Professional Documents
Culture Documents
www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
Hormonal kontrol ve vejetatif
büyüme
Bitki hormonlarının bitki büyümesi
üzerine çeşitli etkileri vardır.
Angiospermlerde üreme,
vejetatif formdan üreme fazına
geçişi, meyve gelişimi ile
olgunlaşması ve tohum
gelişimi, olgunlaşması ile
çimlenmesini içerir. Bütün bu
olaylar hormonal sinyaller
tarafından belli bir düzeyde
etkilenir.
Lithops flowering
GA’nın çiçeklenmenin
başlamasındaki rolü, türe ve büyüme
alışkanlıklarına göre çeşitlilik gösterir
Photos courtesy of Plate 271 from Anne Pratt's Flowering Plants, Grasses, Sedges and Ferns of Great Britain c.1878,
by permission of Shrewsbury Museums Service; David Kuykendall ARS; Vincent Martinez; Takato Imaizumi.
Etilen, ananas ve diğer
bromeliadlarda çiçeklenmeyi başlatır
Ananas, ananas
çiçeklerinden elde
edilen bir meyvedir.
Ticari yetiştiriciler,
çiçeklenmeyi
senkronize etmek için
etilen kullanmaktadır.
GA
Oksin
Oksin Etilen
GA
•Meyve olgunlaşmasının
kontrolu
•Yaprak ve petal senesensinin H H
kontrolü C C
•Hücre bölünmesi ve hücre H H
uzamasının kontrolü
•Bazı bitkilerde cinsiyet
belirlenmesi
•Kök büyümesinin kontrolu
•Stres yanıtları
Etilen, yaprak ve petal senesensini
başlatır
Hava (kontrol) 7 gün etilen
Gaz lambaları
kullanılan evlerde,
Pamuk bitkisi bitkiler yanan
Etilen, yaprak ve gazdan çıkan
etilenden zarar
petal yaşlanmasını görürdü. Aspidistra
(senesens) başlatır etilene dayanıklı
olduğu için popüler
bir ev bitkisi oldu.
Beyer, Jr., E.M. (1976) A potent inhibitor of ethylene action in plants. Plant Physiol. 58: 268-271.
Etilen, kesilmiş çiçek ve meyvelerin
dayanma sürelerini azaltır
Meyvenin tazeliğini
korumak için evde
ve/veya ticari olarak
etilen seviyeleri
ayarlanabilir.
Theologis, A., Zarembinski, T.I., Oeller, P.W., Liang, X., and Abel, S. (1992) Modification
of fruit ripening by suppressing gene expression. Plant Phys. 100: 549-551.
Etilen tarafından düzenlenen gen
anlatımı negatif olarak regüle edilir
Hava Etilen
Hava
Etilen yokluğunda
Reseptör CTR reseptöre
bağlanır ve
transkripsiyonu önler.
CTR
Reseptöre etilenin
bağlanması ile CTR
serbest kalır ve
transkripsiyona izin
verilir.
Benavente, L.M., and Alonso, J.M. (2006) Molecular mechanisms of ethylene signaling in Arabidopsis. Mol. BioSyst. 2: 165–173. Reproduced by
permission of The Royal Society of Chemistry (RSC) for the European Society for Photobiology, the European Photochemistry Association, and the
RSC. Diagram adapted from Cuo, H., and Ecker, J.R. (2004) The ethylene signaling pathway: new insights. Curr. Opin. Plant Biol. 7: 40-49.
Etilen algılanmasında mutasyona
sahip bitkilerde olgunlaşma gecikir
Hava
veya
etilen
Yabani tip
Never-ripe
Barry, C. S., et al. (2005) Ethylene insensitivity conferred by the Green-ripe and Never-ripe 2 ripening mutants of tomato. Plant Physiol. 138: 267-275
.
Absisik asit
•Tohum olgunlaşması
ve uyku hali
•Kuruma toleransı
•Stres cevabı
•Stomatal açıklığın
kontrolü
ABA olgunlaşmakta olan tohumlarda
birikir
Tohum
olgunlaşması için
ABA sentezine ve
Embriyonik
pattern
kuruma
toleransının
sağlanması için
spesifik
Rezerv birikimi
proteinlerin
toplanmasına
ihtiyaç vardır .
