Absorção de água pelas raízes

A água existente nas plantas pode ser dividida em três porções distintas nas quais esse líquido se
move com diferentes velocidades e também em diferentes direções. Essas porções são:
1) A água presente nos espaços internos das paredes celulares e a película que forma ao redor delas,
que juntas constituem o apoplasma. Cavidades cheias de água em células mortas, como as do xilema, estão
incluídas no apoplasma e é através dele, principalmente, que ocorrem os movimentos de água às maiores
distâncias.
2) A água existente nos protoplasmas de células individuais, que se continuam com outras através dos
plasmodesmos, formando o simplasto. A água dos vasos do floema é considerada como parte dessa porção
3) A água que ocorre nos vacúolos das células vivas.

A água é transportada de uma parte para outra dentro da planta, ao longo de um gradiente de
potencial de água provocado, por exemplo, pela evaporação que ocorre nas células das folhas, pro
crescimento ou por acúmulo local de solutos. A água dos vacúolos e, em parte, a do xilema poderia ser
considerada como suprimento de reserva de onde ela é retirada em caso de carência e resposta quando
houver disponibilidade.
O movimento de água a maiores distâncias, da raiz até as folhas, que ocorre predominantemente no
xilema, é chamado de fluxo transpiratório.
A água é absorvida do solo principalmente na região dos pêlos radiculares. A zona pilosa da raiz é
especialmente favorável à absorção devido à presença de grande área superficial em íntimo contato com os
filmes de água que circundam as partículas de solo.
Os pêlos radiculares funcionam apenas alguns dias e são substituídos progressivamente por outros
próximos ao ápice da raiz, conforme ela vai crescendo. Desse modo a zona pilosa da raiz é mantida em
contato com novas regiões do solo. As plantas que crescem em solução nutritiva perdem os pêlos radiculares,
como acontece com as plantas aquáticas. Nesses casos, a absorção de água ocorre em toda a superfície
radicular, como ocorre em parte, também em plantas que crescem no solo.
O movimento de água através do córtex até a endoderme de uma raiz ocorre principalmente no
apoplasma em resposta a um gradiente de potencial de água entre a seiva do xilema que penetra pelo espaço
livre do caule e a solução do solo. Como o potencial de água da seiva do xilema é mais negativo do que o da
solução do solo, o fluxo de água ocorrerá para dentro através das paredes de células corticais Uma menor
quantidade de água se move através do simplasto, o qual apresenta uma maior resistência ao fluxo de água.
Devido a essa maior resistência, uma pequena quantidade de água se move através do córtex de vacúolo para
vacúolo em resposta a um gradiente de potencial hídrico.
Quando a água alcança o endoderma na parte mais jovem da raiz o caminho apoplástico é bloqueado
pela estrias de Caspari e o movimento, a partir daí, ocorre via simplástica e possivelmente através dos
vacúolos. O endoderma se comporta como uma membrana que separa a seiva do xilema do meio
circundante. Uma vez dentro do endoderma, a água se move livremente de novo pelo apoplasma, em direção
ao xilema.

Fatores que afetam a absorção de água

A quantidade de água e de minerais disponíveis às plantas é determinada, em parte, pelo volume de

solo com que as raízes estão em contato. As ramificações e as distâncias percorridas pelo sistema são fatores
de planta diretamente responsáveis pela absorção e a maior parte ocorre nos extremos das raízes e nos pêlos
absorventes.
Diversos fatores ligados ao solo, à planta e ao próprio clima atuam modificando os hábitos
radiculares.
a) Temperatura: este fator afeta a viscosidade da água, a permeabilidade do protoplasma e outros
fenômenos fisiológicos. A temperatura do solo, ótima para as plantas, varia com as espécies vegetais, o
estágio de desenvolvimento e o suprimento de oxigênio. Pode-se afirmar que a maioria das plantas tem o
melhor intervalo de temperatura entre 20 e 25°C.
a) Condutibilidade da água do solo: a condutibilidade da água do solo depende diretamente do teor
de umidade. Quanto maior este, mais rápida é a movimentação. A estrutura e a estrutura do solo são fatores
importantes na condução de água do solo às raízes. Solos de textura grosseira conduzem água mais
rapidamente que os argilosos, quando saturados; se não saturados, o inverso ocorre.
b) Aeração: as plantas têm seu crescimento diminuído quando a aeração for deficiente, devido,
principalmente, à escassez de oxigênio, ocasionando decréscimo no metabolismo das raízes e na acumulação
de sais que afetam diretamente a capacidade de absorção de água. Por outro lado, a acumulação de gás
carbônico exerce uma ação inibidora na absorção, devido ao aumento na viscosidade do protoplasma e
diminuição na permeabilidade das raízes.
e) Extensão das raízes: solos compactados e pesados são barreiras que impedem um bom
desenvolvimento radicular. Há uma conexão direta e positiva entre o volume de solo explorado pelas raízes e
a quantidade de água absorvida pela planta. Quanto mais profundo o sistema radicular e mais finas e
fasciculadas as raízes, maior a resistência à seca das plantas.
f) Permeabilidade das raízes: as raízes variam em estrutura e também em permeabilidade. As maiores
taxas de absorção de água ocorrem nos pêlos absorventes, nas partes das raízes sem suberização e, as
menores, nas lenhosas suberizadas. Estas, no entanto, têm papel importante devido à extensa área que
apresentam em relação às não suberizadas.

