Los grandes mamferos del Pleistoceno inferior de Venta Micena (Orce, Granada)

estudio tafonmico, anlisis ecomorfolgico y reconstruccin de la paleocomunidad

http://webpersonal.uma.es/~ppb/orce.html

por Paul Palmqvist Barrena y Alfonso Arribas Herrera

(esta pgina est configurada para su visualizacin ptima a 1024x768) La comarca de Orce, situada en el borde nororiental de la cuenca de Guadix-Baza, en la provincia de Granada, es hoy da una regin semidesrtica, con un paisaje conformado por caadas agrestes y barrancos de color ocre, embellecidos por tonalidades doradas en el atardecer, donde la erosin libera de su largo confinamiento en los sedimentos los huesos fsiles de animales pretritos, hoy da exticos en nuestras latitudes. La configuracin actual de estas tierras andaluzas contrasta profundamente con la que tuvo hace ms de un milln de aos, cuando estaba cubierta por amplios lagos y pantanos, en cuyo entorno habitaban diversas especies de grandes mamferos.

Vista general de la caada de Vlez, entre Orce y Fuentenueva (sector nororiental de la cuenca de Guadix-Baza, Granada). La cuenca de Guadix-Baza se encuentra limitada por las cumbres ms altas de las Cordilleras Bticas, como Sierra Nevada y las serranas de Baza, de las Estancias, de Mara, de la Sagra y de Castril. Durante la prctica totalidad del Plioceno y el Cuaternario, perodos de tiempo que comprenden los ltimos cinco millones de aos de la historia geolgica de la Tierra, esta cuenca ha sido endorreica, pues sus aguas

quedaban estancadas en un gran lago sin conexin fsica con el mar. Como respuesta al plegamiento generalizado de la cordillera, toda la cuenca se fue elevando hasta alcanzar una altura media de 1000 m sobre el nivel del mar, subsidiendo de manera paralela respecto a las serranas circundantes. A lo largo de la evolucin de este extenso lago, se depositaron abundantes sedimentos con fsiles de los vertebrados que vivan en sus inmediaciones, los cuales permiten reconstruir con precisin la historia paleobiolgica de la comarca. En un momento geolgico comparativamente reciente, hace slo entre 100.000 y 17.000 aos, las aguas del lago son capturadas por el ro Guadalquivir, a travs de su afluente el Guadiana Menor, pasando la cuenca a ser exorreica y verter sus aguas al mar, con lo que se produce su desecacin y el desarrollo de una nueva red hidrogrfica. La erosin de los estratos pliocuaternarios permite entonces aflorar, en las laderas de las caadas y barrancos, los importantes afloramientos paleontolgicos y arqueolgicos que son objeto de estas investigaciones. Esta geologa tan singular conforma actualmente un paisaje semidesrtico nico al norte del Mediterrneo, en el que resalta un llanura amplia y rida, que indica la antigua superficie de colmatacin del lago, extrapolable a toda la cuenca. Patrimonialmente, toda la cuenca de Guadix-Baza es extraordinariamente rica en afloramientos paleontolgicos, destacando su sector nororiental, especialmente el tringulo que forman Orce y sus dos pedanas, Fuente Nueva y Venta Micena, donde en 16 km2 se da la mayor densidad de huesos fsiles de mamferos cuaternarios conocida hasta el momento en Eurasia, slo comparable a la de los legendarios yacimientos del valle del Rift en el frica oriental. Por otra parte, en algunos lugares como Barranco Len, se localizan hasta siete niveles frtiles consecutivos en la misma serie. Aunque la sedimentologa, la estratigrafa y la geomorfologa de la regin distan an de ser conocidas en todos sus detalles, el excepcional patrimonio paleontolgico de Orce ha hecho que su nombre traspase nuestras fronteras.

Localizacin geogrfica del yacimiento de Venta Micena en el marco de la Cuenca de Baza y columna estratigrfica de los materiales del Pleistoceno inferior al sur del rea de la excavacin sistemtica del yacimiento (VM: Venta Micena; FN: Fuente Nueva; BL: Barranco Len). Escala de la fotografa area 1:33.000. Figura elaborada por A. Arribas. La estratigrafa del sector de Orce tiene una disposicin planohorizontal, que ha sido estudiada en detalle por distintos autores. Est constituida por los siguientes tramos: En la base de la caada de Vlez se localiza un nivel carbonatado con abundante fauna de vertebrados, el cual se deposit en un momento de subida del nivel de las aguas del lago, correspondiente al Plioceno superior. Sobre ste se dispone un tramo rojo, estril en mastofauna, formado en un ambiente sedimentario fluviotorrencial, lo que evidencia un descenso en el nivel de las aguas del lago. Encima hay un tramo de color verde, que seala el inicio de una nueva fase lacustre, en el que se encuentran algunos restos de vertebrados, no clasificables por su mal estado de conservacin. Sobre este nivel se localiza un nuevo tramo carbonatado, el cual pone de manifiesto un importante ascenso del nivel del agua, donde no se localizan fsiles de vertebrados. A continuacin se encuentran una serie de niveles negros, de amplia extensin horizontal, formados en ambientes pantanosos reductores, que hacia los bordes de la cuenca presentan varias interdigitaciones; es en estos estratos donde se localiza una importante asociacin faunstica correspondiente al Pleistoceno inferior, en unin con industrias lticas. Por encima aparece un nuevo tramo carbonatado, que vuelve a evidenciar una subida del

nivel del agua con desecaciones marginales temporales donde se forman paleosuelos, sobre los que se encuentran importantes asociaciones faunsticas (como es el caso de Venta Micena) y faunstico-lticas (como Fuente Nueva-3). Sobre este ltimo tramo, en la regin de Orce se localizan ya los conglomerados de colmatacin de la cuenca.

Yacimientos paleontolgicos: una ventana abierta a los ecosistemas del pasado Las rocas de Orce sedimentaron en ambientes palustres y lacustres. La configuracin de estos lagos y pantanos durante el Pleistoceno inferior debi ser similar, en lo que a los primeros se refiere, a la de las Tablas de Daimiel, con zonas de margen de pantano cubiertas por caaverales, en las que deambulaban elefantes e hipoptamos, y con reas ocupadas por las aguas, libres de vegetacin, que se vieron afectadas en numerosas ocasiones por sequas estacionales. Anexo a estos pantanos, marginales en el sistema fluvio-lacustre, se desarroll un lago extenso pero poco profundo, que en un perodo concreto de su historia geolgica se desec parcialmente, liberando una amplia superficie de terreno de las aguas, lo que favoreci la implantacin de los ecosistemas terrestres. Esta superficie emergida, asociada a numerosas charcas perennes, fue ocupada por una diversa asociacin de grandes mamferos, hoy da extintos. Los cambios sucesivos en el nivel de base de las aguas condicionaron la sedimentacin en cada uno de los ambientes y, a su vez, determinaron los organismos que vivan en los hbitats acuticos y terrestres. Todo ello potenci la conservacin de un amplio registro paleontolgico sobre los inicios del Cuaternario, donde junto a numerosos yacimientos con presencia de invertebrados se han localizado hasta el momento ms de 60 emplazamientos que presentan restos fsiles de aquellas especies de mamferos que habitaban en la zona hace ms de un milln de aos.

Restos fsiles de bfalo (Bovini cf. Dmanisibos) (calota craneal con la base de los cuernos, fragmento de mandbula y metacarpianos) del yacimiento de Venta Micena (1,4-1,2 millones de aos). Fotografas de B. Martnez Navarro. Orce posee dos valores singulares desde el punto de vista del patrimonio geolgico. El primero es la informacin paleontolgica, rica y diversa, sobre los ecosistemas de mamferos del Pleistoceno inferior (desde hace un milln seiscientos mil aos hasta hace setecientos ochenta mil aos), conservada en sus abundantes yacimientos, entre los

que destaca el de Venta Micena. Esta localidad, la mejor estudiada por el momento, tiene una edad comprendida entre 1,3 y 1,5 millones de aos. Se trata de un estrato plano-horizontal, cuya extensin se puede seguir en superficie a lo largo de ms de 2,5 km y que presenta un espesor medio de 1 m. En l se han excavado 320 m2 hasta la fecha y han sido extrados cerca de 15000 piezas fsiles de vertebrados, fundamentalmente grandes mamferos, lo que indica una densidad prxima a 50 fsiles/m2 (por lo que, si se tiene en cuenta que cada km2 tiene un milln de m2, se puede afirmar entonces que los fsiles existentes se cuentan por centenares de millones, a los que se sumaran los del resto de la cuenca). Esta impresionante coleccin de fsiles ha sido recuperada durante poco ms de seis meses de excavaciones, efectuadas en el transcurso de 12 aos. Su estudio ha mostrado que representan 262 individuos, pertenecientes a 19 especies de grandes mamferos extintas.

Huesos fsiles de quidos, bvidos y crvidos acumulados en el yacimiento de Venta Micena. Las marcas de su superficie y los patrones de fractura indican que la acumulacin fue efectuada por la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris, que transportaba los cadveres de ungulados hasta sus cubiles de cra y comederos. Foto de A. Arribas.

Representacin cartogrfica de la superficie excavada en el yacimiento de Venta Micena. Se muestra, mediante isolneas de abundancia, la densidad de fsiles por cuadrcula (media: 50 elementos por m2), apareciendo dos zonas con alta concentracin, que probablemente se corresponden al interior del cubil excavado por las hienas y al basurero de restos seos del exterior. Figura elaborada por P. Palmqvist. El segundo aspecto singular tiene que ver con nuestros ancestros lejanos, pues en dos yacimientos parcialmente excavados de la comarca, Fuente Nueva-3 y Barranco Len-5, se han sacado a la luz conjuntos de utensilios lticos manufacturados por los homnidos hace ms de un milln de aos. En Fuente Nueva-3, yacimiento situado a slo 3 km de Venta Micena, se han recuperado ms de 100 piezas talladas en slex y las evidencias de actividad antrpica aparecen asociadas, en el seno de sedimentos de margen de pantano, a numerosos fsiles de megaherbvoros, como elefantes, hipoptamos y rinocerontes, mientras que en Barranco Len-5 las evidencias tecnolgicas, menos abundantes, aparecen en el seno de un conjunto de huesos fsiles de hipoptamos, caballos primitivos y bfalos acuticos, que fueron transportados y concentrados por un ro tributario del sistema de pantanos.

Restos fsiles (calota craneana, con los pedculos de las astas) de ciervo megacerino (Eucladoceros giulii) del yacimiento de Venta Micena (1,4-1,2 millones de aos). Fotografa de B. Martnez Navarro. A la derecha se muestra un crneo completo, con las astas, de una especie emparentada del Pleistoceno de Italia. Desgraciadamente, los nombres de Orce y Venta Micena han estado ligados durante los ltimos aos a una fuerte polmica, centrada sobre la supuesta humanidad de un fragmento craneal cuyas afinidades son cuestionadas actualmente por la mayor parte de la comunidad investigadora. Al comparar las comunidades mediterrneas modernas de grandes mamferos con las que habitaban en la Pennsula Ibrica durante el Pleistoceno inferior, contrasta tanto la diversidad como la gama de tamaos corporales y gneros de vida representados en ambas. As, en las comunidades del Pleistoceno aparecen toda una serie de especies que no tienen hoy da equivalentes ecolgicos en nuestras latitudes, como es el caso de

aquellas que integran la denominada megafauna (esto es, los animales con un peso superior a la tonelada) y muy especialmente los carnvoros, entre los que se encuentran formas ya extintas junto a otras relacionadas con especies todava vivientes.

