PUBL1CAD1.l POR LA ASOCtJlC10N A.RGENnNA I'ARJI £L PR.

OGRESO DE LAS elENCIAS

OR.GANO DE 1NFORMACtON DEL

COHS~ao Nl'CtONAl DE INVESTIGACIONES CIENTtftCAS Y TECNtCAS

Lld.res del fuluro. Editorial.

Bromatologia, nutrici6n 1 hioqufmica, por 1. C. SfJ,.af,ujfJ. Bases para el estudio l~toecol6gico de los grandes

espacios <el Chaco argentino). pOI' J. Morello.

EI mOMnlo adual de la investigaci6n cienlifica en ta Argentina; POI' Y. DeuloJeu.

Mundo Cienttfico. Bibliografia CientHica. Consejo Nacional de Investigaciones CientffiCas y TacNeas: Decas. Subsidios. Noticias.

JUNIO 1967

Tomo 23

NUm.ero 6

Pags. 241·288

Bases para el estudio fitoecolcgico

de los grandes espacios (el Chaco argentino)

La porClOn del espectro de niveles de organizacion del mundo vegetal (cuadro· N9 I) de la que se ocupa un fitoec6logo, es a ubicada por encima de ORGANISMO o RO_~L"'C16N. Esa porcion superior, mas cornpleja, tiene las siglJientes caracteristicas:

- Las unidades de que se ocupa son de un tamafio tal, GJ.ue su percepcion GOIDpleta supera las posibilidades del campo visual del observador al suelo, Para su percepcion se recurre can frecuencia a la aptitud "sintetizante" de la imagen fotogratic.a aerea,

- Eh varies de sus niveles de complejidad (d. 1. ~ y 1.2), raramente se estudia la TGTALIDAD de cada unidad; 10 normal es arralizar una POReIGN representativa de ella. Esa porcion 0 muestra total, es dividida -en fragmentos menores, las M-UESTRAS, cuya reparticionjrnunero y, tamafio es el punto de partida de todo estudio. fitoecologico OBJETIVO.

En cada lugar de muestreo se hace un CENsa; y el tratamiento analitico de los datos depende del sistema usado para

252

JORGE MORELLO

(Grupo Ecologia Centro Regional Chaqueiio, .INT A - Colonia Benitez, Chaco)

repartir las muestras. Los problemas de muestreo, es decir tamafio, mimero y modo de distribucion de las muestras, son fundamentales en los niveles GRUPO ECOLomco; COMUNIDAD y .VARIANTE EISON0- MICO-FLORISTICA.

- Las unidades que preocupan al fitoecologo estan en contacto directo can el media abiotico, inseparablemente ligadas con €l y S,U estu:dio SIMULTANEO (vegetacian/ ambiente fisico) es tan fundamental como los problemas de muestreo. -En la pardon cuspidal del espectro domina el 'fenomeno de la CONVIVENGIA de plantas, 10 que' crea atributes especiales en cada nivel de organizaci6n (especialmente modos de distnibucion] para cuya cuantificacion se usan tecnicas, metodos y aun sistemas de medida especiales.

- Por encima de 0rganisrno 0 poblacion, las plantas en convivencia estan ligadas a los animales y al ambiente Fisico por un flu jo de intercambio' de material que tiene caracteristicas funcionales complejas. Esti union funcional se llama ~ISTEMA EGQLomco 0 ECOSISTEMA.

CIENClA E INVESTIGAC!(lN

CUADRO N· 1

o NIVELES I!lE ORGANIZAGr6N DEL MUoNDO ~GETAL

o (Escala vertical de complejidad decreciente)

Regi6n

Subregion

Agr.upamiento de grandes unidades

Limite superior de Ia posibilidad de vision sintetica en reduccicnes c;le fotos aereas standard.

Gran uni-daq de uegetacion

Deslinde de esc alas de percepeion y' cxpresion: hacia arriba pequefias, hacia abajo medianas y grandes,

Un_idad [isonomica

Limite inferior de la 'pDsibilidad de detecci6ri sin control de terrene.

Variante [uonomico-jloristioa

Deslinde de sistemas de muestreo, para arriba subjetivos, hacia abajo objetivos.

Agrwpamienio v-egetal

'crupo ecol6gictJ estadlstico

Limite inferior de los niveles que interesan al fitoecologo,

Poblacion

Organism» v~getal-

. . . . . . . ; . . . . . . . . . . . . ',' . ~ . . . . . . . . ~ -' . . .

Tejido

etcete-ra

253

'I. Los NIVELBS DE ORGANIZACION QUE IN'TERE.sAN"- AL FITOECOLOGO.

En esoala de complejidael creciente; son:. ' 1.1. Gtupo ecol6gico de espeeies. Es la sumareria de' un numero determinado de pOELAcroNEs, con una arnplitud ecelogica

- bien' definida para deterfninado factor o grupo de facto res; por encima 0 por debajo de' la cual el gtupp se desintegra, Asi,por ejemplp, en el Chaco continental scmilirici,o, el, "grupo ecologico" palosanto (Buirliesia' sarf?2ien,t'oi} forrrrado por

, "6' especies, esta Jiga,do a una parcion bien definida del factor granul0metria del .sue- 10; euandose pasa a -suelos livianos, de grano grneso, 'el grupo se pulveriza,

La' nocion de cauno ,ECOL'6GICO-ESTA- ' DISTIGO (GGUNOT,' ,1958; G0DRON ct. altr.

. 1964) exige que los censos sean estudiados por metodos estadisticos, a fin de poner en evidencia CORRELACIONEs entre determinadas ,por.ciol'l'es del gradientecl,e un

, ..f3t0tor; y determinadas 'esr'lecies. Estas co,rrelaciones permiten EXTRAER gmpos eco"!6gic,psque expresan caracteristioas especialcs cj~l ambiente ; expresidn cuya precision es conocida, 'porque el .muestreo ha sjdo hscho al azar y sus datos estudiados per metGd,os estadisticos,

'(2. Comunidad 0 agrupainie,nto uegetal. Es una cornbinacion dsfinida de grupas eto16giGo,s jmpFi€ados los UROS en los otros, en Ia cual se di,stingue gen~ralmente: uno "principal; q1).e es el dominante, forma el nuda de la comuaidad y representa la.iearacteristiea fundamental del ambiente (d. n'UVIGNEAUD, 1946; ,LE HbuEROU, 19-59-)'.

