Fitohormonlara Giriş

www.plantcell.org/cgi/doi/10.1105/tpc.110.tt0310
 Fitohormonlar nedir?

“........characterized by the
property of serving as chemical
messengers, by which the
activity of certain organs is
coordinated with that of others”.

-Frits Went ve Kenneth Thimann, 1937

Frits Went, 1903-1990 Kenneth Thimann, 1904-1997

Frits Went image courtesy of Missouri Botanical Garden ©2010 Kenneth Thimann photo courtesy of UC Santa Cruz
 Fitohormonlar
Fitohormonlar hücresel aktiviteleri (bölünme, uzama ve
farklılaşma) ve pattern oluşumu, cinsiyet belirlenmesi,
organogenez, abiyotik ve biyotik stres gibi süreçleri
kontrol eder.

Notholaena standleyi © 2008 Carl Rothfels

 Fitohormonlar – eskiler ve yeniler

Sitokinin Giberellin
Oksin
Absisik asit

Etilen

Strigolakton
Brassinosteroid Salisilik Jasmonik Asit
Asit
 Fitohormonlar bitki yaşam
döngüsünün her evresini düzenler
Meyve Çimlenme
olgunlaşması

Tohumun
uykuda
Embriyogenez kalması Büyüme ve
dallanma

Döllenme ve meyve
oluşumu
Çiçek gelişimi
 Çoğu hormon, bitki yaşam
döngüsündeki çoğu evreyi etkiler

Her hormon, görevlerinden bir tanesi

kapsamında incelenecektir.

Bunlar sadece örneklerdir, çoğu hormon

çoğu işlemi bir şekilde etkiler.
 Ana başlıklar
Hormonlar nasıl çalışır
Vejetatif gelişimin hormonal kontrolü
Oksin
Sitokinin
Strigolaktonlar
Giberellinler
Brassinosteroidler
Üremenin hormonal kontrolü
Etilen
Absisik asit
Strese hormonal yanıt
Salisilik asit
Jasmonik asit
Hormonal etkilerin düzenlenmesi
 Hormonlar: Sentez, taşınma,
algılanma, sinyal ve cevap
Downstream etki

Aktif hormon
üretimi

Taşınma

Downstream etki

H
Reseptöre
bağlanma Sinyal iletimi
 Sentez
Bağlanma
H
H
Ayrılma

Çoğu biyokimyasal yol,

aktif hormon birikimi ile
Sentez Yıkılma
Aktif hormon ilgilidir. Bu yollar sıkı
üretimi olarak düzenlenir.
Bağlanma, hormunu geçici
bir süre inert halde tutup,
kataboluk bozulmaya ya
da jasmonik asitteki gibi
aktif hormon üretilmesine
aracı olabilir.
 Taşınma ve algılanma

Hormonlar, hücresel
membranlar arasından
ksilem / floem ile veya
düzenlenmiş taşıma
Aktif hormon proteinleri ile geçebilir.
üretimi

Taşınma
Geçtiğimiz birkaç yılda
hormon reseptörlerinin
tanımlanması için
H araştırmalar yapılmıştır.
Bu reseptörler, membrana
Reseptöre tutunmuş, sitoplazmik
bağlanma
veya nüklear olarak
lokalize olabilir.
 Sinyal iletimi

Hormon sinyalleri,
çeşitli şekilde
düzenlenen
downstream faktörler
ile iletilir. İki genel
yöntem; tersinir
protein fosforilasyonu Protein
ve hedeflenmiş fosforilasyonu
proteolizdir.
P
Protein
defosforilasyonu

Proteoliz

Sinyal iletimi
 Cevap
Downstream
etkiler

Downstream etkiler
genellikle gen
transkripsiyonundaki
Transkripsiyon
değişimleri (anlatımın
başlaması veya
baskılanması) kapsar.
İyon kanalı aktivasyonu Downstream
gibi diğer etkiler etkiler
transkripsiyonel değişim Genomik olmayan
etkiler (örn. İyon
olmadan da meydana
kanalı regülasyonu)
gelebilir.
 Hormonlar: Sentez, taşınma,
algılanma, sinyal ve cevap
H
Bağlanma Downstream
etkiler
H
Ayrılma

Sentez Yıkılma
Aktif hormon
üretimi

Transkripsiyon
Protein
Taşınma fosforilasyonu

P Downstream
Protein

H
etkiler
defosforilasyonu
Genomik olmayan
Proteoliz etkiler (örn. İyon
Reseptöre kanalı regülasyonu)
bağlanma
Sinyal iletimi
Proteoliz, oksin, GA ve JA gibi fitohormonların
sinyal yollarında iş görür

Hormonlar (kırmızı)
reseptörlere (yeşil) bağlanır
ve transkripsiyonel
düzenleyiciyi (mavi) aktive
etmek için proteolitik
bozunmayı (turuncu, kesikli
çizgili) başlatır.

Jasmonik
Oksin Giberellin
Asit
Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible:
Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317. Copyright 2009.
 The Nobel Prize in Chemistry 2004
Aaron Ciechanover, Avram Hershko, Irwin Rose
The Nobel Prize in Chemistry 2004
•Nobel Prize Award Ceremony

Aaron Ciechanover
Avram Hershko
Irwin Rose
The Nobel Prize in Chemistry 2004 was awarded jointly to Aaron Ciec"for
the discovery of ubiquitin-mediated protein degradation".
hanover, Avram Hershko and Irwin Rose
Proteolitik hedefler ubikitine
kovalent olarak bağlanır

Ubikitin
Ubiquitin 76 aa’lik küçük bir
proteindir. Proteolitik kesim için
Hedef proteinleri hedef alır.

Ubiquitin by Rogerdodd
 Ubikitin ligaz kompleksleri, hedef
proteinlere ubikitini bağlar

Hedef
F-box
F-box Hedef
proteini F-box proteini hedef
SKP1 proteini tanır ve
bağlanır.

CUL1

F-box
F-box proteini
SKP1
SCF ubikitin ligaz kompleksi
(SKP1, CUL1 ve F-box proteinleri)

CUL1

Ubiquitin by Rogerdodd
 Ubikitinlenmiş hedefler 26S
proteazom ile proteolize uğrar

Hedef

Proteazom hedef
proteinleri yıkar ve
ubikitini geri kazandırır.