Faunas del Pleistoceno inferior La asociacin de megaherbvoros representada en Venta Micena incluye un elefante de grandes dimensiones (Mammuthus meridionalis), cuya biomasa media estimada para los ejemplares adultos se ha cifrado en torno a los 6.000 kg, un hipoptamo (Hippopotamus antiquus) con un tamao algo superior al de la especie actual, unos 3.000 kg, y un rinoceronte relativamente grcil (Stephanorhinus etruscus, masa estimada en 1.500 kg), adaptado a la vida en las llanuras y praderas, cuya denticin poco hipsodonta resulta similar a la del rinoceronte negro moderno (Diceros bicornis), indicando que se alimentaba preferentemente de hojas y brotes suculentos. Adems, en este paleoecosistema se encuentran tambin otras especies de ungulados, concretamente cinco bvidos, dos crvidos y un quido. Los bvidos estn representados por un bfalo similar a la especie que habit Europa central hace un milln y medio de aos (Bovini cf. Dmanisibos, 450 kg), por una forma emparentada con los bueyes almizcleros modernos (Praeovibos sp., 315 kg), por una especie peculiar que presentaba los cuernos dirigidos hacia delante (Soergelia minor, 230 kg) y por dos caprinos, de tamao medio (Hemitragus alba, 75 kg) y pequeo (Caprini indet., 10 kg). Los crvidos incluyen dos especies, una de gran tamao corporal, el ciervo gigante Eucladoceros giulii (385 kg), que presentaba astas con una envergadura prxima a dos metros, y otra de tamao medio (Pseudodama sp., 95 kg), anloga a los gamos actuales. Finalmente, el quido (Equus altidens, 355 kg) muestra una morfologa notablemente semejante a la de la cebra moderna de Grevy, lo que indica su adaptacin a la carrera en terrenos secos y despoblados de rboles, similares a las sabanas con hierbas altas y arbustos espinosos que se desarrollan actualmente en las planicies de Somalia y Etiopa.

Hace algo ms de un milln de aos, los carnvoros dominantes en los espacios abiertos de la Pennsula Ibrica eran el flido con dientes en forma de cimitarra, Homotherium, y la hiena gigante, Pachycrocuta. Como ocurre en el caso de los leones y hienas actuales, la competencia por los recursos entre estos predadores deba ser particularmente intensa y, en ocasiones, las disputas por la presa podran iniciarse incluso antes de que la misma terminara de morir, como ocurre en la escena de la ilustracin. La vctima en este caso es un ciervo megacerino de gran talla. Los individuos adultos del proboscdeo Mammuthus meridionalis (al fondo, a la izquierda) seran prcticamente inmunes a la predacin, pero los ejemplares juveniles podran caer vctimas de Homotherium con relativa frecuencia, como indica el estudio de los fsiles de Orce. Entre otros ungulados, el caballo sera especialmente abundante y, en algunos yacimientos, como el de Incarcal en Gerona, se han encontrado excelentes fsiles de hipoptamos. Ilustracin de Mauricio Antn. La asociacin de grandes carnvoros presenta una diversidad considerablemente superior a la encontrada actualmente en estas latitudes, estando representados todos los nichos ecolgicos posibles, desde las especies hipercarnvoras, comedoras exclusivas de carne, hasta las de alimentacin omnvora, incluyendo adems una gran hiena especializada en la fracturacin de los huesos, responsable de dicha acumulacin. Sin embargo, el registro de mustlidos y vivrridos es por el momento inexistente, sin que se conozcan restos fsiles de los representantes de estas familias en los yacimientos peninsulares para este perodo de tiempo.

Restos fsiles de las especies de grandes carnvoros identificadas en Venta Micena (superior izquierda: carniceras de Homotherium latidens; superior derecha: fragmento de hemimandbula de Megantereon whitei; inferior izquierda: mandbula de Canis (Xenocyon) falconeri; inferior derecha: hemimandbula de Pachycrocuta brevirostris). Fotografas de B. Martnez Navarro. Entre las especies hipercarnvoras se encuentran dos flidos con dientes en forma de sable, de tamao grande (Homotherium latidens, 250 kg) y medio (Megantereon whitei, 100 kg), un lince con dimensiones algo mayores que las formas boreales modernas (Lynx aff. issiodorensis, con ms de 15 kg) y un perro salvaje de hbitos similares a los del lobo pintado africano (Lycaon pictus), pero con un tamao ligeramente superior [Canis (Xenocyon) falconeri, 30 kg]. Las especies omnvoras estn representadas por dos cnidos, un zorro de pequeo tamao (Vulpes praeglacialis, 3-5 kg) relacionado

con los zorros rticos modernos y una forma semejante a los coyotes (Canis etruscus, 10 kg), junto a un oso (Ursus etruscus, 375 kg). Finalmente, la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris (90 kg) parece haber tenido hbitos ms carroeros que los de las hienas manchadas africanas (Crocuta crocuta), que cazan y carroean indistintamente.

Reconstruccin de la apariencia en vida del flido con dientes de sable Megantereon. El esqueleto de este animal, bien conocido gracias a los hallazgos en Eurasia y frica, indica que se trataba de un carnvoro extraordinariamente robusto y musculoso. Entre los felinos vivientes, el ms semejante en talla y proporciones es sin duda el jaguar, aunque Megantereon tendra el cuello ms largo y la cola muy corta, ms semejante a la de un lince. Vista de frente, la cabeza resultara algo ms estrecha, proporcionalmente, que la del jaguar y, por supuesto, llamaran la atencin los caninos, que sobresalan ms alla del labio, y el mentn, que se prolongaba hacia abajo en la misma medida. Los ojos de Megantereon ocupaban en el crneo una posicin casi tan frontal como en los felinos actuales, confiriendo al animal una perfecta vision binocular. Ilustracin de Mauricio Antn. En Paleontologa resulta normalmente muy difcil establecer cul era el comportamiento y, en general, el modo de vida de las especies pretritas de grandes mamferos, pues por lo comn tan slo se cuenta con escasos vestigios fosilizados de las mismas, que muy frecuentemente se encuentran fracturados y desarticulados entre s, habiendo sido transportados por corrientes de agua, encauzadas o no, hasta un contexto sedimentario totalmente ajeno al tipo de ambiente que los animales frecuentaban durante su vida. No obstante, en el caso que nos ocupa se dispone de yacimientos excepcionales, donde los restos esquelticos de las especies fsiles presentan una extraordinaria abundancia y un magnfico estado de conservacin, habindose preservado en yacimientos generados en el propio hbitat en el que se alimentaban, reproducan y moran, todo lo cual hace posible entonces el que se efecten este tipo de estudios, que normalmente resultan muy elusivos en las restantes ocasiones. Para inferir el gnero de vida de estas especies se cuenta con diversas herramientas, como son la comparacin de su morfologa con la de las formas afines actuales, en el caso de que estas ltimas existan todava, o los estudios

de anatoma funcional, en los que se relaciona la forma de los elementos esquelticos fsiles con su funcin, con vistas a deducir diversos aspectos ecomorfolgicos, como por ejemplo el tipo de hbitat, la locomocin o su alimentacin preferente. El estudio la excepcional coleccin paleontolgica de Venta Micena ha permitido discernir toda una serie de aspectos sobre el gnero de vida de estas especies de carnvoros, como son los relacionados con sus hbitos de caza, su comportamiento alimentario, su paleodemografa o la intensa seleccin que ejercan sobre las poblaciones de ungulados presa. Poner de manifiesto tales evidencias sobre la ecologa de una comunidad de mamferos ya desaparecida representa, ciertamente, una aventura cientfica nica hasta el momento, lo que ha sido posible gracias a la calidad del registro conservado en este yacimiento granadino, habiendo permitido, por primera vez en el mbito de la paleontologa moderna, plantear un modelo de seleccin de presas para una comunidad fsil de mamferos. As, la reconstruccin ecolgica de esta comunidad indica que se desarroll en un paisaje de sabana arbustiva, similar al presente actualmente en el Este de frica, donde las cras de elefante e hipoptamo y los rinocerontes de pradera adultos eran las presas cazadas preferentemente por los grandes tigres con dientes de sable del gnero Homotherium, mientras que los caballos jvenes y adultos, los grandes bvidos con hbitos acuticos, los ciervos gigantes y los restantes rumiantes de talla mediana y pequea eran abatidos por los flidos con dientes de pual del gnero Megantereon y por los perros salvajes.

El juego de la vida y la muerte: seleccin de presas en Venta Micena Diversas evidencias indican la intensa seleccin que ejercan los carnvoros del Pleistoceno inferior sobre sus presas en Venta Micena. Entre ellas destaca la abundancia en la que se encuentran representados, dentro de las distintas especies de ungulados identificadas en el yacimiento, los individuos juveniles, representados por denticin decidua, frente a los adultos, en los que la denticin completa ya es permanente.

Dientes deciduos de elefantes jvenes (Mammuthus meridionalis) del yacimiento de Venta Micena. Fotografas de B. Martnez Navarro. La abundancia de individuos jvenes en una poblacin depende de dos factores, relacionados a su vez con el tamao de la especie: la tasa de natalidad y la duracin de la infancia. El nmero de cras se relaciona inversamente con la masa media de los individuos adultos (es decir, las especies grandes tienen comparativamente menos

descendencia por individuo adulto y ao), mientras que la duracin de la infancia se prolonga de manera proporcional a las dimensiones corporales (esto es, los individuos pertenecientes a especies grandes maduran ms lentamente). Dado que ambos factores tienden a compensarse entre s, la proporcin de individuos infantiles es similar (e independiente del tamao) en todas las especies, fluctuando en torno a un 30-40%. En funcin de ello, la abundancia de ejemplares jvenes que se esperara encontrar en un yacimiento paleontolgico en el que se hubiese conservado la estructura demogrfica de las poblaciones que componan la paleocomunidad original debera ser parecida para todas las especies. No obstante, en las especies de ungulados identificadas en la asociacin fsil de Venta Micena se observa una relacin positiva entre el peso corporal estimado para los ejemplares adultos y la proporcin de jvenes de cada especie, representando los juveniles el 14,3% de los individuos en el caso de la cabra (H. alba) y el 15,0% en el del ciervo pequeo (Pseudodama sp.), mientras que suponen el 59,3% de los bfalos (cf. Dmanisibos) y hasta el 80,0% de los elefantes (M. meridionalis). La obtencin de tal resultado sugiere entonces una fuerte seleccin por parte de los carnvoros, relacionada con la edad y el tamao de sus ungulados presa, estando la predacin centrada, en el caso de las especies de mayores dimensiones corporales, sobre los individuos muy jvenes, que resultan comparativamente ms inexpertos y vulnerables.

Diversas fotografas de los cuatro principales carnvoros del frica Oriental, el len, la hiena manchada, el leopardo y el guepardo. Por otra parte, el anlisis detallado de los huesos largos de la asociacin de Venta Micena ha revelado la presencia de toda una serie de osteopatologas, entre las que resultan relativamente frecuentes los procesos de artrosis, que se manifiestan en forma de sobrecrecimientos seos importantes, as como otras anomalas seas ms sutiles, como poleas de articulacin ligeramente giradas, localizndose sobre todo en la epfisis distal de los metapodios de los ungulados, en su articulacin con las falanges. Tales patologas debieron limitar bastante la capacidad locomotriz de estos animales, reduciendo entonces sus posibilidades de escapar frente a los predadores, que los seleccionaran de manera activa. La frecuencia media de tales elementos es ligeramente superior al 8%, lo que significa que la proporcin de ejemplares abatidos con deficiencias locomotoras puede representar ms del 30%, habida cuenta de que cada ungulado porta cuatro extremidades y basta que en una de ellas se presenten tales anomalas para que el individuo quede incapacitado para la carrera.