Por ejemplo, el agf11i~miehto vegetal

, ~'qt(ebracha! de Sdiinopsis liJvimtzii y &hinopsis balansae" (delaFea chaquefra algodonera de Ia convivencia de los dos quebrachos co1orados),es Ia coalesccncia de 4 grnpos ecoiQgiGos: el,grupo itin (Prosopis kU[fltzei), a qu~bracho_ blanco (Aspid@_spermaquebr'acho-blan~o )j.e1 que-bracho colorado chaquefio (Schinopsis

. ,

balansae y quebracho colorado santiagueno (Schirwpsis lorentiii). Los dos ultirnos grupos predominan netarnente y son su-. Iicientes para 'caractf1rizat la totalidad de' 1a comunidad.

1.3. V'ariante tison6tnica-floristioa (en

_ adelante, par comorlidad, variante}, Puede ccincidir con una unica comunidad 0 ser un mosaico de agrupamientos que coexisten en determinada area, en este ultimo case poseen fuerte sirnilaridad fison6ri:tica y de, composicion floristica esencial. 'Como cada variante se dotecta rsin usar ,TABLAs de doble entrada, ni' recurrir a los grll-pOS ecologicos, e's imposible decit "a priori" si induye uno 0 variQs agruparnientos vegetales, c Se la identi(iq por su Tisonomia. y por -el 0 los dominantes, vg. "bosque muy alto cerrado de Calycophyllum multiNorum" .

, I A. Unidad [isonrrmica. Esta formada por unao mas variantes. For ejemplo, 1a unidad "bosque alto' abierto" (del "Impenetrable" de los departamentos Brown y Giiemes de la provincia del Chaco) esta forx'nada pOl' las variantes: "bosque alto abiertode Schirro,Psis Lorentzii y Trlthrinas biflab.ellata", ,que forma la matriz, laque 1':st;1 multiperfonada de bajos.ciruularcs con la vasiante "bosque alto cerrado de T'abebuia nodesa y Bulnesia sarmientoi":

1.5: Gran unidad deveg.etllci6n. E.s un mosaico caracteristieede urt,il:lades fisenomicas las que, pOl' 10 menos para, el Chaco ,argentinOonm pasan -de; 8 y estan combina'das en un arreglode formas. y tamafios "l:ue se repite. invaeiablemente, dentro de los Iirnitcs de lagran unidad que tipifican.

I A Agrupamiento de grandes unidades.

Es la reunion de, grandes .unldades sernejantcs eri cuanto a DISENO (tamanb, forma y orieritacion de sus elementos},

,1.7. Subregi6p. Reunion .de ag.rupamientos aegrancj'es. unidades" que a juzga,r par Ia experiebcia: del Cnacq; coincidensugsstivamente con gr!1tndes areas con una historia geol<f,gica uniforme,

1.8, Rl.;gi6n, Es la ,reunion, de' varias

254

subregiones. En nuestro trabajo se considera REGION NATURAL, al "territorio donde el equilibrio de fuerzas representadas per los facto res fisicos y biol6gicos, se traduce en una distribuci6n homogenea de ciertos factores 0 grupos de factores ligados entre si por un juego de correlaciones" (DONG, 1966), Es una' concepcion fitoecologica ode region, coherente con la idea de integraci6n vegetacionj ambiente, con que se realize el trabajo.

2. LA REGION PILOTO

Para planear y llevar adelante el estudio de una regi6n natural a 7 de los 8 niveies 'de organizacion que preocupcm al fitoecologo, se eligio como Iaboratorio al Chaco argentino, es decir 500.000 Km" que hacen la porcion nacional del "Gran Chaco".

Su marco oriental es, de Norte a Sur, el Rio Paraguay hasta su confluencia con el Parana, el borde occidental de los esteros del Ibera en Corrientes (borde que coincide sugestivamente con el entorno de las extensivas efusiones de lavas basalticas que marcan el final del periodo Triasico ) y el Rio Parana desde los 29'0 de latitud Sur.

El limite del poniente, esta dado par las sierras Subandinas y Pampeanas, pero por aquellos encumbramientos. cuya altura admite la instalacion .de una vegetacion que responde a un terrnoclima "montano", totalmente distinto al chaquefio. Las serranias bajas, como Lomas de Olmedo, Campo Duran, Sierra Cclorada, Sierra de Guasayan, Sierra de Sumampa y Sierra de Ambargasta, estan incluidas en el Chaco porque no representan un cambio de ambiente 10 suficientemente profundo como para detener el avance de los ecosistemas chaquefios.

El limite Sur, desde el Parana hasta los 630 de longitud Oeste, coincide (como parte del oriental), con el entorno de las efusiones basalticas, coincidencia que se da en la vecindad del paralelo 30 de

T. 23 JUNIO, /967

latitud Sur y que, por razones practicas ha sido elegido como limite. Al Norte, por iguales razones, el deslinde esta en la frontera con Paraguay y Bolivia.

Los GRADIENTES ECOLOGICOS FUNDAMENTALES del Chaco (topograficos, pluviornetricos, de continentalidad, edMicos) son de direccion ESTE-OESTE, es decir las macro-catenas basicas tienen siernpre ese sentido y en else pueden estudiar las variaciones correlativas desuelo y vegetacion en funci6n de topografia, o de suelo y vegetacion en funci6n de pluviometria, etcetera.

Esa fue la razon para buscar en ambos rumbos LlMITES NATURALES; e1 limite Sur es un compromiso entre limite natural y convencional, y el Norte es totalmente artificial.

Las razones para la eleccion del Chaco como region piloto, fueron muchas, pera la mas importante reside en que es una de las pocas en el mundo donde, entre 1a zona tropical y la templada NO HAY UN DESIERTO DE POR MEDIO. EI Chaco es probablemente eI unico lugar en el mundo don de se puede seguir el gradiente termico tr6pico-templado, 0 el pasaje de suelos tropicales a ternplados, a 10 largo de una amplia gama de fajas homogeneas en cuanto a pluviometria, topografia, continentalidad, etcetera.