26S proteazom
 Vejetatif büyümeyi etkileyen
hormonlar: uzama, dallanma ve organ
oluşumu

Çimlenmekte olan bir soya

fasülyesinde filiz ve kök uzaması
Organogenez

Çimlenmekte
olan tohum Dallanma ile
büyüme

Uzama ile
büyüme
Photo courtesy of Shawn Conley
 Hormon sentezini veya cevabı
engellemek uzamayı durdurur
GA Oksin Brassinosteroid
Bezelye Arabidopsis Arabidopsis

Yabani tip Giberellin Yabani tip Oksin Yabani tip Brassinosteroid

biyosentez cevabı biyosentez
mutantı mutantı mutantları
Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin 3-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.;Gray WM
(2004) Hormonal regulation of plant growth and development. PLoS Biol 2(9): e311; Clouse SD (2002) Brassinosteroids: The Arabidopsis Book. Rockville, MD:
American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0009
 Oksin

•Büyüme
•Fototropizma ve
gravitropizma
•Dallanma
•Embriyonik patern
oluşumu
•Kök hücre devamı
•Organ oluşumunun indol-3-asetik asit (IAA)
başlaması en çok bulunan doğal oksin
 Oksin büyümeyi kontrol eder

Charles Darwin
fidelerin ışığa
yönelmesini inceledi; Sinyal alınan
oksin hareketinin bölge

doğrudan etkisi

Cevap
bölgesi

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online.
 Darwin bir sinyalin bitki boyunca
hareket edip büyümeyi kontrol ettiği
sonucuna vardı

“We must therefore conclude that when

seedlings are freely exposed to a lateral
light some influence is transmitted from
the upper to the lower part, causing the
latter to bend.”

Coleoptile drawing from Darwin, C., and Darwin, F. (1881) The power of movement in plants. Available online. Photograph of Darin statue by Patche99z
Farklı hücre büyümesi oksin
hareketinin bir sonucudur

Oksin birikimi
Hücre büyüme ve
boyu
eğilmeyi uyarır.

Oksin
konsantrasyonu

Esmon, C.A. et al. (2006) A gradient of auxin and auxin-dependent transcription precedes tropic growth responses. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 103: 236–241.
Friml, J., et al. (2002) Lateral relocation of auxin efflux regulator PIN3 mediates tropism in Arabidopsis. Nature 415: 806-809.
Oksin kısmen kemiozmotik bir
mekanizma ile hareket eder
Hücre
duvarı
pH 5.5 Oksin sitoplazmada (pH 7) yüklü bir
Sitoplazma anyondur (IAA-).
pH 7

IAA- Daha asidik hücre duvarında (pH

5.5) bir kısmı yüksüz hale geçer
(IAAH). Yüksüz form plazma
IAAH IAA- + H+ membranından geçerek hücreye
girer, burada protonlarını kaybeder
ve spesifik taşıyıcı olmadan hücre
IAAH
dışına çıkamaz.

IAA- + H+

Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
 Kutupsal oksin taşınımı
Hücre
duvarı
pH 5.5 Hücre dışına oksin taşınımı, oksin
Sitoplazma hareketinin yönünü denetleyen 3
pH 7
transport proteini ailesi tarafından
IAA- kontrol edilir. Taşıyıcıların asimetrik
dağılımı, oksinin kutupsal olarak
taşınımını sağlar.
IAAH IAA- + H+

IAAH
Oksin
akışı
IAA- + H+

Redrawn from Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
Oksin, taşıyıcı proteinler ile taşınır

ABCB PIN ailesi proteinleri,

oksinin hücre dışına
doğrusal hareketine
ABCB
yardımcı olur.

Hücreden
AUX1/LAX hücreye
polar oksin
taşıyıcıları, transportu

IAAH’nin
ABCB taşıyıcıları,
sitoplazmaya
oksinin çeşitli yollarla
taşınımına ABCB taşınmasına yardımcı
yardımcı olur.
olur (MRD veya PGP
proteinleri).

Reprinted with permission from Macmillan Publishers, Ltd. Robert, H.S., and Friml, J. (2009) Auxin and other signals on the move in plants. Nat. Chem. Biol. 5: 325-332.
 Oksin biyosentezi

IAA, triptofandan (Trp) çeşitli

yarı bağımsız yollar ve bir Trp-
bağımsız yolla üretilir.
v
Oksin biyosentezini, bağlanmayı
ve yıkımını düzenleyen genlerin
çevresel ve gelişimsel kontrolü,
oksin dengesini sağlar.

Mano, Y. et al (2010) The AMI1 gene family: indole-3-acetamide hydrolase functions in auxin biosynthesis in
plants J Exp Bot 61: 25-32, by permission of Oxford University Press.
Oksin bitki gelişimini kontrol eder

Sürgün apikal
meristeminde
lateral organ Sürgünde
oluşumunun dallanmanın
başlatılması durdurulması

Patern oluşumu ve
vasküler gelişimin kontrolü

Kök apikal Kökte

meristeminde dallanmanın
kök hücre başlatılması
farklılaşmasının
belirlenip
korunması
Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317.
 Oksin etkilerinin çoğu gen
anlatımındaki değişimlerle ilgilidir

Hücre büyümesini
kontrol eden genler

Sinyalle ilgili
genler

Diğer hormon cevap

yollarını düzenleyen
genler

Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible: Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317.
 Oksin tarafından gen anlatımında
meydana gelen değişiklikler
Düşük oksin

ARF

Düşük oksin koşullarında,

oksin cevabı transkripsiyon
faktörleri (ARFs) Aux/IAA
proteinleri ile kompleks
oluşturur ve işlevlerini
baskılar. ARFs -
Auxin responsive transcription factors
 Yüksek oksin düzeyinde TIR1 oksin
reseptörü Aux/IAA proteinlerine bağlanır
Düşük oksin Yüksek oksin

Aux/IAA
TIR1 Oksin Oksin
TIR1 TIR1

ARF

ARF
 TIR1, bir F-box proteini olup, SCF
ubikitin ligaz kompleksinin parçasıdır
Aux/IAA

Oksin Oksin
TIR1 TIR1 TIR1

F-box/ TIR1
F-box/ TIR1

SCF kompleksi
Oksinin TIR1’e bağlanması Aux/IAA
proteinlerinin proteolizini başlatır
Ub

F-box/ TIR1

Büyümenin
+ Oksin artması Baskılayıcıların
uzaklaştırılması
ARF’lerin
ARF transkripsiyonu
düzenlemesine olanak
sağlar.
 Sitokininler

•Hücre bölünmesi
•Yaprak senesensinin
kontrolü
•Besin dağılımının
kontrolü
•Kök nodül gelişimi
•Kök hücre devamı
•Oksin hareketinin Bir sitokinin olan trans-zeatin

düzenlenmesi
 Sitokininler adenin benzeri
bileşenlerle ilgili bir ailedir

izopentenil adenin trans-zeatin dihidrozeatin cis-zeatin

Hirose, N., Takei, K., Kuroha, T., Kamada-Nobusada, T., Hayashi, H., and Sakakibara, H. (2008). Regulation of cytokinin
biosynthesis, compartmentalization and translocation. J. Exp. Bot. 59: 75–83.
 Sitokinin (CK) biyosentezi
CK ve azot
ile
düzenlenme Dokuya özgü;
oksin, CK ve CK biyosentezi ve
ABA’ya duyarlı
inaktivasyonu CK,
diğer hormonlar ve
Meristeme dışardan bazı
özgü
faktörler tarafından
düzenlenir.

