Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi

Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik
Yöntemiyle Analizi
Proje No: 107T154
Doç.Dr. İrfan KANDEMİR

Prof. Dr. Stefan FUCHS
Ayça ÖZKAN
TEMMUZ 2009
ANKARA
ÖNSÖZ
Bu projede dünya üzerinde yayılış gösteren balarısı (Apis mellifera L.) alttürlerinin
Almanya-Frankfurt Oberursel Arıcılık Enstitüsünde bulunan ve bu proje çerçevesinde Prof.
Dr. Stefan FUCHS tarafından gönderilen 24 adet alttür Geometrik Morfometri yöntemiyle
analizi yapılmıştır. Proje sonucunda elde edilen bulgular daha önce klasik yöntemler ve
moleküler yöntemler ile elde edilen bulgular ile paralel sonuçlar vermiştir. Bu projenin en
ilginç ve belki de en önemli tarafı Zonguldak Karaelmas Üniversitesinde başlamış ve Ankara
Üniversitesi Biyoloji Bölümünde başarı ile tamamlanmasıdır. Zonguldak Karaelmas
Üniversitesi’nden Ankara Üniversitesi’ne geçişim sırasında ve yürütücülüğünü yaptığım
projemin Ankara Üniversitesi’ne aktarılması hususunda izin veren ZKÜ Rektörü Prof. Dr.
Bektaş AÇIKGÖZ, Rektör Yardımcısı Prof. Dr. İhsan TOROĞLU ve Fen Edebiyat Fakültesi
Biyoloji Bölümü Başkanı Prof. Dr. Mustafa SÖZEN’e sonsuz teşekkürlerimi bir borç bilirim.
Ayrıca bu süreçte projenin başka bir kuruma taşınması sürecini gerçekleştiren TÜBİTAK-
TBAG yürütücü ve çalışanlarına da ayrıca teşekürlerimi sunarım. Son derece başarılı bir
şekilde sonuçlanan projede bitime kadar 3 adet SCI index kapsamında makale hazırlanmış
(Apidologie, Journal of Apicultural Research ve Zoology in the Middle East) ve Journal of
Apiultural Research dergisine gönderdiğimiz makale yayına kabul edilmiştir. Bu makale
projeden edinilen teçhizat kullanılarak bitirilen bir Yüksek Lisans tezi olarak Berna ÖZDEN
tarafından tamamlanmış ve sonradan yayına hazırlanmıştır. Diğer iki makale ise dergilere
yakın zamanda gönderilmiştir. Ayrıca bu proje çerçevesinde çok sayıda poster ve sözlü bildiri
(5 yurtiçi, 2 yurtdışı) başarı ile sunulmuştur. Bu projenin gerçekleşmesinde çalışmamıza ortak
olarak çalışma materyalini sağlayan Dr. Stefan FUCHS’a, ayrıca projede bursiyer olarak
çalışan ve neredeyse tüm çalışmaları titizlikle yerine getiren doktora öğrencim Ayça
ÖZKAN’a teşekkürlerimi sunarım.
Proje Yürütücüsü
Doç. Dr. İrfan KANDEMİR
Biyoloji Bölümü, Fen Fakültesi, Ankara Üniversitesi
Tandoğan 06100 Ankara
2
İÇİNDEKİLER
Sayfa
ÖNSÖZ........................................................................................................................... 2
İÇİNDEKİLER............................................................................................................... 3
TABLOLAR DİZİNİ ..................................................................................................... 5
ŞEKİLLER DİZİNİ........................................................................................................ 7
ÖZET.............................................................................................................................. 9
ABSTRACT ................................................................................................................... 10
1. BÖLÜM I GİRİŞ........................................................................................................ 11
1.1. Balarısı (Apis mellifera L.) Alttürleri, Dünya Üzerinde Dağılımı ve
Balarısı Alttürü Kolları .................................................................................. 11
1.2. Türkiye Balarıları ve Dünya Üzerindeki Yeri .............................................. 14
1.3. Balarısı Alttürlerinin Tanımlanması, Sınıflandırılması ve
Kullanılan Yöntemler .................................................................................... 14
1.4 Geometrik Morfometrik ................................................................................. 17
1.5 Çalışmanın Amacı .......................................................................................... 19
2. BÖLÜM III MATERYAL METOD .......................................................................... 20

2.1. Örneklerin Toplanması .................................................................................. 20
2.1.1. Dünya alttürleri örneklerinin elde edilmesi......................................... 20
2.1.2. Türkiye örneklerinin toplanması ......................................................... 24
2.2. Örneklerin Mikroskop Lamlarına Sabitlenmesi ............................................ 35
2.3. Örneklerin Kanat Resimlerinin Hazırlanması ............................................... 36
2.4. Başlangıç Dosyalarının Oluşturulması ve Landmarkların Yerleştirilmesi.... 37
2.5. Kanat Resimlerinin Üst Üste Bindirilmesi ve İstatiksel Analizler ................ 39
3. BÖLÜM III SONUÇLAR .......................................................................................... 42

3.1. Dünya Balarısı Alttürlerine Ait Referans Örneklerinin
Geometrik Morfometrik Analizi.................................................................... 42
3
3.1.1. Balarısı kolları ..................................................................................... 42
3.1.1.1. Bireylerin dağılımı .................................................................... 43
3.1.1.2. Kolonilerin dağılımı .................................................................. 47
3.1.2. Balarısı alttürlerine ait kolonilerin dağılımı ........................................ 50
3.1.3. Uzamsal Otokorelasyon Analizi .......................................................... 63
3.2. Türkiye Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Analizi.................... 68
4. BÖLÜM IV TARTIŞMA........................................................................................... 76
KAYNAKLAR............................................................................................................... 80
PROJE ÖZET BİLGİ FORMU ...................................................................................... 88
4
TABLOLAR DİZİNİ
Sayfa
Tablo 1.1 Dünya üzerinde yayılış gösteren balarısı alttürleri ........................................ 13

Tablo 1.2 Klasik morfometride standart olarak kullanılan karakterlerin listesi ............ 16
Tablo 2.1 Landmarkları yerleştirilen Afrika alttürlerinin referans örneklerine
ait bilgiler ....................................................................................................... 20
Tablo 2.2 Landmarkları yerleştirilen Avrupa alttürlerinin referans örneklerine
ait bilgiler ....................................................................................................... 22
Tablo 2.3 Landmarkları yerleştirilen Ortadoğu alttürlerinin referans örneklerine
ait bilgiler ....................................................................................................... 23
Tablo 2.4 Landmarkları yerleştirilen Türkiye alttürleri örneklerine
ait bilgiler ........................................................................................................ 24
Tablo 3.1 Balarısı kollarına ait Pairwise testi sonucu .................................................... 43
Tablo 3.2 Balarısı kollarına ait bireylerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan
ön kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi
(ANOVA) sonucu .......................................................................................... 44
Tablo 3.3 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan balarısı kollarının
bireylerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayrışım fonksiyonunun
eigen değerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri ............... 45
Tablo 3.4 Balarısı kollarının bireylerinin ön kanat landmark verilerine göre
kendi gruplarında sınıflandırılması ................................................................ 45
Tablo 3.5 Balarısı kollarına ait kolonilerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan
(ANOVA) sonucu .......................................................................................... 48
kolonilerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayrışım fonksiyonunun
eigen değerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri ............... 49
Tablo 3.7 Balarısı kollarının kolonilerinin ön kanat landmark verilerine göre
kendi gruplarında sınıflandırılması ................................................................ 49
Tablo 3.8 Cross validation testi ile balarısı kollarına ait kolonilerin
sınıflandırılması.............................................................................................. 49
Tablo 3.9 Balarısı alttürlerine ait kolonilerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan
(ANOVA) sonucu .......................................................................................... 51
5
TABLOLAR DİZİNİ
Sayfa
Tablo 3.10 Cross valitation testi ile balarısı alttürlerine ait kolonilerin
sınıflandırılması............................................................................................ 53
Tablo 3.11 Dünya alttürlerini ayırmada kullanılan 40 landmark koordinat verisi için
Moran’s I katsayıları. ................................................................................... 67
Tablo 3.12 Türkiye balarılarının Pairwise testi sonucu ................................................. 68
Tablo 3.13 Türkiye balarısı kolonilerinin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan
ön kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının
varyans analizi (ANOVA) sonucu ............................................................... 70
Tablo 3.14 Ön kanat landmark koordinat verileri ile yapılan Türkiye balarısı
kolonilerinin AFA’ne göre ilk 6 konikal ayrışım fonksiyonunun
eigen değerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri ............. 71
Tablo 3.15 Türkiye balarısı kolonilerinin ön kanat landmark verilerine göre
kendi gruplarında sınıflandırılması .............................................................. 71
Tablo 3.16 Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu
bölgeleri hariç) ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan ön kanattaki
40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu ............ 73
kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri hariç) AFA’ne göre
ilk 4 konikal ayrışım fonksiyonunun eigen değerleri, % eigen değerleri
ve kümülatif % eigen değerleri .................................................................... 74
Tablo 3.18 Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu
bölgeleri hariç) ön kanat landmark verilerine göre kendi gruplarında
sınıflandırılması............................................................................................ 74
6
ŞEKİLLER DİZİNİ
Sayfa
Şekil 1.1 Tanımlanan A. mellifera alttürünün dünya üzerindeki dağılımı ..................... 12

Şekil 1.2 Türkiye ve Ortadoğu’da dağılım gösteren A. mellifera alttürleri ................... 15
Şekil 1.3 A, M, C ve O kolları ile A. mellifera alttürlerinin 3 boyutlu fenogramı......... 18
Şekil 2.1 Mikroskop lamlarına sabitlenen örnekler ....................................................... 36
Şekil 2.2 TpsUtil ile Tps (landmark dosyaları) dosyalarının hazırlanması.................... 37
Şekil 2.3 Balarısında sol ön kanatta işaretlenen 20 tane landmark ................................ 38
Şekil 2.4 TpsDig programi ile TpsUtil ile oluşturulan dosyalarda kanatlar
üzerine landmarkların işaretlenmesi ............................................................... 38
Şekil 2.5 Oluşturulan Tps dosyalarında TpsDig ile noktalama yapıldıktan sonra
oluşan Tps dosyalarında landmark koordinatları ............................................ 39
Şekil 2.6 Kanat resimleri üzerine yerleştirilen noktaların (landmarklar)
üst üste bindirilmesi (süperimposition) sonrası landmarkların görünümü
(A), gruplandırma öncesi; (B), gruplandırma sonrası ..................................... 41
Şekil 3.1 Ön kanattaki landmarkların kartezyen koordinatlarına bağlı yapılan
ayrışım fonksiyon analizinde dört balarısı kolunun dağılım grafiği.
(A), bireylerin dağılımı (B), kolonilerin dağılımı ........................................... 46
ayrışım fonksiyon analizinde balarır alttürlerinin dağılım grafiği .................. 50
Şekil 3.3 Tropikal Afrika alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm
(B), Tropikal Afrika alttürlerinin kendi arasındaki dağılımı........................... 54
Şekil 3.4 Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki
görünüm(B), Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürlerinin kendi
aralarındaki dağılımı ....................................................................................... 55
Şekil 3.5 Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa. (A), tüm kollar arasındaki görünüm
(B), Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa alttürlerinin
kendi aralarındaki dağılımı ............................................................................. 56
Şekil 3.6 Ortadoğu alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm
(B), Ortadoğu alttürlerinin kendi aralarındaki dağılımı .................................. 57
Şekil 3.7 Balarısı kollarının deformasyon gridlerinin karşılaştırması:
A ile M kolu (A), A ile C kolu (B), A ile O kolu (C), M ile C kolu (D),
M ile O kolu (E), C ile O kolu (E) .................................................................. 58
Şekil 3.8 A kolu üyelerinin UPGMA fenogramı............................................................ 60
Şekil 3.9 M kolu üyelerinin UPGMA fenogramı........................................................... 61
7
ŞEKİLLER DİZİNİ
Sayfa
Şekil 3.10 C kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.......................................................... 62