Curvas de mortalidad deducidas para el caballo (Equus altidens) y el gran ciervo megacerino (Eucladoceros giulii, antes denominado como Megaloceros solilhacus) en Venta Micena. Se muestra la abundancia de individuos segn clases de edad estimadas mediante el desgaste dentario. Figura elaborada por P. Palmqvist. Una tercera lnea de evidencia sobre seleccin de presas es la aportada por el anlisis de la proporcin de sexos en la muestra del bfalo, que es el mayor rumiante de Venta Micena. Esta especie muestra un dimorfismo sexual muy marcado en el tamao de los huesos metacarpianos, lo que ha permitido estimar la proporcin en la que se encuentran representados los machos y las hembras en la asociacin fsil, un 26% y un 74%, respectivamente (esto es, aproximadamente 1:3). Tal diferencia sugiere que los predadores seleccionaban activamente a las hembras, en funcin de su menor tamao corporal. El nicho ecolgico correspondiente a los grandes predadores estara ocupado en Venta Micena, potencialmente, por dos flidos con dientes de sable (H. latidens y M. whitei) y la hiena gigante P. brevirostris, a los que se les sumaran un cnido hipercarnvoro de dimensiones intermedias (C. falconeri), el lince (L. issiodorensis) y otras especies que

presumiblemente desempeaban un papel ecolgico menos relevante, como el oso U. etruscus y los cnidos de pequea talla.

Reconstruccin del posible aspecto en vida de los tres grandes carnvoros representados en Venta Micena, los flidos con dientes de sable Megantereon whitei y Homotherium latidens, y la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris. Ilustraciones realizadas por Mauricio Antn. Los flidos con dientes en forma de sable, formas extintas que pertenecen a la subfamilia Machairodontinae, muestran una morfologa craneodental altamente especializada, que incluye, entre otros, los siguientes caracteres: (i) caninos superiores alargados de dos tipos bsicos: en Homotherium (tribu Homotherini) tienen forma de cimitarra, al ser relativamente cortos y anchos, presentando bordes aserrados, mientras que en Megantereon (tribu Smilodontini) son ms alargados, en forma de pual, muestran una seccin muy comprimida bucolingualmente y su borde es liso; (ii) incisivos superiores muy desarrollados y recurvados en comparacin a los de los flidos vivientes, que probablemente desempeaban la funcin de sujetar a la presa, tarea para la cual los caninos seran ineficaces, dada su extrema especializacin; (iii) carniceras superiores (P4/) en las que falta el denominado protocono o lbulo lingual, que en los flidos sirve para fracturar huesos pequeos, mientras que suele haber una cspide accesoria anterior, lo que convierte a esta pieza en una cuchilla alargada que les resultaba sumamente efectiva para cortar con rapidez la piel y la carne de sus presas; y

(iv) un proceso coronoide reducido en la mandbula, que se abrira en un ngulo bastante grande, as como una apfisis mastoidea muy desarrollada, lo que indica que los msculos del cuello seran muy potentes, sugiriendo todo ello una gran capacidad de apualar a las presas con los caninos superiores.

Crneo, esqueleto y reconstrucciones del macairodontino Smilodon fatalis, del Pleistoceno superior de Rancho La Brea (los ngeles, California). Tales caracteres anatmicos indican que estos carnvoros podan abatir ungulados con dimensiones bastante elevadas en relacin a su propio tamao corporal, as como que consuman slo la carne y las vsceras ms delicadas, abandonando entonces cantidades variables de carne en los cadveres de sus presas, junto a la masa de tejidos blandos formada por los tendones y ligamentos (que permiten que se conserve la integridad en la conexin anatmica de los huesos del esqueleto axial y apendicular) y la totalidad de los nutrientes del interior de los huesos (grasa y mdula sea), todo lo cual sera susceptible de ser aprovechado posteriormente por otras especies, como las hienas o los homnidos.

Valores medios de los ndices braquial y crural en flidos modernos y fsiles del PlioPleistoceno. Se aprecia como los valores del ndice braquial se correlacionan positivamente con la capacidad corredora de las especies, mientras que los valores de ambos ndices describen el trnsito desde ambientes cerrados, con arboleda densa, a hbitats ms abiertos. Figura elaborada por P. Palmqvist. Los esqueletos postcraneales de los macairodontinos presentan tambin marcadas diferencias. As, conforme a las proporciones relativas de los huesos largos de las extremidades, se constata que Homotherium era una forma ms corredora que Megantereon, que se desenvolvera en hbitats comparativamente ms despejados de

vegetacin, mientras que Megantereon presenta unas proporciones en los huesos de las extremidades, bastante robustos, que indican que se trataba de un animal que habitaba en ambientes densamente arbolados, cazando por emboscada. Concretamente, la especie identificada en Venta Micena, M. whitei, se ha podido comprobar que es de origen africano, dispersndose hacia la ribera norte del Mediterrneo y la franja central de Eurasia (yacimientos de Apollonia, en Grecia, y de Dmanisi, en Georgia) en el lmite Plio-Pleistoceno. La llegada de esta especie hipercarnvora supuso, a su vez, grandes posibilidades para la colonizacin de Eurasia por los homnidos, quienes para sobrevivir durante la estacin fra en estas latitudes precisaban el concurso en su dieta de las protenas y grasa de origen animal, que podan obtener en los cadveres de las presas unguladas que estos flidos abandonaban cuando se encontraban parcialmente devorados. La hiena gigante Pachycrocuta es, junto a los flidos con dientes de sable, la especie que parece haber desempeado un papel ecolgico ms relevante en este escenario, pues su destino se encuentra estrechamente ligado en Europa al de los flidos con dientes de sable, que le suministraban la carroa de la que se alimentaba, pues desaparece del registro fsil hace en torno a medio milln de aos, cuando se extinguieron estos ltimos.

Reconstruccin del ataque de Smilodon fatalis a un proboscdeo juvenil en Rancho La Brea, Calidornia.

Crneo y mandbula del cnido hipercarnvoro Canis (Xenocyon) falconeri de Venta Micena. Ejemplar (VM-7000) patolgico, que muestra ausencias de dientes y un elevado grado de asimetra craneana, posiblemente como producto de la endogamia experimentada por la poblacin. Figura elaborada por P. Palmqvist con fotografas de J.L. Santamara.

Las hienas gigantes del Pleistoceno inferior Los representantes de la familia Hyaenidae presentes en el registro fsil del Pleistoceno espaol, pertenecientes a los gneros Pachycrocuta y Crocuta, son los organismos responsables de la generacin directa de 11 yacimientos paleontolgicos con restos de macromamferos, lo que representa el 15% de las localidades conocidas hasta el momento; de las restantes, en el 26% de los casos se trata de yacimientos generados por procesos geolgicos y el 59% corresponden a asociaciones seas acumuladas por los homnidos. Aunque los yacimientos en los que intervinieron los hinidos sean comparativamente menos abundantes, la informacin que contienen sobre la diversidad faunstica de los ecosistemas continentales durante el Pleistoceno inferior y medio es, al menos, el doble que la mostrada por los otros dos tipos de yacimientos. La etologa de las hienas se basa en una especializacin de su aparato masticatorio para la fracturacin de huesos frescos, con vistas a obtener las fases minerales, la grasa y el

tutano indispensables para su alimentacin. As, gracias al comportamiento recolector de elementos esquelticos de grandes vertebrados y a su posterior concentracin en cubiles y comederos asociados, que se ubican por lo general en el seno de cavidades krsticas (lo que favorece su fosilizacin), los hinidos constituyen el agente ms significativo en lo que se refiere a la transferencia de informacin paleobiolgica sobre las megafaunas ibricas del pasado. Los cubiles de hienas son conocidos desde hace ms de un siglo en el registro paleontolgico europeo, pues las hienas de las cavernas (Crocuta spelaea) acumularon en el seno de estas cavidades los huesos de gran parte de los animales con los que coexistieron. Ahora bien, lo excepcional del caso de Venta Micena radica en que se trata del cubil de hienas cuaternario ms antiguo de los que se conocen por el momento en nuestro continente y, adems, en que es el nico localizado en un yacimiento al aire libre, es decir, conservado in situ en sedimentos producidos en un margen de lago. Las hienas gigantes que habitaron en Eurasia durante el Pleistoceno inferior, pertenecientes a la especie Pachycrocuta brevirostris, tenan una constitucin muy robusta, siendo su tamao entre un 10 y un 20% superior al de las hienas manchadas actuales. La principal diferencia morfolgica con estas ltimas se encuentra en su esqueleto postcraneal, al mostrar un acortamiento relativo de los huesos largos distales en ambas extremidades, caracterstica que indica una menor capacidad para la carrera, aunque probablemente les confera ms fuerza para desmembrar los cadveres de los ungulados y mayor estabilidad para transportar grandes piezas de los mismos hasta sus cubiles de cra. As, el valor del denominado ndice braquial en Pachycrocuta, calculado dividiendo la longitud del radio por la del hmero, es de 0,88, cuando en las hienas vivientes hoy en da oscila entre 0,99 en el caso de la hiena parda (Parahyaena brunnea) y 1,08 en el de la manchada (C. crocuta), mientras que el ndice crural (longitud de la tibia/longitud del fmur) toma un valor de 0,74, en contraposicin a las especies modernas, en las que se encuentra comprendido entre 0,82 en las hienas manchada y parda, por un lado, y 0,88 en la rayada (Hyaena hyaena). Tales valores resultan bastante prximos en P. brevirostris, especialmente el referido al ndice crural, al de la hiena de las cavernas (C. spelaea), especie responsable de generar espectaculares asociaciones fsiles en el Pleistoceno superior europeo, en las que se aprecia una capacidad de alteracin de los elementos seos similar a la evidenciada por Pachycrocuta.