Inactive form
CKX
CK ve ABA ile
düzenlenir

Hirose, N., Takei, K., Kuroha, T., Kamada-Nobusada, T., Hayashi, H., and Sakakibara, H. (2008). Regulation of cytokinin
biosynthesis, compartmentalization and translocation. J. Exp. Bot. 59: 75–83.
Sitokininler oksin antagonistleri gibi
hareket eder
CK Oksin
Sürgünde
Sürgün apikal Sürgün apikal dallanmanın
meristeminde meristeminde başlatılması
kök hücre lateral organ Sürgünde
farklılaşmasının oluşumunun dallanmanın
başlatılması başlatılması durdurulması

Kökte
Kök apikal Kökte dallanmanın
Kök apikal
meristeminde meristeminde dallanmanın durdurulması
farklılaşmanın kök hücre başlatılması
başlatılması farklılaşmasının
belirlenip
korunması

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd: NATURE Wolters, H., and Jürgens, G. (2009). Survival of the flexible:
Hormonal growth control and adaptation in plant development. Nat. Rev. Genet. 10: 305–317. Copyright 2009.
 Oksin ve sitokinin kök uçlarında
birbirlerinin işlevlerini düzenler
Oksin
Hücre Oksin ve sitokinin, kök ucundaki hücresel
taşınması aktiviteleri düzenleyen iki domene sahiptir.
farklılaşması
Birbirlerinin sentezi, taşınması ve cevabını
etkilerler.
Hücre
bölünmesi Sitokinin

Oksin taşınması Sitokinin

ve cevabı biyosentezi

Oksin
Oksin, sitokinin ve striglolaktonlar
dallanmayı kontrol eder
Kök dalları (lateral
kökler) oksin
tarafından
oluşturulur ve CK
ile inhibe edilir.

Dallanma, besin
alımından ürün
verimine bitkinin
Sürgünde üretkenliğini kontrol
dallanma, CK ve eder.
strigolaktonlarla
başlatılırken oksin
tarafından inhibe
edilir Coleus shoot image by Judy Jernstedt, BSA ; lateral root image from Casimiro, I., et al. (2001) Auxin
transport promotes Arabidopsis lateral root initiation. Plant Cell 13: 843-852.
Sitokinin sinyali iki bileşenli sistem
tarafından yönlendirilir

Giriş Aracı domen Alıcı domen Çıkış

domeni domeni

H D

Histidin kinaz Cevap düzenleyici

İki bileşenli sistem, bilgiyi girişten çıkışa taşıyan kısa bir sinyal
yoludur. Bakterilerde genellikle iki proteinden oluşur: korunmuş bir
histidin (H) bakiyesine sahip bir histidin kinaz (HK) ve korunmuş bir
aspartat (D) bakiyesine sahip bir cevap düzenleyici (RR).
Bileşenler arasında bilgi ve fosforil
grupları yer değiştirir
ATP ADP

P P
H D

Histidin kinaz Cevap düzenleyici

Giriş domeninin uyarılması, aracı domenin fosforillenmesini

sağlayarak kinaz aktivitesini arttırır. Sonrasında fosforil grubu
cevap düzenleyiciye transfer edilir.
 Bitkilerde iki bileşenli sinyal iletimi

H D H D
Hibrid histidin kinaz Histidin fosfotransferaz Cevap
(HPt) düzenleyici

Çoğu bitkideki HK’lar hibrid

haldedir, bunlar fosforil grubu
histidin fosfotransferaza transfer
eder. HPt de bunu cevap
düzenleyiciye aktarır.
 Arabidopsis’te gen anlatımının
sitokin ile kontrolü

H H
Reseptör
D D Tip B Arabidopsis cevap düzenleyicileri
(ARR’ler) transkripsiyon faktörleridir. Tip A
veya C ARR’ler CK sinyaline henüz
HPt H
bilinmeyen bir şekilde müdahale eder.
D
A-ARR ya
da C-ARR D
B-ARR
Transkripsiyon
Sitokininler tahılda tane üretimi ve
kuraklık toleransını etkiler
Daha çok CK
biriktiren pirinç
bitkileri daha çok
tane üretir.

Yabani tip Arttırılmış CK

Daha çok CK üreten tütün
bitkileri kuraklığa daha
toleranslıdır; çünkü yaprak
senesensi CK tarafından
geciktirilir.

Ashikari, M. et al. (2005) Cytokinin oxidase regulates rice grain production. Science 309: 741 – 745, with
permission from AAAS; Rivero, R. M. et al. (2007) PNAS 104: 19631-19636.
Strigolaktonlar

Karotenoidlerden sentez edilen strigolaktonlar,

bitki köklerinde üretilir. Mikorrhizial fungi’yi
çekerler ve parazitik bir bitki türü olan
Striga’nın çimlenmesini başlatırlar.

Reprinted from Tsuchiya, Y., and McCourt, P. (2009). Strigolactones: A new hormone with a past. Curr. Opin. Plant Biol.
12: 556–561 with permission from Elsevier.
 Strigolaktonlar dal çıkmasını inhibe
eder
WT Mutant
Sürgünden köke taşınan
oksin, strigolakton
Apex sentezini indüklerken
tomurcuk oluşumunu
inhibe eder.
Bud

Strigolakton
üretmeyen bir pirinç
mutantında lateral
dallar şekildeki gibi
Oksin Strigolakton büyümüştür.

Lin, H., et al. (2009) DWARF27, an iron-containing protein required for the biosynthesis of strigolactones,
regulates rice tiller bud outgrowth. Plant Cell 21: 1512-1525.
 Giberellinler

•Büyüme
•Tohum çimlenmesi
•Çiçeklenme
•Bazı türlerde cinsiyet
oluşumu
•Meyve büyümesi
Bir Giberellin (GA4)
 Giberellinler bir ailedir

GA4, Arabidopsis’teki
en aktif GA’dır

Sadece bazı GA’lar

biyolojik olarak aktiftir.
Çoğu biyoaktif
giberellinler burada
gösterilmiştir.