Şekil 3.11 O kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.......................................................... 62
Şekil 3.12 Ayrışım foksiyon analizinden hesaplanan Mahalanobis uzaklığına bağlı
balarısı alttürlerinin UPGMA fenogramı ...................................................... 63
Şekil 3.13a Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının
otokorrelogramları (P < 0.05) (A), x1-y4’e ait; (B), x5-y8’e ait ................ 64
Şekil 3.13b Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının
otokorrelogramları (P < 0.05) (C), x9-y12’ye ait; (D) x13-y16’ya ait ....... 65
Şekil 3.13c Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının
otokorrelogramları (P < 0.05) (E), x17-y20’ye ait...................................... 66
ayrışım fonksiyon analizinde Türkiye balarısı kolonilerinin
dağılım grafiği .............................................................................................. 69
ayrışım fonksiyon analizinde Türkiye balarısı kolonilerinin
(Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri hariç) dağılım grafiği................. 72
Şekil 3.16 Türkiye balarısı gruplarının UPGMA fenogramı ......................................... 75
8
ÖZET
Bu çalışmada, balarlısı alttürlerinin taksonomik durumu şekil analizine dayalı

geometrik morfometri yöntem ile yeniden değrlendirilmiştir. Geometrik morfometri yöntemi
her koloniden alınan 10 işçi arı ön kanadına uygulanmıştır. Balarısı alttrülerine ait kanat
resimleri Almanya-Frankfurtta bulunan Oberursel Arıcılık Veri tabanından elde edilmiştir.
Balarısı kollaro ve alttürleri arsındaki farklılıklar MANOVA ve ikili karşılaştırma testi ile
analiz edilmiştir. Analiz sonuçlarına göre, balarısı kolları hem bireyler (P<0.001) hemde
koloniler (P<0.001) ele alındığında istatistiksel olarak farklı bulunmuştur. Geometrik
morfometrik veriye Ayrışım Fonksiyon Analizi (AFA) uygulaması sonucunda balarısı koları
ve alttürler son derece iyi bir şekilde ayrılmıştır. Karşılaştırma testi ile balarısı kollarının ve
alttürlrinin kendi gruplarına yerleştirilmeleri son derece yüksek bir olasılık ile
gerçekleştirilmiştir. Geometrik morfometrik verilerin AFA ile analizi sonucunda daha önce
farklı metodlar ile elde edilen balarılarının mikrotaksonomisi sonuçlarınaa göre A ve M
kolunda görülen örtüşme bu yeni metod ile de tespit edilmiştir. AFA ayrıca A. m.
intermissa’nın M kolu üyesi, olmasına rağmen A kolu içerisinde yer almıştır. Bununla
beraber C kolunun bir üyesi olan A. m. sicula, M kolu üyesi olan A. m. sahariensis ve O kolu
üyesi olan A. m. syriaca, ile beraber A koluna daha yakın çıkmışlardır. Baarısı alttürlerindeki
klasik morfometri ve mtDNA analizleri aynı sonuçları orataya koymuştur. Geometrik verilere
dayalı olarak çizdirilen UPGMA ağacı balarılarına klasik metotlarla elde edilen dört balarısı
kolunun varlığını ortaya koymuştur.
Anahtar Sözcükler: Geometrik morfometrik, klasik morfometri, Apis mellifera alttürleri,

kanat şekli, procrustes analizi.
9
ABSTRACT
In this study, we used geometric morphometric approach, based on the analysis of

shape, to re-evaluate subspecific status of honey bee subspecies. We performed geometric
morphometric methods on samples consisting of images of ten worker fore wings per colony.
Images of honey bee subspecies were obtained from the Morphometric Bee Data Bank in
Oberursel. The differences between honey bee lineages and subspecies were tested with
MANOVA and pairwise test. According to the tests result, honey bee lineages were
significantly different for individual and colony consensus average wing shapes (P<0.001)
and subspecies were also significantly different (P<0.001) for colony consensus average.
DFA resulted in clear separation of lineages and subspecies when geometric morphometric
data were utilized. Cross valitadion tests confirmed that all colonies of honey bee lineages
and honey bee subspecies were assigned to their original group with a high probability. DFA
of geometric morphometric data revealed similar results that A lineage and M lineage showed
some overlapping as in a previous traditional morphometric study about microtaxonomy of
honey bee subspecies. DFA also displayed that, A. m. intermissa, member of M lineage,
seems to belong to the A lineage. In addition A. m. sicula, member of C lineage, A. m.
sahariensis, member of M lineage and A. m. syriaca, member of O lineage are located closer
to A lineage than to their lineages. Traditional morphometric study on honey bee subspecies
and the mtDNA analysis of honey bee subspecies were previously revealed this result.
UPGMA constructed tree based on geometric data, supports the existence of four honey bee
lineages as detected earlier by traditional morphometrics.
Keywords: Geometric morphometric, classical morphometry, Apis mellifera subspecies,

wing shape, procrustes analysis.
10
BÖLÜM I
GİRİŞ
1.1. Balarısı (Apis mellifera L.) Alttürleri, Dünya Üzerinde Dağılımı ve Balarısı
Alttürü Kolları
İlk defa C. LINNEUS (1758) tarafından tanımlanan balarıları Hymenoptera takımında Apidae
familyası içinde yer alır. Apis cinsi içinde günümüze kadar tanımlanan 10 tane tür (Apis
florea, Apis dorsata, Apis cerana, Apis mellifera, Apis nuluensis, Apis laboriosa, Apis
koshevnikovi, Apis nicrocincta, Apis andreniformis ve Apis binghami) bulunmaktadır (OTIS,
1996; ENGEL, 1999). Bu türlerden özellikle A. mellifera, A. florea, A. dorsata ve A.
cerana’da önemli coğrafik varyasyonlar göstermekte olup en fazla coğrafik varyasyona sahip
olan tür A. mellifera’dır. A. mellifera alttürleri farklı habitatlara ve çevrelere adapte olarak
inanılmaz geniş bir dağılıma sahip olmuş ve birçok lokal ekotip oluşmuştur (RUTTNER,
1988, 1992).
Apis mellifera alttürlerinin doğal yayılış alanı Afrika ve Avrupa’nın hemen hemen hepsi ve
Asya’nın bir kısmı olarak bilinmektedir. Bu alttürler sahip oldukları davranış ve fizyolojik
özellikleri ve morfolojik farklılıkları ile ayırt edilebilir (RUTTNER, 1988). Bu geniş yayılış
alanı içinde bu tür tür (Apis mellifera) çöllerden tropikal ormanlara ve dağlık bölgelerden
düzlüklere kadar değişen farklı ekolojik alanlarda bulunmaktadır. Bu bahsedilen dağılım
coğrafyasında bugüne kadar iki düzineden fazla alttür tanımlanmıştır (RUTTNER, 1988;
SHEPPARD et al., 1997; ENGEL, 1999; SHEPPARD and MEIXNER, 2003). Bu alttürler,
farklı metodlar kullanılarak yapılan bilimsel çalışmalar ile 4 temel gruba (son yapılan
çalışmalar grup sayısının 5-6’ya çıktığını göstermekte olup detaylı çalışmalar devam
etmektedir) ayrılmıştır. Bu tanımlanan alttürler Tablo 1.1’de ve dünya üzerinde dağılışları
Şekil 1.1’de verilmiştir.
11
Şekil 1.1 Tanımlanan A. mellifera alttürünün dünya üzerindeki dağılımı (FRANCK et
al., 1998’den değiştirilerek alınmıştır).
12
Tablo 1.1 Dünya üzerinde yayılış gösteren balarısı alttürleri.
Alttürlerin adapte olduğu Alttürlerin isimleri

bölgeler
Apis mellifera adami Ruttner, 1975
Apis mellifera pomonella Sheppard and Meixner, 2003
Apis mellifera cypria Pollman, 1879
Apis mellifera syriaca Buttel – Reepen, 1907
Ortadoğu (Oriyental),
(Doğu Akdeniz ve İran) Apis mellifera meda Skorikov, 1929
Apis mellifera caucasia Gorbachew, 1916
Apis mellifera armeniaca Skorikov, 1929
Apis mellifera anatoliaca Maa, 1953
Apis mellifera lamarkii Cockerell, 1906
Apis mellifera yemenitica Ruttner, 1975
Apis mellifera litorea Smith, 1961
Apis mellifera adansonii Latreille, 1804
Afrika (Tropikal)
Apis mellifera scutellata Lepeletier, 1835
Apis mellifera monticola Smith, 1961
Apis mellifera capensis Escholtz, 1821
Apis mellifera unicolor Latreille, 1804
Apis mellifera macedonica Ruttner, 1988
Apis mellifera ligustica Spinola, 1806
Apis mellifera carnica Pollman, 1879
Avrupa (Orta ve Doğu)
ve Kuzey Akdeniz Apis mellifera cecropia Kiesenweiter, 1860
Apis mellifera sicula Montagana, 1911
Apis mellifera ruttneri Sheppard et. al., 1997
Apis mellifera mellifera Linnaeus, 1758
Apis mellifera iberica Goetze, 1964
Avrupa (Batı ve Kuzey) ve
Apis mellifera major Ruttner, 1978
Afrika (Kuzey)
Apis.mellifera sahariensis Baldensperger, 1924
Apis mellifera intermissa Buttel – Reepen, 1906
13
1.2. Türkiye Balarıları ve Dünya Üzerindeki Yeri
Asya, Avrupa ve Afrika kıtaları arasında geçiş bölgesi olan Türkiye çok çeşitli iklim tiplerinin
görülmesi ve buna bağlı olarak bölgelerde görülen coğrafik farklılıklar nedeni ile bir çok
canlının evrimsel geçmişinde rol almıştır. Türkiye’deki farklı coğrafik bölgelere, iklime ve
her bölgenin florasına uyum sağlayacak şekilde farklı alttürler ve bu alttürlere ait lokal
ekotipler bulunmaktadır. Türkiye’deki bu farklı alttürler ilk olarak morfometrik yaklaşım ile
ele alınmıştır. RUTTNER (1988) balarılarında kullandığı morfometrik karakterlerden elde
ettği veriler ile yaptığı çok değişkenli analizler ile Türkiye’de dört balarısı alttürünün varlığını
göstermiştir: A. m. anatoliaca Orta Anadolu, Ege, Akdeniz boyunca ve Karadeniz bölgesinin
büyük bir bölümünde bulunmaktadır. A. m. caucasica Kuzeydoğu Anadolu’da, A. m. meda
Güneydoğu Anadolu’da ve A. m. carnica Trakya’da yayılış göstermektedir. RUTTNER
(1988) yaptığı bu çalışmalardan sonra, Türkiye’deki balarılarının dağılımını ortaya çıkartmak
için birçok lokasyondan balarısı örnekleri, dünya balarıları ile yapılan çalışmalara paralel
olarak klasik morfometri yöntemi (KARACAOGLU and FIRATLI 1998, GENCER and
FIRATLI 1999, GULER and KAFTANOGLU 1999a, 1999b, KANDEMIR et al. 2000, 2005,
GULER et al. 2002, ADL et al. 2007), allozimler (ASAL et al. 1995, KANDEMIR and
KENCE 1995, KANDEMIR et al. 2000, 2005), mtDNA gen bölgeleri (SMITH et al. 1997,
PALMER et al. 2000, KANDEMIR et al. 2006a) ve mikrosatellit analizileri (BODUR et al.
2007) ile geniş ölçüde çalışılmıştır. KANDEMIR ve KENCE (1995) ile PALMER et al.
(2000) ın yaptığı çalışmalarda, Güneydoğu Anadolu’da Hatay çevresinde A. m. syriaca olmak
üzere, Türkiye’de A. m. anatoliaca, A. m meda, A. m. caucasica ve A. m. carnica alttürlerinin
olduğunu belirtmiştir.
1.3. Balarısı Alttürlerinin Tanımlaması, Sınıflandırılması ve Kullanılan Yöntemler
A. mellifera alttürlerini tanımlamak ve sınıflandırmak için geçmişten günümüze klasik

morfometri yaygın bir şekilde kullanılmıştır (ALPATOV, 1929; DALY, 1982; RUTTNER,
1988). RUTTNER (1988) balarıları ile yaptığı çalışmalarda, balarısı alttürlerini ve bu balarısı
alttürlerinin evrimsel ilişkilerini ortaya koymak ve bu ilişkilere göre dünya üzerindeki balarısı
kollarını belirtmek için çeşitli morfometrik karakter (uzaklıklar, açılar ve pigmentasyon
sınıflandırması) kullanmış (Tablo 1.2) ve RUTTNER (1988) in yaptığı bu çalışmalardan
sonra bu karakterler standart morfometrik karakterler olarak kabul edilmiştir. RUTTNER
(1988) in yaptığı çalışmalarının devamında, bir çok araştırmacı balarıları ile yaptıkları
14
çalışmalarda arıların çeşitli vücut parçalarını kullanmışlardır. Bu karakterler genellikle bir
arada kullanılarak ve çok değişkenli morfometrik analizler ile analiz edilmiştir. Klasik
morfometrik çalışmalarda, kanat şekli ile açı ve uzaklıklar kullanılarak çalışılmıştır
(RUTTNER, 1988; DEDEJ and NAZZI, 1994).
Şekil 1.2 Türkiye ve Ortadoğu’da dağılım gösteren A. mellifera alttürleri (RUTTNER,

1992).
Balarısı alttürlerinin veya balarısı kollarının klasik morfometri yöntemi ile ayrımının yanında,
izozim analizleri (SYLVESTER, 1982; SHEPPARD and BERLOCHER, 1984, 1985;
BADINO et al., 1983, 1985, 1988; NDIRITU et al., 1986; DEL LAMA et al., 1988;
MEIXNER et al., 1994; KANDEMIR and KENCE, 1995; SMITH and GLENN, 1995),
mitokondri DNA polimorfizmleri (SMITH, 1991; GARNERY et al., 1992; ARIAS and
SHEPPARD, 1996., FRANCK et al., 2000, 2001; KANDEMIR et al., 2006a), nükleer DNA
(HALL, 1986; SUAZO and HALL, 2002; WHITFIELD et al., 2006; HALL and LEE, 2007)
ve mikrosatellitler (ESTOUP et al., 1995; FRANCK et al., 2000, 2001; KANDEMIR et al.,
2006b) kullanılmıştır.
15
Tablo 1.2 Klasik morfometride standart olarak kullanılan karakterlerin listesi
(RUTTNER, 1988).
Karakter Türü Karakterler