3. EL SISTEMA DE TRES APROXIMACIONES SUCESIV,AS

El enfoque elegido para estudiar : el Chaco es el FITOECOLOGICO INTEGRAL, es decir el estudio igualmente riguroso y simultaneo de los facto res generales del medio, de Ia vegetacion y de Ia influencia

humana, .

La idea basica es que los factores 0 grupos de factores operatives a cada uno de los 7 niveles de organizaci6n que nOS "interesan, IMPRIMEN su SELDO A LA VEGET ACION, Y son detectables a traves del estudio csimultaneo de ambos ingredientes del ecosistema.

255

La vegetacion natural es la resultante de los factores del arnbiente, suexpresion viviente, y gracias a su gran serrsibilidad resulta un instrumento integrador de registro extremadamente sutil.

Usando este enfoque, hay dos niveles de organizacion de la vegetacion, el de GRUPO ECOLOGICO ESTADISTICO Y el de coMUNIDAD" donde, para poner en evidencia las relaciones vegetacion ambiente es heeesario como ya vimos, un sistema de muestreo con censos ubicados al azar para permifir el analisis de los datos con me-

todos estadisticos, "

ES CONOCIDO QUE EN EL CHACO, PDR RAZO_NES DE ACCESIBILIDAD ES iMPOSIBLE EACER UN MUESTREO ESTRICTAMENTE AL AZAR.

Pot eilo decidimos acercarnos at conocimiento de su vegetacion en un sistema de tres aproximaciones sucesivas,

3.1. Primera aproximacion,

Consiste en visualizar la vegetaci6n como 10 haria un astronaut a en descenso sobre la region, es decir comenzando con el nivel de organizaci6n mas complejo PERCEPTIBLE EN RE:DlJCCIONES DE MOSAICOS AEROFOTOGRAFIcos. Las escalas 6ptimas varian segun eI tamafio de los elementos componentes entre 1: 70.000 a 1 :250.000. Ese nivel es el de GRAN UNIDAD DE VEGETAGION. Analizado el mismo, se pasa a UN1DAD FISONOMICA) terminando con VARIANTE.,

3. 1.1. Nloeles de organizacion : gran unidad, unidad fisonornica y variante, 3.1.2. Escalas optima'S doe percepcion: - para gran unidad: 1:70:000 a 1 :250.000.

-'-- para unidad fisonomica: I: 35.000 a 1 :70.000.

- para variante: 1: 1 a 1: 35.000. 3.1.3. Sistema de muestreo : subjetivo, en estaciones con vegetaci6n y suelo presumiblemente homogeneos.

3.1.4. Escala ideal de representacuui cartogrdfica. Para gran unidad: 1 :1.000:000,

256

para unidad fisonomica y variante: 1: 100.000.

3.2. Segundo aproximacion.

De SINTESIS SUBREGIONAL. Identificadas, delimitadas y descriptas todas las grandes unidades (116 para el Chaco) y los elementos cornponentes de cada una de elias, se pasa a reunirlas. Se hacen 'AGRUPAMIEN'VOS ·DE GRANDES UNIDADES semejantes y estos-se nuclean en S UBREGIONES sobre la base de AS<OCIACION entre esos dos niveles y factores ecologicos operatives a esas escalas, como el relieve general, la, climatologia, Ia geologia estructural y los soportes edaficos de origen.

3'-2.1. Nioeles de organizacion, Agrupamiento de grandes unidades y subregion.

3.2.2. Escalas optimas de percepcion: para agrupamiento de grandes unidades se usaron las reducciones fotograficas de escala mas pequefia disponibles: de 1; 250.000 a 1 :400.000.

3.2.3. Escala ideal de representacian. ca!rtografica: 1 :2.25'0:000.

3.3. Tercesa aproximacion.

De CARAGTERIZACION DE LA VEGETACION' A TRAVES DE LOS GRUPOS ECOLOGICOS QUE LA COMPONEN. Se hara un muestreo J'STRATIFIGADQ, a traves de la documentacion proporcionada por la primera aproximacion : la carta de grandes unidades de vegetacion all: 1.000'.000. El azar sera introducido dentro de cada gran unidad, y a 10 largo de las rutas de. penetracion,

3.3.1. Nioeies de organization: grupo ecol6gico estadistico y agrupamiento vegetal.

3.3.2. Sistema de muestreo, Objetivo ESTRATIFICADO a traves de las AREAS MOM-QLOGAS estudiadas previamente en la primera aproximacion (las grandes unidadades de vegetacion), Se colocaran muestras al azar a 10 'largo de las vias de acceso .y se estudiara un numero fijo de muestras en -cada tipo de area homologa, As! todos lostipos de zonas homologas seran igualmente analizados.

C(ENCIA E INVESTlGACION

3.3.3. Eseala de represeniacion cartogrdfica. Puede ser la. misrna que para los rnodelos (1: 1.000.000) 0 mucho mayor. Si los agrupamientos vegetales son fiUY homogeneos y de cierta extension, pueden ser representados a escalas que oscilan entre 1.200.000 (LE HOUEROU, 195'7) hasta 1 :4.000'.'000 como 10 hizo SOTCHAVA para la URSS (1954, y 1956).

4. LA PRIMERA APROXIMACION Y EL METODO DELOS "MODELOS Y TRE,S NIVELES DE PERGEPCION"

Para la primera. aproximacion hemos elaborado un metodo que llamamos de "LOS MODELOS Y TRES NIVELES DE PERCEPCION", en el que, el concepto te6rico de MODELO tiene un significado semejante alide ""pattern" de los autores australianos que trabajan con la idea de Land Systems en la Division of Land Research and Regional Survey. del CSIRO (cf. CHRISTIAN, STEWART 'Y PERRY, 196-0; PERRY, 1964; CHRISTIAN, 1958 y 1964). El concepto de FITOECOLOGICO INTEGRAL reconoce sus rakes en una decena de auto res europeos, especialmente GOUNOT (1958) Y LE HOUEROU (1959) y actualmente es el principio basico de trabajo del CEPE de Montpellier (cf. CEPE, 1966).