Reconstruccin del aspecto en vida de la hiena gigante de cara corta Pachycrocuta brevirostris, del Pleistoceno inferior de Venta Micena, y su comparacin con una hiena manchada (Crocuta crocuta) moderna. Ilustraciones realizadas por Mauricio Antn. La gran talla de Pachycrocuta se puede interpretar en dos sentidos, no necesariamente incompatibles entre s: por un lado, le facilitara abatir ungulados de gran porte y, por otro, le conferira una clara dominancia como carroera en el acceso a los cadveres de las presas capturadas por los macairodontinos y perros salvajes, a los que podra desalojar de los mismos si actuaba en grupo (comportamiento frecuente en las hienas manchadas, conocido con el nombre de cleptoparasitismo). Resulta difcil decantarse por una u otra interpretacin sin ser subjetivos. Lo que s est claro es que la reduccin de los elementos distales en ambas extremidades (particularmente las dimensiones del radio en relacin a las del hmero) le conferira, adems de una menor capacidad de carrera, menos habilidad para una marcha prolongada con vistas a la bsqueda de cadveres. Ahora bien, aqu resulta fundamental un dato procedente del estudio de la asociacin de Venta Micena, que indica que Pachycrocuta no prospectaba el territorio al azar, pues la prctica totalidad de los ungulados representados en esta asociacin fsil habran sido abatidos selectivamente por predadores, segn indican las evidencias comentadas anteriormente. Por ello, con independencia de que fuesen las hienas las que los cazaron u otros carnvoros, lo que s parece claro es que no carroeaban ungulados fallecidos por causas diversas, como enfermedades o accidentes; dado que diversos estudios han mostrado que la fraccin de animales cazados por los carnvoros representa menos del 10% de la mortalidad anual en las poblaciones de ungulados salvajes, este dato sugiere entonces una alta especializacin trfica para Pachycrocuta. Por otra parte, puesto que la seleccin de individuos jvenes respecto a adultos se mantiene sobre varios rdenes de magnitud en el tamao corporal de las especies presa representadas en Venta Micena, desde los 75 kg de la cabra (H. alba) hasta las 6 toneladas del elefante (M. meridionalis), y dado que ningn carnvoro moderno preda sobre un abanico tan amplio de presas, la interpretacin ms factible es la de que esta hiena extinta se encontrara especializada en carroear las presas de los macairodontinos y los perros salvajes. En este aspecto, Pachycrocuta muestra diferencias notables de comportamiento con las hienas manchadas, pues estas ltimas carroean en el Serengueti el 41,7% de los ungulados que consumen y cazan por s mismas el 58,3% restante; a su vez, del total de ungulados carroeados por las hienas manchadas los animales muertos por enfermedad o accidente representan el 19,4%, mientras que el resto son cadveres de presas abatidas y parcialmente consumidas por los leones (53,0%) y los licaones (27,6%). Estos cifras sugieren que la etologa de Pachycrocuta difera sustancialmente de la de Crocuta, al depender para su alimentacin de los cadveres de ungulados cazados por otros carnvoros, los cuales conservaran cantidades variables de carne y todos los nutrientes del interior de los huesos; de hecho, la alta especializacin trfica de Pachycrocuta, tal y como queda evidenciada al carroear exclusivamente las presas de estos hipercarnvoros en lugar de prospectar a la bsqueda de cadveres de animales muertos por otras causas, apunta a que dicha cantidad de carne sera elevada, lo cual apoya la inferencia de que esta gran hiena podra obtener tales cadveres mediante el carroeo agresivo (cleptoparasitismo), en vez de esperar a que fuesen abandonados por los predadores. La constancia de P. brevirostris en el registro fsil europeo y africano ligada a la presencia de macairodontinos y perros salvajes proporciona el marco

ecolgico necesario para la evolucin de un comportamiento tan sumamente especializado.

Abundancia relativa de clases de tamao de ungulados en las presas carroeadas por las hienas manchadas en el parque nacional del Serengueti (Tanzania) y en la asociacin de Venta Micena. Figura elaborada por P. Palmqvist. Respecto al cleptoparasitismo, la diferencia entre prospectar en grupo o hacerlo en solitario se traducira, entre otras cosas, en el momento en el que tendra lugar el acceso a los cadveres; as, si estas hienas eran solitarias o iban en pequeos grupos, cuando lograran hacerse con las presas abandonadas por los hipercarnvoros quedara ya poca carne en ellas y entonces el factor determinante para su transporte a los cubiles sera el contenido en mdula del interior de los huesos largos. Por otra parte, las caractersticas de la denticin indican, igualmente, unos hbitos trficos ms carroeros en Pachycrocuta que los de las hienas manchadas modernas, tanto en el caso de su especie ancestral del Plioceno (Pliocrocuta perrieri) como en la

forma gigante pleistocena (P. brevirostris). As, la longitud relativa del trignido, que es la parte anterior del primer molar o carnicera inferior (M/1) donde se encuentran las cspides dentarias con bordes cortantes que permiten procesar la carne, es comparativamente corta en Pachycrocuta, en torno al 83%, valor inferior al calculado en Crocuta (92%), mientras que resulta similar al de Parahyaena (84%) y algo superior al de Hyaena (79%), especies en las que su alimentacin depende ms de la carroa. Respecto a la forma del cuarto premolar (P/4), pieza utilizada en la fracturacin de los huesos, su aspecto (estimado segn el cociente entre su anchura bucolingual y su longitud, en vista oclusal) resulta ms robusto en P. brevirostris (0,62) que en Crocuta (0,68), lo que indica una configuracin mejor adaptada a una dieta carroera, similar a la de Hyaena (0,58); igualmente, el tamao relativo de esta pieza, estimado dividiendo las dimensiones del P/4 por las del M/1, es ms parecido en Pachycrocuta (0,93) al de Hyaena (0,95) que al de Crocuta (0,78). En funcin de tales caractersticas, se refuerza la interpretacin efectuada de que P. brevirostris era una especie adaptada especficamente al carroeo de los ungulados abatidos por los grandes predadores del momento, para lo que recolectaba en las llanuras de la regin los cadveres completos de los pequeos herbvoros y los miembros y los crneos de los grandes rumiantes y caballos, concentrando todos estos restos seos en sus cubiles de Venta Micena. All se alimentaban siguiendo patrones especficos de alteracin de los huesos, en funcin de la densidad sea mineral y del contenido en grasa y en mdula de cada una de sus regiones anatmicas.

Hemimandbula de Pachycrocuta brevirostris (ejemplar adulto), procedente del yacimiento de Venta Micena (corte II). Figura elaborada por P. Palmqvist. No obstante, el problema de estas interpretaciones morfofuncionales radica, al igual que en el caso de las inferencias ecomorfolgicas que se pueden establecer a partir del estudio comparativo del esqueleto postcraneal, en que slo se dispone de tres especies modernas de hinidos con las que efectuar tales comparaciones, razn por la que resulta indispensable, con vistas a extraer inferencias fiables sobre la paleoetologa de esta especie fsil, atender a las evidencias relacionadas con su actividad sobre los restos esquelticos de ungulados. Finalmente, conviene resaltar que la abundancia en la que se encuentran representadas las especies de ungulados identificadas en Venta Micena, una vez agrupadas segn clases de tamao corporal, resulta notablemente similar a la frecuencia de dichas categoras en los cadveres carroeados por las hienas manchadas modernas a partir de

presas cazadas previamente por leones y perros salvajes en el Serengueti; la nica diferencia significativa entre ambas distribuciones concierne a la abundancia relativa de las especies de pequeo tamao (<50 kg), que se encuentran comparativamente infrarrepresentadas en Venta Micena, lo que sugiere que tales cadveres eran consumidos preferentemente por las hienas adultas en aquellos lugares donde los encontraban, en lugar de transportarlos hasta los cubiles.

Venta Micena: el cubil de las hienas Tras las ltimas investigaciones, Venta Micena se interpreta como un yacimiento generado por la actividad recolectora de huesos de la hiena gigante P. brevirostris en torno a sus cubiles de cra, situados en uno de los mrgenes del lago de Orce durante un perodo de desecacin parcial del mismo.

Relacin inversa observada en el yacimiento de Venta Micena entre las epfisis (p: proximal, d: distal) conservadas de huesos largos de rumiantes (hm: hmeros, rad: radios, mc: metacarpianos, fm: fmures, tib: tibias, mt: metatarsianos) frente su contenido medio en grasa (izquierda) y a su densidad mineral sea (derecha), estimados en especies modernas. La recta representa el ajuste de regresin obtenido por mnimos cuadrados. Figura elaborada por P. Palmqvist. Reconstruccin de Pachycrocuta brevirostris por Mauricio Antn.

Relacin inversa observada en el yacimiento de Venta Micena entre la abundancia de huesos largos de rumiantes conservados completos y su contenido en mdula sea, estimado en bisontes modernos. La curva representa el ajuste de regresin obtenido por mnimos cuadrados. Figura elaborada por P. Palmqvist. Reconstruccin de Pachycrocuta brevirostris por Mauricio Antn. Las caractersticas tafonmicas de la asociacin sea que permiten llegar a esta conclusin son las siguientes: (i) la proporcin de vrtebras y costillas frente a huesos de las cinturas y miembros es muy baja; (ii) las epfisis de huesos largos bien conservadas son relativamente escasas, presentando evidencias de un consumo preferente de aquellas regiones menos densas; (iii) la abundancia de huesos largos conservados completos es tambin muy baja, encontrndose mejor representados aquellos que portan en su interior una menor cantidad de mdula sea; (iv) los huesos articulados, conservados en conexin anatmica, son extremadamente raros, excepto en

el caso de los metapodios y las falanges o en el de las vrtebras; (v) el valor del ndice carnvoros/ungulados, calculado a partir del nmero mnimo de ejemplares de las especies pertenecientes a ambas categoras, es similar al encontrado en las comunidades modernas y en las acumulaciones de restos seos producto de la actividad de las hienas; (vi) el rango de tamaos corporales cubierto por las especies representadas en la asociacin es muy amplio, abarcando ms de tres rdenes de magnitud, lo que permite descartar a un carnvoro primario como agente recolector; y, finalmente, (vii) la diversidad de especies representadas en la asociacin es muy alta. La capacidad de este hinido para fracturar los huesos es impresionante: en Venta Micena ms del 70% de los huesos largos de ungulados se encuentran fracturados para extraerles la mdula sea del interior y los crneos se encuentran representados, mayoritariamente, por maxilares aislados con los dientes yugales o, en el caso de los bvidos y de los crvidos, por calotas con la base de los ncleos seos o los pedculos de las astas, respectivamente. Dicha actividad se evidencia en todas las especies representadas en el yacimiento, incluso en el caso de aquellos huesos que presentan dimensiones tan considerables como los pertenecientes a rinocerontes adultos; adems, se ha comprobado que la fracturacin era altamente selectiva, pues en el caso de los huesos largos con mayor contenido en tutano, como ocurre con la tibia de los rumiantes, los ejemplares preservados completos son, comparativamente, mucho menos abundantes.

Fragmentos de hemimandbulas (1 y 2) y de pelvis (3 y 4) de Equus altidens de Venta Micena, parcialmente mordisqueados y destruidos por los hinidos. En la mandbula la actividad se centra en la rama ascendente y en la porcin molar, estando limitada el rea destruida por la lnea que definen las races de los molariformes, mientras que en la pelvis se incide en toda su superficie, quedando como resultado de la actividad de estos organismos, adems de numerosas marcas de sus incisivos y premolares, los fragmentos prximos al acetbulo. El rodo de la pelvis es extremo, ya que los fragmentos conservados de este elemento seo presentan todos sus mrgenes fracturados, con el pulido caracterstico que se produce por la accin conjunta de la denticin y los jugos bucales. Fotografas de A. Arribas. De esta forma, se ha podido constatar que la destruccin por mordisqueo de un crneo transfiere al registro paleontolgico tres tipos de especmenes seos: (i) porciones premaxilares y mandibulares, con los incisivos en posicin anatmica, (ii) porciones mandibulares relativamente bien conservadas, sin la rama ascendente y con la regin molar de la rama horizontal destruida hasta las races de los molariformes, y (iii) porciones maxilo-palatinas ntegras, con los molariformes en sus posiciones anatmicas. En lo relativo a los huesos del esqueleto postcraneal ms importantes (es decir, el hmero, el radio-ulna, el fmur, la tibia, los terceros metacarpianos y metatarsianos, el calcneo, el astrgalo y las falanges) se observa que los hinidos efectan una actividad de mordisqueo, rodo y destruccin generalizada, que afecta fundamentalmente a aquellas regiones de los elementos que estn formadas esencialmente por tejido esponjoso. Este tipo de alteracin es la nica detectada en los huesos ms densos del esqueleto, como ocurre en el caso del astrgalo, el calcneo y las falanges, mientras que indica el inicio de la actividad sobre los huesos largos, limitada en estos casos, segn el tipo de elemento seo del que se trate y la intensidad de la actuacin, a las apfisis de las epfisis o afectando a la totalidad de las mismas. Dicha actividad inicial de mordisqueo y destruccin aportara a las hienas fases minerales fosfticas y altas cantidades de la grasa que se encuentra contenida en el tejido esponjoso; asimismo, dada su concentracin en las regiones articulares, tal actividad se encontrara directamente implicada en el desmembramiento de los cadveres de los animales carroeados.