5. Tergit üzerindeki kıllar
Kıl 4. Tergit üzerindeki tomentumun genişliği
Tomentumun posterior çizgisinin genişliği
Proboscis uzunluğu
Femur uzunluğu
Tibia uzunluğu
Metatarsus uzunluğu ve genişliği
Büyüklük 3. ve 4. Tergit uzunluğu
3. Sternit uzunluğu
3. Sternit mum aynalarının uzunluğu ve genişliği
3. Sternit mum aynaları arasındaki uzaklık
6. Sternit uzunluğu ve genişliği
Ön kanat uzunluğu ve genişliği
Kübital A
Ön Kanat Kübital B
Ön kanatta 11 açı: A4, B4, D7, E9, G18, I10, I16, K19,
L13, N23, O26
2. 3. ve 4. Tergitte renklenme
Renk
Scutellumda renklenme
Balarısı alttürlerini tanımlamak, sınıflandırmak ve ayırt etmek için kullanılan moleküler

yöntemlere bakıldığında, bu yöntemler kolay ve uygulanabilir değildir. Özellikle pahalı
ekipman ve kimyasal malzemelere ihtiyaç bulunmaktadır. Morfometri bu yöntemlere göre
daha kolay ve ucuz bir yöntemdir. Klasik morfometri de ilk olarak arıların çeşitli vücut
yapıları el ile basit şekilde ölçülmüştür. Daha sonra teknolojik gelişmeler paralel olarak
FABIS (Fast Africanized Bee Identification System) (RINDERER et al., 1986), ABIS
(Automatic Bee Identification System), (SCHRODER et al., 1995) ve DrawWing (Program
for numerical description of insect wings) (TOFILSKI, 2008) gibi bilgisayar destekli
sistemler geliştirilmiştir ve karakterler otomatik veya yarı otomatik olarak ölçülmüştür. El ile
ölçüm güvenilir ve ucuzdur, fakat bu işlem çok uzun bir zaman almaktadır. Diğer taraftan
16
otomatik veya yarı otomatik ölçümler oldukça hızlı ve hassastır ve bu ölçüm şeklinde sadece
tarayıcı ve bilgisayara ihtiyaç vardır.
A. mellifera alttürlerinin ilk ayrımı morfometri temellerine dayanmaktadır. Geleneksel

morfometrik yaklaşımı kullanarak ilk olarak RUTTNER et al. (1978) da üç bal arısı kolunun
olduğunu ortaya koymuştur. Daha sonra RUTTNER (1988, 1992) bu bal arısı kollarının (A
kolu - Afrika alttürleri, M kolu – Batı Akdeniz ve Kuzey Afrika alttürleri, C kolu – Orta
Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa ve O kolu – Batı Asya’daki alttürler) sayısının dört tane
olduğunu yaptığı çalışmalar ile göstermiştir (Şekil 1.3). RUTTNER (1988, 1992) in bu ortaya
koyduğu durum lokal bölgelerde yapılan birçok morfometrik çalışma ile desteklenmiştir ve
mitokondri DNA varyasyon çalışmaları ile bu balarısı kollarının varlığı doğrulanmıştır
(GARNERY et al., 1992; SMITH, 1991; ARIAS and SHEPPARD, 1996; SMITH et al., 1997;
PALMER et al., 2000; FRANK et al., 2000, 2001). Buna ek olarak mitokondri DNA
çalışmaları ile Kuzeydoğu Afrika’da (O ve Y olarak adlandırılan) iki yeni kol tanımlanmıştır
(FRANCK et al., 2001).
1.4. Geometrik Morfometrik
Organizmalar için şekil, fenotipin en göze çarpan özelliği olduğundan ayrıca genotip ve çevre
arasındaki bağlantıyı sağladığından bilimsel olarak yüzyıllardır dikkat çekici bir özellik
olmuştur. Balarıları da dahil bir çok canlıda şekil varyasyonu, karakterler arasındaki uzaklık
ölçüleri ve açı değerleri kullanılarak geleneksel morfometrik yöntemler ile ortaya çıkarılmaya
çalışılmıştır.
Şekil varyasyonunu ortaya çıkarmak için bu yaklaşım, son zamanlarda yerini geometrik
morfometri metoduna bırakmıştır (ROHLF and MARCUS, 1993) ve farklı amaçlara yönelik
olarak yapılan biyolojik çalışmalarda bu yöntem kullanılmaya başlamıştır. Bir çok canlının
taksonomik durumunu ortaya çıkarmak için gerek tek başına gerekse diğer metotlar ile
beraber geometrik morfometri kullanılmıştır (COSTA et al., 2006; FADDA and CORTI,
2001; GUILL, 2000; LOBON, 2006; . McNULTY, 2004; PRETORIUS and SCHOLTZ,
2001; REYMENT and KENNEDY, 1998). Bu yöntem ile ilk zamanlarda, yüz ve kafatası
kemiklerinde yapılan landmark işaretlemesi ile farklı insan grupları ayırt edilmeye
çalışılmıştır (BASTIR and ROSAS, 2004, 2005; 2006; LIEBERMAN et al., 2004;
O'HIGGINS, 2000; WALEED, 2000). Ayrıca bir çok tür için evrimsel filogenetik ilişkileri
17
ortaya çıkarmak için yapılan çalışmalarda geometrik morfometri metodu kullanılmıştır
(CARDINI, 2003; CARDINI and O’HIGGINS, 2004, 2005; CLAUDE et al., 2004; CREWS
and HEDIN, 2006; HILLER et al., 2006; MONTEIRO et al., 2005). Bununla beraber, farklı
türlerde tür içinde morfolojik varyasyonu seksüel dimorfizmi ve allometriyi görmek için
geometrik morfometri yönteminden yararlanılmıştır (BRUNER et al., 2005; HARDA et al.,
2000; HENNESSY and STRINGER, 2002; KASSAM et al., 2004; MacLEOD, 2002; PEREZ
et al., 2006; PIZZO et al., 2006; PRETORIUS, 2005; ROSAS and BASTIR, 2002;
SCHILLACI et al., 2005; TATSUTA et al., 2004). MONTEIRO et al. (2002) balarılarında
kanattaki 20 farklı noktayı kullanarak biyolojik şeklin kalıtsallığı ile ilgili çalışmalarında yeni
yaklaşımı kullanmışlardır.
Şekil 1.3. A, M, C ve O kolları ile A.mellifera alttürlerinin 3 boyutlu fenogramı

(RUTTNER, 1988).
18
Son zamanlarda klasik morfometri çalışmaları ile beraber şekil analizi temeline dayanan
“Geometrik Morphometrik” farklı gruplarda bulunan böcekler ile yapılan taksanomik
çalışmalarda kullanılmaktadır. Bu metodolojinin yaygınlaşmasından sonra, bir çok
araştırmacı farklı taksanomik düzeylerde böceklerde kanatlardaki şekil varyasyonunu ortaya
çıkarmak için bu yaklaşımı kullanmaya başlamışlardır. (DE LA RIVA et al., 2001;
PRETORIUS and SCHOLTZ, 2001; MONTEIRO et al., 2002; HOULE et al., 2003;
SCHACHTER-BROIDE et al., 2004; PATTERSON and SCHOFIELD, 2005; PRETORIUS,
2005; AYTEKIN et al., 2007). Buna ilave olarak balarılarında yapılan biyolojik şeklin
kalıtsallığı (MONTEIRO et al., 2002) ve dalgalanan asimetrinin hibridizasyona etkileri
(SCHNEIDER et al., 2003), çalışmaları gibi, balarısı alttürlerini ayırmada ve tanımlamada
geometrik morfometriye dayanan kanat şekli varyasyonu kullanılmıştır (FRANCOY et al.,
2008; TOFILSKI, 2008). Klasik morfometride kullanılan uzaklık ve açılar yerine geometrik
morfometride “landmark” olarak adlandırılan ve şekli ortaya çıkaracak noktaların uzaysal
düzlemdeki kartezyen koordinat verileri kullanılmaktadır. Bu yaklaşımda çevirme, döndürme
ve ölçeklendirme ile landmarklar üst üste bindirilmektedir. Üst üste bindirme işleminden
sonra landmark konformasyonlarında sadece şekilden kaynaklanan farklılıklar ortaya
çıkmaktadır ve bunlar çok değişkenli istatiksel yöntemler ile analiz edilmektedir (ROHLF and
MARCUS, 1993; ZELDITCH et al., 2004).
1.5. Çalışmanın Amacı
Bu çalışmada Türkiye ve Dünya’da yayılış gösteren balarısı alttürlerinin geometrik

morfometrik yöntem ile analizin yapılması, alttür ayrımının gerçekleştirilmesi ve Dünya’da
yayılış gösteren alttürlerin mikrotaksonomisinin yeniden değerlendirilmesi amaç edinilmiştir.
Ayrıca, bu çalışmada elde edilen Dünya alttürlerine ait veriler ile geometrik morfometrik veri
bankası oluşturulması ve ihtiyaç duyan kullanıcıların ulaşabilmesinin sağlanması amaç
edinilmiştir.
19
BÖLÜM II
MATERYAL VE METOD
2.1. Örneklerin Toplanması
2.1.1. Dünya alttürleri örneklerinin elde edilmesi
Referans örneklerine ait kanat resimleri Prof. Dr. Stefan FUCHS tarafından Almanya
Oberursel Arıcılık Enstitüsü’nde temin edilmiştir. Referans örneklerine ait detaylı bilgiler
Tablo 2.1, Tablo 2.2 ve Tablo 2.3’de verilmektedir.
Tablo 2.1 Landmarkları yerleştirilen Afrika alttürlerinin referans örneklerine ait

bilgiler.
Geometrik
morfometri
resim Örnekleri toplayan Örneklerin
numaraları Afrika alttürleri Örnek Sayısı Örneklerin Toplandığı Lokasyon kişi toplandığı yıl
adan001-010 A.m.adansonii 10 Guinea Prof.J.Woyke 1974
adan011-020 A.m.adansonii 10 Côte d´ Jvoire Man R.Borneck 1976
adan021-030 A.m.adansonii 10 Côte d´ Jvoire Maninian R.Borneck 1976
adan031-039 A.m.adansonii 9 Côte d´ Jvoire Boundiali R.Borneck 1976
adan040-049 A.m.adansonii 10 Kongo M´Be S.Kelner-Pillault 1977
adan050-058 A.m.adansonii 9 Nigeria Enugu Near Hooge 1978
adan059-068 A.m.adansonii 10 Ghana Kumasii H.Scheerle 1981
adan069-078 A.m.adansonii 10 Ghana Edwinasi H.Scheerle 1982
adan079-088 A.m.adansonii 10 Zentral-Afrika Landjia Kate de Bold 1984
cape001-010 A.m.capensis 10 Süd-Afrika Stellenbosch - -
cape011-020 A.m.capensis 10 Süd-Afrika Stellenbosch Institut Oberursel -
cape021-030 A.m.capensis 10 Süd-Afrika Kapstadt Dr.R.Moritz 1983
inte001-010 A.m.intermissa 10 Algerien Oran Br.Adam 1952
inte011-020 A.m.intermissa 10 Algerien Perregaux Br.Adam 1952
inte021-030 A.m.intermissa 10 Algerien Saida Br.Adam 1952
inte031-040 A.m.intermissa 10 Tunesien Bir- Bou- Rekba H.Schneider 1970
inte041-050 A.m.intermissa 10 Tunesien Bir-Bou-Rekba H.Schneider -
inte051-058 A.m.intermissa 8 Algerien Bou Hanifia,Oran Br.Adam 1952
inte059-068 A.mellifera 10 Malta Dingli Dr.W.S.Sheppard 1995
inte069-078 A.mellifera 10 Malta San Julian's Dr.W.S.Sheppard 1995
lama001-010 A.m.lamarkii 10 Ägypten Kairo El Banby 1970
lama011-020 A.m.lamarkii 10 Ägypten Fayum Dr.Effinowicz 1977
20
Tablo 2.1 devam ediyor.
Geometrik
morfometri
lama041-050 A.m.lamarkii 10 Ägypten Assiut Dr.Effinowicz 1977
lito001-008 A.m.litorea 8 Tansania Tanga Dr.Smith -
lito009-018 A.m.litorea 10 Kenya Soudu b. Kisumu Prof.F.Ruttner 1979
lito019-028 A.m.litorea 10 Kenya Shimba Hill Prof.F.Ruttner 1979
lito029-036 A.m.litorea 8 Mozambique Sussendenga T.Chandler 1980
lito037-046 A.m.litorea 10 Mozambique Salamanga T.Chandler 1980
lito047-053 A.m.litorea 7 Süd-Afrika Sordwana Bay Prof.W.Haas 1983
majo001-010 A.m.major 10 Marokko Tores de Alcala Br.Adam 1976
mont001-010 A.m.monticola 10 Tansania Kilimanjaro Dr.Smith -
mont011-019 A.m.monticola 9 Tansania Kilimanjaro Dr.Smith -
mont020-029 A.m.monticola 10 Kenya Mt.Kenya Prof.T.Rinderer 1984
mont030-039 A.m.monticola 10 Kenya Mt.Kenya Prof.T.Rinderer 1984
mont040-049 A.m.monticola 10 Kenya Kimbo,Meru Dietz&Krell 1986
mont050-059 A.m.monticola 10 Kenya Kimbo,Meru Dietz&Krell 1986
mont060-069 A.m.monticola 10 Kenya Kibaranyaki,Meru Dietz&Krell 1986
mont070-077 A.m.monticola 8 Kenya Kibaranyaki,Meru Dietz&Krell 1986
saha001-009 A.m.sahariensis 9 Marokko Hamadi Br.Adam 1976
saha010-019 A.m.sahariensis 10 Marokko Hamadi Br.Adam 1976
scut001-008 A.m.scutellata 8 Rhodesien Salisburg Papadoponlos 1962
scut009-017 A.m.scutellata 9 Kenya Nairobi P.D.Patterson 1968
scut018-027 A.m.scutellata 10 Burundi - N.Scheele 1970
scut068-077 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika " Magaliesberge Hässler 1975
scut078-087 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika " Magaliesberge Hässler 1975
scut088-097 A.m.scutellata 10 Kenya Nakuru Prof.F.Ruttner 1979
scut098-107 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika Velddrif Dr.R.Moritz 1983
scut108-117 A.m.scutellata 10 Süd-Afrika Clanwilliam Dr.R.Moritz 1983
scut118-126 A.m.scutellata 9 Tanzania Magugu L.O.N.Mollel 1984
scut127-136 A.mellifera 10 Tanzania Magugu L.O.N.Mollel 1984
unic001-009 A.mellifera 9 Madagaskar Tananarive Prof. Meyerhoff -
unic010-019 A.mellifera 10 Madagaskar Madkar - 1971
yeme001-009 A.m.yemenitica 9 Jemen Saana Prof.Peters 1971
yeme010-019 A.m.yemenitica 10 Tschad Linia M.C.Gadbin 1975
yeme020-029 A.m.yemenitica 10 Tschad Linia M.C.Gadbin 1975
yeme030-039 A.m.yemenitica 10 Oman Jebel bei Salalah Mr.Berkeley 1978
yeme040-046 A.m.yemenitica 7 Oman Al Hamra R.P.Whitcomb 1978
yeme047-056 A.m.yemenitica 10 Jemen Ibb E.R.Jaycox 1982
21
Geometrik
morfometri
yeme075-084 A.m.yemenitica 10 Somalia Bugno villius Dr.Sartorelli 1982
yeme085-094 A.m.yemenitica 10 Somalia Bugno Dr.Sartorelli 1982
yeme095-104 A.m.yemenitica 10 Somalia Dr.Sartorelli 1982
yeme105-114 A.m.yemenitica 10 Saudi Arabien Sabya W.S.Robinson 1983
yeme115-119 A.m.yemenitica 5 Saudi Arabien Prof.A.AbouElNaga 1983
yeme120-128 A.m.yemenitica 9 Sudan Singer J.Mogga 1987
Tablo 2.2 Landmarkları yerleştirilen Avrupa alttürlerinin referans örneklerine ait