Kuruma toleransı
ABA sentezi ve sinyali tohumun
uyku hali için gereklidir
ABA sinyali işlev
ABA kaybı (protein kinaz
veya transkripsiyon
faktörü işlevi) ABA
Protein
Kinaz ile indüklenmiş
uyku halini etkiler
ve zamanından
Transkripsiyon önce çimlenmeye
Faktörü
neden olur.
Transkripsiyon
Nakashima, K., et al. (2009) Three Arabidopsis SnRK2 protein kinases, SRK2D/SnRK2.2, SRK2E/SnRK2.6/OST1 and SRK2I/SnRK2.3, involved in
ABA signaling are essential for the control of seed development and Dormancy. Plant Cell Physiol. 50: 1345–1363. Copyright (c) 2009 by the the
Japanese Society of Plant Physiologists with permission from Oxford University Press. McCarty, D.R., Carson, C.B., Stinard, P.S., and Robertson, D.S.
(1989) Molecular analysis of viviparous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. Plant Cell 1: 523-532.
Uyku halinde ve kuru oldukları sürece
tohumlar çok uzun yıllar canlılıklarını
koruyabilir
Bu hurma tohumları yaklaşık olarak 2000 yıllık tohumdan
2000 yıllıktır; ancak hala canlı ve yetiştirilen hurma
çimlenme yetisine sahiptir. 500 yıllık ağacı.
lotus tohumları da başarıyla
çimlendirilmiştir.
From Sallon, S., et al. (2008). Germination, genetics, and growth of an ancient date seed. Science 320: 1464, with permission from AAAS Lotus picture by Peripitus
GA tohum çimlenmesi için gereklidir
GA
ABA
Bira yapıcıları GA’yı arpa
çimlenmesini başlatmak için kullanır
Endospermdeki nişastanın
parçalanması, endosperm
tarafından üretilen veya işlem
sırasında eklenen GA tarafından
başlatılır.
GA
GA amilaz
şekerler nişasta
Embriyo
Endosperm Aleuron
Images by Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 and Chrisdesign
.
Üreme gelişiminin hormonal
düzenlenmesi
GA ve etilen bazı bitkilerde çiçeklenmeyi
başlatır.
Hava kirliliği
Fotooksidatif
stres
Yüksek Yaralanma ve
Bitkilerin hayatları
sıcaklık stresi mekanik hasar
çok streslidir…
Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd. Nature Chemical Biology. Vickers, C.E., Gershenzon, J., Lerdau, M.T., and Loreto, F.
(2009) A unified mechanism of action for volatile isoprenoids in plant abiotic stress Nature Chemical Biology 5: 283 - 291 Copyright 2009.
ABA biyosentezi sıkı olarak
düzenlenir
Reprinted from Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interactions
in seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217 with permission from Elsevier.
Stres cevabında ABA sentezi
indüklenir
[ABA]
Yaprak su
µg/g
potansiyeli
kuru
(atm)
ağırlık
H2O2
Su ve iyonların
Oksidatif stres cevabı – hareketleri
peroksidaz, superoksit (aquaporinler,
dismutaz iyon kanalları)
ABA’nın hücreiçi bir reseptöre
bağlanması transkripsiyonel cevabı
başlatır
Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Miyazono, K., et al. (2009) Structural basis of abscisic acid signalling. Nature 462: 609-614.
ABA sinyal iletimi gen anlatımını
etkiler
Yüksek ABA
Düşük ABA
ABA
PYL1 ABA bulunduğu zaman, PP2C PYL1
fosfataz inaktivasyonu bir
protein kinazın (örn. SnRK)
PP2C
PP2C
fosforillenmesini ve ABA
tarafından indüklenen
transkripsiyon faktörlerinin P
SnRK aktive olmasını sağlar, böylece
TF
ABA tarafından indüklenen
genlerin transkripsiyonu
başlatılır. P
Transkripsiyon
ABA, çevresindeki hücrelerin hacmini
değiştirerek stomatal açıklığı kontrol eder
Guard cell image © John Adds, obtained through the SAPS Plant Science Image Database. Fluorescent image Alex Costa
ABA, çevresindeki hücrelerin hacmini
değiştirerek stomatal açıklığı kontrol eder
Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009)The guard cell as a single-cell model towards understanding drought tolerance and
abscisic acid action. Journal of Experimental Botany 2009 60: 1439-1463. © The Author [2009]. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for
Experimental Biology.