Sun T (2008) Gibberellin metabolism, perception and signaling pathways in Arabidopsis: September 24, 2008. The Arabidopsis Book. Rockville,
MD: American Society of Plant Biologists. doi: 10.1199/tab.0103
 Gelişmiş bitkilerde genel GA
biyosentez ve katabolizması yolları

Aktif

İnaktivasyon

Olszewski, N., Sun, T.p., and Gubler, F. (2002) Gibberellin Signaling: Biosynthesis, Catabolism, and Response Pathways Plant Cell 14: S61-S80
Giberellinler büyümeyi düzenler

Mendel tarafından çalışılan bezelye

mutantı le, aktif GA üreten GA3
oksidazı kodlar. le işlev kaybı aktif GA
düzeyini düşürür ve bitkiler bodur
kalır.

Aktif

İnaktivasyon

Yabani Giberellin
tip biyosentez
mutantı le
Lester, D.R., Ross, J.J., Davies, P.J., and Reid, J.B. (1997) Mendel’s stem length gene (Le) encodes a gibberellin
3-hydroxylase. Plant Cell 9: 1435-1443.
 GA sentezini kontrol eden genler,
önemli “yeşil devrim” genleridir
20. yy’da gübre kullanımının
artması ve yarı bodur
varyetelerin geliştirilmesi
sonucu ürün eldesinde artış
olmuştur (Yeşil Devrim).

Yarı bodur varyeteler, tohum

üretimine gövde uzamasından
daha fazla enerji harcar; daha
güçlü ve dayanıklıdır.

Nobel Ödüllü tanınmış bitki ıslahçısı

Norman Borlaug 1914-2009
Photos courtesy of S. Harrison, LSU Ag center and The World Food Prize.
Yeşil devrim genlerinin bazıları GA
biyosentezini etkiler
Yabani tip Yarı bodur

Aktif

Yarı bodur pirinç varyeteleri

GA20 oksidaz biyosentetik
genindeki mutasyon sonucu
daha az GA üretir.

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd. (Nature) Sasaki, A., et al. (2002) Green revolution: A mutant gibberellin-synthesis gene in rice Nature 416:
701-702, copyright 2002.; Olszewski, N., Sun, T.p., and Gubler, F. (2002) Gibberellin sgnaling: Biosynthesis, catabolism, and response pathways Plant Cell 14:
S61-S80.
 GA sinyal yolu
Düşük GA Yüksek GA
Büyümenin
GA-cevaplı artması
transkripsiyon
faktörü
GA
DELLA proteini

DELLA
Transkripsiyon
Transkripsiyon
GA reseptörü yok

DELLA proteini kısmen

transkripsiyonu bloke ederek
büyümeyi engeller. GA, DELLA Proteoliz
proteininin proteolizini tetikler.
Reprinted from Davière, J.-M., de Lucas, M., and Prat, S. (2008) Transcription factor interaction: a central step in DELLA function. Curr. Opin. Genet. Devel. 18:
295–303.with permission from Elsevier
 DELLA protein stabilitesini etkileyen
gen bir “yeşil devrim” genidir
Yabani tip Buğdayda Rht1 lokusu bir
DELLA proteini kodlar. Bodur
allel DELLA domenini içermez
ve böylece proteolize dirençlidir.
GA
Bodur rht1
Rht1
DELLA
Transkripsiyon rht1
GA

rht1

Reprinted by permission of Macmillan Publishers, Ltd. Peng, J., et al. (1999) 'Green
revolution' genes encode mutant gibberellin response modulators. Nature 400: 256-261.
 Brassinosteroidler

•Hücre uzaması
•Polen tüpü büyümesi
•Tohum çimlenmesi
•İletim demetlerinin ve
kök tüylerinin En aktif
farklılaşması brassinosteroid
olan Brassinolid
•Stres toleransı
Brassinosteroid (BR) mutantları
cücedir
Arabidopsis BR’ler hücre duvarlarını gevşeterek
hücre uzamasını sağlar

Domates

Bezely Hücre duvarı

e gevşemesi

Turgor basıncına azaltılmış direnç;

hücre genişlemesi

Bishop, G. J., and Koncz, C. Brassinosteroids and plant steroid hormone signaling. (2002) Plant Cell14: S97-S110.
 BR sinyallerinin azaltılması bodur
arpa oluşmasına neden olur
H
H
uzu bitkileri BR
reseptörlerinde missense
Yabani tip mutasyona sahiptir,
uzu böylece BR’ye daha az
duyarlı olur.

Hücre Daha az Bu, BR sinyalinin

uzaması hücre modifikasyonu ile elde
uzaması edilen ilk bodur ekindir.

Chono, M., et al., (2003) A semidwarf phenotype of barley uzu results from a nucleotide substitution
in the gene encoding a putative brassinosteroid receptor Plant Physiology 133:1209-1219.
 BR sinyali
Düşük BR BR olmadan,
reseptörü (BRI1) bir
Reseptör inhibitöre bağlıdır
(BRI1) (BKI1). Aktif BIN2
İnhibitör kinaz, transkripsiyon
(BKI1) faktörlerini fosforiller
ve inaktive eder.

BIN2 P

P
P
 BR sinyali
Düşük BR Yüksek BR BR bağlanması
BAK1 ve BRI1
Reseptör reseptörlerinin
(BRI1) birbirini ve BSK’leri
BAK1
İnhibitör fosforillemesini
(BKI1) P P sağlar. BSK’ler
BSU1’i fosforiller ve
aktive eder, bu da
BIN2 P BIN2’yi inaktive
BSKs P eder. BIN2 inaktif
BSU1 P
olduğu zaman,
P hedef transkripsiyon
P BIN2
faktörleri defosforile
ve aktif haldedir.

Transkripsiyon
Hormonal kontrol ve vejetatif
büyüme
Bitki hormonlarının bitki büyümesi
üzerine çeşitli etkileri vardır.

Oksin, giberellik asit ve

brassinosteroidler uzamayı sağlar.

Oksin, sitokinin ve strigolaktonlar

dallanma patternlerini kontrol eder.

Büyüme ve dallanma, ürün eldesini

yüksek düzeyde etkiler.
Üreme gelişiminin hormonal
kontrolü

Angiospermlerde üreme,
vejetatif formdan üreme fazına
geçişi, meyve gelişimi ile
olgunlaşması ve tohum
gelişimi, olgunlaşması ile
çimlenmesini içerir. Bütün bu
olaylar hormonal sinyaller
tarafından belli bir düzeyde
etkilenir.

