La Vacuola.

Atributos generales : Son un componente tpico del protoplasto vegetal (figura 1). En una clula adulta las vacuolas ocupan casi todo el interior de la clula limitando el protoplasma a una delgada capa parietal. A veces hay varias vacuolas y el citoplasma se presenta como una red de finos cordones conectados a la delgada capa de citoplasma que rodea al ncleo (figura 2). Las nicas clulas vegetales conocidas que carecen de vacuolas son las clulas del tapete en las anteras. Las vacuolas animales difieren en funcin y estructura. Variables en tamao. Pueden ocupar entre un 5 y un 90 % del volumen celular.

Figura 1

Figura 2

Estructura. Rodeadas de una membrana simple: el tonoplasto. Esta membrana es selectivamente permeable, e interviene especialmente en el mantenimiento de la turgencia celular y en el crecimiento. La habilidad de las vacuolas de captar y almacenar agua permite crecer a las plantas, con muy poca gasto de material. Los animales, en cambio, deben elaborar protoplasma, con toda su complejidad, para crecer. Se piensa que la vacuolizacin permiti a los vegetales ocupar tierra firme al poder contar las clulas con un generoso depsito de agua. En su interior se encuentra una sustancia fluida de composicin variable: jugo vacuolar. Este jugo est constituido por agua y una variedad de compuestos orgnicos e inorgnicos: de reserva como azcares y protenas; de desecho como cristales y taninos; venenos (alcaloides y determinados glucsidos) que sirven a la planta de defensa contra los herbvoros; cido mlico en plantas CAM; pigmentos hidrosolubles como antocianos (rojo, violeta, azul) (), que dan su color caracterstico a muchos rganos: coloracin otoal del follaje, ptalos de malvn, rosa, petunia, frutas como uvas, ciruelas, cerezas, hojas pardo-rojizas como repollos, races como la de la remolacha azucarera. Las betacianinas dan colores rojizos a las flores de Bougainvillea, Portulacaceae y Cactaceae. Sirven para atraer a los insectos polinizadores y tambin como protectores frente a la radiacin. En clulas adultas suela haber una vacuola por clula. En clulas meristemticas hay muchas y pequeas: forman el vacuoma. Origen: derivan de vesculas del RE. Funciones..

Muy diversas. En una misma clula pueden encontrarse vacuolas con funciones distintas. Las vegetales pueden tener funciones muy diversas: almacenamiento de reservas y de productos txicos, crecimiento de las clulas por presin de turgencia, funciones anlogas a los lisosomas cuando contienen enzimas hidrolticas, homestasis del interior celular, ... Permiten rpidos movimientos en algunos rganos de ciertas plantas (Mimosa, Dionaea, ...) En animales, las vacuolas contrctiles se encargan de eliminar el exceso de agua. Caractersticas de microorganismos que viven en medios hipotnicos (p.e. Protozoos).

Sustancias ergsticas.
Su nombre proviene del griego "ergon", trabajo, es decir que son productos del metabolismo celular, de reserva o de desecho, que se acumulan en la pared celular, en las vacuolas o en plstidos. Tipos: Carbohidratos. La hemicelulosa se acumula en la fase amorfa de la pared celular. Almidn: El almidn es el carbohidrato de reserva de las plantas superiores, es el ms abundante en el mundo vegetal despus de la celulosa; se acumula en los amiloplastos (figura 3). Es el alimento bsico ms importante de la humanidad. El almidn se encuentra en clulas parenquimticas de corteza, mdula y tejidos vasculares de tallos y races; en el parnquima de frutos, hojas, rizomas, tubrculos o cotiledones carnosos y en el endosperma de las semillas. Se obtiene almidn comercial de Manihot esculenta (mandioca), Solanum tuberosum (patata) (figura 4), y del tronco de la palmera sago, Metroxylon sagu. Se detecta al m.o. con Lugol.

Figura 3. Amiloplastos en el interior celular

Figura 4. Amiloplastos de patata (SEM)

Protenas. Las protenas de reserva de las semillas, generalmente se almacenan en vacuolas. Son sintetizadas en el RE rugoso, de donde pasan a los dictiosomas. Estos despus confluyen en grandes vacuolas de protena de reserva. Las vacuolas se convierten en un cuerpo proteico slido o grano de aleurona a la madurez del tejido de reserva, por ejemplo en los cotiledones de semillas de Leguminosas y en la capa de aleurona del caripside de las Gramneas. Cada grano de aleurona est limitado por el tonoplasto, y puede tener una matriz amorfa, o una matriz que incluye un cristaloide proteico y un globoide amorfo no proteico (figura 5)

Figura 5. Clulas de endosperma de ricino, Ricinus communis. Imagen modificada a partir de Strasburger.