Movimento estomático

Os estômatos nada mais säo do que pequenos poros na cutícula. É através desses poros que se
processam as trocas gasosas. Os estômatos se formam antes que a folha complete a maior parte de sua
expansäo e assim o número de estômatos, por folha, näo muda muito durante a expansäo foliar, sendo
praticamente o mesmo em folha jovem e em folha adulta.
O número de estômatos por unidade de área foliar é maior em condiçöes secas do que quando as
plantas crescem sob condiçöes muito úmidas. Isso é atribuído principalmente a uma reduçäo na expansäo
das folhas de plantas que se encontram sob condiçöes secas.
A abertura do estômato é controlada pelas células-guarda e pelas células subsidiárias. Quando as
células-guarda se tornam mais túrgidas suas formas se modificam; elas se distinguem por terem a
capacidade de aumentar muito seu volume quando se tornam túrgidas. As células subsidiárias, ao contrário,
provocam o fechamento do estômato ao aumentarem de volume.

Fatores que afetam a abertura estomática

 Se supridos de forma adequada com água, os estômatos se abrem rapidamente depois do nascer do
sol e permanecem abertos durante a maior parte do dia. Em algumas xerófitas da família das crassuláceas os
estômatos se abrem somente à noite (plantas CAM).
Os principais fatores que interferem na abertura estomática säo:

1) Resposta ao CO2:
Quando as plantas säo expostas ao ar livre de CO2 os estômatos tendem a se abrir mesmo no escuro.
Inversamente uma concentraçäo de CO2 no ambiente acima de 0,03% causa seu fechamento mesmo durante
o dia.

2) Resposta à temperatura:
Dentro de uma faixa de 5 a 25C, a temperatura tem mais influência sobre a velocidade da abertura e
fechamento do que sobre o tamanho das fendas.

3) Resposta à falta de água:

Se uma planta está perdendo mais água na transpiraçäo do que é capaz de absorver pelas raízes,
desenvolve-se um déficit de água que geralmente causa o fechamento dos estômatos, independentemente da
luz, [CO2], ou temperatura. É provável que o ABA produzido naturalmente esteja envolvido nas reaçöes
estomáticas rápidas provocadas por falta de água.

TRANSPIRAÇÄO

Efeitos de fatores ambientais sobre a transpiraçäo

a) Luz: a transpiraçäo é baixa à noite, começando a aumentar ao nascer do sol e atingindo um máximo nas
últimas horas da manhä ou nas primeiras horas da tarde. A luz tem efeito maior sobre a
transpiraçäo do que sobre a evaporaçäo. Este fato é atribuível a uma reduçäo nas superfícies efetivamente
evaporantes de folhas no escuro, quando os estômatos estäo fechados.

b) Umidade do ar: a transpiraçäo ocorre mais rapidamente quando o ar ao redor da planta é seco, porque o
potencial hídrico é maior.

c) Temperatura: quando a temperatura da folha é mais elevada que a do ar, o gradiente de potencial hídrico é
maior do que quando as temperaturas säo as mesmas.

d) Vento: o movimento do ar sobre a superfície da folha tende a remover o vapor da água e desse modo
aumentar o gradiente de potencial hídrico, provocando assim a transpiraçäo.

e) Disponibilidade de água: se o suprimento de água de uma planta é reduzido pela seca ou por baixa
temperatura, a absorçäo é menos intensa que a evaporaçäo e a planta fica sob estresse hídrico. Isso faz com
que as paredes celulares da folha se desidratem e isso reduz a transpiraçäo.

