embrin tras la germinacin)

Que el organismo se encuentre en estado de inanicin, recurriendo entonces a todas sus reservas.

Los esqueletos hidrocarbonados de los aminocidos generalmente van a parar el ciclo de Krebs y de all se oxidan para producir energa qumica o se canalizan hacia la gluconeognesis (se vuelven a transformar en azcares y se almacenan como glucgeno).

El grupo amino se elimina por transaminacin. Esta etapa de separacin del grupo amino resulta ser el comienzo de todas las rutas catablicas de los aminocidos. En general, los grupos amino se utilizan en forma muy conservadora en los sistemas biolgicos, debido a que slo unos pocos microorganismos (algunas bacterias y cianobacterias) pueden convertir el nitrgeno atmosfrico en nitrgeno utilizable. El hombre y otros animales (mamferos terrestres y anfibios) excretan el nitrgeno en forma de urea, pero hay animales que eliminan nitrgeno en forma de cido rico (aves y reptiles terrestres) y otros animales y microorganismos lo hacen directamente en forma de amonaco (la mayora de los peces).

AMINOCIDOS No se excretan No se almacenan Produccin de energa

-amino

Esqueleto carbonado

AA Cetognicos

Urea

Intermediarios del ciclo de Krebs

AA Glucognicos

Excrecin

AA Mixtos

Catabolismo de los cidos nucleicos Los cidos nucleicos se degradan a mononucletidos por accin de las nucleasas. Los mononucletidos son degradados posteriormente para utilizar los componentes:

Nucletidos
Hidrlisis

cido fosfrico

pentosas

bases nitrogenadas

sntesis de ATP

metabolismo de los glcidos

sntesis de cidos nucleicos o degradacin

Las bases pricas se degradan segn la siguiente secuencia: purina cido rico alantona cido alantoico urea amoniaco. El producto excretado depende de la especie. En la especie humana, las purinas son degradadas a cido rico. El exceso de produccin de dicho cido y su depsito en los cartlagos constituye la enfermedad denominada gota.

Las bases pirimidnicas, en la mayora de las especies, son degradadas a urea y amoniaco.

El catabolismo por fermentacin La fermentacin es un proceso catablico donde no interviene la cadena respiratoria. El aceptor final de protones y de electrones es un compuesto orgnico. Entre sus productos finales siempre hay algn compuesto orgnico. Es siempre un proceso anaerbico. Slo hay sntesis de ATP a nivel de sustrato. Tienen una baja rentabilidad energtica (slo 2 ATP) Las coenzimas reducidas (NADH) que se forman al oxidarse el sustrato en las fermentaciones, deben reoxidarse para evitar el bloqueo del proceso por falta de coenzimas oxidadas (NAD+). Las fermentaciones son propias de los microorganismos (ciertas levaduras y bacterias), aunque alguna, como la fermentacin lctica, puede realizarse en los msculos de animales cuando no llega suficiente oxgeno a las clulas.

Fermentaciones

Es errneo llamarla fermentacin

Etlica

Lctica

Actica

Butrica

Levaduras, bacterias

Bacterias

Bacterias

Bacterias, hongos

Alcohol

Lactato

Ac. Actico

Butrico

Oxidacin parcial de la materia orgnica. Los productos de reaccin contienen todava energa. Se libera poca energa ( 2 ATP) El aceptor final de electrones es una molcula orgnica.

En ocasiones se denomina errneamente fermentacin a procesos en los que interviene el oxgeno, por ejemplo, la mal llamada fermentacin actica, mediante la que se obtiene cido actico (vinagre) a partir del vino y del aire cuando en realidad es una respiracin aerbica de oxidacin incompleta.

CH3-CH2OH + 02 CH3COOH + H2O

Ello se debe a la costumbre en la industria de denominar fermentacin a todo proceso que se realiza en un aparato denominado fermentador, y que da como producto final un compuesto orgnico, tanto si se realiza en ausencia de oxgeno (fermentacin o respiracin anaerbica) como si hay que insuflar aire para que se produzca (respiracin aerbica).

El metabolismo anaerobio es muy ineficiente porque el combustible slo se oxida en parte. El alcohol, producto final de la fermentacin, contiene una gran cantidad de energa (puede utilizarse como combustible para automviles). El lactato, compuesto de tres carbonos, contiene an ms energa que el alcohol de dos carbonos. La ineficiencia del metabolismo anaerobio requiere de un gran suministro de glucosa. Las clulas que funcionan en anaerobiosis degradan rpidamente muchas molculas de combustible para compensar la poca energa que obtienen de cada una de ellas ("efecto Pasteur": las molculas de glucosa son consumidas por la levadura mucho ms rpidamente en anaerobiosis que en presencia de oxgeno). Para realizar la misma cantidad de trabajo que una clula aerobia, una clula anaerobia necesita veinte veces mas glucosa, lo que resulta beneficioso desde el punto de vista biotecnolgico, porque la cantidad de producto (cido lctico o etanol, segn el caso) es mucho mayor.