Photo courtesy of Tom Donald

Çiçeklenmeye geçiş
Üreme kararı çevresel ve hormonel
faktörlerce sıkı olarak kontrol edilir.
Çoğu bitki için gün uzunluğu bu geçişte
önemlidir. Benzer olarak, bazı bitkiler
spesifik hormon sinyallerine gerek
duyarken diğer bitkilerde bunun hiç
etkisi olmaz.

Lithops flowering
 GA’nın çiçeklenmenin
başlamasındaki rolü, türe ve büyüme
alışkanlıklarına göre çeşitlilik gösterir

Lolium temulentum Beta vulgaris Malus domestica Arabidopsis thaliana

Tek yıllık ot İki yıllık Çok yıllık Tek yıllık
Evet Evet Hayır Kısa günler Uzun günler
Evet Hayır

Photos courtesy of Plate 271 from Anne Pratt's Flowering Plants, Grasses, Sedges and Ferns of Great Britain c.1878,
by permission of Shrewsbury Museums Service; David Kuykendall ARS; Vincent Martinez; Takato Imaizumi.
 Etilen, ananas ve diğer
bromeliadlarda çiçeklenmeyi başlatır

Ananas, ananas
çiçeklerinden elde
edilen bir meyvedir.
Ticari yetiştiriciler,
çiçeklenmeyi
senkronize etmek için
etilen kullanmaktadır.

Images couresy of Dave McShaffrey, Marietta College, ©2009, used by permission.

Meyve gelişimi ve olgunlaşması
hormonal kontrol altındadır

Tozlaşma; petal senesens,

hücre bölünmesi ve meyve
oluşumu için yumurtalıkta
genişlemeyi başlatır.
 Oksin ve GA, hücre bölünmesi ile
meyve büyümesini başlatır
Çekirdeksiz üzüm ve diğer
çekirdeksiz meyveler, meyve
gelişimi için dışardan GA Oksin + GA
uygulamasına ihtiyaç duyar.
Çilek oksine cevap verir.

GA

Oksin

Photo credits: Grape flowers by Bruce Reisch; Strawberry flower by Shizhao

 Meyve olgunlaşması etilen
tarafından indüklenir

Oksin Etilen
GA

Etilen gaz halde bulunan bir

hormondur, meyve yumuşaması
ile tat ve renk gelişiminde
önemlidir.
 Etilen

•Meyve olgunlaşmasının
kontrolü
•Yaprak ve petal senesensinin H H
kontrolü C C
•Hücre bölünmesi ve hücre H H
uzamasının kontrolü
•Bazı bitkilerde cinsiyet
belirlenmesiSex determination
in some plants
•Control of root growth
•Stress responses
Etilen, yaprak ve petal senesensini
başlatır
Hava (kontrol) 7 gün etilen

Gaz lambaları
kullanılan evlerde,
Pamuk bitkisi bitkiler yanan
Etilen, yaprak ve gazdan çıkan
etilenden zarar
petal yaşlanmasını görürdü. Aspidistra
(senesens) başlatır etilene dayanıklı
olduğu için popüler
bir ev bitkisi oldu.
Beyer, Jr., E.M. (1976) A potent inhibitor of ethylene action in plants. Plant Physiol. 58: 268-271.
 Etilen, kesilmiş çiçek ve meyvelerin
dayanma sürelerini azaltır
Meyvenin tazeliğini
korumak için evde
ve/veya ticari olarak
etilen seviyeleri
ayarlanabilir.

Etilen etkisini sınırlandırmak için stratejiler:

Üretimi sınırlamak - yüksek CO2 veya düşük O2
Havadan uzaklaştırmak -KMnO4 reaksiyonu, zeolit emilimi
Etilenin reseptöre bağlanmasını engellemek - sodyum
thiosülfat (STS), diazosiklopentadien (DACP), diğerleri
Reprinted from Serek, M., Woltering, E.J., Sisler, E.C., Frello, S., and Sriskandarajah, S. (2006) Controlling ethylene
responses in flowers at the receptor level. Biotech. Adv. 24: 368-381 with permission from Elsevier.
 Moleküler genetik yöntemlerle etilen
sentezi sınırlandırılabilir
ACC ACC
sentaz oksidaz
H H
C C
H H
S-adenozil ACC Etilen
metiyonin (1-aminosiklopropan-1-
karboksilik asit)

Antisense Antisense moleküllerin

ACC sentaz
verilmesi ile enzim
biyosentezine müdahale edilir
ve etilen üretimi kontrol edilir.
Kontrol

Theologis, A., Zarembinski, T.I., Oeller, P.W., Liang, X., and Abel, S. (1992) Modification
of fruit ripening by suppressing gene expression. Plant Phys. 100: 549-551.
 Etilen tarafından düzenlenen gen
anlatımı negatif olarak regüle edilir
Hava Etilen
Hava

Etilen yokluğunda
Reseptör CTR reseptöre
bağlanır ve
transkripsiyonu önler.
CTR
Reşeptöre etilenin
bağlanması ile CTR
serbest kalır ve
transkripsiyona izin
verilir.

Benavente, L.M., and Alonso, J.M. (2006) Molecular mechanisms of ethylene signaling in Arabidopsis. Mol. BioSyst. 2: 165–173. Reproduced by
permission of The Royal Society of Chemistry (RSC) for the European Society for Photobiology, the European Photochemistry Association, and the
RSC. Diagram adapted from Cuo, H., and Ecker, J.R. (2004) The ethylene signaling pathway: new insights. Curr. Opin. Plant Biol. 7: 40-49.
 Etilen algılanmasında mutasyona
sahip bitkilerde olgunlaşma gecikir
Hava
veya
etilen
Yabani tip

Reseptör Etilen algılanmasını Green-ripe

ve sinyalini etkileyen
çeşitli mutasyonlar,
CTR meyve Never-ripe2
olgunlaşmasına
müdahale eder.

Never-ripe

Barry, C. S., et al. (2005) Ethylene insensitivity conferred by the Green-ripe and Never-ripe 2 ripening mutants of tomato. Plant Physiol. 138: 267-275
.
 Absisik asit

•Tohum olgunlaşması
ve uyku hali
•Kuruma toleransı
•Stres cevabı
•Stomatal açıklığın
kontrolü
ABA olgunlaşmakta olan tohumlarda
birikir

Tohum
olgunlaşması için
ABA sentezine ve
Embriyonik
pattern
kuruma
toleransının
sağlanması için
spesifik
Rezerv birikimi
proteinlerin
toplanmasına
ihtiyaç vardır .
Kuruma toleransı
ABA sentezi ve sinyali tohumun
uyku hali için gereklidir
ABA sinyali işlev
ABA kaybı (protein kinaz
veya transkripsiyon
faktörü işlevi) ABA
Protein
Kinaz ile indüklenmiş
uyku halini etkiler
ve zamanından
Transkripsiyon önce çimlenmeye
Faktörü
neden olur.