Maxilares de Bovini cf. Dmanisibos (1: individuo infantil), Equus altidens (2 y 3: individuos adultos) y hemimaxilar izquierdo de Eucladoceros giulii (4: individuo adulto) de Venta Micena, mordisqueados por hinidos, resultado de la destruccin extrema que realizan estos carnvoros del esplacnocrneo y neurocrneo de sus presas o de los cadveres sobre los que intervienen. El hallazgo de altos porcentajes de maxilares con este estado de conservacin en los yacimientos plio-pleistocenos es una evidencia interesante de la actividad de los hinidos sobre los crneos de los herbvoros. La destruccin por mordisqueo del esplacnocrneo deja como resultado este tipo de elementos, con bajo aporte nutritivo y una alta integridad arquitectnica y estructural, como consecuencia de la presencia de los dientes yugales. La destruccin por mordisqueo del neurocrneo deja como resultado la presencia de huesos pretrosos aislados, tanto de quidos como de crvidos y bvidos, adems de las calotas de los representantes de las dos ltimas familias mencionadas. Las regiones frontoparietales de los crvidos y los bvidos se encuentran reforzadas y robustecidas en su arquitectura por los pedculos de las astas en los primeros y los ncleos seos en los segundos, lo que hace que tras el acceso al cerebro dichas regiones del crneo carezcan de inters nutritivo para los carnvoros, en particular para los hinidos. Fotografas de A. Arribas. Tras esta actividad inicial se consiguen liberar los miembros de las cinturas escapular y plvica, as como separar los elementos que conforman las extremidades, lo que facilita su transporte y permite una mayor accesibilidad a cada elemento anatmico. Una vez desmembrado el cadver, se puede considerar que finaliza la actividad de rodo,

inicindose entonces la fracturacin por presin del aparato yugal sobre los huesos, a fin de acceder al tutano. En este punto, la actividad sobre los elementos seos da como resultado la aparicin de fragmentos de hueso con roturas de contorno espiral, que son comparativamente ms frecuentes que las longitudinales, as como esquirlas seas de morfologa variada, resultantes de la rotura de los huesos largos. Esta etapa de intervencin puede ser moderada, afectando a porciones de los huesos comprendidas entre un tercio (hmero, tibia y tercer metatarsiano) y un medio de su longitud (radio y tercer metacarpiano), o puede ser muy intensa, quedando entonces como producto de la actividad alimenticia de los hinidos porciones que representan tan slo un quinto de la longitud total del elemento. Aunque cada hueso presenta, en funcin de las caractersticas intrnsecas de su arquitectura sea, diferentes lneas y puntos de fractura, se pueden diferenciar tres conjuntos de elementos en funcin del sentido de la actividad: (i) Huesos modificados con un sentido de la actividad invariable, que acontece desde la epfisis proximal hacia la distal. Este grupo est constituido por el hmero, el radio, la tibia, la ulna y el calcneo. En estos elementos la destruccin comienza con el rodo de la epfisis proximal, que es destruida de manera sistemtica (en este punto finaliza la intervencin sobre la ulna y el calcneo, mientras que los siguientes pasos se verifican en los restantes huesos), contina con la fracturacin de la difisis en direccin a la epfisis distal y finaliza con el abandono de esta ltima o fragmentos de la misma, que suelen presentar marcas de rodo y la desfiguracin parcial de su superficie articular. (ii) Huesos modificados por rodo, con un sentido de la actividad variable, desde la epfisis proximal hacia la distal o viceversa, en los que se pierden las epfisis. Este grupo est integrado slo por el fmur. La actividad de rodo comienza en este elemento indistintamente por cualquiera de sus epfisis, progresando en direccin a la difisis, para finalizar la intervencin en los contactos entre las epfisis y la difisis, en los lmites entre el hueso endocondral y el hueso pericondral (donde deja de haber tejido esponjoso). Tras la destruccin de una de las epfisis, el hinido acta entonces sistemticamente sobre la restante. (iii) Huesos modificados por fracturacin, con un sentido de la actividad variable, desde la epfisis proximal hacia la distal o viceversa, y destruccin de epfisis. Este grupo se encuentra formado por los terceros metacarpianos y metatarsianos. En ellos las roturas bioestratinmicas no son tan frecuentes como en los restantes elementos de la muestra, debido fundamentalmente al gran grosor que presenta la cortical del hueso en la difisis, donde puede alcanzar valores superiores a 1 cm. La actividad de los hinidos sobre estos huesos se limita, dada la dureza y el bajo contenido en grasa de las epfisis, a la fracturacin del elemento en su tercio medio, lo que permite tener acceso a la mdula que contiene la difisis. Sin embargo, resultan frecuentes en estos huesos las marcas producidas por los premolares del hinido sobre la epfisis distal, resultado de la incidencia para el desmembramiento y la liberacin de las falanges.

Secuencia de roturas y probable consumo por hinidos de los hmeros (1-5) de Equus altidens de Venta Micena, mostrando las epfisis con marcas de mordisqueo y fracturas espirales de tipo II. Dos de los elementos presentan roturas fosildiagenticas (1 y 3) y otros dos (2 y 4) muestran evidencias de haber estado sometidos durante un breve perodo de tiempo a la accin de los rayos solares (entre 2 y 3 grietas de insolacin por elemento, muy superficiales). Esta secuencia muestra los resultados caractersticos de la actividad de los hinidos sobre los hmeros, quedando evidenciada la intensa actividad alimenticia, que se centra sobre las epfisis proximales, siendo totalmente destruidas (resultado de esta intensa destruccin son las roturas en espiral presentes en la porcin proximal de la difisis), mientras que en la epfisis distal aparecen las tpicas seales de mordisqueo y se evidencia la destruccin parcial de las apfisis, resultado de la accin de desmembramiento del hmero en su articulacin con el radio y la ulna. Fotografas de A. Arribas. El resultado de esta actividad es que los elementos seos registrados (p. ej., el hmero, la escpula, el crneo o la tibia) son aquellos que contienen mayores cantidades de nutrientes y fueron seleccionados de forma preferente por las hienas para transportarlos hasta sus cubiles, con vistas a su alimentacin, mientras que los especmenes conservados son las porciones de estos huesos que presentan contenidos ms bajos en nutrientes o aquellas otras cuya estructura y composicin dificultan el acceso a la materia orgnica que contienen, pero que llegan al punto de concentracin y reagrupamiento en conexin anatmica con los restantes elementos, como ocurre en el

caso de los metapodios; as, los restos fsiles que integran el yacimiento de Venta Micena son, en realidad, los desechos generados por la alimentacin de Pachycrocuta, los cuales representan una muestra fidedigna de la composicin taxonmica de la paleomastocenosis original, de la mortalidad acontecida en las poblaciones de ungulados y de los procesos biolgicos que tuvieron lugar entre la muerte de los organismos y el enterramiento posterior de sus restos.

Secuencia de roturas y probable consumo por hinidos, de las tibias (1-6) de Equus altidens de Venta Micena. Se observan seales de mordisqueo en las epfisis, fracturas espirales (2-3) y fracturas longitudinales (4-6). Las fracturas fosildiagenticas estn presentes en cinco de las seis tibias (1-3, 5 y 6), un elemento presenta grietas de insolacin (4) y otro muestra un rea localizada con alteraciones producidas por races de plantas (6). Estos tipos de roturas en las tibias, espiral y longitudinal, son caractersticos de la actividad de mordisqueo de los hinidos sobre este tipo de elementos; las fracturas presentan habitualmente sus mrgenes pulidos por la actividad de los dientes en conexin con los jugos bucales (3-4). Fotografas de A. Arribas. Un aspecto sumamente interesante relacionado con el comportamiento de Pachycrocuta es la abundancia en la que se encuentran representadas las principales especies de ungulados identificadas en Venta Micena, que indica la existencia de un sesgo acusado en el transporte por las hienas de los cadveres y regiones anatmicas de los mismos hasta sus cubiles de cra. Esta seleccin se evidencia en la representacin diferencial de

las especies de ungulados segn elementos esquelticos, caracterizable a partir del nmero mnimo de individuos (NMI) adultos que se puede calcular para cada una utilizando elementos craneodentales y del esqueleto postcraneal. As, los cadveres de aquellos ungulados de tamao intermedio (<100 kg), como la cabra o el ciervo pequeo, eran transportados ntegramente a los cubiles, mientras que en el caso de las especies de mayor tamao corporal (>300 kg), como ocurre con el caballo y el bfalo, el transporte implica a aquellas regiones anatmicas que suministran una mayor cantidad de carne y mdula sea. En funcin de ello, la comparacin entre los NMI estimados para cada especie a partir de elementos craneodentales y postcraneales refleja notables diferencias segn el tamao de las mismas, pues las especies de menor tamao se encuentran mejor representadas por denticin que por elementos del esqueleto postcraneal, las de tamao intermedio muestran NMI similares en ambos casos y en las de mayor tamao predominan los restos postcraneales. Dado que las hienas no actan de manera destructiva sobre los dientes de los ungulados pero s lo hacen sobre los huesos del esqueleto postcraneal, a efectos de extraer la mdula y las fases minerales que precisan para su alimentacin, el NMI calculado a partir de los segundos es necesariamente menor en el caso de aquellas especies cuyos cadveres fueron transportados completos (esto es, las de menor tamao corporal, donde la proporcin entre el NMI calculado a partir de dientes y el NMI estimado con los huesos toma, aproximadamente, el valor 2:1), mientras que en el caso de las grandes el valor calculado (prximo a 1:3) revela una alta selectividad en el transporte de los restos, que estara centrado en torno a las cinturas y extremidades, fundamentalmente la pelviana en el caso de los quidos y la escapular en el del gran bvido, tal y como sugiere la diferencia entre las estimaciones para las extremidades anterior y posterior. La nica excepcin es la representada por el gran crvido E. giulii, cuya masa se ha estimado para los ejemplares adultos en 385 kg, pues la abundancia en NMI determinables a partir de la denticin y del esqueleto postcraneal es similar. La razn de ello puede radicar en el hecho de que los huesos largos de esta especie son relativamente grciles y, por lo tanto, ms fciles de fracturar por los hinidos, as como en el gran tamao de las astas de los machos, lo cual puede haber determinado un mayor inters en transportar la cabeza de estos ejemplares hasta los cubiles, a efectos de aprovechar las fases minerales y los tejidos hematopoyticos que suministran las astas.