Lpidos (grasas, aceites y ceras). Frecuente en algunos tipos de plantas. En semillas, frutos y ptalos. Aparecen como: gotas dentro de cloroplastos y elaioplastos, o como esferosomas. Se observan al m.o. tindolos con colorantes lipfilos como Sudn III y Sudn IV. Son frecuentes en la pulpa de la aceituna, en los cotiledones del girasol y del man. Las clulas del endosperma del ricino presentan una vacuola central cargada de aceite (figura 5). Las ceras se encuentran generalmente como capas protectoras de la epidermis. Taninos. Familia de compuestos fenlicos capaces de unirse a protenas. Son un grupo heterogneo de derivados fenlicos, muy frecuentes en el cuerpo vegetal, aparecen en las vacuolas como grnulos finos o gruesos, o cuerpos de formas variadas, de color amarillo, rojo o marrn, o pueden impregnar las paredes. Tambin pueden aparecer en el citoplasma, e incluso en la pared celular. Dan colores amarillos, rojos o marrones al teirse con safranina. Se encuentran en tejidos duros como hojas de robles y pinos, cubiertas de semillas, o en frutos inmaduros: Producen la astringencia de los frutos inmaduros. Impiden el crecimiento de hongos y microorganismos cuando ocurren lesiones en el duramen y el ritidoma. Tienen importancia comercial en la industria de la curtiembre. Pueden estar en clulas especiales, idioblastos tnicos o en las clulas epidrmicas. Cristales. Se forman generalmente en las vacuolas, y se los considera como productos de excrecin, aunque se ha comprobado que en ciertos casos el calcio es reutilizado. Muy variados en formas y tamaos. La formacin de cristales est controlada por las clulas, frecuentemente con ncleos poliploides, citoplasma rico en vesculas, plstidos pequeos. La cristalizacin est asociada con algn tipo de sistema de membranas: se forman complejos membranosos en el interior de la vacuola, que luego originan las cmaras en las que se desarrollan los cristales. Tambin pueden formarse en vesculas derivadas de los dictiosomas o del RE o producidas por invaginacin de la membrana plasmtica. Se presentan como oxalato clcico (muy abundante), carbonato clcico o malato clcico (ms raros). La presencia/ausencia y la forma de los mismos son caracteres taxonmicos importantes.

En las plantas no se localizan al azar sino en lugares concretos: Hipodermis, haces vasculares, ... Los cristales de carbonato clcico se encuentran en un pequeo grupo de plantas como cistolitos dentro de clulas especiales: litocistos o clulas roca. Un litocisto puede contener uno o varios cistolitos. La forma del cristal tiene valor taxonmico. Se desarrollan normalmente en clulas epidrmicas. El carbonato clcico puede aparecer tambin como incrustaciones en la pared celular: calcificacin. Oxalato de Ca es el componente ms comn de los cristales vegetales, y resulta de la acumulacin intracelular de Calcio. Los cristales tienen forma de arena cristalina, de agujas en los rafidios, columnas en los estiloides (Eichhornia crassipes), prismtica en los cristales prismticos simples o compuestos: las drusas.Tipos de cristales (figuras 6 a 14) de oxalato clcico: DRUSAS (figuras 6, 8 y 11). Cristales de oxalato clcico con numerosas caras y puntas muy agudas. Tamao: 5-10 nm de dimetro. Normalmente hay una por clula. RAFIDIOS (figuras 6, 9, 12 y 13). Cristales de oxalato clcico muy largos, finos y afilados que se presentan agrupados y en gran nmero formando un haz dentro de la clula. Algunos estn bajo presin dentro de la clula. ESTILOIDES (figuras 6, 10 y 14). Tienen la misma forma que los rafidios pero se encuentran aislados o en parejas dentro de las clulas. Son muy grandes y casi siempre deforman a la clula que los contiene. Son raros

Figura 6. Tipos de cristales de oxalato clcico. Imagen tomada de Nultsch (1966)

Figura 7. Cristal prismtico en Turnera

Figura 8. Drusas en aernquima de Myriophyllum

Figura 9. Figura 10. Estiloide en Eichhornia Rafidios en Eichhornia

Figura 11. Drusas

Figura 12 Rafidios

Figura 13. Rafidios

Figura 14. Estiloides

Cuerpos de slice y estgmatos. Son depsitos de dixido de silicio, muy comunes en monocotiledneas. Cuerpos de slice en Ciperceas y cspedes. Estgmatos en otras familias. Tienen formas muy precisas: sombrero, rectangulares, arenosa, cnicas, o amorfas. Se localizan en lugares concretos. La slice puede depositarse directamente en la pared celular: silificacin. Muclagos: Comunes en plantas desrticas. Absorben agua en gran cantidad.