Transkripsiyon

Nakashima, K., et al. (2009) Three Arabidopsis SnRK2 protein kinases, SRK2D/SnRK2.2, SRK2E/SnRK2.6/OST1 and SRK2I/SnRK2.3, involved in
ABA signaling are essential for the control of seed development and Dormancy. Plant Cell Physiol. 50: 1345–1363. Copyright (c) 2009 by the the
Japanese Society of Plant Physiologists with permission from Oxford University Press. McCarty, D.R., Carson, C.B., Stinard, P.S., and Robertson, D.S.
(1989) Molecular analysis of viviparous-1: An abscisic acid-insensitive mutant of maize. Plant Cell 1: 523-532.
 Uyku halinde ve kuru oldukları sürece
tohumlar çok uzun yıllar canlılıklarını
koruyabilir
Bu hurma tohumları yaklaşık olarak 200 yıllık tohumdan
2000 yıllıktır; ancak hala canlı ve yetiştirilen hurma
çimlenme yetisine sahiptir. 500 yıllık ağacı.
lotus tohumları da başarıyla
çimlendirilmiştir.

From Sallon, S., et al. (2008). Germination, genetics, and growth of an ancient date seed. Science 320: 1464, with permission from AAAS Lotus picture by Peripitus
GA tohum çimlenmesi için gereklidir

Tohum çimlenmesi için Rezerv

ABA’nın uzaklaştırılması hareketliliği
ve GA üretimi gereklidir.
Böylece büyüme ve
Hücre
tohumdaki depo
uzaması
ürünlerin parçalanması
gerçekleştirilir.

GA
ABA
 Bira yapıcıları GA’yı arpa
çimlenmesini başlatmak için kullanır
Endospermdeki nişastanın
parçalanması, endosperm
tarafından üretilen veya işlem
sırasında eklenen GA tarafından
başlatılır.
GA

GA amilaz

şekerler nişasta
Embriyo

Endosperm Aleuron

Images by Prof. Dr. Otto Wilhelm Thomé Flora von Deutschland, Österreich und der Schweiz 1885 and
Chrisdesign.
 Üreme gelişiminin hormonal
düzenlenmesi
GA ve etilen bazı bitkilerde çiçeklenmeyi
başlatır.

Meyve büyümesi ve olgunlaşması; oksin, GA

ve etilen tarafından kontrol edilir.

Tohum olgunlaşması ve çimlenmesi ABA ve

GA tarafından kontrol edilir.

Bitki üremesinde hormonların rolünün

anlaşılması besin üretimi için önemlidir; çünkü
kalori alımının çoğu tohumlardan gelmektedir.
 Abiyotik strese hormonal cevap

Hava kirliliği
Fotooksidatif
stres

Yüksek Yaralanma ve
Bitkilerin hayatları
sıcaklık stresi mekanik hasar
çok streslidir…

Su azlığı, ABA ve etilen,

kuraklık stres cevabı
Soğuk ve oluşmasına
Toprak tuzluluğu don stresi yardım eder.

Reprinted by permission from Macmillan Publishers, Ltd. Nature Chemical Biology. Vickers, C.E., Gershenzon, J., Lerdau, M.T., and Loreto, F.
(2009) A unified mechanism of action for volatile isoprenoids in plant abiotic stress Nature Chemical Biology 5: 283 - 291 Copyright 2009.
ABA biyosentezi sıkı olarak
düzenlenir

ABA seviyeleri sıkı olarak kontrol

edilir. ABA biyosentezindeki kritik
aşamalar (kırmızı) hızlı ve tam bir
kontrol için çok sıkı düzenlenen
birden fazla gen tarafından
kodlanır.

Reprinted from Nambara, E., and Marion-Pol, A. (2003) ABA action and interactions
in seeds. Trends Plant Sci. 8: 213-217 with permission from Elsevier.
Stres cevabında ABA sentezi
indüklenir

[ABA]
Yaprak su
µg/g
potansiyeli
kuru
(atm)
ağırlık

Kuraklık stresi saatleri

Kuraklık stresi sırasında ABA

biyosentezinin artmasına bağlı olarak
ABA düzeyi artar.
R.L. Croissant, , Bugwood.org www.forestryimages.org . Zabadel, T. J. (1974) A water potential
threshold for the increase of abscisic acid in leaves. Plant Physiol. (1974) 53: 125-127.
ABA stres cevabı genlerini indükler

Ozmoprotektanlar Membran ve protein

(şekerler, prolin, stabilizasyonu
glisin betain) (HSPs, LEAs)

H2O2
Su ve iyonların
Oksidatif stres cevabı – hareketleri
peroksidaz, superoksit (aquaporinler,
dismutaz iyon kanalları)
 ABA’nın hücreiçi bir reseptöre
bağlanması transkripsiyonel cevabı
başlatır

PYL1 bir ABA

reseptörüdür. ABA’ya
bağlandığı zaman aynı
anda protein fosfataz
PP2C’ye de bağlanıp
işlevini engeller.

Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Miyazono, K., et al. (2009) Structural basis of abscisic acid signalling. Nature 462: 609-614.
 ABA sinyal iletimi gen anlatımını
etkiler
Yüksek ABA
Düşük ABA
ABA
PYL1 ABA bulunduğu zaman, PP2C PYL1
fosfataz inaktivasyonu bir
protein kinazın (örn. SnRK)
PP2C
PP2C
fosforillenmesini ve ABA
tarafından indüklenen
transkripsiyon faktörlerinin P
SnRK aktive olmasını sağlar, böylece
TF
ABA tarafından indüklenen
genlerin transkripsiyonu
başlatılır. P

Transkripsiyon
 ABA, çevresindeki hücrelerin hacmini
değiştirerek stomatal açıklığı kontrol eder

Bitki açıklıkları olan

stomata’ları çevreleyen
koruyucu hücreler
Koruyucu hücreler stomatanın açılıp kapanmasını kontrol
ederek gaz değişimini düzenler.

Guard cell image © John Adds, obtained through the SAPS Plant Science Image Database. Fluorescent image Alex Costa
 ABA, çevresindeki hücrelerin hacmini
değiştirerek stomatal açıklığı kontrol eder

Stomata açık olduğu zaman bitkiler terleme ile su kaybeder.

Kuraklık ile indüklenmiş ABA, koruyucu hücrelerin kapanmasını
sağlar ve yeniden açılmasını engelleyerek suyu muhafaza eder.