ABA ile indüklenmiş stomatal kapanma
çok hızlıdır ve iyon kanalları
aktivitelerinde değişimi içerir
ABA sitosolik kalsiyumda (Ca2+) artışı
tetikler, bu da anyon kanallarını (A-) aktive
ederek Cl-’nin hücre dışına çıkmasına izin
verir. ABA, potasyumu (K+out) hücre dışına
Cl- çıkaran kanalları aktive eder ve potasyumu
hücre içine sokan kanalları (K+in) inhibe
A- kanalı eder. Net sonuç iyonların hücre dışına
hareket etmesidir.
K+in kanalı
İyonlar hücre dışına çıktıkça, su da çıkar
K+ (ozmoz ile); hücreler hacim kaybeder ve
H2O porun üstüne kapanır.
Adapted from Kwak JM, Mäser P, Schroeder JI (2008) The clickable guard cell, version II: Interactive model of guard cell signal
transduction mechanisms and pathways. The Arabidopsis Book, ASPB. doi: 10.1199/tab.0114.
Biyotik strese hormonal cevap
SİSTEMİK EDİNİLMİŞ
DAYANIKLILIK (SAR).
HİPERSENSİTİF
YANIT(HR). JASMONİK ASİT
SA sentezi
Reprinted from Métraux, J.P. (2002) Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis. Trends Plant Sci. 7: 332-334, with permission from Elsevier
Bitkiler PAMP (patojen-ilişkili
moleküler pattern)’ları tanır
PAMP ile tetiklenmiş
bağışıklık
Flagellin, bitkiler tarafından
tanınan korunmuş bir
bakteriyal porteindir, patojen
ilişkili moleküler pattern’ler
“pathogen-associated
SA molecular pattern (PAMP)”
olarak da bilinir
Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 –
316.
Flagellin, bitki hücreleri tarafından
tanınan bir bakteriyel proteindir
Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Chevance, F.F.V and Hughes K.T. (2008) Coordinating assembly of a
bacterial macromolecular machine. Nat. Rev. Microbiol. 6: 455-465. Flagellin models courtesy of the University if Illinois.
Bazı patojenler daha güçlü bir
savunma cevabına neden olur
Efektör ile tetiklenmiş
bağışıklık
Çoğu bitki bazı spesifik bakteriyel proteinleri
(efektör proteinler) tanıyan direnç genlerinin
(“resistance”- R genleri) anlatımını yapar.
İmmün cevap
Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 –
316.
Hipersensitive cevabı hücre
ölümüne neden olur
Efektör ile
tetiklenmiş bağışıklık
SA
Patojen Cevabı (PR) genleri
Antimikrobiyel bileşenler
Bitki hücre duvarlarının güçlen-
İmmün cevap
dirilmesi
Programlanmış hücre ölümü
Hipersensitivite cevabı (HR)
From Cawly, J., Cole, A.B., Király, L., Qiu, W., and Schoelz, J.E. (2005) The plant gene CCD1 selectively blocks cell death during the
hypersensitive response to cauliflower mosaic virus infection. MPMI 18: 212-219; Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der
Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 – 316.
Hipersensitivite cevabı (HR),
patojeni ölü hücrelerle dolu bir
alanda hapseder
HR
HR yok
HR olmadan patojen
HR, enfekte olmuş hücreleri ve çoğalabilir.
çevredeki hücreleri öldürürerek
patojenin yayılmasını engeller.
Drawing credit Credit: Nicolle Rager Fuller, National Science Foundation; Photo reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd.
Pruitt, R.E., Bowman, J.L., and Grossniklaus, U. (2003) Plant genetics: a decade of integration. Nat. Genet. 33: 294 – 304.