La fermentacin alcohlica Es la transformacin de cido pirvico en etanol y CO2. En una primera etapa se realiza la gluclisis y se transforma la glucosa en cido pirvico, y en la etapa siguiente se realiza la fermentacin alcohlica, transformndose el cido pirvico en etanol y CO2, reoxidando el NADH a NAD+. La fermentacin alcohlica se realiza gracias a enzimas contenidas en levaduras del gnero Saccharomyces, que son anaerobias facultativas. Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)

gluclisis C6H12O6 2 ATP inversin 4 ATP cosecha 2 ATP netos forma etanol 2 H2O 2 CO2 2 acetaldehdos electrones, hidrgeno forma NAD+ 2 etanol 2 piruvato 2 ADP 2 2 NAD+ NADH

Dependiendo de la especie de levadura se puede llegar a obtener cerveza, ron (S. cerevisiae), vino (S. ellypsoideus), sidra (S. apiculatus) y pan (variedad purificada de S. cerevisiae)

La fermentacin lctica En esta fermentacin se forma cido lctico a partir de la degradacin de la glucosa. Esta fermentacin se da cuando determinados microorganismos inician la fermentacin de la lactosa de la leche, lo que produce el agriamiento de sta y la coagulacin de la protena casena. Tambin se produce en las clulas musculares de los animales cuando no hay suficiente oxigeno para efectuar un sobreesfuerzo fsico y el cido pirvico procedente de la gluclisis no puede oxidarse de manera aerobia y se transforma en cido lctico. Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en una molcula de glucosa y otra de galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continan el proceso antes descrito para las clulas musculares.

Si el sustrato es la lactosa, primero se hidroliza en glucosa y galactosa, la cual posteriormente se transforma en glucosa. Luego, las dos glucosas continan el proceso antes descrito para las clulas musculares.

GLUCOLISIS

ISOMERIZACIN

gluclisis 2 ATP inversin 2 ADP

C6H12O6

Fermentacin Lctica
2 NAD+ 2 NADH

ATP cosecha 2 ATP netos 2 piruvato

lactate fermentation

electrones, hidrgeno froma NADH

2 lactato
Fig. 8-11, p.133

Los microorganismos que realizan esta fermentacin son las bacterias de las especies Lactobacillus casei, L. bulgaricus, Streptococcus luctis y Leuconostoc citrovorum, obtenindose de ello productos derivados de la leche como el queso, el yogur y el kfir.

Solo producen acido lctico

Homolctica

Lactobacillus lactis L. bulgaricus Leche fermentada Yogur Queso

Fermentacin lctica

Acido lctico + otras sustancias Heterolctica Lactobacillus brevis Leuconostoc

La fermentacin butrica

Consiste en la descomposicin de sustancias glucdicas de origen vegetal, como el almidn y la celulosa, en determinados productos como el cido butrico, el hidrgeno, el dixido de carbono y otras sustancias malolientes. Se producen entre otros sitios en el rumen de los herbvoros. La realizan bacterias anaerobias como Bacillus amilobacter y Clostridium butiricum. La fermentacin butrica tiene gran importancia, ya que contribuye a la descomposicin de los restos vegetales en el suelo.

COMPARACIN DE LOS DIFERENTES TIPOS DE CATABOLISMO

Conceptos considerados Aerobia Respiracin Anaerobia Fermentacin

Necesitan oxgeno? Sustrato que pueden oxidar. Primer aceptor de los H+ y de los electrones. Aceptor final de los hidrgenos (H+ y e-).

Si. Cualquier principio inmediato. NAD+ O2

No. Cualquier principio inmediato. NAD+ Se trata de molculas inorgnicas como el SO42- NO3- CO2, CO32-

No. Preferentemente glcidos y prtidos. NAD+ El aceptor final de hidrgenos es una molcula orgnica que generalmente procede del propio sustrato. ste se divide en una parte que cede hidrgenos (se oxida) a la otra parte, que al aceptarlos se reduce. Algn compuesto orgnico, como, por ejemplo, el etanol, el cido lctico, etc.

Productos en los que se transforman los aceptores finales de H+ y e-. Productos en los que se transforma el carbono del sustrato.

H^O.

SH2 , N02- N2 CH4.

Generalmente da CO2. En ocasiones, la oxidacin puede ser incompleta. Por ejemplo, de etanol a cido actico. S.

Generalmente da CO2. En ocasiones, la oxidacin del carbono puede ser incompleta.

Siempre produce algn compuesto orgnico, como el etanol, el cido lctico, etc. Adems puede aparecer C02.

Son capaces de obtener ATP al oxidar eINADH + H+? Energa que se obtiene de una glucosa.

S.

No. Carecen de cadena respiratoria. Slo hay fosforilacin a nivel de sustrato. El NADH + H' cede sus hidrgenos al aceptor final sin producirse la sntesis de ATP. Variable. Suele ser de unos 2 ATP.

Hasta 38 ATP.

Hasta 38 ATP.