Efeitos da estrutura da planta sobre a transpiraçäo

Toda espécie vegetal apresenta particularidades na transpiraçäo, estas dependendo da área

superficial, forma e disposiçäo das folhas, e sua estrutura interna. Plantas com folhas maiores tendem a
desenvolver maiores déficits hídricos, o que reduz a transpiraçäo. As plantas frequentemente perdem as
folhas quando a falta de água chega a situaçöes extremas sendo a reduçäo de área foliar uma característica
das xerófitas.
Outro fator que influencia a transpiraçäo é a composiçäo da cutícula; o número, distribuiçäo e
estrutura dos estômatos; ao arranjo interno das células e espaços intercelulares, e à localizaçäo dos tecidos
vasculares.
A presença de pêlos e escamas na superfície de folhas tende mais a reduzir a transpiraçäo porque
retêm o ar úmido na superfície foliar. Um outro efeito é tornar a superfície da folha mais refletora.

Importância da transpiraçäo

A transpiraçäo é a conseqüência inevitável do fato de que a planta precisa manter exposta ao ar uma
grande área de paredes celulares úmidas a fim de facilitar a absorçäo de CO2 pelas folhas. Se as plantas
tivessem desenvolvido uma cutícula que permitisse a livre passagem de CO2 e oxigênio, mas näo de água,
elas presumivelmente näo transpirariam.
Que a transpiraçäo é um mal necessário, está indicado pelo fato de que ela é reduzida tanto quanto
possível quando a fotossíntese pára, e na falta de água a transpiraçäo cessa mesmo às expensas de
fotossíntese reduzida e de diminuiçäo do crescimento.
É possível que, em alguns casos, uma planta possa esgotar o solo de nutrientes inorgânicos nas
vizinhanças, de seu sistema radicular, de tal modo que o crescimento seja afetado. Uma alta velocidade de
movimento de água no solo para o interior da planta ajuda a impedir isso, trazendo substâncias dissolvidas
das regiöes mais distantes.
Folhas expostas à radiaçäo solar tendem a sobreaquecer. Devido ao calor latente de evaporaçäo, a
transpiraçäo tem um poderoso efeito resfriador e embora isso possa näo ser de grande significância nas
regiöes temperadas, é extremamente importante nas regiöes desérticas.

Na célula vegetal, a pressão que existe normalmente não é devida à coluna de água e sim devida à
pressão osmótica. Quando a água entra na célula, por osmose, a membrana plasmática exerce uma força
hidráulica contra a parede. Esta pressão é chamada "pressão de turgor". A parede celular, por sua vez, exerce
pressão em sentido contrário com mesma intensidade, que é chamada "pressão de parede".
Nos vasos xilemáticos pode ocorrer pressão positiva quando a raiz funciona como um osmômetro. O
cilindro central é ativamente concentrado com íons (que ficam impedidos de sair pela existência das estrias
de Caspari), assim o potencial hídrico é reduzido pela redução do potencial osmótico, possibilitando que a
água entre no cilindro central onde surgirá então uma pressão hidráulica (potencial de pressão). Esta pressão
é chamada "pressão da raiz" e por efeito dela a água se movimentará xilema acima podendo sair pelos
hidatódios, que são terminações do xilema na folha, no estado líquido. Esse fenômeno é conhecido como
"GUTAÇÃO" e representa uma das formas da água ascender nas plantas. Costuma-se observar gutação,
principalmente nas primeiras horas da manhã, pois nestes horários a transpiração é reduzida pela alta
umidade do ar. É necessário também que exista água disponível no solo, ou como podemos dizer, água á
potencial alto.
 Pode ocorrer também pressão negativa no xilema, quando a planta transpira. Este fenômeno será
discutido mais adiante.