Sistemik kazanılmış bağışıklık (SAR)
Bu etkiler Sistemik
Kazanılmış Bağışıklık AzA
MeSA
olarak adlandırılır: SA
Systemic Acquired
Resistance (SAR).
Drawing based on Vlot, A.C., Klessig, D.F., and Park, S.-W. (2008). Systemic acquired resistance: The elusive signal(s). Curr. Opin. Plant Biol. 11 : 436–442.
Jasmonik Asit
Cytoplasm
JAR1
conjugation
JA-ILE
İzolösine
bağlanmış JA
(JA-ILE) aktif
bileşendir.
From Acosta, I., et al. (2009) tasselseed1 is a lipoxygenase affecting jasmonic acid signaling in sex determination of
maize. Science 323: 262 – 265. Reprinted with permission from AAAS.
Jasmonik Asit sinyali herbivorlara
karşı savunmada iş görür
WT Mutant (JA yok)
Bitkiler aç sinek
larvalarına maruz
bırakıldığı zaman, JA
üretemeyen bitkiler çok
az oranda
kurtulabilmiştir.
McConn, M., et al. (1997) Jasmonate is essential for insect defense in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 5473-5477.
JA, anti-herbivor kimyasallarının
anlatımını arttırır
Yara ile indüklenmiş sinyallar
Böceğin ağız salgısı
Proteaz inhibitörleri
R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org
JA, uçucu sinyal bileşiklerinin
üretimini uyarır
Tim Haye, Universität Kiel, Germany Bugwood.org; R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org
Gen anlatımında JA tarafından
indüklenmiş değişimler
Düşük JA-Ile Yüksek JA-Ile
Savunma
JAZ genleri
proteini
JA-cevabı
transkripsiyon
faktörü
Transkripsiyon JA-Ile
F-box proteini yok
reseptörü Transkripsiyon
(COI1)
Proteoliz
Savunma cevabı sinyalini diğer
hormonlar da etkiler
İmmün cevabın bir
aşaması olarak, bitkiler
bazı hormonları üretir ve
bazı hormonlara da cevap
verir. Bazı patojenler
büyüme hormonları ve
patojen cevabı hormonları
arasındaki bağlantıları
kendi lehine kullanır;
hormon sinyalini etkileyen
“fitohormonlar” üretirler.
Reprinted from Robert-Seilaniantz, A., Navarro, L., Bari, R., and Jones, J.D.G. (2007). Pathological hormone imbalances. Curr. Opin. Plant Biol. 10: 372–379.
with permission from Elsevier.
Stres cevabı
Hormonal sinyal, bitkinin abiyotik ve biyotik
strese karşı savunmasında önemlidir.
H1 H1 H2 H1 H2
Cevap Cevap
H1 H1 H2 H1 H2 H2 H1 H2
JA ve ET sinyalleri,
savunma genleri
JA cevabı ET cevabı anlatımını indükleyen bir
yok yok transkripsiyon faktörü
olan ERF1’in yüksek
JA düzeyde anlatımı için
gereklidir.
ve ERF1 ERF1
ET Savunma
genleri
Lorenzo, O., Piqueras, R., Sánchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2003) ETHYLENE RESPONSE FACTOR1
integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense. Plant Cell 15: 165-178.
Savunma cevabında JA ve SA
arasındaki negatif etkileşim
Savunma sinyalinde
JA ve SA yolları lokal
olarak antagonistiktir
ve ABA, ikisinin de
antagonistidir.
Reprinted from Spoel, S.H., and Dong, X. (2008) Making sense of hormone crosstalk during plant immune responses. Cell Host Microbe 3:
348-351 with permission from Elsevier.
GA ve DELLA’lar diğer sinyal
yollarıyla da etkileşime girer
Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin
and other hormones. Plant Physiol. 144: 1240–1246.
GA ve DELLA’lar diğer sinyal
yollarıyla da etkileşime girer
ABA
Oksin
CK
ET ABA
Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin
and other hormones. Plant Physiol. 144: 1240–1246.
Yürütülen araştırmalar