bilgiler.
Geometrik
morfometri
resim Örnek Örnekleri toplayan Örneklerin
numaraları Afrika alttürleri sayısı Örneklerin toplandığı yer kişi toplandığı yıl
carn001-009 A.m.carnica 9 Österreich Oberdrauburg/Lienz Prof.F.Ruttner -
carn010-019 A.m.carnica 10 JugoslawienSlow Golobrdo Böger 1966
carn020-029 A.m.carnica 10 JugoslawienSerb Kuzmin Böger 1966
carn030-039 A.m.carnica 10 JugoslawienSerb Belgrad Böger 1966
carn040-049 A.m.carnica 10 JugoslawienSerb Donja Gorevnica Böger 1966
carn050-059 A.m.carnica 10 Rumänien Deva Böger 1966
carn060-069 A.m.carnica 10 Ungarn Csombok Böger 1966
carn070-079 A.m.carnica 10 Rumänien Dej Böger 1966
carn080-089 A.m.carnica 10 Ungarn Törökszentmiklos Böger 1966
carn090-098 A.m.carnica 10 JugoslawienKroa Sentjernej Br.Adam 1952
carn099-108 A.m.carnica 10 JugoslawienSlow Lesce, Bled Br.Adam 1952
carn109-118 A.m.carnica 10 Österreich Lienz Br.Adam 1950
carn119-128 A.m.carnica 10 Österreich Streiach, St.Jakob Br.Adam 1950
carn129-136 A.m.carnica 8 Österreich Luggau i.Gailtal Br.Adam 1950
carn137-146 A.m.carnica 10 Österreich Deutsch - Griffin Br.Adam 1950
cecr001-009 A.m.cecropia 9 S-Griechenland Megala Pefka, Sonnion Br.Adam 1952
cecr010-019 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Daphne Br.Adam 1952
cecr020-029 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Stomion Br.Adam 1952
cecr030-039 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Psathopyrgos Br.Adam 1952
cecr040-049 A.m.cecropia 10 S-Griechenland Etoloakarnanias Br.Adam 1952
cecr050-059 A.m.cecropia 10 M-Griechenland Amfilochias Br.Adam 1952
cecr060-068 A.m.cecropia 9 M-Griechenland Arta Br.Adam 1952
cecr069-078 A.m.cecropia 10 M-Griechenland Voulista P. Preveza Br.Adam 1952
cecr079-087 A.m.cecropia 9 M-Griechenland Ioannina Br.Adam 1952
iber001-010 A.m.iberica 10 Spanien Sigüenza Br.Adam 1959
iber011-018 A.m.iberica 8 Spanien La Coruna Br.Adam 1959
ligu001-009 A.m.ligustica 7 Italien Bologna M.Alber -
ligu010-019 A.m.ligustica 10 Italien Bologna M.Alber -
ligu020-028 A.m.ligustica 9 Italien Subiaco Br.Adam 1950
ligu029-038 A.m.ligustica 10 Italien Fillottrano Br.Adam 1950
ligu039-048 A.m.ligustica 10 Italien Bologna InstitutoNazionale 1980
ligu088-097 A.m.ligustica 10 Italien Arezzo InstitutoNazionale 1980
ligu098-107 A.m.ligustica 10 Italien Ancona InstitutoNazionale 1980
22
Geometrik
morfometri
numaraları Afrika alttürleri sayısı Örneklerin toplandığı yer kişi toplandığı yıl
mace001-010 A.m.macedonica 10 N-Griechenland Grevena Br.Adam 1952
mace011-020 A.m.macedonica 10 N-Griechenland Scioni,Kassandra Br.Adam 1952
mell001-010 A.m.mellifera 10 Österreich Mayrhofen F.Niederwieser -
mell011-018 A.m.mellifera 8 Rußland Rybnoye R.Bilasch 1969
mell019-028 A.m.mellifera 10 Rußland Rybnoye R.Bilasch 1969
mell029-037 A.m. mellifera 9 Norwegen Prof.F.Ruttner 1970
mell038-047 A.m. mellifera 10 Norwegen Prof.F.Ruttner 1970
mell048-057 A.m.mellifera 10 Norwegen Prof.F.Ruttner 1970
mell058-067 A.m. mellifera 10 Frankreich Montfavet b. Avignon Prof.F.Ruttner 1969
mell068-076 A.m.mellifera 9 England Lincolnshire Prof.F.Ruttner 1973
mell077-086 A.m.mellifera 10 England Leicestershire Prof.F.Ruttner 1973
mell087-096 A.m.mellifera 10 Dänemark Insel Laesoe 1983
mell097-106 A.m.mellifera 10 England bei York J.E.Dews -
mell107-116 A.m.mellifera 10 Norwegen Prof.Lunder -
mell117-126 A.m.mellifera 10 Frankreich Reims Br.Adam 1950
mell127-136 A.m.mellifera 10 Frankreich a Boesse, Loiret Br.Adam 1950
sicu001-010 A.m.sicula 10 Sizilien S. Giovanni M.Alber 1971
sicu011-019 A.mellifera 9 Malta Dingli Dr.W.S.Sheppard 1995
sicu020-029 A.mellifera 10 Malta Dingli Dr.W.S.Sheppard 1995
sicu030-039 A.mellifera 10 Malta San Julian's Dr.W.S.Sheppard 1995
Tablo 2.3 Landmarkları yerleştirilen Ortadoğu alttürlerinin referans örneklerine ait

bilgiler.
Geometrik
morfometri
numaraları Afrika alttürleri sayısı Örneklerin toplandığı lokasyonlar kişi toplandığı yıl
adam001-010 A.m.adami 10 Kreta Chania Br.Adam 1952
adam011-020 A.m.adami 10 Kreta Paleochora Dr.Malicky 1974
adam021-030 A.m.adami 10 Kreta Sisses Dr.Malicky 1974
adam031-040 A.m.adami 10 Kreta Sisses Dr.Malicky 1974
adam041-050 A.m.adami 10 Kreta Kalamofka Dr.Malicky 1974
anat001-010 A.m.anatoliaca 10 TürkeiAnatolien Izmir A.Settar 1967
anat011-020 A.m.anatoliaca 10 Türkei Corum Br.Adam 1954
anat021-030 A.m.anatoliaca 10 Türkei Kastamonu Ö. Okulu Br.Adam 1954
anat031-040 A.m.anatoliaca 10 TürkeiAnatolien Eskisehir Br.Adam 1954
anat041-050 A.m.anatoliaca 10 TürkeiAnatolien Bursa Br.Adam 1954
arme001-010 A.m.armeniaca 10 RußlandArmenien Taschtun Dr. D. Brückner 1983
arme028-037 A.m.armeniaca 10 RußlandArmenien Kadzharan Dr. D. Brückner 1983
cauc001-010 A.m.caucasica 10 RußlandKaukass Krasnaja Poljana Dr.D.Brückner 1983
cauc011-020 A.m.caucasica 10 RußlandKaukass Krasnaja Poljana Dr. D. Brückner 1981
cauc050-059 A.m.caucasica 10 RußlandKaukasu Krasnaja Poljana Dr. D. Brückner 1981
cauc060-069 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Muchuri Dr. D. Brückner 1984
cauc070-079 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Chidistawi Dr. D. Brückner 1984
23
Geometrik
morfometri
numaraları Afrika alttürleri sayısı Örneklerin toplandığı lokasyonlar kişi toplandığı yıl
cauc080-089 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Chidistawi Dr. D. Brückner 1984
cauc090-099 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Semo - Surebi Dr. D. Brückner 1984
cauc100-109 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Tschargali Dr. D. Brückner 1984
cauc110-119 A.m.caucasica 10 RußlandGeorgien Chabju Dr. D. Brückner 1984
cypr001-009 A.m.cypria 10 Zypern Kyrenia Thompson -
cypr010-019 A.m.cypria 10 Zypern Korakou Br.Adam 1952
cypr020-029 A.m.cypria 10 Zypern Klepini Br.Adam 1952
cypr030-039 A.m.cypria 10 Zypern Colossi Br.Adam 1952
meda001-010 A.m.meda 10 Iran Khoi Dr.Scharestani 1962
meda011-020 A.m.meda 10 Iran Wermele Dr.D.PourAsghar 1977
meda021-030 A.m.meda 10 Iran Wermele Dr.D.PourAsghar 1977
meda031-040 A.m.meda 10 Iran Rosa Sofla Dr.D.PourAsghar 1977
meda041-050 A.m.meda 10 Iran Chalda Dr.D.PourAsghar 1977
meda051-060 A.m.meda 10 Irak Mosul Ghazi Salman 1980
meda061-070 A.m.meda 10 Irak Alquosh Ghazi Salman 1980
meda071-079 A.m.meda 10 Irak Dohuk - Sandur Ghazi Salman 1980
syri001-008 A.mellifera 10 Israel Teibe Br.Adam 1952
syri009-017 A.mellifera 10 Jordanien Ramallah Br.Adam 1952
syri018-027 A.mellifera 10 Jordanien Rantis Br.Adam 1952
syri028-036 A.mellifera 10 Jordanien Hawara Br.Adam 1952
syri037-045 A.mellifera 10 Jordanien Gneid Br.Adam 1952
syri046-055 A.mellifera 10 Libanon Djebail Br.Adam 1952
syri056-065 A.mellifera 10 Libanon Souk-El-Garb Br.Adam 1952
syri066-075 A.mellifera 10 Israel Abou Gosh Br.Adam 1952
syri076-085 A.mellifera 10 Jordanien Latroun Br.Adam 1952
2.1.2. Türkiye örneklerinin toplanması
Türkiye’deki alttürlere ait yeniden örnekleme yapılması gereken yerler tespit edilerek proje
çalışanları tarafından örnek toplanmış ayrıca arıcılar aracılığı ile farklı noktalardan örnekler
temin edilmiştir ve bu toplanan örnekler ile ilgili detaylı bilgiler Tablo 2.4’de verilmiştir.
Projenin son döneminde Haziran ayı içerisinde toplanan örnekler projeye çalışmalarına dahil
edilememiştir. Bu örnekler makale yazımı sırasında değerlendirmeye alınacaktır.
Tablo 2.4 Landmarkları yerleştirilen Türkiye alttürleri örneklerine ait bilgiler.

Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
Sıra no numaraları Arıcı adı Lokasyon Slayt no toplandığı yıl
1 turk0001-0008 Ramazan Üstünyer Mamak köyü-Kozcağız-Bartın Turkey07-01 2007
24
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
7 turk0053-0060 Hüseyin Yalçın Hocaoğlu köyü-Kozcağız-Bartın Turkey07-07 2007
16 turk0132-0140 Ahmet Havabilen G.hisar köyü-Bartın Turkey07-16 2007
22 turk0187-0195 Ahmet Ceylan İnceköy-Gayza-Safranbolu-Karabük Turkey07-22 2007
25 turk0209-0218 Salih Akkül Aşağıdanaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-25 2007
28 turk0238-0245 Ahmet Yavuz Y.danaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-28 2007
31 turk0264-0273 Emin Yavuz Y.danaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-31 2007
35 turk0295-0304 Mustafa Özdemir Y.danaköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-35 2007
38 turk0322-0330 Halit Gökyurt Yazıköy- Safranbolu-Karabük Turkey07-38 2007
41 turk0347-0354 Şükrü Akkaş Şiringüney köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-41 2007
44 turk0374-0383 Mehmet Ulusoy Sofucular köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-44 2007
48 turk0413-0422 Hüsnü Dağlı Yukarıgüney köyü-Araç-Kastamonu Turkey07-48 2007
51 turk0439-0448 Ali İhsan Okur Aşağısoku M.-Bolu Turkey07-51 2007
25
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
58 turk0504-0513 İbrahim Güler Rüzgarlar köyü-Bolu Turkey07-58 2007
64 turk0555-0563 Hasan Menekay Metek köyü-Düzce Turkey07-64 2007
70 turk0606-0613 Dursun Korkmaz Sarayyeri-Düzce Turkey07-70 2007
73 turk0630-0638 Hamdi Korkmaz Sarayyeri-Düzce Turkey07-73 2007
76 turk0658-0667 İrfan Öğretmen Sarayyeri-Düzce Turkey07-76 2007
83 turk0725-0734 Engin Karagöz Düzce Turkey07-83 2007
87 turk0775-0783 Mehmet İşlekoğlu Düzce Turkey07-87 2007
91 turk0813-0820 İhsan Çapkın Sapanca-Adapazarı Turkey07-91 2007
96 turk0859-0868 Kemal Dural Sapanca-Adapazarı Turkey07-96 2007
97 turk0869-0878 Kemal Dural Sapanca-Adapazarı Turkey07-97 2007
98 turk0879-0888 Ferhat Bostancı Sapanca-Adapazarı Turkey07-98 2007
26
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
101 turk0902-0909 - Sinop Turkey07-101 2007
123 esk001-007 - Beyyayla-Sarıcakaya-Eskişehir Eskişehir08-01 2008
126 esk023-031 - Tandır köyü-Eskişehir Eskişehir08-04 2008
127 esk032-041 - Eskişehir Eskişehir08-05 2008
143 esk171-179 Hüseyin Çam Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-21 2008
27
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
148 esk219-227 - Akçalar köyü-Eskişehir Eskişehir08-26 2008
152 esk256-264 Mehmet Güngör Süleler köyü-Mihalıççık-Eskişehir Eskişehir08-30 2008
158 arda001-008 Tema Arıcılık Posof-Ardahan Ardahan08-01 2008
28
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
213 arda463-471 - Posof-Ardahan Ardahan08-56 2008
222 arda543-551 Sıddık Yılmaz Merkez-Ardahan Ardahan08-65 2008
223 arda552-560 Haşim Koyunalı Merkez-Ardahan Ardahan08-66 2008
224 arda561-567 Zafer Yılmaz Camlıcatak-Ardahan Ardahan08-67 2008
225 arda568-574 Burhan Büyükkaya Hanak-Ardahan Ardahan08-68 2008
230 arda601-608 Boyraz Şentürk Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-73 2008
231 arda609-616 Çiçek Şerman Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-74 2008
232 arda617-625 Gül Karatan Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-75 2008
233 arda626-635 Cengiz Şentürk Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-76 2008
234 arda636-644 Ali Asker Azap Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-77 2008
235 arda645-653 Şengül Yazıcı Derekoy-Damal-Ardahan Ardahan08-78 2008
236 arda654-658 Nazlı Kayabaşı Burmadere köyü-Damal-Ardahan Ardahan08-79 2008
29
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
241 arda681-688 Nargüzel Naral Tepeköy-Damal-Ardahan Ardahan08-84 2008
242 arda689-691 Gülcemal Terekeme Otajlı-Damal-Ardahan Ardahan08-85 2008
247 artv001-005 346 nolu koloniden Machael A.Ş Merkez İşletme Artvin08-01 2008
260 artv104-112 - Camili-Artvin Artvin08-14 2008
266 artv157-166 - Machael Artvin08-20 2008
269 artv187-196 Halil Necati Demirci Artvin Artvin08-23 2008
274 artv233-241 Özkan Osmanoğlu Artvin Artvin08-28 2008
279 artv280-289 Aziz Artvin Artvin08-33 2008
284 artv329-338 Emrullah Artvin Artvin08-38 2008
30
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
289 rize001-006 Emrullah Anzer-Rize Rize08-01 2008
298 rize078-085 Ahmet Demirci- Çamlıhemşin-Rize Rize08-10 2008
299 rize086-095 Ahmet Demirci Çamlıhemşin-Rize Rize08-11 2008
300 rize096-105 Ahmet Demirci- Çamlıhemşin-Rize Rize08-12 2008
301 rize106-112 Ahmet Demirci Çamlıhemşin-Rize Rize08-13 2008
302 rize113-121 - Ayder-Rize Rize08-14 2008
303 rize122-130 - Ayder-Rize Rize08-15 2008
304 rize131-140 - İkizdere-Rize Rize08-16 2008
318 kırk01-10 Kemal Sayılgeç Demirköy-Kırklareli Kırklareli09-01 2009
319 kırk11-20 Kemal Sayılgeç Demirköy-Kırklareli Kırklareli09-02 2009
320 kırk21-26 - Meçe ormanı-Kırklareli Kırklareli09-03 2009
323 kırk46-54 - Sislioba-İğneada-Kırklareli Kırklareli09-06 2009
327 datc001-010 Fikret Bulut Yakaköy-Datça-Muğla Datça07-01 2007
31
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
333 datc057-066 Recep Ceylan Yakaköy-Datça-Muğla Datça07-07 2007
340 datc121-127 Nuri Özen Sındı-Datça-Muğla Datça07-14 2007
346 datc172-179 Hızırşah Muğla-Datça Datça07-20 2007
351 mugl001-010 Salih Özçelik Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-01 2008
357 mugl057-066 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-07 2008
359 mulg077-085 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-09 2008
360 mulg086-093 İbrahim Karadaş Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-10 2008
369 mugl164-172 Hasan Görü Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-19 2008
372 mugl191--198 Hasan Görü Gündoğan-Bodrum-Muğla Muğla08-22 2008
375 mugl218-226 Hacı Dursun Omag Milas-Muğla Muğla08-25 2008
32
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
383 mugl291-299 Tr4820359 Milas-Muğla Muğla08-33 2008
399 mugl434-440 Cezmi Ozdemir Cumalı-Datça-Muğla Muğla08-49 2008
404 mugl477-486 Mehmet Ozbayrak Yazıkoy-Belen-Datça-Muğla Muğla08-54 2008
411 mugl543-552 - Marmaris- Muğla Muğla08-61 2008
414 hakk001-010 Cengiz Karahan Hakkari Hakkari07-01 2007
418 hakk040-049 Hamdi Tekirdağ Yüksekova-Hakkari Hakkari07-05 2007
421 hakk070-075 Abdülkadir Özçobanoğlu Yüksekova-Hakkari Hakkari07-08 2007
33
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
424 hakk093-102 Arif Özçobanoğlu Yüksekova-Hakkari Hakkari07-11 2007
427 hakk122-125 Cesim Ceylani Şemdinli-Hakkari Hakkari07-14 2007
431 hakk141-150 Cesim Ceylani Hakkari Hakkari07-18 2007
443 hata001-010 Mihail Samandağ-Hatay Hatay07-01 2007
448 hata049-058 Mehmet Ekici Dötryol-Hatay Hatay07-06 2007
458 hata140-149 Cem Akyüz Comba köy-Hatay Hatay07-16 2007
463 hata190-199 Mustafa N. Muz Hatay Hatay08-01 2008
34
Geometrik
morfometri
resim Örneklerin
472 mus001-007 Ferzende Akıntı Kepenek köyü-Muş Muş08-01 2008
476 mus032-041 Kiyasettin Şimşek Muş Muş08-05 2008
481 mus079-088 Ayhan Öztürk Muş Muş08-10 2008
487 mus130-139 Mümtaz Bozkurt Muş Muş08-16 2008
2.2. Örneklerin Mikroskop Lamlarına Sabitlenmesi
Kanatlar üzerinde geometrik morfometrik çalışması gerçekleştirmek üzere arıcı ziyaretleri ile
toplanan ve arıcılar aracılığıyla elimize ulaşan örneklerin kanatları mikroskop lamları arasına
sabitlenmiştir. Sabitleme işlemi için her bir koloniden 10 işçi ariya ait sol ön ve arka kanatlar
koparılmıştır. Bu kanatlar 2 mikroskop lamı arasına alkol ile sabitlenmiştir (Şekil 2.1).
35
Şekil 2.1 Mikroskop lamlarına sabitlenen örnekler.
2.3. Örneklerin Kanat Resimlerinin Hazırlanması
Mikroskop lamı arasına sabitlenen kanatların görüntüleri proje bütçesinden alımı yapılan
LEICA MZ 16 Morfometri Analiz Sistemi ile bilgisayara aktarılmıştır. Bu sistem mikroskop,
kamera, bilgisayar ve bu sistem için yazılmış olan programdan oluşmaktadır. Bilgisayara
aktarılan farklı alttürlere ait kanat resimleri ayrı ayrı klasörler halinde bilgisayarda
depolanmıştır. Daha sonra kanat resimleri Adobe İmageReady resim programı kullanılarak
parçalanmış ve numaralandırılarak her alttüre özgü klasörler altında depolanmıştır. Elimizde
bulunan tüm örneklerin bu şekilde resimleri düzenlenmiş yeniden numaralandırılmış ve
geometrik morfometri çalışması için hazır hale getirilmiştir.
36
2.4. Başlangıç Dosyalarının Oluşturulması ve Landmarkların Yerleştirilmesi
Geometrik morfometri metodu bilgisayar tabanlı bir yöntemdir ve bu yöntemin uygulanması

için birçok program yazılmıştır. Geometrik morfometri çalışmasında resimler üzerinde
landmarkların konulması için James Rohlf ve arkadaşları tarafından hazırlanmış olan Tps adlı
program serisini kullanılmıştır (Web sayfası, http://life.bio.sunysb.edu/morph/) (Şekil 2.2-
Şekil 2.5). Geometrik morfometri yönteminin başlangıç aşaması örneklerin bulunduğu
dosyaların bu programa tanıtılmasından oluşmaktadır. Programa tanıtma işlemi TpsUtil
(ROHLF, 2008a) alt modülü ile gerçekleştirilmiştir (Şekil 2.2). Bunu takiben tpsDig
(ROHLF, 2008b) alt modülü kullanılarak her bir örnek üzerinde kanat damarlarının birleşim
yerlerinde 20 noktada landmark işaretlemesi yapılmıştır (Şekil 2.3) ve böylece daha sonra
istatistiksel analizler için kullanılacak olan koordinatlar belirlenmiştir. Bu 20 tane işaretlenen
landmark aşağıdaki Şekil 2.4’de görülmektedir.
Şekil 2.2. TpsUtil ile Tps (landmark dosyaları) dosyalarının hazırlanması.
37
Şekil 2.3 Balarısında sol ön kanatta işaretlenen 20 tane landmark.
Şekil 2.4 TpsDig programı ile TpsUtil ile oluşturulan dosyalarda kanatlar üzerine
landmarkların işaretlenmesi.
38
Şekil 2.5 Oluşturulan Tps dosyalarında TpsDig ile noktalama yapıldıktan sonra oluşan
Tps dosyalarında landmark koordinatları (tek bir resim için
gösterilmektedir).
2.5. Kanat Resimlerinin Üst Üste Bindirilmesi ve İstatiksel Analizler
Geometrik morfometri yöntemi ile elde edilen landmarklar şekli tanımlamayı ve şekle bağlı
varyasyonu ortaya çıkarmayı sağlayan referans noktalarıdır. Referans noktalarının
koordinatları ise şekli yansıtan nümerik değerlerdir ve bu değerler istatiksel analizler için
kullanılan verilerdir. Koordinat verilerinin istatiksel analizler ile değerlendirilmeden önce
landmark koordinatları üst üste bindirilerek (süperimposition) bu veriler bir nevi standardize
(döndürme, çevirme ve ölçekleme işlemi ile) edilir (BOOKSTEIN, 1991) (Şekil 2.6A, 2.6B).
Bu x, y koordinatlarından oluşan verilerin üst üste bindirilmesi için bir çok yöntem vardır. Bu
çalışmada verilerin üst üste bindirilmesi “Generalized procrustes analysis” ile Morpheus
(SLICE, 2002) programı kullanılarak yapılmıştır. Bu şekilde örneklerin bireysel olarak
döndürme, çevirme ve ölçeklendirilmesi ile landmark koordinatları genel koordinat sistemine
aktarılmıştır. Böylece değişik şekil konfigürasyonlarından kaynaklanan landmark koordinat
farklılıkları geride bırakılmıştır.
39
Alttürler geometrik morfometri yöntemi ile analiz edilirken hem bireysel olarak hem de
kovanlar olarak karşılaştırma yapılmıştır. Üst üste bindirme işleminden sonra Multivariate
analysis of variance (MANOVA) ile alttürler arası farklılıklar belirlenmiş ve Pairwise testi ile
alttürler arası farklılıklar ikili olarak karşılaştırmıştır. Farklı gruplar arasındaki kanat şekil
farklılığını ortaya çıkarmanın bir diğer yolu da görsel olarak deformasyon gridleri üzerinde
Thin plate spline bu şekil farklılığının ortaya çıkarılmasıdır ve bu farklılığın hangi landmark
noktalarından kaynaklandığının belirlenmesidir. Bunun için yine Morpheus programı
kullanılarak bu farklılık belirlenmiştir.
Balarısı alttürlerinin ayrışım fonksiyon analizi için landmark koordinatları veri seti olarak
kullanılmıştır ve belirlenen grupların doğruluğu Cross validation testi ile test edilmiştir. Bu
analizler için SPSS 13.0 (SPSS, 2004), MİNİTAB 15 (MINITAB, 2007) BIOMstat 3.3E ve
SYNTAX 2000E programları kullanılmıştır. Ayrıca alttürler arasındaki benzerlikleri
araştırmak için ayrışım fonksiyon analizinden hesaplanan Mahalanobis uzaklık verileri ile
UPGMA kümelemesi (ROHLF, 2004) yapılmıştır.
Dünya balarısı alttürleri arasındaki coğrafya ile ilişkili varyasyonu görmek için SAAP
programı (WARTENBERG, 1989) kullanılarak Uzamsal otokorelasyon analizi yapılmıştır.
Uzamsal korrelogramlar Moran’s I coeffient değerine göre tanımlanmıştır (SOKAL and
ODEN, 1978) ve bu korrelogramların önemlilikleri Bonferroni kriterine göre yapılanmaktadır
(ODEN, 1984).
40
A
Şekil 2.6 Kanat resimleri üzerine yerleştirilen noktaların (landmarklar) üst üste
bindirilmesi (süperimposition) sonrası landmarkların görünümü (A),
gruplandırma öncesi; (B), gruplandırma sonrası.
41
BÖLÜM III
SONUÇLAR
Bu çalışmada kanat şekline bağlı olarak Dünya balarısı alttürlerine ait referans örneklerinin ve
Türkiye balarısı alttürlerinin geometrik morfometrik analizini gerçekleştirilmiştir. Dünya
alttürleri ve Türkiye alttürleri bu yaklaşım ile son derece güzel bir şekilde ayırt edilmiştir.
3.1. Dünya Balarısı Alttürlerine Ait Referans Örneklerinin Geometrik Morfometrik