4.1. M odelo.

Cicrtas caracteristicas de la vegetacion como DE'NSIDAD (riumero de individuos por unidad de s u p e rf i c ie}, RECUBRlMIENTO

. (proporci6n de lasuperficie ocupada por la proyecci6n de las copas}, ESTRATIFICAcI6N (organizacion vertical en pisos) Y los matices que' se producen al combinarse los dos primeros atributosde cad a una de las especies de un area, traducen los modos de distribucicn- de las taxa componentes de una unidad vegetal.·

ESOS MODOS DE; DISTRlBUCION SOLO SON PERCEPTIBLES SINTETIC,\MEN'rE EN IMAGEN VERTICAL. Salvo que se manifiesten a una escala mas grande que el campo visual del observador alsuelo, solo hay dos

medics para percibirlos: la prospecci6n aerea, con Ia desventaja de la duracion efimera de las imagenes y la foto aerea,

En la imagen fotografica ' vertical los modos de. distribuci6n se traducen en TONOS Y TEXTURAS que son constantes y caracteristicos mientras no cambien lasespecies, su densidad, su recubrimiento y la estratificaci6n de los pisos fotografiados (es raro que no exista una "ventana" en el techo de una unidad de vegetaci6n, que permita ver el. tono y I", textura del piso ubicado mas aha jo ) .

TALES TONOS Y TEXTvRAS SE Co.MBINAN ENTRE sf DANDO UN .MOSAIGO DONDE LOS ELE~ENTO$ C9MPONENTES' NO E.STAN PUESTOS AL AZAR, Y ESO ES LO QUE. LLAMAMOS MODELO D.E'VEGETACION 0 PATTERN (figs. 1, 2 '15).

La palabra modelo . es polirnorfa y se presta a equivocos; el significado del termino, tal como 10 usamos puede indicarse asi : EL ~UPUESTO 'RUNDAMENTAL ES' 'QUE - LA IMAGEN UTIL DE LA VEGET~CION EN' UNA FOTO AEREA ES, LA COMBINACION DE ELEMENTOS (LOS TONOS Y LAS T~XTURAS) 2UE ESTAN ORDENADOS,ORGANIZADOS Y NO. PUES'I'OS AL AZAR.

EI modele es el rasgode la vegetacion que a las escalas de percepci6n mas pequefias disponibles (reducciones de fotomosaicos) nos vpermite distinguir areas homogeneas dentro de la regi6n natural del Chaco, areas que llamamos GRANDES UN-mADES DE VEGETACION Y AMBIENTE.

Toda la superficie ocupada por la repetici6n de' tinmismo modele es Una "gran unidad de vegetacion y ambiente". Al agregar a VEGET~CION el concepto de AMBIENTE no herrios heche ?tra cosa que integrar coincidencias que se' repetian cada vez quese .analizaba un modelo del Chaco: cada elementQ' vegetacional del mismo representaba 'tamhien una variante ambiental: de posiCion topografica, o de tipo de perfil de suelo 0 de tipo de drenaje, 0 de cataderisdta:s' geomorfo-

16gicas (figs. 3 y +t .

257

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~ FIGURA 1: Modelo de vegetacian de la gran unidad "El Chorro" (Peladares del Pilcomayo), Formosa y Salta.

Unldades [isonomicas

1. A (arbustal)

2. Blk (bosque bajo cerrado )

3. BAe mas I (bosque alto cerrado como cintur6n alrcdedor de un espejo de agua con vegetacion flotante)

4. MBB (matorral 'bosque bajo )

5. M' (matorral)

Variantes [isonomico-iloristicas

1. Chilcal (Arbustal de Baccharis salicijolia'; Bobadal (Arbustal de T'essasia integrifolia)

2. Mistolar (:BBc de Zizyphus mistol)

Algarrobal-chafiaral (B:Bc de Proso pis 'alb'a y Geojiroea. decorticans'i

3. Paloblancal-algarrobal (BAc de Calycoph yllum muliiilorum y Prosopis alba.)

Algarrobal (BAc de Prosopis alb.a)

'4. Palmar, peladar (MBB de Copernicia alba y Proso pis ruscifolia) '5. Peladar (M de Caparidaceas y Leguminosas) .

a. Lecho del Pilccmayo

b. Lecho de canada. de caudal episodico

258

CIENCIA E INVESTIGACION

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FIGURA 2: M odelo de uegetacion. .de Ill, gran umidad "Tngeniero Juar~z" (OPIWno del quebrachal-palosantal asooiado y , Formosa y Salta.

Unidades [isonomicas

1. BAa (Bosque alto abierto )

2. BAa' (Basque alto abierto con abras)

3. BAc mas' 1 (bosque alto cerrado como cintur6n alrededor de un espejo de agua )

4. P mas Sb (pastizal en mosaico can sabana iarbustiva )

Variantes [isonomico-iloristicas

1. Quebrachal-palcsantal (BAa de Schinopsis lorentzii y Bulnesia sarmientoi).

2. Quebrachal can sacha .alfa (BAa' de Schinopsis lorentzii can Cassia, chlorocla,da)

3. Paloblancal (BAc de Galycophyllum multiflorum)

4. Pastizal mezcla (P de Aristida inuetsa y Pap pophorum mueronulatum) Aibal (P de Elionurus adustus)

P de Panic-am decipiens

Simbolar (P de Pennisetum [ruiescensv Sabana tuscal (So de Acae,ia aroma)

Sabana de sacha alfa (Sb de Cassia chloraclada'[ Lecho mineral, canada de caudal epis6dico

b. Barranca.

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FIGURA 3: Perfil e07! Ill, relaGion topogratJalunidades [isonomicas, de Ill, gren. unidad "Lngeniet o Juarez". Las mismas referencias que para Ia Figura 2,

Punteado: arenas fluviales

Rayado inclinado : sedimentos lacustres

Simbolos en v: sedimentos arcillosos rojos' del Infracuartario.

r, 23 JUNIO, 196;

4c: ~.s 4t'c .vc·

Esc;4/.·~7'Y~D-.»ta/ ~

F.IGU~A 4: Perfil con la relacion to.pograjia/variames [isonomico-jlorlsticas en un antiguo cauce de la gran unidad "Tngeniero Jud-rez".

2. Quebrachal can sacha alfa (BAa' de Schinopsis iorentzii can Cassia chloroclada.i

4a. Sabana de sacha alfa (Sb de Cassia chlorocbaday .