Proporcin en que se encuentran representados por nmero mnimo de individuos (NMI) las principales especies de ungulados de Venta Micena, segn clculos para la denticin y el esqueleto postcraneal (huesos de las extremidades delanteras y traseras). Figura elaborada por P. Palmqvist. Centrndonos nuevamente en el caballo, la proporcin entre el NMI calculado a partir de la denticin (38) frente al NMI estimado con los elementos del miembro anterior (70) toma el valor 0,543, mientras que si se calcula respecto al posterior (91) el resultado es 0,418. Tales proporciones resultan netamente diferentes a las obtenidas dividiendo la cantidad media de carne suministrada por el crneo, la mandbula y la regin cervical (35 kg de biomasa) frente a la encontrada en la extremidad anterior (14 kg), proporcin que toma el valor 2,5, o a la del miembro posterior (46,2 kg), donde el resultado es 0,758. Por el contrario, la abundancia relativa de individuos resulta bastante similar a la proporcin entre la cantidad media de mdula sea encontrada en la mandbula (35,6 g) frente a la de los huesos largos de la extremidad anterior (77,1g), que toma el valor 0,462, o respecto a la suministrada por los elementos del miembro posterior (115,4 g), en cuyo caso esta proporcin es 0,310. Tales resultados indican, claramente, que el

factor principal que motivaba el transporte diferencial por las hienas de determinadas regiones anatmicas concretas de los cadveres de ungulados hasta sus cubiles de cra, con especial nfasis en el caso de las extremidades respecto a la cabeza para las especies de mayor porte, sera la disponibilidad de mdula sea y no la cantidad de carne asociada a tales regiones. Ahora bien, pese a que la mdula suministra un mayor valor energtico por unidad de masa que la carne, conviene recordar que la cantidad disponible de esta ltima en un cadver de caballo excede ampliamente a la de la primera, pues la biomasa de carne resulta ser ms de 180 veces superior a la disponibilidad de mdula en el caso de la extremidad anterior y en torno a 400 veces mayor en el de la posterior. Todo ello sugiere, entonces, dada la preferencia en el transporte por las hienas de aquellas regiones esquelticas que suministran una mayor cantidad de mdula, que la seleccin de regiones anatmicas especficas para ser transportadas hasta los cubiles se produca una vez que las hienas haban consumido ya "in situ" la mayor parte de la carne de los cadveres carroeados o, alternativamente, que el acceso a los mismos tendra lugar cuando ya haban sido prcticamente desprovistos de carne por los flidos con dientes de sable o los perros salvajes que los abatieron; habida cuenta de que las hienas manchadas modernas pueden desempear, gracias a la actuacin conjunta de los miembros del clan, un papel eficiente como cleptoparsitos, desencadenando un comportamiento agresivo frente a los leones, perros salvajes o guepardos para intimidarlos y, en definitiva, despojarlos de sus capturas cuando todava queda una cantidad sustancial de carne para su propio consumo, esta ltima posibilidad sugiere, entonces, que los ejemplares adultos de Pachycrocuta tenderan a prospectar en solitario, tal y como ocurre en el caso de las hienas rayadas y pardas, por lo que su capacidad de arrebatar las presas cobradas por los hipercarnvoros sera sustancialmente menor a la de las hienas manchadas, lo que en definitiva determinara su acceso posterior a los cadveres de ungulados, cuando ya no retenan cantidades sustanciales de carne, por lo que el factor clave determinante de la seleccin efectuada sobre ciertas regiones anatmicas para su transporte a los cubiles de cra sera la disponibilidad de nutrientes internos en los huesos. Respecto al tiempo transcurrido hasta el enterramiento definitivo de los restos esquelticos conservados en Venta Micena, la mayor parte (concretamente, el 89,3%) presentan un estado de meteorizacin 0, con la cortical sea bien conservada, lo que indica que se enterraron en estado fresco; los restantes (10,7%), de los que aproximadamente dos tercios son metapodios, muestran un estado tipo 1, con escasas grietas longitudinales poco profundas en su superficie (1-8 por elemento), producto de la insolacin, y sin presentar agrietamiento en mosaico de la cortical. Estos datos indican que el perodo de tiempo durante el que los huesos estuvieron expuestos en la superficie antes del enterramiento fue inferior a un ao en la mayora de los casos. Por otro lado, resulta destacable que los nicos fsiles en los que aparece relleno sedimentario son aquellos que presentan fracturas bioestratinmicas (roturas espirales y longitudinales producidas por presin de la serie yugal de los hinidos), mientras que los huesos conservados completos carecen de dicho relleno, incluso en las zonas donde se encuentran grandes formenes nutricios, lo que indica que se enterraron muy tempranamente, cuando an estaban frescos, conservando el periostio y la grasa en su superficie.

Tales evidencias sugieren que la asociacin sea de Venta Micena fue acumulada por las hienas en un intervalo de tiempo muy corto, menor a un ao, posiblemente durante el perodo representado por una estacin seca. As, el nmero medio de hienas manchadas adultas e infantiles por cubil en el Serengueti es de 55 y 12, respectivamente; dado que la mortalidad se ha estimado en un 16,7% anual, ello implica que aproximadamente 11 de tales individuos perecen cada ao, cifra que viene a coincidir con el nmero mnimo de individuos calculado para P. brevirostris en Venta Micena (10 ejemplares, de los que 6 son adultos y 4 infantiles). De hecho, los hinidos jvenes se encuadran en dos grupos, los que presentan la denticin decidua sin desgastar (lo que indica que se encontraban al comienzo de su primer ao de vida) y los que la muestran severamente desgastada, en proceso de reemplazamiento por la permanente (lo cual acontecera al trmino del primer ao); tal evidencia apunta, pues, a que la mortalidad tuvo lugar, al menos para estos ejemplares, durante el transcurso de una estacin seca, afectando a los individuos neonatos y a los nacidos durante el ao anterior. Finalmente, respecto a las alteraciones diagenticas cabe resear que la totalidad de los huesos largos conservados completos presentan una o ms fracturas ortogonales al eje longitudinal del elemento, ocasionadas durante la compactacin del sedimento, por la superposicin de unos elementos sobre otros (se da contacto puntual entre ms del 90% de los huesos) o bien como consecuencia de la descompresin producida por la erosin de los materiales suprayacentes al estrato; ahora bien, tales fracturas aparecen, en todos los casos, delimitadas por ambas porciones del elemento seo, lo que indica la ausencia de reelaboracin tafonmica.

Informacin tafonmica versus informacin paleobiolgica Los procesos de fosilizacin se han considerado tradicionalmente como meramente destructivos, conduciendo a prdidas consecutivas e irrecuperables de la informacin paleobiolgica original. No obstante, desde la perspectiva actual tales procesos comienzan ya a interpretarse en un contexto ms amplio de modificacin de la informacin paleobiolgica original (que no ha de disminuir necesariamente durante la fosilizacin) por los procesos tafonmicos, lo que se traduce paralelamente en un incremento de la informacin tafonmica. Tales planteamientos abren, pues, nuevas posibilidades para descodificar analticamente la fraccin de informacin paleobiolgica que fue encriptada durante la fosilizacin e, incluso, para descifrar aquella porcin de la informacin original que no fue conservada en las asociaciones fsiles, como es el caso de la paleoetolgica. En este contexto, la asociacin de grandes mamferos de Venta Micena representa un ejemplo excelente, pues su anlisis tafonmico ha permitido poner de manifiesto la existencia de al menos cuatro sesgos consecutivos, acontecidos durante la etapa bioestratinmica (esto es, el perodo de tiempo que media entre la muerte de los animales y el enterramiento definitivo de sus restos en el sedimento), los cuales afectaron a la composicin original de la asociacin sea, traducindose en una disminucin gradual y acumulativa de la informacin paleobiolgica contenida en la misma, la cual qued codificada tafonmicamente. Tales prdidas de informacin comprenden: (i) el carroeo por las hienas de aquellos cadveres de ungulados presa

que haban sido cazados previamente por los flidos con dientes de sable y los cnidos hipercarnvoros, comportamiento selectivo que afectara a la composicin de la asociacin original; (ii) el consumo de carne por las hienas y el transporte, tambin selectivo, de los cadveres de ungulados y regiones anatmicas hasta sus cubiles de cra, lo que producira un nuevo sesgo en la composicin de la asociacin transportada; (iii) la propia actividad modificadora de los hinidos jvenes y adultos sobre los huesos en el seno de los cubiles, que determinara los cambios producidos en la asociacin acumulada; y, finalmente, (iv) la meteorizacin antes del enterramiento y las alteraciones diagenticas de los restos esquelticos, que produciran el sesgo final, traducindose en una composicin diferente para la asociacin conservada respecto a la modificada.

Sesgos tafonmicos en la informacin paleobiolgica conservada en el yacimiento de Venta Micena. Figura elaborada por P. Palmqvist.

Paleoecologa del Pleistoceno inferior: anlisis biogeoqumicos e inferencias paleoambientales Los anlisis paleoecolgicos comprenden tanto las inferencias efectuadas sobre las asociaciones ecolgicas del pasado (paleosinecologa) como las relativas al gnero de vida y el tipo de hbitat de sus especies constituyentes (paleoautoecologa). Desde esta perspectiva, la paleoecologa evolutiva es la disciplina que se ocupa de estudiar el contexto fsico y bitico en el que se desenvolvan los organismos pretritos, as como las consecuencias de los cambios en dicho contexto sobre la evolucin de sus linajes. Los principales objetivos de este enfoque comparativo seran: (i) evaluar en qu medida los conceptos ecolgicos resultan aplicables con vistas al estudio de las propiedades estructurales y los cambios en la composicin de las paleocomunidades; (ii) determinar qu tipo de interacciones ecolgicas son independientes de la composicin especfica y el perodo temporal considerado; (iii) investigar las respuestas a largo plazo de los paleoecosistemas a las condiciones fsicas y biticas cambiantes; y (iv) dilucidar cmo influyen las relaciones ecolgicas sobre la historia evolutiva de los diferentes grupos de organismos. Una vez establecido, mediante el anlisis tafonmico, qu grado de fidelidad guarda la asociacin fsil respecto a la comunidad original, resulta preciso inferir las caractersticas autoecolgicas de sus especies constituyentes antes de pasar al anlisis paleosinecolgico. Los aspectos autoecolgicos de las especies extintas se pueden desentraar siguiendo tres tipos de enfoques bsicos: (i) los basados en el anlisis funcional de la morfologa de los fsiles, que se ven facilitados cuando existen formas vivientes estrechamente emparentadas; (ii) los que utilizan mtodos biogeoqumicos, como el anlisis de elementos traza e istopos estables, para inferir tipos de alimentacin o paleotemperaturas (para una amplia revisin sobre el tema, vase Koch, 1998); y (iii) aquellos en los que se usa tanto el contexto sedimentario y tafonmico de los fsiles como su distribucin. La manera ms sencilla de proceder a la comparacin entre asociaciones fsiles y actuales es utilizar las listas faunsticas, aunque obviamente esta aproximacin resulta bastante limitada cuando se trabaja con asociaciones que incluyen grupos de especies sin representantes actuales; por otro lado, este enfoque taxonmico no aporta informacin sobre el papel ecolgico desempeado por las especies en la paleocomunidad o sobre sus interacciones. Debido a tales limitaciones, la mayor parte de los autores que se han ocupado del tema han optado por un planteamiento ecomorfolgico, emplazando las especies en categoras basadas en los aspectos inferidos sobre su paleoautoecologa y estudiando los cambios temporales en la frecuencia de las mismas. Un enfoque posible es comparar las proporciones medias en que se encuentran representadas las especies de macromamferos que habitan en los principales tipos de comunidades modernas africanas, establecidos segn la vegetacin predominante. Las especies se clasifican atendiendo a diferentes categoras ecolgicas, relacionadas con la alimentacin y el tipo de locomocin, y se compara con los valores estimados para la asociacin faunstica del yacimiento de Venta Micena. Atendiendo, en primer lugar, a la grfica en la que se presenta la distribucin de especies segn tipos de locomocin, llama la atencin el hecho de que la abundancia de formas arborcolas resulta gradualmente menor conforme disminuye la proporcin de la superficie del hbitat que est cubierta por rboles y arbustos, mientras que la frecuencia relativa de especies con

locomocin terrestre tiende a aumentar de forma paralela. Las proporciones calculadas para la asociacin fsil de Venta Micena, en la que predominan estas ltimas, resultan notablemente similares a aquellas en las que se encuentran representadas tales categoras de desplazamiento en las sabanas con hierba, lo que sugiere claramente que el paisaje del borde nororiental de la cuenca de Guadix-Baza se encontraba relativamente despoblado de rboles durante el Pleistoceno inferior.