A "Função dos Estômatos"

O estômato tem como principal função a absorção de CO2. Para ter acesso ao O2 atmosférico a planta
não precisa abrir os estômatos, pois à noite eles estão fechados na maioria das plantas e elas continuam
respirando. Isto pode ser explicado pelo fato de que existe, pelo menos por enquanto, 590 vezes mais de O2 do
que de CO2 na atmosfera. Deste modo o O2 entra por difusão. Plantas podem viver em terrários (ambientes
herméticamente fexhados) onde o transporte de nutrientes pode ocorrer sem fluxo transpiratório. Normalmente
o floema leva soluçãoe dos órgãos que produzem fotoassimilados (fonte) para os órgãos que utilizam essa
seiva elaborada (órgãos dreno). Na ausência de transpiração a água desta seiva retorna aos órgãso
assimiladores pelo xilema levando assim os nutrientes minerais que a raíz absorveu (para cálcio e boro o
transporte sem respiração pode ser ineficiente). O resfriamento das folhas que ocorre com a transpiração
também não é essencial visto que boa parte do calor pode ser dissipado por radiação. O que ocorre no
estômato, em última instância, é um dilema: aplanta precisa de CO2 e acaba perdendo água ou: "a planta ou
morre de fome, (se não abrir os estômatos) ou morre de sede (se abrir demais)".
Obviamente as plantas acabaram evoluindo, retirando vantagem deste problema, tais como:
transporte de nutrientes minerais e alguma refrigeração. Este transporte de nutrientes minerais pelo fluxo
transpiratório te maior importância no fluxo de massa no solo. Uma vez que a água próxima das raízes é
absorvida, a água mais afastada se moverá, por diferença de potencial hídrico, para perto das raízes, "lavando"
o solo e levando elementos minerais para perto da raiz. A entrada da água nas plantas em si não é responsável
pela entrada dos nutrientes. A água passa livremente mas os solutos são impedidos pela hidrofóbica da
membrana plasmática. Os nutrientes são absorvidos ativamente por transportadores localizados na membrana
plasmática das células da raiz. Os elementos que são pouco móveis, como o cálcio por exemplo, dependem
mais so fluxo transpiratório para o transpote dentro da planta.

Mecanismo de Abertura Estomática

As células guarda túrgidas ficam curvadas e aparece o ostíolo (orifício), quando murchas elas ficam
paralelas e o orifício se fecha.
Para ficar túrgida a célula deve reduzir o seu potencial osmótico. Este abaixamento deve ser
conseguido pela produção de ácidos orgânicos (málico, por exemplo) e pela absorção de K+ (influxo) de outras
células da epiderme. O Cl- (cloro) também pode ser absorvido pela célula guarda para compensar as cargas
poditivas do potássio. Para fechar o estômato é preciso que a célula realize o efluxo do K+, principalmente.

Controle Estomático
Diversos fatores podem desencadear o movimento estomático como mostra o seguinte esquema:
A concentração de CO2 é um dos principais fatores que influenciam o estômato. Teores reduzidos dentro da
folha induzem a abertura estomática. Mesmo à noite, se a pressão de CO2 for artificialmente reduzida, pode-se
induzir à abertura estomática. O mecanismo de como o CO2 induz à abertura estomática ainda não pe
elucidado.
A luz pode, diretamente ou indiretamente, estimular os estômatos. Indiretamente pelo consumo de CO2 pela
fotossíntese. A luz azul estimula protoplastos (células sem parede) isolados de células guarda a absorverem K+.
Isto é uma indicação de que a luz pode atura diretamente na abertura estomática.
A falta d'água pode provocar o fechamente passivo pela murcha das células guarda, ou ativo, quando o início
da seca nas raízes desencadeia uma liberação de ABA na corrente transpiratória. O ABA é um hormônio que,
neste caso, vai ser transportado até as folhas e sinalizará para elas a ocorrêcnia do estresse hídrico. O calor
elevado pode também ter efeito semelhante exarcebando a perda de água.

O ácido abscisico (ABA) é um formônio vegetal que ocasiona, dentre outras mudanças fisiológicas, o
fechamente estomático por impedir o fluxo de K+ e estimulas o seu efluxo das células guarda. Pode inclusive
ser aplicado em pulverixações nas plantas atunado como antitranspirante, muito embora isto não se constiua
uma prática comercial.
O relógio interno ou ritmo endógeno ou ainda, como também é chamado, o relógio biológico pode também ter
participação na abertura ou no fechamento dos estômatos. Neste caso o controle é independente das variações
das condições ambientais.