4b. Pastizal mezcla (P de Aristida inversa y PappophoTum mucronulal'um) 4,c .r- Aibal (P de Elionurus adustus)

4d. P de Panicum decipiens

, 4e. Simbolar (P de Pennisetum frutescens) . Punteado: arenas fluviales.

En algunas "grandes unidades" se puede hablar de coincidencia del modelo de vegetacion con el modelo geomorfologico, en otras can el topografico, etc. (Eigs. 6

. Y 7).

Es, posible ql.1e la "gran unidad" no sea

. el primer nive1 de organizacion cuyas unidades pueden percibirse claramente al descender vertica1mente sabre el Chaco. Ya hernos dicho (3.2.2.) que a las escalas mas pequefias de que dispusimos de reducciones de fotomosaicos (1.250.0PO a 1 :400:'000) es posible detectar "agrupamientos de unidades" pero sus limites no son claros, -rii disponiamos de una "muestra" 10 suficientemente grande del Chaco cubierta a esas escalas como para intentar su estudio en la totalidad del territorio.

No descartamos la posibilidad de que en fotos tomadas a gran altura, 0 en reducciones de fotos tomadas con otto tipo de emulsiones que no sean la de 1a pelicula -pancromatica clasica por nosotros usada (la del Instituto Geografico Militar) puedan visualizarse niveles de organizacion al tope del espectro. Al no contar' con esos documentos hsmos conside-

260.

rado la "gran unidad" como el primer nivel de organizacion perceptible a la escala mas pequefia usada, y al modele, como el primero y mas' CLARO instrumento de diseccion que perrnite separar areas . del Chaco HOMOGENEAS EN etlANTO A VEGETA:C16N Y AMBIENTE, que desde nuestro puntode vista fitoecol6gico integral es 10 mismo que decir homogeneas en euanto a RECURSOS, POSIBIUDADES Y PROBLEMAS.

En las gran des unidades donde hay elemento pastizal 0 sabana, aparece fuerte contraste de tonos originandose los modelos llamados BIEN CON'DRASTADOS, tipo "piel de tigre", de "ocelote" 0 "cebra", Los rnodelos del oeste del Chaco estructurados a base de lefiosas, tienen una garna estrecha de variacion tonal, pero son igualmente discernibles pot un fotointerprete entrenado.

La escala optima para la percepci6n integra de mas de una "gran unidad" oscila entre 1: 70.0.00. y 1: 250..00.0 y ese es el primero de los tres niveles de perc ep c i o n a que alude el nornbre del rnerodo.

GrnNCIA E INVESTIGACI6N

LAS /IJ/lIIAS

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FIGURA 5: Modelo de tregeiacioti .de Fa gran unidad "LaS' Lomitas' (Desconexion de los curses de agu~) Formosa:

Unidades fison6mic.as

1 y 2. BAa (bosque alto abierto)

3. J;lB(BA) (mosaico de bosque alto y bosque bajo)

4. BBc (bosque bajo cerrado)

5. M (matorral)

6. Sa mas Sb (mosaico de sabana arbolada y sabana arbustiva)

7. P (pastizal)

V ariantes [isonomico-jlorlsticas

1. Quebrachal can palma (BAa de Schinopsis lorentzii can Trithrinax biflabeUata)

2. Quebrachal con palosanto (BA de Schnopsis lorentzii can Bulnesia sarmientoii

3. Palosantal-vinalar-itinal [BB (BA) de Bulnesia .sarmientoi, Prosopis ruscijolia y

Prosopis kuntzei]

4a. Algarrobal negro (BBc de Prosopis nigra)

4b. Algarrobal-tuscal ·(BB~ de Prosopis nigra y A cacia aroma)

4c. Algarrobal-tuscal can tipa colorada (BBc de Prosopis nigra y Acacia aroma. con

Pterogine nitens.

S. _ Vinalar (M de Prosopls ruscifolia)

6a. Sabana de aibe y tipa colorada (Sb de Ellonurus adustus y Pterogine nitens) 6b. -Sabana de aibe y tusca (Sa de Elionuros adusius y Acacia-aroma)

6c. Sabana €Ie aibe y vinal (Sb de -Elionurus adustus y Prosopis ruscifoUa)

7. Aibal (P de Elionurus adustus)

a. Lecho de arroyo

T. 23 JUNIO, Ig67

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FIGURA 6; Perfil con La relaci6n topograjial oariantes [isonomico-iloristicas de La gran unidad "Las Lomitas",

Area con depresiones intermedanosas anchas. Las mismas referencias que para la Figura 5.

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300m.

Esca.la. h07/zonkl .____,

FIGURA 7: Perfil con La relacnin. topografialvariant.es fison6mico-fLoristic_as de Ill' gran unidad "Las Lomitas",

Area con depresiones .interrnedanosas angostas, simetricas. Las mismas referencias que para la Figura 5.

EI tamafio de una "gran unidad" oscila entre LOOn y 20.000 krn-, cs decir, que en una reducci6n fotograJica del lGM, para la Precarta al 25n.QOO, como las de San Martin y Formosa (2'760-11 y 2757- IU) que cubre una superficie d~ 24.'0'00 Km2) es posible visualizar 4 a 5 grandes unidades completas y partes de otras 6,

4.2. Elemento 0 [isonomia.

Cada modelo esta formado por elementos que presentan en la foto aerea, un torio y una textura tipicos y sue len tener

, [orma y hasta tarnoiio, definidos y constantes dentro de cada gran unidad. Esos elementos' son [a imagen vertical de' una FISONOl'»:IA: de la vegetaoi6n y en la foto aerea al 35.000 6 5'0.000 se puedc discer-

262

nir c6modamente dentro de una amplia gama de fisonomias precodificadas (bosque muy alto, bosque alto, bosque bajo, sabana-parque, sabana mixta, sabana arbustiva, etc. y sus variantes: abierto, cerrado, con abras, etc.) (figs. 1, 2 y 5).

Cada modele, de vegetaci6n tiene una heterogeneidad interna, dada por sus elementos, esos elementos tienen una fisonornia y TODAEL AREA CUBIERTA POR UNA FISONOMIA UNIFORME ES UNA UNIDAD FISONOMICA.