Sirichandra, C., Wasilewska, A., Vlad, F., Valon, C., and Leung, J. (2009)The guard cell as a single-cell model towards understanding drought tolerance and
abscisic acid action. Journal of Experimental Botany 2009 60: 1439-1463. © The Author [2009]. Published by Oxford University Press on behalf of the Society for
Experimental Biology.
ABA ile indüklenmiş stomatal kapanma
çok hızlıdır ve iyon kanalları
aktivitelerinde değişimi içerir
ABA sitosolik kalsiyumda (Ca2+) artışı
tetikler, bu da anyon kanallarını (A-) aktive
ederek Cl-’nin hücre dışına çıkmasına izin
verir. ABA, potasyumu (K+out) hücre dışına
Cl- çıkaran kanalları aktive eder ve potasyumu
hücre içine sokan kanalları (K+in) inhibe
A- kanalı eder. Net sonuç iyonların hücre dışına
hareket etmesidir.
K+in kanalı
İyonlar hücre dışına çıktıkça, su da çıkar
K+ (ozmoz ile); hücreler hacim kaybeder ve
H2O porun üstüne kapanır.

Adapted from Kwak JM, Mäser P, Schroeder JI (2008) The clickable guard cell, version II: Interactive model of guard cell signal
transduction mechanisms and pathways. The Arabidopsis Book, ASPB. doi: 10.1199/tab.0114.
 Biyotik strese hormonal cevap

Bakteri, Jasmonik Asit

mantar,
virüsler – Herbivorlar –
Biyotrofik böcekler, diğer
organizmalar hayvanlar, fungi
– Nekrotrofik
organizmalar
Salisilik Asit

Photo credits: A. Collmer, Cornell University; Salzbrot.

 Salisilik Asit – bitki hormonu ve ağrı
kesici
•Biyotrofik patojenlere
cevap
•İndüklenmiş savunma
cevabı
•Sistemik kazanılmış
bağışıklık Salisilik Asit
Salisik asit adını, analjezik
(ağrı kesici) özellikleri
kimyasal izole edilmeden
önce de bilinen söğüt
Salix’ten alır.
Asetilsalisilik Asit - aspirin
Photo credit: Geaugagrrl
 SA sentezi

SA sentezi için en azından

iki yol vardır. Mavi olarak
boyanmış yol, patojen
enfeksiyonu ile indüklenen
izokorizmat sentazı (ICS)
içerir.

Reprinted from Métraux, J.P. (2002) Recent breakthroughs in the study of salicylic acid biosynthesis. Trends Plant Sci. 7: 332-334, with permission from Elsevier
 Bitkiler PAMP (patojen-ilişkili
moleküler pattern)’ları tanır
PAMP ile tetiklenmiş
bağışıklık
Flagellin, bitkiler tarafından
tanınan korunmuş bir
bakteriyal porteindir, patojen
ilişkili moleküler pattern’ler
“pathogen-associated
SA molecular pattern (PAMP)”
olarak da bilinir

PAMP’ların bitki tarafından

İmmün cevap
tanınması, salisilik asit
aracılı bir seri immün cevabı
tetikler.

Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 –
316.
 Flagellin, bitki hücreleri tarafından
tanınan bir bakteriyel proteindir

Bakteriyel flagella, binlerce

flagellin monomerinden
meydana gelir. Bitki Flagellin monomerleri
hücreleri flagellini tanıyan
reseptörlere sahiptir.

Reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd. Chevance, F.F.V and Hughes K.T. (2008) Coordinating assembly of a
bacterial macromolecular machine. Nat. Rev. Microbiol. 6: 455-465. Flagellin models courtesy of the University if Illinois.
 Bazı patojenler daha güçlü bir
savunma cevabına neden olur
Efektör ile tetiklenmiş
bağışıklık
Çoğu bitki bazı spesifik bakteriyel proteinleri
(efektör proteinler) tanıyan direnç genlerinin
(“resistance”- R genleri) anlatımını yapar.

Bir R proteinin bir efektör protein ile R

etkileşimi, Hipersensitivite Cevabı’nı içeren
daha güçlü bir immün yanıtı başlatır ve SA SA
bu sinyalin iletiminde görevlidir.

İmmün cevap

Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 –
316.
Hipersensitive cevabı hücre
ölümüne neden olur
Efektör ile
tetiklenmiş bağışıklık

SA
Patojen Cevabı (PR) genleri
Antimikrobiyel bileşenler
Bitki hücre duvarlarının güçlen-
İmmün cevap
dirilmesi
Programlanmış hücre ölümü
Hipersensitivite cevabı (HR)

From Cawly, J., Cole, A.B., Király, L., Qiu, W., and Schoelz, J.E. (2005) The plant gene CCD1 selectively blocks cell death during the
hypersensitive response to cauliflower mosaic virus infection. MPMI 18: 212-219; Redrawn from Pieterse, C.M.J, Leon-Reyes, A., Van der
Ent, S., and Saskia C M Van Wees, S.C.M. (2009) Nat. Chem. Biol. 5: 308 – 316.
 Hipersensitivite cevabı (HR),
patojeni ölü hücrelerle dolu bir
alanda hapseder
HR

HR yok

HR olmadan patojen
HR, enfekte olmuş hücreleri ve çoğalabilir.
çevredeki hücreleri öldürürerek
patojenin yayılmasını engeller.

Drawing credit Credit: Nicolle Rager Fuller, National Science Foundation; Photo reprinted by permission of Macmillan Publishers Ltd.
Pruitt, R.E., Bowman, J.L., and Grossniklaus, U. (2003) Plant genetics: a decade of integration. Nat. Genet. 33: 294 – 304.
 Sistemik kazanılmış bağışıklık (SAR)

Enfekte olmuş bölge

damarlar aracılığıyla sinyal
SA SAR
gönderir: metil salisilik asit AzA
MeSA
(MeSA) ve azelaik asit
(AzA), diğer dokular
uyarılır ve saldırıya
hazırlanır.
MeSA

Bu etkiler Sistemik
Kazanılmış Bağışıklık AzA
MeSA
olarak adlandırılır: SA
Systemic Acquired
Resistance (SAR).

Drawing based on Vlot, A.C., Klessig, D.F., and Park, S.-W. (2008). Systemic acquired resistance: The elusive signal(s). Curr. Opin. Plant Biol. 11 : 436–442.
 Jasmonik Asit

•Nekrotrofik patojenlere cevap

•Anti herbivor cevapların
indüklenmesi
•Herbivor tarafından
indüklenmiş uçucu bileşiklerin
üretimi ve diğer organların
saldırıya karşı uyarılması,
yırtıcı böceklerin ilgisinin
çekilmesi
JA biyosentezi

Cytoplasm
JAR1
conjugation

JA-ILE

İzolösine
bağlanmış JA
(JA-ILE) aktif
bileşendir.