Proporciones medias en las que se encuentran representadas las especies pertenecientes a diferentes grupos trficos y de locomocin en diversas comunidades modernas de grandes mamferos africanos, establecidas atendiendo al tipo de vegetacin. Se ofrecen los valores calculados para la asociacin faunstica del yacimiento de Venta Micena. Figura elaborada por P. Palmqvist. Las proporciones de consumidores primarios, establecidas conforme al tipo de recursos trficos que consumen preferentemente, muestran un gradiente similar, pues en los ambientes arbolados predominan las especies frugvoras y folvoras (representadas, fundamentalmente, por primates) y los ungulados ramoneadores de hojas, cuya dieta comprende menos del 10% de hierba, mientras que en las comunidades procedentes de hbitats ms abiertos aumenta comparativamente la frecuencia de especies con alimentacin mixta (10-90% de hierba) y, sobre todo, la de pacedores (>90% de hierba). Respecto a las especies presentes en Venta Micena, se han considerado como formas pacedoras, por analoga con las formas actuales y atendiendo a su nivel de hipsodoncia, a los tres grandes bvidos (cf. Dmanisibos, Praeovibos sp. y S. minor) y el caprino de mayores dimensiones (H. alba), as como al hipoptamo (H. antiquus) y el caballo (E. altidens), mientras que los dos crvidos (E. giulii y Pseudodama sp.) y el pequeno

caprino (Caprini indet.) se han clasificado como comedores intermedios; por ltimo, el rinoceronte (S. etruscus) ha sido considerado como una especie ramoneadora, al presentar un nivel de hipsodoncia muy bajo. La frecuencia de estas categoras trficas en Venta Micena sugiere, nuevamente, un gran parecido con las comunidades modernas de sabana, percibindose como nica diferencia la escasa proporcin que en estas ltimas representan las especies frugvoras, ausentes de la asociacin fsil al no estar representados en ella los primates (aunque conviene recordar que se ha identificado la presencia del cercopitcido terrestreTheropithecus cf. oswaldi en el yacimiento de Cueva Victoria, con una edad similar a la de Venta Micena). Finalmente, respecto a la abundancia de los diferentes tipos de consumidores secundarios, las proporciones de Venta Micena tambin resultan similares a aquellas que reflejan tales categoras trficas en las sabanas africanas. Las diferencias ms apreciables se encuentran en la menor frecuencia de especies omnvoras, representadas en Venta Micena nicamente por el oso (U. etruscus) al faltar los suidos en esta asociacin, y en la mayor abundancia relativa de especies hipercarnvoras (esto es, aquellas en las que la carne procedente de presas vertebradas constituye ms del 70% de la dieta), entre las que se incluyen los tres flidos (H. latidens, M. whitei y L. issiodorensis) y el cnido adaptado a la carrera en espacios abiertos (C. falconeri). Los carnvoros que consumen menos del 70% de carne de vertebrados estn representados por dos especies de cnidos (C. etruscus y V. praeglacialis) y los fracturadores de huesos por el gran hinido P. brevirostris, especie de hbitos estrictamente carroeros, segn se vio anteriormente. Las tcnicas biogeoqumicas modernas, que incluyen la determinacin de la abundancia relativa de diversos elementos traza e istopos estables, se han revelado como insustituibles a la hora de determinar la paleodieta de las especies pretritas y para efectuar reconstrucciones paleoecolgicas detalladas. Recientemente se han efectuado en la Universidad de Oxford anlisis isotpicos del carbono y el nitrgeno procedentes del esmalte dentario y el material colagnico conservado en los restos fsiles de grandes mamferos de Venta Micena, con vistas a establecer sus hbitos alimenticios y las interrelaciones trficas existentes en el seno de esta paleocomunidad. Las plantas terrestres se pueden dividir en tres grandes grupos sobre la base de su ruta fotosinttica: las plantas C3, que siguen el ciclo denominado como de Calvin-Benson, las C4, que usan la va de Hatch-Slack, y las CAM o suculentas (crasulceas de metabolismo cido). Las plantas C3 estn constituidas mayoritariamente por matorrales, rboles y algunas herbceas procedentes de latitudes templadas, mientras que las C4 son predominantemente plantas herbceas tropicales, adaptadas a un clima rido. Las plantas CAM usan una va fotosinttica intermedia entre la C3 y la C4, que pueden modificar en respuesta a factores ambientales. Todas las plantas toman el CO2 con el istopo ligero de carbono (12C) con preferencia al 13CO2, pero existen diferencias importantes en su composicin (esto es, diferencias en partes por mil de 13C/12C en relacin a un estndar): las plantas C3 tienen un valor medio de d13C en torno a -27 o/oo, con un rango comprendido entre -23 y -34o/oo, mientras que las C4 muestran una media de -13 o/oo, con un rango que va del -8 al -16 o/oo. Existe tambin una diferencia importante entre los valores de d13C en la dieta de un animal y el incorporado a su colgeno, al producirse un enriquecimiento de +3 o/oo a +5 o/oo, lo que implica que un herbvoro ramoneador que consuma hojas de plantas C3

presentar un valor medio de d13C en torno a -23 o/oo, mientras que un pacedor que se alimente de hierbas C4 mostrar un valor cercano a -9 o/oo. El enriquecimiento en d13C resulta similar para los carnvoros, pues un predador que se alimente de ungulados que consumen plantas C3 registrar un valor colagnico medio prximo a -17 o/oo, mientras que uno que consuma herbvoros que se alimenten de plantas C4 mostrar una media de -5 o/oo. Existen, adems, otras fuentes de variabilidad isotpica en los mamferos, con independencia de su nivel trfico, como ocurre por ejemplo en el caso de los herbvoros que habitan en bosques cerrados, donde se produce un reciclado de CO2 (efecto canopia) que se traduce en valores ms negativos de d13C en las plantas y, en consonancia, tambin en el colgeno de las especies que las consumen. La composicin en d15N de los mamferos ofrece indicaciones sobre su nivel trfico (esto es, herbvoro, omnvoro o carnvoro), pues cada escaln en la pirmide energtica se corresponde con un incremento comprendido entre +1 o/oo y +6 o/oo en el valor de d15N. Los factores primarios que afectan a la composicin de d15N en el colgeno de los herbvoros son: (i) la sntesis del nitrgeno en el suelo; (ii) la dieta del animal (es decir, si consume plantas que fijen o no el N2); y (iii) el metabolismo del nitrgeno en el propio organismo. Los herbvoros que habitan en bosques densos exhiben, por lo general, menores valores de d15N que los que viven en ambientes abiertos, como resultado de la mayor acidez del suelo en los primeros. Las plantas con capacidad para fijar el nitrgeno tienen valores de d15N prximos al del N2 atmosfrico (0 o/oo), mientras que las que no lo fijan presentan un abanico ms amplio de valores. En consecuencia, los animales que consuman plantas que fijan el N2 mostrarn valores de d15N en su colgeno comprendidos entre 0 o/oo y +4 o/oo, mientras que en el caso de los herbvoros que se alimenten de plantas que no lo fijan tales valores fluctuarn entre el +2 o/oo y el +8 o/oo. Por otra parte, el valor de d15N suele ser elevado en aquellas plantas que viven en las inmediaciones del mar o en zonas afectadas por la salinidad, como los grandes lagos salinos. Los efectos del metabolismo del nitrgeno en los animales resultan sumamente importantes; as, en condiciones de aridez progresiva, como consecuencia de una reduccin de las precipitaciones, el organismo concentra urina y secreta urea concentrada, lo que motiva una elevacin en el nivel de d15N. Otra norma general es que aparecen valores ms altos de d15N en los grandes herbvoros monogstricos (como es el caso del elefante) que en los rumiantes. Finalmente, el encontrar niveles elevados de istopos de nitrgeno puede ser tambin indicativo de una edad avanzada o de que se trate de animales muy jvenes, todava lactantes, como consecuencia de la ingestin de leche materna enriquecida en protenas, lo que puede ocasionar un incremento aparente en el nivel trfico del animal.

Resultados del anlisis biogeoqumico en las especies de macromamferos de Venta Micena: valores medios de la proporcin isotpica de carbono (d13C) y nitrgeno (d15N) en el colgeno fsil extrado de muestras de la cortical de huesos largos. Las lneas representan una desviacin estndar en torno a la media para aquellas especies en las que se obtuvieron al menos tres determinaciones isotpicas. Figura elaborada por D. Grcke y P. Palmqvist. Los valores de d13C y d15N en el colgeno extrado de las muestras fsiles de Venta Micena muestran que el rango de valores de d13C se corresponde con el de los mamferos que se alimentan exclusivamente de plantas C3 (-20 o/oo a -27 o/oo), lo que indica claramente que las plantas C4 no haban colonizado todava esta regin a comienzos del Pleistoceno inferior. Los ungulados se dividen, en funcin de sus valores de d13C, en tres grandes grupos: por un lado se encuentran los perisodctilos (S. etruscus y E. altidens), que muestran los valores ms negativos, mientras que los bvidos (H. alba, S. minor y cf. Dmanisibos), que comprenden los rumiantes ms avanzados en la asociacin fsil, se agrupan en torno a los valores ms altos de d13C, junto al hipoptamo (H. antiquus) y el elefante (M. meridionalis), que merecen una mencin aparte; finalmente, los crvidos (E. giulii y Pseudodama sp.) presentan valores intermedios a los de ambos grupos. Habida cuenta de que los perisodctilos incluyen

una especie pacedora, con valores altos del ndice de hipsodoncia (E. altidens, altura de la corona del M/3 / anchura bucolingual del M/3 = 6,1) y otra ramoneadora, que presenta valores bajos en este ndice (S. etruscus, 1,8), la similitud de valores de d13C entre ambas especies no se debe, entonces, a diferencias en el tipo de alimentacin con los restantes ungulados, sino que podra ser indicativa de una menor eficiencia asimiladora respecto a los rumiantes, al tratarse en este caso de herbvoros monogstricos. Los bvidos, por su parte, presentan valores de hipsodoncia comparativamente altos (H. alba, 4,4; S. minor, 2,9; cf. Dmanisibos, 3,9), semejantes a los de los rumiantes actuales pacedores (3,8-6,1) y comedores mixtos de hbitat abierto (2,5-5,3). Sus valores altos de d13C podran indicar, pues, que se trata de formas predominantemente pacedoras de hierba, con una mayor eficiencia metablica en la asimilacin del carbono que los perisodctilos (y de ah sus valores ms altos en la proporcin 13C/12C). En lo relativo a los crvidos, la comparacin de sus valores de hipsodoncia (E. giulii, 1,58; Pseudodama sp., 1,69) con los mostrados por las especies actuales de este grupo sugiere que se trata, en ambos casos, de especies comedoras intermedias de hbitats cerrados (1,1-2,8) o ramoneadoras de hojas (1,2-1,6). Por ello, los valores de d13C, ms bajos que los de los restantes rumiantes (especialmente en el caso de E. giulii), podran indicar el resultado del efecto canopia o, tambin, una menor eficiencia asimiladora del carbono en estas especies respecto a otros rumiantes ms avanzados, como los bvidos. Respecto a los valores de d15N cabe resear que los carnvoros (H. latidens, M. whitei, P. brevirostris, C. falconeri y C. etruscus; para las restantes especies no se obtuvieron determinaciones) presentan en general valores superiores a los de los ungulados, con la excepcin del hipoptamo (en cuyo caso, al tratarse de un ejemplar adulto con dimensiones comparativamente reducidas podra tratarse de una hembra lactante o senil). Tales resultados confirman el enriquecimiento isotpico esperable al subir de nivel trfico. En el caso de los ungulados, tanto los perisodctilos como los bvidos, especies que habitaran en ambientes abiertos, muestran valores de d15N superiores a los de los crvidos, lo que indica que estos ltimos se alimentaran, preferentemente, en zonas arboladas, lo que traera como consecuencia unos valores ms bajos de d15N en su dieta, debido a la mayor acidez del suelo en el bosque, efecto que resulta particularmente acusado en el gran megacerino E. giulii, al obtener los valores ms bajos de d15N en toda la asociacin faunstica. Finalmente, en el caso del elefante M. meridionalis, al tratarse de una muestra proveniente de un ejemplar juvenil, el valor comparativamente alto de d15N podra indicar que todava era lactante.