En fotos aereas entre 1: 35.000 a 1: 50.000 se puedever el entorno complete de varias unidades fison6micas, y ese es el segundo nivel de percepci6n usado extensivamente en el trahajo.

CIENCIA E INVES1'lGACI0N

to grupo ecologico; como comunidad pueden ser puestos en evidencia por determinado rnanipuleo (las tablas de doble entrada) de datos obtenidos mediante muestreo . no susceptible de tratamiento estadistico, Nuestro enfoque, per el contrario, considera que el nivel- de organizacion mas sencillo que puede ponerse en evidencia mediante datos obtenidos subjetivamente es la variante fisonomico-

floristica, .

La importancia de la variante tambien reside en que es el cordon umbilical entre la foto aere a y el terreno.

Su detecclon puede hacerse en fotos a las escalas mas grandes de las disponibles para el Chaco (1: 35.000 a 1:20.0(0), pero la escala de percepei6n garantida es la del fitoecologo sobre el terreno, es decir 1: 1 Y esc es n u est ro tercer nivel de percepcion a que alude e1 nornbre- del metodo,

5. FOTOCOBERTURA

La importancia que el metodo atribuye a la fotocobertura se aeentua por un rasgo del Chaco: cualquier porcion del mismo pasa por prolongados periodos de inaccesibilidad terrestre, La foto aerea es la unica imagen de Ia region que puede estudiarse en cualquier epoca del afie,

Ademas y ,;. pesar de 1a inuy reciente densificaci6n de la red de penetracion, gracias a las picadas construidas porIa Comision Nacional del Rio Bermejo y por YPF, quedan todavia enormes areas donde la unica manera de ver 10 que hay

en ellas, es desde arriba. .

Las condiciones ideales para trabajar con el metodo de los "modelos y tres niveles de percepcion" . son: fotocebertura total de Ia regi6n a escala lromogenea y extensas areas donde haya superposition de escalas,

NUESTRAS condiciones fueron:

- Dispusimos de un 55 % del area cubierta por misiones del IGM, que a "grosse

4.3. Malices fison6mico-floristicos.

La. heterogeneidad interna de cada unidad fisonomica se percibe, a veces en Ia foto aerea, otras en el terrene. Sea cual fuere sn deteccion, la descripcion se hace siempre por medio .de censosen el terreno.

En Iineas generales podria decirse que el tono es. e1 clemente guia en la imagen fotografica para distinguir "fisonomias", y la trama, para "matices", y TODA EL AREA CUBIERTA ,FOR: UN MATIZ UNIFORME ES UNA VJ\RIANTE FlI:iONOMICO-FLORlSTIGA.

En la practica 'cada vez que dentro de una fisonornia uniforme se nota un cambio suave de. tono y trama en determinada area, es alerta de heterogeneidad para 1a prospeccion terrestre, es decir posibilidad de existencia de un "rnatiz",

En todos los casos 1a foto aerea, cuanto mas, sugiere ; Ia evidencia recien aparece cuando se. hace la pros~eccion terresire.

Ello se debe a que "un matiz" es descrito por panimetros poco 0 nada discernibles en Ia foto aerea : camhios en la composici6n floristica esencial (los dominantes) de cada estrato, sea a nivel de presencia y ausencia de taxa dominantes, sea al de variaciones en los poreentajes de recubrimiento de los codominantes. Tambien se consideraron "matices" las variaciones de estructura vertical, como desaparici6n de pisos, 0 fuertes cambios . en el recubrimiento total por piso.

La "variante" es nuestro nivel de organizaci6n mas scncillo en 1a primera y segunda aproximacion y es fundamentalmente la UNIDAD ELEMENTAL DE TR1).BAJO EN UN ESTUDIO DE LA VEGETAGION HECHO SOBRE LA BASE DE UN ;MUEST·REO SUBJETlVO.

Desde nuestro punto de vista metodo- 16gico, .10 anterior es basico en fitoecologia teorica, y de su comprensi6n depende la claridad con que se vera el sistema de 3 aproximaciones, Hav .escuelas europeas que consideran ()i asi traba jan) que tan- .:

263

modo" tiene Totografiado el 75 % del Chaco argentino. Dispusimos de Ia totalidadde las reducciones all: 100.000 de los rnosaicos del "Canal Lateral'! de la CNRB y de areas reducidas en, el Oeste, fotografiadas por IFTA.

- Para superposicion de escalas dispusimos de 5 del IGM (1: 35.000; 1: 50.000; 1 :60.000; 1: 70.000 y 1 :250.000), una de la CNRB y dos de IFTA (1:20.000 y 1: 100.000) y de nuestras propias reducciones fotograficas.

- Para los huecos sin fotocobertura, se hizo prospeccion aerea a baja altura y se sacaron fotos oblicuas,

6. DocUMENTACIoN DEL TERRENO

Consta de 1 ;500 censos dispuestos en una red de prospeccion terrestre planeada con -malla -Iaxa donde habia foto aerea y densa don de faltaba. La red debi6 ser adecuada a las posibilidades de accesibilidad y quedan zonas no exploradas en Salta, en la vecindad del limite con Boliviay en Formosa,

De los 1.500 censos, 360 fueron ubicados por fotointerpretacion, y el resto se hicieron cada vez que aparecia un "rnatiz", dentro de una "fisonomia", 0 para m u est r e a r una "fisonomia" (mica sin "rna tices" .

En 360 censos se hizo relevamiento flo.ristico al estilo BRAUN-BLANQUET con estimacion de recubrimiento de cada especie .por estrato, en los restantes la lista £10- ristica no es com pi eta ; se reduce a las especies de mayor recubrimiento en cada estrato, y las llamamos Iistas de camposici6n floristica esencial.

Simultaneamerrte se anotaron 3 I datos divididos en 3 grupos: referencias, los caracteres de la estaci6n y los de la vegetaci6n. En cad a uno de los 360 censos hay 19 datos del perfil del suelo.

Esos 1.500 censos son Ia base de la des, cripci6n de varianre y completan a la foto aereaen 1a de unidad fison6mica.

264

7. LAS RELACIONES VEGETACION-AMBIENTE

7.1. A niuel de uarianie y unidad fisorurmica,

, Se tamizo la documentaci6n de los censos hasta que aparecieran variables cualitativas -del ambiente que parecian estar asociadas can determinada variante 0 unidad fison6mica, es decir que aparecian con deterrninada intensidad cada vez 'que era rnuestreada Ia variante 0 unidad.