Analizi
Balarısı alttürlerine ait kolları (A kolu, M kolu, C kolu ve O kolu) ve balarısı alttürlerini,
geometrik morfometrik yaklaşım ile kanat şekline bağlı olarak ayırt etmek için iki farklı
çalışma yapılmıştır. Çalışmanın birinci kısmında, balarısı alttürlerine ait veriler daha önceki
çalışmalarda olduğu gibi dört kola ayrılarak değerlendirilmiştir (RUTTNER, 1988;
KAUHAUSEN-KELLER et al., 1997); ikinci aşamada ise, veriler mevcut balarısı alttürlerine
göre değerlendirilmiştir (analizlerde toplam toplam 24 alttür kullanılmıştır). Aynı zamanda
çalışmanın birinci kısmında, dört balarısı koluna göre değerlendirme yapılırken bireylerin ve
kolonilerin dağılımı analizlerde kullanılırken ikinci kısımda, subspesifik değerlendirmede
sadece koloni ortalamaları analizlerde kullanılmıştır. Balarısı alttürlerini ve balarısı kollarını
karşılaştırmak için Multivariate analysis of variance (MANOVA) ve Pairwise testi
kullanılmıştır. Fenetik ilişkiler Mahalonobis uzaklıklarına bağlı olarak UPGMA fenogramı ile
özetlenmiştir.
3.1.1. Balarısı kolları
Kanat şekline bağlı olarak balarısı kolları arasındaki farklılık MANOVA ile test edilmiştir.
Bu kollar arasındaki farklılığın istatiksel olarak anlamlı olduğu bulunmuştur (P<0.001). Bu
farklılık Pairwise ile yapılan ikili karşılaştırmalarda da anlamlı bulunmuştur (P<0.001) (Tablo
3.1).
42
Tablo 3.1 Balarısı kollarına ait Pairwise testi sonucu.
3.1.1.1. Bireylerin dağılımı
Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, tüm landmarklara

ait kartezyen koordinatlarının, bireyler ile yapılan analizde balarısı kollarını ayırmada
istatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.2).
43
Tablo 3.2 Balarısı kollarına ait bireylerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan ön
kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu.
X ve Y Wilks'
Koordinatları Lambda F df1 df2 Sig.
x1 ,899 67,315 3 1788 ,000
y1 ,960 25,152 3 1788 ,000
x2 ,990 5,847 3 1788 ,001
y2 ,840 113,851 3 1788 ,000
x3 ,731 219,654 3 1788 ,000
y3 ,943 35,876 3 1788 ,000
x4 ,894 70,893 3 1788 ,000
y4 ,710 243,592 3 1788 ,000
x5 ,688 269,851 3 1788 ,000
y5 ,849 106,301 3 1788 ,000
x6 ,980 12,301 3 1788 ,000
y6 ,924 49,328 3 1788 ,000
x7 ,811 139,303 3 1788 ,000
y7 ,888 75,152 3 1788 ,000
x8 ,552 483,278 3 1788 ,000
y8 ,968 19,498 3 1788 ,000
x9 ,867 91,427 3 1788 ,000
y9 ,795 153,551 3 1788 ,000
x10 ,805 144,538 3 1788 ,000
y10 ,706 248,196 3 1788 ,000
x11 ,950 31,216 3 1788 ,000
y11 ,888 75,313 3 1788 ,000
x12 ,974 16,126 3 1788 ,000
y12 ,789 159,036 3 1788 ,000
x13 ,872 87,534 3 1788 ,000
y13 ,865 92,908 3 1788 ,000
x14 ,899 67,321 3 1788 ,000
y14 ,656 311,913 3 1788 ,000
x15 ,631 348,616 3 1788 ,000
y15 ,971 17,739 3 1788 ,000
x16 ,852 103,294 3 1788 ,000
y16 ,896 69,474 3 1788 ,000
x17 ,900 65,867 3 1788 ,000
y17 ,846 108,282 3 1788 ,000
x18 ,806 143,748 3 1788 ,000
y18 ,792 156,527 3 1788 ,000
x19 ,862 95,017 3 1788 ,000
y19 ,912 57,744 3 1788 ,000
x20 ,857 99,372 3 1788 ,000
y20 ,748 200,832 3 1788 ,000
44
Bireylerin ayrışım fonksiyon analizine göre birinci, ikinci ve üçüncü eksen toplam
varyasyonun sırasıyla % 56.7’sini, % 24.4’ünü ve %15.9’unu açıklamıştır ve toplam
varyasyon ilk üç ayrışım fonksiyonu tarafından açıklanmıştır (Tablo 3.3). Bu analiz ile A kolu
ve M kolu birbiri ile kısmen örtüşen kümeler oluştururken C kolu ve O kolu ayrı birer küme
oluşturmuştur (Şekil 3.1A). Bireylerin %89.9’u kendi orijinal grupları içinde doğru olarak
sınıflandırılmıştır (Tablo 3.4).
bireylerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayrışım fonksiyonunun eigen
değerleri, % eigen değerleri ve kümülatif % eigen değerleri.
Eigen % % Kümülatif Kanonikal

Fonksiyon değeri Varyans varyans korelasyon
1 3,136 56,7 56,7 ,871
2 1,514 27,4 84,1 ,776
3 ,876 15,9 100,0 ,683
Tablo 3.4 Balarısı kollarının bireylerinin ön kanat landmark verilerine göre kendi
gruplarında sınıflandırılması.
% Gruplara Yerleşme
Grup A kolu M kolu C kolu O kolu
A kolu 89,0 4,2 0,5 6,3
M kolu 10,4 86,5 0,4 2,8
C kolu 2,0 4,0 92,7 1,3
O kolu 6,7 1,7 1,1 90,5
45
A
Şekil 3.1 Ön kanattaki landmarkların kartezyen koordinatlarına bağlı yapılan ayrışım

fonksiyon analizinde dört balarısı kolunun dağılım grafiği. (A), bireylerin
dağılımı (B), kolonilerin dağılımı.
46
3.1.1.2. Kolonilerin dağılımı
Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 33 kartezyen

koordinatlarının (x2, y2, y4, x6, y9, y10, y11 hariç) koloniler ile yapılan analizde balarısı
kollarını ayırmada istatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.5).
Kolonilerin ayrışım fonksiyon analizine göre birinci, ikinci ve üçüncü eksen toplam
varyasyonun sırasıyla % 49.2 sini, % 33.9’unu ve % 16.9’unu açıklamıştır ve toplam
varyasyon ilk üç ayrışım fonksiyonu tarafından açıklanmıştır (Tablo 3.6). Ayrışım fonksiyon
analizinin dağılım grafiğine göre kolonilerin dağılımı da bireylerin dağılımı gibi
görülmektedir (Şekil 3.1B). Tüm koloniler yüksek bir olasılık oranı ile kendi orijinal grupları
içinde yer almıştır (97.3%) (Tablo 3.7). Ayrışım analiz sonuçlarına bağlı yapılan Cross
validation testi sonucuna göre, kolonilerin % 95.2’si doğru bir şekilde sınıflandırılmıştır
(Tablo 3.8).
Tüm bu analizlerden sonra landmark koordinatları, gruplanan balarısı alttürlerini kendi

gruplarında değerlendirilmesi için yapılan ayrışım fonksiyon analizinde veri seti olarak
kullanılmıştır (Şekil 3.3B, 3.4B, 3.5B, 3.6B). Bu analizlere göre, tüm balarısı alttürleri % 100
kendi orjinal grupları içinde doğru şekilde sınıflandırılmıştır.
47
Tablo 3.5 Balarısı kollarına ait kolonilerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan ön
X ve Y Wilks'
x1 ,828 12,620 3 182 ,000
y1 ,953 2,974 3 182 ,033
x2 ,969 1,948 3 182 ,123
y2 ,981 1,192 3 182 ,314
x3 ,559 47,883 3 182 ,000
y3 ,955 2,832 3 182 ,040
x4 ,743 20,978 3 182 ,000
y4 ,969 1,952 3 182 ,123
x5 ,562 47,282 3 182 ,000
y5 ,939 3,948 3 182 ,009
x6 ,962 2,425 3 182 ,067
y6 ,847 10,942 3 182 ,000
x7 ,632 35,364 3 182 ,000
y7 ,879 8,372 3 182 ,000
x8 ,328 124,018 3 182 ,000
y8 ,956 2,810 3 182 ,041
x9 ,669 29,981 3 182 ,000
y9 ,987 ,784 3 182 ,504
x10 ,589 42,410 3 182 ,000
y10 ,989 ,671 3 182 ,571
x11 ,842 11,342 3 182 ,000
y11 ,994 ,351 3 182 ,788
x12 ,910 5,997 3 182 ,001
y12 ,651 32,581 3 182 ,000
x13 ,869 9,128 3 182 ,000
y13 ,662 30,907 3 182 ,000
x14 ,854 10,392 3 182 ,000
y14 ,639 34,309 3 182 ,000
x15 ,377 100,256 3 182 ,000
y15 ,930 4,547 3 182 ,004
x16 ,691 27,111 3 182 ,000
y16 ,825 12,827 3 182 ,000
x17 ,810 14,197 3 182 ,000
y17 ,698 26,187 3 182 ,000
x18 ,706 25,203 3 182 ,000
y18 ,650 32,689 3 182 ,000
x19 ,760 19,114 3 182 ,000
y19 ,797 15,427 3 182 ,000
x20 ,763 18,862 3 182 ,000
y20 ,952 3,030 3 182 ,031
48
kolonilerinin AFA’ne göre ilk 3 konikal ayrışım fonksiyonunun eigen
%
Eigen Kümülatif Kanonikal
Fonksiyon değeri % Varyans varyans korelasyon
1 8,567 49,2 49,2 ,946
2 5,893 33,9 83,1 ,925
3 2,950 16,9 100,0 ,864
Tablo 3.7 Balarısı kollarının kolonilerinin ön kanat landmark verilerine göre kendi
A kolu 95,7 1,4 0,0 2,9
M kolu 0,0 100,0 0,0 0,0
C kolu 0,0 2,4 95,1 2,4
O kolu 0,0 0,0 0,0 100,0
Tablo 3.8 Cross validation testi ile balarısı kollarına ait kolonilerin sınıflandırılması.