LAS VACUOLAS
Son estructuras celulares variables en nmero y forma. En general estn constituidas por una membrana y un contenido interno. Hay diferencias entre las vacuolas de las clulas vegetales y las de las clulas animales. Las clulas vegetales es frecuente que presenten una nica o unas pocas vacuolas de gran tamao. Las clulas animales, en el caso de tener vacuolas, son de pequeo

tamao.

Las vacuolas se originan por la agregacin de las pequeas vesculas formadas a partir de los dictiosomas de aparato de Golgi o por invaginacin de la membrana plasmtica (endocitosis). Las vacuolas, en general, tienen funcin de almacenamiento de sustancias de reserva y, en ciertos casos, de almacenamiento de sustancias txicas. Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente. As: - Las vacuolas pulstiles, como las que se observan en muchos organismos unicelulares de las aguas dulces, por ejemplo, el paramecio. Este organismo, al vivir en agua dulce, su citoplasma es hipertnico con respecto al exterior, por lo que se produce una entrada continua de agua. Las vacuolas pulstiles extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por tansporte activo.

- Las vacuolas digestivas. Se dan en las clulas que capturan alimentos del medio y los engloban en una membrana formando una vacuola llamada vacuola

digestiva. En esta vacuola es donde se va a producir la digestin de esas sustancias nutritivas. Una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior.

Qu rol juega la vacuola de la clula vegetal en los procesos de mantenimiento intracelular? Gracias al contenido vacuolar y al tamao, la clula, aparte de satisfacer el consumo de nitrgeno del citoplasma, consigue una gran superficie de contacto entre la fina capa del citoplasma y su entorno. El incremento del tamao de la vacuola da como resultado tambin el incremento de la clula. Una consecuencia de esta estrategia es el desarrollo de una presin de turgencia, que permite mantener a la clula hidratada, y el mantenimiento de la rigidez del tejido, unas de las principales funciones de las vacuolas y del tonoplasto. Otras de las funciones es la de la desintegracin de macromolculas y el reciclaje de sus componentes dentro de la clula. Todos los orgnulos celulares, ribosomas, mitocondrias y plastidios pueden ser depositados y degradados en las vacuolas. Debido a su gran actividad digestiva, son comparadas a los orgnulos de las clulas animales denominados lisosomas. Tambin aslan del resto del citoplasma productos secundarios txicos del metabolismo, como la nicotina (un alcaloide). Existen otras estructuras que se llaman tambin vacuolas pero cuya funcin es muy diferente: Vacuolas pulstiles: estas extraen el agua del citoplasma y la expulsan al exterior por transporte activo. Vacuolas digestivas: se produce la digestin de sustancias nutritivas, una vez digeridas pasan al interior de la clula y los productos de desecho son eliminados hacia el exterior de la clula. Vacuolas alimenticias: funcin nutritiva, forma a partir de la membrana celular y del retculo endoplasmtico
cual es la funcion de las vacuolas?

Una vacuola es una cavidad rodeada por una membrana que se encuentra en el citoplasma de las clulas, principalmente de las vegetales. Se forman por fusin de las vesculas procedentes del retculo endoplasmtico y del aparato de Golgi. En general, sirven para almacenar sustancias de desecho o de reserva (agua con varios azcares, sales, protenas y otros nutrientes disueltos en ella). En las clulas vegetales, las vacuolas ocupan gran parte del volumen celular y en ocasiones pueden llegar hasta casi la totalidad (Entre el 30% y el 90%).

Tambin, aumentan el tamao de la clula por acumulacin de agua. Estn relacionadas con los lisosomas secundarios, ya que stos engloban dos tipos de vacuolas, las heterofgicas o digestivas y las autofgicas. Contienen enzimas hidrolticas y sustratos en proceso de digestin. En el primer tipo, los sustratos son de origen externo y son capturados por endocitosis; una vez producida la digestin, ciertos productos pueden ser reutilizados y los no digeribles (llamados cuerpos residuales) son vertidos al exterior por exocitosis. En el caso de las vacuolas autofgicas, lo que se digiere son constituyentes de la clula. Hay otro tipo de vacuolas, las pulstiles o contrctiles, que aparecen en muchos protozoos, especialmente en los dulceacucolas. Se llenan de sustancias de desecho que van eliminando de forma peridica y adems bombean el exceso de agua al exterior.