From Acosta, I., et al. (2009) tasselseed1 is a lipoxygenase affecting jasmonic acid signaling in sex determination of
maize. Science 323: 262 – 265. Reprinted with permission from AAAS.
 Jasmonik Asit sinyali herbivorlara
karşı savunmada iş görür
WT Mutant (JA yok)

Bitkiler aç sinek
larvalarına maruz
bırakıldığı zaman, JA
üretemeyen bitkiler çok
az oranda
kurtulabilmiştir.
McConn, M., et al. (1997) Jasmonate is essential for insect defense in Arabidopsis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 94: 5473-5477.
JA, anti-herbivor kimyasallarının
anlatımını arttırır
Yara ile indüklenmiş sinyallar
Böceğin ağız salgısı

Proteaz inhibitörleri

R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org
 JA, uçucu sinyal bileşiklerinin
üretimini uyarır

Herbivor tarafından indüklenmiş

uçucu bileşenler diğer doku ve
bitkileri saldırıya karşı uyarır ve
yaprakların yenilmez hale getirilerek
saldırıya karşı hazırlanmasını sağlar.
Reprinted from Matsui, K. (2006) Green leaf volatiles: hydroperoxide lyase pathway of
oxylipin metabolism. Curr. Opin. Plant Biol. 9: 274-280, with permission from Elsevier.
Herbivorlar ile indüklenmiş uçucular
karnivor ve parazit böcekler
tarafından da tanınır

Tim Haye, Universität Kiel, Germany Bugwood.org; R.J. Reynolds Tobacco Company Slide Set and R.J. Reynolds Tobacco Company, Bugworld.org
 Gen anlatımında JA tarafından
indüklenmiş değişimler
Düşük JA-Ile Yüksek JA-Ile
Savunma
JAZ genleri
proteini
JA-cevabı
transkripsiyon
faktörü

Transkripsiyon JA-Ile
F-box proteini yok
reseptörü Transkripsiyon
(COI1)

Proteoliz
Savunma cevabı sinyalini diğer
hormonlar da etkiler
İmmün cevabın bir
aşaması olarak, bitkiler
bazı hormonları üretir ve
bazı hormonlara da cevap
verir. Bazı patojenler
büyüme hormonları ve
patojen cevabı hormonları
arasındaki bağlantıları
kendi lehine kullanır;
hormon sinyalini etkileyen
“fitohormonlar” üretirler.

Reprinted from Robert-Seilaniantz, A., Navarro, L., Bari, R., and Jones, J.D.G. (2007). Pathological hormone imbalances. Curr. Opin. Plant Biol. 10: 372–379.
with permission from Elsevier.
 Stres cevabı
Hormonal sinyal, bitkinin abiyotik ve biyotik
strese karşı savunmasında önemlidir.

ABA ve etilen strese girmiş bitkilerde üretilir

ve savunma mekanizmalarının aktive
olmasında önemlidir.

JA ve SA, patojenlere karşı lokal ve sistemik

savunmada etkilidir.

Strese karşı bitkilerin hormonal cevabının

anlaşılması, tarımsal verimin arttırılması için
gereklidir. Abiyotik ve biyotik stresler ürün
kaybının temel nedenidir.
 Hormon sinyal yolları arasındaki
“crosstalk”

H1 H1 H2 H1 H2

Cevap Cevap

Crosstalk (ya da cross regülasyon), iki yol bağımsız

olmadığı zaman olur. Pozitif, etkiyi arttırıcı, sinerjetik
ya da negatif olabilir.
 Hormon sinyal yolları arasındaki
“crosstalk”

H1 H1 H2 H1 H2 H2 H1 H2

Cevap Cevap Cevap

Crosstalk, başka bir

Crosstalk (ya da cross regülasyon), iki yol bağımsız
hormonun sentez, taşınma
olmadığı zaman olur. Pozitif, etkiyi arttırıcı, sinerjetik
veya sinyal yolunu
ya da negatif olabilir.
etkileyebilir.
 Savunma cevabında sinerjik JA ve
ET sinyali gereksinimi

JA ve ET sinyalleri,
savunma genleri
JA cevabı ET cevabı anlatımını indükleyen bir
yok yok transkripsiyon faktörü
olan ERF1’in yüksek
JA düzeyde anlatımı için
gereklidir.

ve ERF1 ERF1

ET Savunma
genleri

Lorenzo, O., Piqueras, R., Sánchez-Serrano, J.J., and Solano, R. (2003) ETHYLENE RESPONSE FACTOR1
integrates signals from ethylene and jasmonate pathways in plant defense. Plant Cell 15: 165-178.
 Savunma cevabında JA ve SA
arasındaki negatif etkileşim
Savunma sinyalinde
JA ve SA yolları lokal
olarak antagonistiktir
ve ABA, ikisinin de
antagonistidir.

ABA neden SA ve JA sinyalini

azaltmaktadır? Belki de zaten strese
girmiş bir bitkinin patojenlere cevabının
geçici olarak sınırlandırılması daha
uygundur.

Reprinted from Spoel, S.H.,  and Dong, X. (2008) Making sense of hormone crosstalk during plant immune responses. Cell Host Microbe 3:
348-351 with permission from Elsevier.
 GA ve DELLA’lar diğer sinyal
yollarıyla da etkileşime girer

Bitki hayatının neredeyse tüm

evreleri GA ve diğer hormon
sinyal yolları üzerindeki etkileri
tarafından kontrol edilir.

GA’nın DELLA proteinleri

üzerindeki etkilerinin çok önemli
olduğu bilinmesine rağmen hala bu
proteinlerin ne yaptığı
anlaşılamamıştır.

Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin
and other hormones. Plant Physiol. 144: 1240–1246.
GA ve DELLA’lar diğer sinyal
yollarıyla da etkileşime girer
ABA
Oksin

CK
ET ABA

Weiss, D., and Ori, N. (2007) Mechanisms of cross talk between gibberellin
and other hormones. Plant Physiol. 144: 1240–1246.
 Yürütülen araştırmalar

Hormonlar, bitki büyüme ve savunmasını düzenleyen

önemli sinyal molekülleridir.

Hormon sentezi, homeostazi ve sinyal iletiminin

basamakları hala keşfedilmektedir.

Bu bilgiler, strese ve patojenlere dayanıklı, daha çok ve

daha uzun süre taze besin sağlayabilen bitkilerin
geliştirilmesinde kullanılmaktadır.
Bitki hormonları araştırmaları hızla
artmaktadır