A kolu 66 2 1 0
M kolu 1 24 1 0
C kolu 0 0 38 0
O kolu 3 0 1 49
Toplam N 70 26 41 49
Oran 94.3 92.3 92.7 100.0
49
3.1.2. Balarısı alttürlerine ait kolonilerin dağılımı
Balarısı kolları ile yapılan çalışmada olduğu gibi balarısı alttürleri arasındaki farklılık benzer
şekilde MANOVA ile test edilmiştir ve alttürler arasındaki farklılık istatiksel olarak anlamlı
bulunmuştur(P<0.001). Aynı zamanda alttürlerin ikili olarak pairwise karşılaştırması yapılmış
ve yine tüm balarısı alttürleri birbirinden istatiksel olarak farklı bulunmuştur (P<0.001).
Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 38 landmark

kartezyen koordinatlarının (y2 ve y11 hariç) koloniler ile yapılan analizde balarısı alttürlerini
ayırmada istatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.9). Ön kanat
şeklinden yararlanılarak yapılan ayrışım fonksiyon analizinde alttürlere ait koloniler açık bir
şekilde ayrılmıştır (Şekil 3.2). Bununla beraber A kolu alttürleri ve M kolu alttürleri, bazı
noktalarda üst üste gelmiştir. Hemen hemen tüm balarısı alttürleri kendi orijinal gruplarında
doğru bir şekilde sınıflandırılmıştır (99.5%). Ayrışım fonksiyon analizine bağlı olarak yapılan
Cross validation testi sonucuna göre, kolonilerin %79.0 u doğru bir şekilde sınıflandırılmıştır
(Tablo 3.10).

fonksiyon analizinde balarır alttürlerinin dağılım grafiği.
50
Tablo 3.9 Balarısı alttürlere ait kolonilerin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan ön
X ve Y Wilks'
x1 ,586 4,967 23 162 ,000
y1 ,811 1,639 23 162 ,041
x2 ,494 7,223 23 162 ,000
y2 ,822 1,529 23 162 ,068
x3 ,354 12,868 23 162 ,000
y3 ,767 2,135 23 162 ,003
x4 ,488 7,377 23 162 ,000
y4 ,799 1,771 23 162 ,022
x5 ,425 9,520 23 162 ,000
y5 ,741 2,467 23 162 ,001
x6 ,722 2,716 23 162 ,000
y6 ,513 6,676 23 162 ,000
x7 ,449 8,627 23 162 ,000
y7 ,761 2,216 23 162 ,002
x8 ,200 28,253 23 162 ,000
y8 ,811 1,643 23 162 ,040
x9 ,519 6,533 23 162 ,000
y9 ,813 1,624 23 162 ,044
x10 ,366 12,212 23 162 ,000
y10 ,812 1,633 23 162 ,042
x11 ,469 7,979 23 162 ,000
y11 ,875 1,009 23 162 ,457
x12 ,590 4,892 23 162 ,000
y12 ,407 10,248 23 162 ,000
x13 ,652 3,766 23 162 ,000
y13 ,415 9,934 23 162 ,000
x14 ,415 9,939 23 162 ,000
y14 ,485 7,484 23 162 ,000
x15 ,281 18,061 23 162 ,000
y15 ,547 5,840 23 162 ,000
x16 ,441 8,912 23 162 ,000
y16 ,631 4,113 23 162 ,000
x17 ,661 3,606 23 162 ,000
y17 ,474 7,819 23 162 ,000
x18 ,556 5,632 23 162 ,000
y18 ,501 7,011 23 162 ,000
x19 ,589 4,907 23 162 ,000
y19 ,574 5,227 23 162 ,000
x20 ,553 5,703 23 162 ,000
y20 ,731 2,595 23 162 ,000
51
Şekil 3.2 nin eksenler üzerinde dödürülmesi ile (Şekil 3.3A, 3.4A, 3.5B, 3.6B) elde edilmiştir
ve bu şekillerde sırasıyla A kolu, M kolu, C kolu ve O kolu olmak üzere herbir balarısı
kolunun üç ayrışım fonksiyonundaki dağılımını göstermektedir. (Şekil 3.3A, 3.4A, 3.5B,
3.6B) ise sadece her bir balarısı koluna ait (sırasıyla A kolu, M kolu, C kolu ve O kolu)
üyelerinin detaylı olara dağılımını göstermektedir.
A kolu Tropikal Afrika alttürlerini oluşturmaktadır (Şekil 3.3A): A. m. adansonii, A. m.

capensis, A. m. lamarkii, A. m. litorea, A. m. monticola, A. m. scutellata, A. m. unicolor ve A.
m. yemenitica. Bu kolun üyeleri diğer kollardan tamamen ayırtedilebilir.
M kolunu, A. m. iberica, A. m. intermissa, A. m. mellifera ve A. m. sahariensis

oluşturmaktadır (Şekil 3.4A). Dağılım grafiğine göre, A. m. intermissa M kolundan çok A
koluna ait olarak görülmektedir ve aynı zaman A. m. sahariensis A koluna yakın olarak yer
almaktadır.
C kolu, A. m. carnica, A. m. cecropia, A. m. ligustica, A. m. macedonica ve A. m. sicula

alttürlerinden meydana gelmektedir (Şekil 3.5A). Bu kol diğer kollar ile herhangi bir
devamlılık göstermemektedir fakat A. m. sicula nın A koluna yakın olduğu görülmektedir.
O kolu A. m. adami, A. m. anatoliaca, A. m. armeniaca, A. m. caucasica, A. m. cypria, A. m.

meda ve A. m. sicula alttürlerinden meydana gelmektedir. Sadece A. m. syriaca alttürü A
koluna yakın olarak görülmektedir, diğer O kolu üyeleri güzel bir şekilde ayrılmıştır.
52
Tablo 3.10 Cross valitation testi ile balarısı alttürlerine ait kolonilerin sınıflandırılması.
Grup adan cape lama lito mont scut unic yeme iber inte mell saha carn cecr ligu mace sicu adam anat arme cauc cypr meda syri
adan 5 1 0 1 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0
cape 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
lama 0 0 6 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
lito 1 0 0 3 2 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
mont 1 0 0 1 4 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
scut 2 0 1 1 2 11 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
unic 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
yeme 1 0 0 0 0 1 0 9 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
iber 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
inte 0 2 0 0 0 0 0 0 0 7 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
mell 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 14 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
saha 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
carn 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 13 1 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0
cecr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 8 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0
ligu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 0 1 0 0 0 0 0 0 0
mace 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
sicu 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 0 0 0 0 0 0 0
adam 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 0 0 0 0 0
anat 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 3 1 0 0 0 0
arme 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 5 0 1 0 0
cauc 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 12 0 0 0
cypr 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 3 0 0
meda 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 1
syri 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 8
ΣN 11 3 7 6 8 14 7 14 2 8 14 2 15 9 11 2 4 5 5 6 12 4 8 9
Oran 45.5 0.00 85.7 50.0 50.0 78.6 100.0 64.3 50.0 87.5 100.0 1.000 86.7 88.9 90.9 0.00 75.0 100.0 60.0 83.3 100.0 75.0 100.0 88.9
53
A
B
Şekil 3.3 Tropikal Afrika alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm (B), Tropikal
Afrika alttürlerinin kendi arasındaki dağılımı.
54
A
B
Şekil 3.4 Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm
(B), Batı Akdeniz ve Kuzey Avrupa alttürlerinin kendi aralarındaki dağılımı.
55
A
Şekil 3.5 Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa. (A), tüm kollar arasındaki görünüm (B),
Orta Akdeniz ve Güneydoğu Avrupa alttürlerinin kendi aralarındaki dağılımı.
56
A
B
Şekil 3.6 Ortadoğu alttürleri. (A), tüm kollar arasındaki görünüm (B), Ortadoğu
alttürlerinin kendi aralarındaki dağılımı.
57
Geometrik morfometrik analizde çok değişkenli analizler dışında şekil farklılığının
gösteriminin bir diğer yolu da, Thin plate spline olarak bilinen analiz ile deformasyon gridleri
üzerinde, görsel olarak nasıl bir şekil farklılığının olduğunun ve hangi landmark
noktalarından kaynaklandığının gösterimidir. Bu çalışmada da balarısı kolları arasındaki
kanat şekline bağlı faklılık Thin plate spline ile gösterilmiştir. Thin plate spline’na göre, diğer
kolların C balarısı kolu ile olan eşleşmelerinde en fazla farklılık görülmüştür (Şekil 3.7A,
3.7B, 3.7C, 3.7D, 3.7E).
Şekil 3.7 Balarısı kollarının deformasyon gridlerinin karşılaştırması: A ile M kolu (A),
A ile C kolu (B).
58
Şekil 3.7 ( devam ediyor) A ile O kolu (C), M ile C kolu (D), M ile O kolu (E).
59
Şekil 3.7 (devam ediyor) C ile O kolu (F).
A kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca iki küme görülmektedir. Bu kümelerden
birini A. m. unicolor oluşturmaktadır.Diğer küme iki alt gruba ayrılmıştır. Bu alt grupların
birinde A. m. lamarkii bulunurken diğer grupta iki alt gruba ayrılmıştır. Birinci alt grupta A.
m. capensis ve A. m. yemenitica bulunmaktadır. İkinci alt grup ise, iki alt gruptan (A. m.
adansoni ve A. m. litorea ile A. m. monticola ve A. m. scutellata) oluşmaktadır (Şekil 3.8).
Şekil 3.8 A kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.
60
M kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca iki küme görülmektedir. Bu kümelerden
birini A. m. iberica oluşturmaktadır. Diğer küme iki alt gruba ayrılmıştır. Bu alt grupların
birinde A. m. sahariensis bulunurken diğer grupta A. m. intermissa ve A. m. mellifera bir
araya gelmiştir. (Şekil 3.9).
Şekil 3.9 M kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.
C kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca üç küme görülmektedir. Bu kümelerden

birini A. m. macedonica, bir diğerini A. m. sicula oluşturmaktadır. Üçüncü küme iki alt gruba
ayrılmıştır. Bir alt grubu A m. ligustica oluştururken diğer alt grupta A. m. carnica ve A. m.
cecropia yer almaktadır (Şekil 3.10).
O kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca üç küme görülmektedir. Birinci küme A.
m. anatoliaca ve A. m. caucasica’dan oluşan iki ait kümeye ayrılmıştır. İkinci kümede A. m.
meda yer almaktadır. Üçüncü küme ise iki alt gruba ayrılmıştır. Bu alt gruplardan birini A. m.
syriaca oluştururken diğer grupta A. m. adami, A. m. armeniaca ve A. m. cypria yer
almaktadır (Şekil 3.11).
61
Şekil 3.10 C kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.
Şekil 3.11 O kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.
Balarısı kollarına ait UPGMA fenogramında 102.86 değerine karşılık gelen fenon çizgisinde
dört kol açık şekilde görülmektedir. Fenogramda başlıca iki küme görülmektedir. Bu
kümelerden biri C kolunun üyelerinden meydana gelmektedir, diğer küme iki alt gruptan
oluşmaktadır. Bu alt grupların biri, M kolu ile şekillenirken diğer alt grup A kolu (A. m.
intermissa, A. m. sahariensis ve A. m. sicula) ve O kolu üyelerini içermektedir (Şekil 3.12).
62
3.1.3 Uzamsal Otokorelasyon Analizi
Uzamsal otokorelasyon analizi lokal populasyonlara ait karakterlerin ortalaması ve coğrafik

koordinat çiftleri ile yapılan bir analizdir. Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanattaki
landmark koordinatlarının uzamsal otokorelaston analizinde, toplam 450 (40 karakter, 9
uzaklık sınıfı) Moran’s katsayısı hesaplanmıştır ve bunlardan 206’sı (47,7) istatiksel olarak
anlamlı bulunmuştur (Tablo 3.11). Bu katsayılara bağlı oluşturulan 40 korrelogramdan 36’sı
Bonferroni kriterine göre anlamlıdır (P<0.05) (Tablo 3.10) (Şekil 3.13A, 3.13B, 3.13C,
3.13D, 3.13E). 6 landmark koordinatı (x3, x7, y7, x8, x9 ve x15) kısa uzaklıklarda pozitif
otokorelasyon, uzak uzaklıklarda negatif otokorelasyona sahip “clinal type” korrelogram
göstermektedir (Şekil 3.13A, 3.13B, 3.13C, 3.13D). Geriye kalan 34 landmark koordinatı az
çok “crazy quilt type” korrelogram göstermektedir ve bu karakterler ve komşu lokasyonlar
arasında bir ilişki olmadığını göstermektedir.
Şekil 3.12 Ayrışım foksiyon analizinden hesaplanan Mahalanobis uzaklığına bağlı

balarısı alttürlerinin UPGMA fenogramı.
63
A
Şekil 3.13a Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

otokorrelogramları (P < 0.05) (A), x1-y4’e ait; (B), x5-y8’e ait.
64
C
Şekil 3.13b Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

otokorrelogramları (P < 0.05) (C), x9-y12’ye ait; (D) x13-y16’ya ait.
65
E
Şekil 3.13c Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