Esos cafacteres diagnosticos TENTATIVOS, son los que se indican. como FACTORES EGOLOGIOOS ,FUNDAMEN:TALES, en el ecograma que acompafia cada desctipci6n.

Las relaciones vegetaci6n / ambiente nunca pasan el nivel de ASOCIAClON, es decir comparaci6n de variables cualitativas. Por ejemplo, para el "matorral de Prosopis ruscijolia" de la gran unidad "Peladaresdel Bermejo" se indican como facteres fundamentales: suelo formado por superposicion de capas aportadas por derrames fluviales, simulando la formacion de horizontes pedologicos ; drenajeImpedido, sales en el perfil, predominando NaCI en el estrato acuoso ; bajo contenido de materia o rg a n i ca, textura limo-arnasa al menos en profundidad y derrames peri6dicos con deposici6n de espesor variable .

A veces la dooumentacion es mas in-eompleta, v. g. en la grarrunidad Santa Sylvina hay una "fis~nomia" de bosque alto abierto que apareee estrangulada por la apropiaci6n agricola y coincide can un moteado de la superficie del suelo (visto en foto aerea) , que tiene dos origenes, unas son mierodepresiones con suelos pesados de grano fino y problemas de hidromorfia, y otras, gran des hormigueros chatos de la honniga culti~adora de hongos del gene'ro Atta: En este caso la descripci6n destaca simplemente la coincidencia de bosque en el interior de un area cultivada y moteado de doble origen.

7.2. A nioel de "gran unidad" y "agrupamiento de gran-d~s unidades"

. CJENCIA E rNVl;STlGACION

En ambos la relacion vegetaci6n! ambiente apunta a la pregunta ql,le con mas frecueneia se nos ha hecho durante la marcha del trabajo: .!cual es el factor 0 los factores que coincide con el pasaje de una gran unidad a otra? Sin un analisis de la CORRELACION existente entre cambio de modelo y cambio del factor rnodelador del paisaje, no se puede dar una respuesta absoluta.

Nosotros trabajamos asi: superpusimos tres cartas de areas hornologas, all:

LOOO.OOO analizando coincidencias de 11- mites: la de los. principales elementos geotect6nicos del Chaco de PADULA Y

. MINGRAMM (1966), elaborada abase de sismica; otra de recopilaci6n, con los 50- portes edaficos de origen y nuestro mapa de grandes unidades de vegetaci6n.

Algunas conclusiones son:

-Los principales elementos geotect6- nicos de la carta de PADULA Y MINGRAMM, el Arco de Cabure, eI Cordobes Oriental, la Cuenca Saliniano-Alhuampiana, y las grandes Iineas de fallas regmaticas, dejan su sello en el relieve' actual del Chaco, a pesar de la espesisima pila sedimentaria sobreyacente (los espesores del Terciario van de 400 a 1.20Q m).

-Estos· grandes elementos estructurales separan agrupamientos de grandes unidades y sobre to do subregiones.

·.~N:UNcA to do el borde de una gran unidad de vegetaci6n y ambiente coincide con el entorno de un unico elemento geotect6nico; por ejernplo, la cuenca ChacoParanense de PADULA Y MINGRAMM, que ocupa el oriente del Chaco, esta suroada por una franja de fracturaci6n regmatica que en Santa Fe tiene casi rumbo N-S. Esa franja coincide con una linea que separa hacia el Oeste 4 grandes unidades de vegetacion y ambiente, y hacia el Este otras tantas,

El Arco Cordobes Oriental coincide con el agrupamiento de grandes unidades del centro algodonero del Chaco (Las Brefias, Santa Sylvina, Villa Berthet).

Las gran des areas con soportes edaficos de origen uniformes, como las de sedimentos 'lacustres del Este, la de arcillas rojas del Infracuartario de GROEBER (1955), los sedimentos arenosos rojizos del Cretacico y Terciario Subandino del Noroeste, los de Loess, etc., coinciden tambien cor). agrupamientos de grandee unidades y subregiones. Por ejemplo, lagran area de deposici6n del Infracuartario coincide con 7 grandes unidades agrupadas, todas ellas con bosques y arbustales donde aparece el grupo ecologico palosanto iBulnesia sarmientois .

En cuanto a los limites de grandes unidades de vegetaci6n y ambiente, aisladas, la norma; es queen determinada porcion del recorrido del entomo, coincide can un factor, . y en otra con otro. Por ejemplo, Ia unidad Ceres tiene al Oeste un deslinde espectacular, una linea recta que coincide con una zona de rechazo de los labios de una falla.Su limite oriental; par el contrario, es dificil de establecer pues ap'arece en un suavisimo descenso topografico y coincide con la presencia casi permanentede una napa de agua salino-alcalina, en la vecindad de la superficie del suelo.

-Del analisis de lascoincidencias entre cambio de modele y de otros factores, surge que los .Iimites topograficos y geomorfol6gicos influyen decisivarnente sobre las caracteristicas de los suelos, y estes provocan reacciones diferencialesen 1a estructuracion de cada modele .. Tales reacciones en la estructuraci6n del modeloson CAS I SIEMPRE PERCEPTIBEES AL NIVEL. DE LA RELACION ENTJ;1.E PASTIZAL Y BOSQUE (porcentaje de ocupacion de cada uno), forma de sus unidades fisonomicas, direccion del eje mayor de cada una, tamafio, y organizacion detallada del modelo.

8. LOS RESULTADOS DE LA APLICACION DEL METODO AL ESTUDIO .DEL CHACO

En tres afios de dedicaci6n total ill proyecto, con un equipo reducido

vestigadores"full time" (6 al principio y 2 en los ultimos 8 meses) y con un presupuesto austere ($ 0,10 la hectarea.) , se ha elaborado uri documento de validez permanente, que ofrecc una imagen del territorio que permite entenderlo globalmente como region, 0 parcialmente como subregiones, a g ru pam ie n to s de grandes unidades 0 como una trama de 116 individualidadesrnacroecologicas (las grandes unidades de vegetacion y ambiente) el estudio de cada una de las cuales requiere enfoques, metodos, recursos y hast a prioridades totalmente distintas,

Los mapas que acompafian el trabajo son a pequefia y muy pequefia escala (1: l.OOO,OOG y 1: 2;250.000). EI plan tartogrifico, previsto en una secuencia de escala y detalle crecientes, incluye para este estudio las cartas de gran des unidades de vegetacion al millonesimo y la de subregiones all: 2.250.000.