Primeros testimonios de presencia humana en Europa occidental Mucho se ha discutido sobre las evidencias de presencia humana en Orce durante los ltimos aos. Si bien el conocido fragmento craneal de Venta Micena, presuntamente humano para algunos, ha de ser descartado de este anlisis puesto que no presenta caracteres anatmicos diagnsticos que resulten suficientemente significativos, las evidencias arqueolgicas descubiertas y estudiadas hasta el momento son tales que permiten afirmar que el hombre habit en esta comarca andaluza antes que en cualquier otro lugar de Europa occidental. Ahora bien, la informacin presente en los yacimientos de la regin de Orce, una vez contrastada con los datos paleontolgicos y paleobiogeogrficos conocidos sobre distintas especies de grandes mamferos presentes

en estas edades en el resto de Eurasia y en frica, ha permitido perfilar un nuevo escenario sobre la primera vez en que los seres humanos colonizaron el Viejo Mundo.

Restos fsiles presuntamente humanos del Pleistoceno inferior de Orce (fragmento craneal y difisis humeral de Venta Micena) y Cueva Victoria (falange). Hasta el momento siempre se haba planteado la llegada de los homnidos a Europa como un acontecimiento que slo les afect a ellos, plantendose su paleobiogeografa exclusivamente desde la perspectiva de su registro fsil. El nuevo enfoque propuesto integra toda la informacin conocida hasta la actualidad sobre los yacimientos en Eurasia con fsiles humanos o utensilios lticos del Pleistoceno inferior, sobre la cronologa del recambio entre las tecnologas lticas olduvaiense y achelense en frica y en Europa, sobre la presencia de especies de grandes mamferos de origen africano en Eurasia en estas edades y, especialmente, sobre la relacin ecolgica que se verific en el pasado entre los tigres con dientes de sable, las hienas gigantes y los seres humanos. El anlisis en conjunto de esta amalgama de datos ha permitido plantear la hiptesis de una colonizacin humana de Europa muy antigua, cifrada entre 1,8 y 1,6 millones de aos, en la que el hombre llega a nuestro continente (yacimientos de Dmanisi en Georgia y Orce en Espaa) en el seno de un variado conjunto de grandes mamferos, originarios como l mismo del continente austral, y en la que los papeles ecolgicos desempeados por los homnidos, las hienas y los grandes felinos se encontraran ntimamente relacionados. En Venta Micena se han descubierto fsiles de mamferos que se conocan slo en frica hasta su hallazgo en este yacimiento granadino, que con posterioridad han sido identificados en otros yacimientos ubicados en Grecia y Georgia. La lista de grandes mamferos africanos que emigran hacia Eurasia hace 1,8-1,6 millones de aos est constituida, provisionalmente, por las siguientes especies: el flido con dientes de sable Megantereon whitei, la hiena gigante Pachycrocuta brevirostris, el hipoptamo

Hippopotamus antiquus, un quido primitivo similar a las cebras de Grevy que habitan hoy da en las planicies etopes, Equus altidens, un gran cercopitcido de hbitos terrestres, Theropithecus oswaldi, el hombre (Homo sp.) y, probablemente tambin, el perro salvaje Canis (Xenocyon) falconeri. En los yacimientos de la regin de Orce se han encontrado fsiles de todas estas especies o evidencias tecnolgicas, como en el caso de los seres humanos, con la nica excepcin de los representantes del cercopitcido, que han sido descubiertos en la cercana cueva murciana de Cueva Victoria, donde adems se encuentra el fsil humano ms antiguo de la Pennsula Ibrica, una falange cuya edad se ha cifrado en torno al milln de aos de antigedad. As pues, parece ser que los yacimientos de la regin de Orce conservan un registro paleontolgico que resulta nico en Eurasia para poder plantear y resolver algunas de las incgnitas ms significativas sobre la vida de nuestros anncestros en el pasado ms remoto, como integrantes del rico y diverso ecosistema mediterrneo que exista a inicios del Cuaternario. Este impresionante patrimonio geolgico no slo comprende los objetos o estructuras naturales, independientemente de la escala a la que sean observados, sino tambin la informacin que se puede obtener de ellos, al ser el resultado de procesos histricos irrepetibles derivados de las interrelaciones entre la biosfera y la litosfera. En el caso de la regin de Orce, su patrimonio adquiere dimensiones tan excepcionales y complejas que slo la investigacin cientfica permitir aportar luz sobre aquellos acontecimientos geolgicos y biolgicos ocurridos hace ms de un milln de aos, que condicionaron la evolucin de los mamferos ibricos y, con ellos, la de las comunidades del Cuaternario.

Conclusiones y perspectivas de futuro de las investigaciones Tras el anlisis pormenorizado, cualitativo y cuantitativo, del yacimiento de Venta Micena, se est en condiciones de afirmar que se trata probablemente de la localidad fsil con restos de mamferos plio-cuaternarios ms espectacular de las que se conocen actualmente, pues si la comparamos con la considerada como paradigmtica hasta la fecha, el legendario FLK-Zinjanthropus site en el lecho I de la Garganta de Olduvai, en Tanzania, los resultados son los siguientes: all se recuperaron unos 40000 restos de grandes mamferos, de los que se pueden clasificar en torno a 3500, pertenecientes a poco ms de 50 individuos, mientras que en Venta Micena, segn se expuso con anterioridad, se han exhumado hasta la fecha unos 15000 fsiles, de los que se pueden determinar aproximadamente 6500, lo que ha permitido calcular un nmero mnimo de ms de 250 individuos; esto significa que la informacin paleontolgica de Venta Micena es, por lo menos, cinco veces superior a la de Olduvai. Desgraciadamente, las investigaciones en la regin de Orce se han visto ralentizadas desde su comienzo, fundamentalmente debido a las dificultades derivadas de la agria polmica en torno a la naturaleza del fragmento craneal de Venta Micena, popularmente conocido como el hombre de Orce, que han desviado la atencin, tanto de los medios de comunicacin como de buena parte de la propia comunidad cientfica, del verdadero inters patrimonial de la regin, sus faunas fsiles de grandes mamferos. Ello ha repercutido en la paralizacin hasta el pasado ao de los permisos institucionales necesarios para proseguir las excavaciones de los yacimientos paleontolgicos (Venta Micena, Fuente Nueva-1) y arqueolgicos (Fuente Nueva-3, Barranco Len-5), lo que

ha conducido al abandono y al deterioro, por expolio, de este incomparable patrimonio histrico natural, para el que no existen referencias de comparacin en el margen occidental de Eurasia. La imposibilidad de acceder a la informacin contenida en el registro fsil de los inagotables yacimientos de la regin dificulta, adems, cotejar las hiptesis anteriormente esbozadas sobre la cronologa de los recambios faunsticos en el Pleistoceno inferior y, en particular, sobre la primera colonizacin humana de Europa, que en buena medida se encuentran fundamentadas en dicho registro granadino. No obstante, las excelentes perspectivas abiertas tras la reanudacin de las excavaciones en los yacimientos, al amparo de un amplio proyecto coordinado por la Consejera de Cultura de la Junta de Andaluca, y las investigaciones efectuadas sobre los materiales recuperados en las campaas previas, han permitido alcanzar un nivel de resolucin en los anlisis de ndole sistemtica, tafonmica y paleoecolgica que nunca se haba logrado hasta el momento en estudios de este tipo, lo que ha contribuido de manera muy significativa a la puesta en valor de este singular patrimonio, debiendo servir para que las restantes administraciones competentes en esta materia tomen cartas en el asunto, con vistas a potenciar el estudio de este legado excepcional y a garantizar su conservacin para el disfrute de las generaciones venideras.

Agradecimientos Las investigaciones paleontolgicas efectuadas en Orce han sido financiadas por la "Fundacin Louis S. B. Leakey" (California, U.S.A.) y por la "Direccin General de Estudios Superiores" del Ministerio de Educacin y Cultura (proyectos PB97-1082 y PB97-1267-C03-02). El permiso para el estudio de los materiales de la coleccin paleontolgica de Venta Micena ha sido otorgado por la Consejera de Cultura de la Junta de Andaluca. Mauricio Antn facilit amablemente las reconstrucciones de los carnvoros fsiles que aparecen en las figuras.

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Los autores Paul Palmqvist Barrena es doctor en Biologa y Profesor Titular de Paleontologa en el Departamento de Ecologa y Geologa de la Facultad de Ciencias de la Universidad de Mlaga. Sus investigaciones comprenden, entre otros aspectos, los anlisis cuantitativos de carcter ecomorfolgico y paleoecolgico de las faunas de grandes mamferos del Cuaternario de Orce (Granada). Alfonso Arribas Herrera es doctor en Geologa y Conservador de Paleontologa en el Museo Geominero del Instituto Tecnolgico Geominero de Espaa (ITGE) en Madrid. Sus investigaciones se centran en los grandes carnvoros del Cuaternario, as como en los procesos y agentes involucrados en la tafonoma de los yacimientos paleontolgicos con restos de vertebrados terrestres.

Direcciones de contacto Paul Palmqvist: Departamento de Ecologa y Geologa (rea de Paleontologa), Facultad de Ciencias, Campus Universitario de Teatinos, 29071 Mlaga. Telf. 952 132002, Fax 952 132000. Correo electrnico: Paul.Palmqvist@uma.es Alfonso Arribas: Museo Geominero, Instituto Tecnolgico Geominero de Espaa (ITGE). Ros Rosas, 23. 28003 Madrid. Telf. 91 3495743, Fax 91 4426216. Correo electrnico: a.arribas@itge.mma.es

Informacin sobre Orce Se puede acceder a informacin diversa sobre el pueblo de Orce (yacimientos paleontolgicos, museo, tiendas, restaurantes, etc.) en la pgina web del Ayuntamiento de Orce.

Diversas vistas del interior del Museo de Paleontologa y Prehistoria de Orce. Fotografas de B. Martnez Navarro.

Posibilidades de alojamiento en la zona Situado a la falda de Sierra Umbra, junto a uno de los yacimientos arqueolgicos ms importantes del sector Orce-Venta Micena, en la pedana de Fuentenueva se encuentra el hotel troglodita Laveranda. Dispone de habitaciones confortables y econmicas en rgimen de hotel, con cuartos de bao propios y desayuno incluido, as como de diversas cuevas que se alquilan individualmente para grupos. Est decorado con sumo buen gusto y muy limpio; la cocina es exquisita e incluye platos franceses. Es el lugar ideal para descansar, practicar el senderismo en la zona, visitar los yacimientos fsiles, pasear en burro o, simplemente, retirarse para escribir un libro.

Hotel en casas cueva Laveranda, situado junto al yacimiento arqueolgico de Fuentenueva, a 7 kms de Orce