U nidades fison6micas y variantes Iisonomico-floristicas, van descritas con todo detalle en el texto, pero no mapeadas.

El texto se ha organizado sobre una experiencia mundial, que por obvia, no requiere comentario: LA NECESIDAD DE DEFINIR CON RIGOR LAS AREAS HOMOLOGAS Y EL CUADRO REGIONAL EN EL INTERIOR DE LOS CUALES SE INFIERE QUE DE-TERM INADAS INVESTIGACIONES TIENEN V:ALIDEZ.

Igualmente obvio es que la aplicacion del metodo de "los modelos y tres niveles de percepcion" ha producido un documenta del Chaco que tiene validez permanente par 51 mismo y puede 0 no ser completado con el estudio de los niveles grupo ecol6gico y comunidad.

La informacion" se ha organizado perisando en un lector que desea saber: )

__:_C\lantas areas distintas tiene la regionnatural Ilamada Chaco argentino, en cuanto a vegetacion, ambiente, coincidencias de caracteres -de la vegetacion y del ambiente, y accion humana sobre la vegetaci6n. La informacion sobre esos cuatro .problemas se prcporciona a 5 niveles de

266

complejidad: variante fisonomico-floristica, unidad fison6mica, gran unidad de vegetacion y ambiente, agrupamiento de gran des unidades -g subregiones.

-Cuales son los limites concretes de esas areas distintas, La informacion cartografica se proporciona a los 3 niveles superiores de organizaci6n.

-Como pueden identificarse cada una de ellas, sea en Ia foto aerea, sea en el terrene.

-Que grado de SIMILARIDAD hay entre cierto numero d~ areas distintas como para hacer con ellas agrupamientos interpretativos con fines basicos a aplicados.

~D6nde se pasa de un area a otra distinta 'GRADUALMENl'E y donde entre ambas hay contrastes que alertan sobre la imposibilidad de la EXTRAPOLACION.

La metodologia puesta en marcha implica un compromiso entre profundidad y extension,

Nuestro objetivo ha sido proveer, previa prueba en una region natural de Sudamerica, un metodo que permita obtener una vision sistematica integrada de grandes espacios vegetales, y hacerlo de tal rnanera QUE SEA UN MARCO PERMANENTE DENTRO DEL CUAL PUEDA ENTRAR INFORMACION PIWFUNDIZADA FUTURA.

Las 11,6 grandes unidades de vegetacion y ambiente son esc marco inamovible para el Chaco, la descripcion de la variabilidad interna de cada gran unidad evidentemente sera mejorada Gada vez que se elija alguna de ellas como area piloto para estudios en profundidad.

RESUMEN

Se discuten los nivelcs de organizacion del mundo vegetal que interesan al fitoecologo : grupo ecologico de especies, co~unidad ,0 agrupamiehto vegetal, variante fisonomico-floristica, unidad fisonornica, gran unidad de vegetacion, agrupamiento de grandes unidades, subregion y region. Luego se analiza el metodo puesto en practica para estudiar el Chaco argentino a 7 de esos 8 niveles. Descrito el marco regional (10 que el autor entiende por Chaco argentino.) , se define; el enfoque FITOECoLOGICO

CIENC,IA E INVESTIGACION,

.INTEGRAL, usado en el trabajo, el sistema de tres aproximaciones sucesivas para estudiar los 7 niveles de organizacion, indicando para cada aproximacion 10.5 niveles que se estudian, las escalas de percepcion y de expresion cartografica optimas-y el sistema de muestreo seguido.

Luego se discute en detalle la primera ~pro-' ximacion ya concluida y el metodo usado, de "los modelos y tres niveles de percepcion". Se discute lao ide~ de modelo, fisonomia y matiz fisonomico-floristice y el papel que' juega Ia fotocobertura a distintas escalas para aplicar el metodo en e1 Chaco.

Par ultimo se indica la documentacion de terreno obtenida y su analisis pal'a extraer las principales relaciones vegcraciou/ambiente a cada nivel deorganizacion estudiado, Cada problema es ilustrado can datos del trabajo de GRANDES UNIDADES DE VEGE:I'ACION DEL CHACO. ARGENT[NO, del que se hace finalmente un breve analisis,

SUMMARY

Plant ecologist is concerned largely with the upper part of the spectrum of levels of organization of the plant world, the levels beyond organism and population. In this work, these levels of special interest to the plant ecologist are discussed: 'ecological group (in the sense of DUYIGNEAUD and GOUNo.T), community, physiognomical-floristic unit, physiognomical unit large' unit of vegetation, grouping of large units of vegetation e), subregion, and region.

In a further section the method used to study the argentine Chaco at each one of seven of the eight aforementioned levels is explained.

Once tire regional background is described (what the author understands as argentine Chaco), the INTEGRAL PLANT ECOLOGICAL approach used for the study is defined: (I) the system of three succesive approximations, (II) the levels studied in each approximation, (III) the perception scales used (IV) the optirnun cartographic expression, and (V) the sampling method followed,

N ext, it is discussed in detail the first approximation, already finalized, and the method employed for it: THE MODELS AND THREE LEVELS OF PERCEPTION'. It follows a discussion on (I) the concept of vegetation pattern (model),

(1) Physiognomical floristic unit, physioguo-

mical unit, Iarge uuit of vegetation, groupiug of la·rge, units of vegetation, alee terms specially coined by the author for specific organizariou levels of the plant world,

(II) physiognomy .and physiognomic-floristic hue (character), and (III) the part played by photo-coverage. at different scales in applying the method to the Chaco.

Lastly a brief indication of field documentation o b t a.i n ed is given together with its analysis in order to describe the principal relationships between vegetation and environment at each of the organization levels studied. Each 'problem analyzed .is illustrated with the data from de study MAIN UN[TS or VEGETATION kND ENVIRONMENT o.F THE ARGENTINE CHACO, of which finally a brief analysis is made:

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