otokorrelogramları (P < 0.05) (E), x17-y20’ye ait.
66
Table 3.11 Dünya alttürlerini ayırmada kullanılan 40 landmark koordinat verisi için
Moran’s I katsayıları.
Uzaklık Sınıfları
Karakte
r 1 2 3 4 5 6 7 8 9 P
X1 0,22** -0,02 -0,12** -0,03 -0,04 -0,09** 0,01 -0,03 0,06* 0.000
Y1 0,06 -0,03 0,02 0,05* -0,05* -0,06** 0,01 -0,03 -0,00 0,031
X2 0,18** -0,12** -0,05* 0,05** -0,01 -0,03 -0,05* 0,01 -0,03 0,000
Y2 0,04* -0,05* -0,00 0,04 -0,03 -0,03 0,03 -0,05* -0,00 0,273
X3 0,47** 0,28** 0,17** 0,13** -0,03 -0,17** -0,23** -0,17** -0,50** 0,000
Y3 0,08 -0,04 0,01 0,06** -0,04 -0,05* 0,00 -0,06* -0,02 0,002
X4 0,30** 0,05* 0,03 0,11** 0,01 -0,21** -0,09** -0,06** -0,18** 0,000
Y4 0,07** -0,06* 0,00 -0,05** 0,01 0,01 0,03 -0,05* -0,00 0,014
X5 0,45** 0,03 -0,30** -0,16** -0,01 -0,04 -0,02 0,02 -0,02 0,000
Y5 0,02 -0,01 0,01 -0,02 -0,02 -0,06* -0,00 -0,01 0,04* 0,175
X6 0,06** -0,01 0,03 -0,01 -0,00 -0,09** 0,01 -0,01 -0,02 0,002
Y6 0,16** -0,10** 0,01 0,01 0,03 -0,14** -0,06* -0,01 0,05* 0,000
X7 0,34** 0,20** 0,15** 0,16** -0,02 -0,14** -0,26** -0,15** -0,34** 0,000
Y7 0,11** 0,07** 0,04* 0,02 -0,07** -0,08** -0,05 -0,04 -0,05 0,000
X8 0,67** 0,07** -0,02 0,06** 0,03 -0,24** -0,20** -0,12** -0,28** 0,000
Y8 0,05* -0,04 -0,01 0,04* -0,03 -0,08** 0,02 -0,02 0,02 0,010
X9 0,23** 0,12** 0,10** 0,09** 0,07** -0,04 -0,12** -0,12** -0,39** 0,000
Y9 0,05* -0,06* 0,02 0,02 -0,04 -0,01 0,01 -0,03 -0,01 0,147
X10 0,35** 0,10** -0,17** -0,00 0,03 -0,07** -0,06* -0,01 -0,01 0,000
Y10 0,04* -0,08** 0,01 0,02 -0,04 0,01 0,03 -0,04 -0,00 0,017
X11 0,13** -0,03 -0,00 -0,10** -0,06** -0,05* 0,02 0,09** -0,03 0,000
Y11 0,02 -0,04 -0,00 0,01 -0,04 -0,02 0,05* -0,01 -0,00 0,132
X12 0,18** -0,08** 0,05** -0,05* -0,12** -0,09** 0,05** 0,04* -0,03 0,000
Y12 0,36** -0,13** -0,05* 0,07** -0,01 -0,19** -0,08** -0,04 -0,00 0,000
X13 0,12** -0,03 -0,08** 0,03 0,00 -0,07** -0,00 -0,05* 0,04 0,000
Y13 0,41** -0,20** -0,08** -0,06* 0,05** -0,12** -0,03 -0,02 0,00 0,000
X14 0,23 0,05** -0,17 -0,06* 0,03 0,06** -0,04 -0,07** -0,08** 0,000
Y14 0,54** 0,04* -0,13** -0,29** 0,04* -0,08** -0,07** -0,12** 0,02 0,000
X15 0,73** 0,19** 0,06** 0,10** 0,01 -0,23** -0,32** -0,16** -0,41** 0,000
Y15 0,11** -0,02 0,08** -0,07** -0,01** -0,04 0,02 -0,02 -0,01 0,000
X16 0,30** 0,16** 0,16** 0,24** -0,10** -0,26** -0,25** -0,13** -0,17** 0,000
Y16 0,25** 0,12** 0,03* -0,17** -0,22** -0,10** -0,03 0,12** -0,05* 0,000
X17 0,22** 0,15** -0,07** 0,05* -0,01 -0,16** -0,05* -0,04 -0,13** 0,000
Y17 0,32** 0,09** 0,14** 0,08** 0,00 -0,23** -0,22** -0,16** -0,07** 0,000
X18 0,30** 0,09** 0,02 0,05** -0,04 -0,24** -0,07** -0,02 -0,15** 0,000
Y18 0,37** 0,04* 0,03 0,03 -0,05* -0,31** -0,12** -0,01 -0,03 0,000
X19 0,25** 0,08** 0,08** 0,05* -0,07** -0,20** -0,05* -0,04 -0,14** 0,000
Y19 0,15** -0,05* -0,05* -0,02 0,01 -0,12** -0,05 0,06** 0,02 0,000
X20 0,21** -0,02 -0,04 0,05* -0,06** -0,20** -0,03 0,03 0,01 0,000
Y20 0,07** -0,11** 0,01 -0,04 0,00 0,03 0,04* -0,04 -0,01 0,000
* P<0.05, **P<0.01.
67
3.2. Türkiye Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Analizi
Türkiye’den toplanan balarısı kolonilerinin, geometrik morfometri yaklaşımı kullanılarak

kanat şekline bağlı olarak değerlendirilmesi için balarısı kolonileri toplandıkları coğrafik
bölgelere göre gruplandırılmıştır. Elde edilen sonuçlar RUTTNER (1988) ın morfometrik
çalışmalardan elde ettiği bulgulara göre değerlendirilmiştir. Farklı coğrafik bölgelerden
toplanan koloniler gruplandırılarak ayrışım fonksiyon analizine tabii tutulmuştur. Gruplar
arasındaki ikili olarak farklılıklar, pairwise testi ile analiz edilmiştir. Ayrıca fenetik ilişkiler,
UPGMA fenogramı ile özetlenmiştir.
Pairwise testi ile grupların karşılaştırılması sonucu, Karadeniz ve İç Anadolu grubu, Ege ve İç
Anadolu grubu ve Güneydoğu Anadolu ve Doğu Anadolu grupları arasında istatiksel olarak
bir farklılık görülmemiştir (P<0.001) (Tablo 3.12).
Tablo 3.12 Türkiye balarılarının Pairwise testi sonucu.
68
Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, tüm landmarklara
ait kartezyen koordinatlarının, koloniler ile yapılan analizde Türkiye balarısı gruplarını
ayırmada istatistiksel olarak anlamlı olduğunu göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.13). Kolonilerin
ayrışım fonksiyon analizine göre birinci, ikinci ve üçüncü eksen toplam varyasyonun sırasıyla
% 43.1’ini, % 39.1’ini ve %8.7’sini açıklamıştır ve toplam varyasyon altı ayrışım fonksiyonu
tarafından açıklanmıştır (Tablo 3.14). Bu analiz ile Trakya bölgesi ve Kuzeydoğu Anadolu
bölgesi grupları ayrı birer küme oluştururken diğer bölgelerden elde edilen kümeler birbiri
içerisine girmiş durumdadır (Şekil 3.14). Balarısı kolonilerinin % 80.1’i kendi orijinal
gruplarında doğru bir şekilde sınıflandırılmıştır (Tablo 3.15).

fonksiyon analizinde Türkiye balarısı kolonilerinin dağılım grafiği.
69
Tablo 3.13 Türkiye balarısı kolonilerinin ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan ön
kanattaki 40 x, y kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA)
sonucu.
X ve Y Wilks'
x1 ,916 8,179 6 533 ,000
y1 ,710 36,264 6 533 ,000
x2 ,882 11,879 6 533 ,000
y2 ,631 51,895 6 533 ,000
x3 ,944 5,286 6 533 ,000
y3 ,748 30,006 6 533 ,000
x4 ,943 5,395 6 533 ,000
y4 ,827 18,602 6 533 ,000
x5 ,859 14,613 6 533 ,000
y5 ,878 12,334 6 533 ,000
x6 ,761 27,869 6 533 ,000
y6 ,905 9,369 6 533 ,000
x7 ,777 25,515 6 533 ,000
y7 ,900 9,857 6 533 ,000
x8 ,625 53,384 6 533 ,000
y8 ,943 5,393 6 533 ,000
x9 ,841 16,761 6 533 ,000
y9 ,930 6,704 6 533 ,000
x10 ,766 27,066 6 533 ,000
y10 ,799 22,332 6 533 ,000
x11 ,971 2,633 6 533 ,016
y11 ,740 31,148 6 533 ,000
x12 ,763 27,544 6 533 ,000
y12 ,554 71,531 6 533 ,000
x13 ,968 2,968 6 533 ,007
y13 ,850 15,648 6 533 ,000
x14 ,895 10,450 6 533 ,000
y14 ,964 3,300 6 533 ,003
x15 ,710 36,274 6 533 ,000
y15 ,777 25,545 6 533 ,000
x16 ,945 5,126 6 533 ,000
y16 ,947 4,981 6 533 ,000
x17 ,869 13,418 6 533 ,000
y17 ,872 13,074 6 533 ,000
x18 ,959 3,780 6 533 ,001
y18 ,878 12,395 6 533 ,000
x19 ,955 4,181 6 533 ,000
y19 ,906 9,239 6 533 ,000
x20 ,869 13,388 6 533 ,000
y20 ,820 19,451 6 533 ,000
70
kolonilerinin AFA’ne göre ilk 6 konikal ayrışım fonksiyonunun eigen
Eigen % Kümülatif Kanonikal

1 3,895 43,1 43,1 ,892
2 3,537 39,1 82,2 ,883
3 ,786 8,7 90,9 ,663
4 ,477 5,3 96,1 ,568
5 ,200 2,2 98,4 ,408
6 ,149 1,6 100,0 ,360
Tablo 3.15 Türkiye balarısı kolonilerinin ön kanat landmark verilerine göre kendi
Grup İç Kuzeydoğu Doğu Güneydoğu
Karadeniz Ege Trakya
Anadolu Anadolu Anadolu Anadolu
Karadeniz 74,4 8,3 5,8 0,0 8 8,3 2,5
İç Anadolu 5,7 77,1 11,4 0,0 0,0 5,7 0,0
Ege 8,0 9,1 75,0 0,0 0,0 0,0 8,0
Trakya 0,0 0,0 1,7 98,3 0,0 0,0 0,0
Kuzeydoğu
0,0 3,1 1,3 0,0 94,4 0,0 1,3
Anadolu
Doğu
4,1 12,2 0,0 0,0 0,0 69,4 14,3
Anadolu
Güneydoğu
0,0 10,3 0,0 0,0 3,4 6,9 79,3
Anadolu
Türkiye’den toplanan balarısı kolonilerinin, coğrafik bölgelere göre gruplandırılarak

değerlendirilmesi sonucu, ayrışım fonksiyon analizi grafiğinde Trakya ve Kuzeydoğu
Anadolu’daki kolonilerin diğer kolonilerden tamamen ayrı birer küme oluşturması üzerine, bu
iki grup analizden çıkarılarak diğer grupların dağılımı ortaya çıkarılmıştır.
Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 29 kartezyen

koordinatlarının (y4, x5, x7, x9, y11, x12, x15, x16, x17, y17 ve y18 hariç) koloniler ile
yapılan analizde beş balarısı grubunu ayırmada, istatistiksel olarak anlamlı olduğunu
göstermiştir (P>0.05) (Tablo 3.16). Kolonilerin ayrışım fonksiyon analizine göre birinci,
71
ikinci, üçüncü ve dördüncü eksen toplam varyasyonun sırasıyla % 44.1’ini, % 35.6’sını, %
12.3’ünü ve % 8.0’ini açıklamıştır ve toplam varyasyon ilk dört ayrışım fonksiyonu
tarafından açıklanmıştır (Tablo 3.17). Bu grupların analizinde Karadeniz, İç Anadolu ve Ege
grupları birbirinin içine girmiştir. Güneydoğu ve Doğu Anadolu grubuda bir arada yer
almıştır. Balarısı kolonilerinin bu durumda % 76,7’si kendi orijinal gruplarında doğru bir
şekilde sınıflandırılmıştır (Tablo 3.18).

fonksiyon analizinde Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu
Anadolu bölgeleri hariç) dağılım grafiği.
72
Tablo 3.16 Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri
hariç) ayrışım fonksiyon analizinde kullanılan ön kanattaki 40 x, y
kartezyen koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu.
X ve Y Wilks'
x1 ,958 3,441 4 317 ,009
y1 ,890 9,747 4 317 ,000
x2 ,907 8,172 4 317 ,000
y2 ,900 8,796 4 317 ,000
x3 ,915 7,316 4 317 ,000
y3 ,904 8,463 4 317 ,000
x4 ,930 5,922 4 317 ,000
y4 ,973 2,174 4 317 ,072
x5 ,980 1,595 4 317 ,175
y5 ,892 9,565 4 317 ,000
x6 ,782 22,124 4 317 ,000
y6 ,941 4,962 4 317 ,001
x7 ,977 1,868 4 317 ,116
y7 ,928 6,118 4 317 ,000
x8 ,944 4,706 4 317 ,001
y8 ,960 3,270 4 317 ,012
x9 ,981 1,520 4 317 ,196
y9 ,932 5,811 4 317 ,000
x10 ,926 6,366 4 317 ,000
y10 ,933 5,700 4 317 ,000
x11 ,961 3,241 4 317 ,013
y11 ,979 1,668 4 317 ,157
x12 ,990 ,841 4 317 ,500
y12 ,896 9,200 4 317 ,000
x13 ,955 3,694 4 317 ,006
y13 ,944 4,681 4 317 ,001
x14 ,970 2,427 4 317 ,048
y14 ,965 2,853 4 317 ,024
x15 ,985 1,238 4 317 ,295
y15 ,923 6,596 4 317 ,000
x16 ,992 ,624 4 317 ,645
y16 ,919 6,939 4 317 ,000
x17 ,985 1,236 4 317 ,295
y17 ,992 ,662 4 317 ,619
x18 ,964 2,993 4 317 ,019
y18 ,975 2,059 4 317 ,086
x19 ,951 4,070 4 317 ,003
y19 ,968 2,585 4 317 ,037
x20 ,925 6,443 4 317 ,000
y20 ,923 6,607 4 317 ,000
73
kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri hariç) AFA’ne
göre ilk 4 konikal ayrışım fonksiyonunun eigen değerleri, % eigen
değerleri ve kümülatif % eigen değerleri.
Eigen % Kümülatif Kanonikal

1 1,321 44,1 44,1 ,754
2 1,066 35,6 79,7 ,718
3 ,369 12,3 92,0 ,519
4 ,241 8,0 100,0 ,441
Tablo 3.18 Türkiye balarısı kolonilerinin (Trakya ve Kuzeydoğu Anadolu bölgeleri

hariç) ön kanat landmark verilerine göre kendi gruplarında
sınıflandırılması.
Grup İç Doğu Güneydoğu
Karadeniz Ege
Anadolu Anadolu Anadolu
Karadeniz 79,3 8,3 5,0 6,6 0,8
İç Anadolu 8,6 74,3 11,4 5,7 0,0
Ege 5,7 9,1 76,1 1,1 8,0
Doğu
6,1 10,2 2,0 73,5 8,2
Anadolu
Güneydoğu
0,0 10,3 3,4 6,9 79,3
Anadolu
Türkiye balarısı gruplarının UPGMA fenogramında başlıca üç küme görülmektedir. Bu

kümelerden birincisini Trakya grubu, ikincisini Kuzeydoğu Anadolu grubu oluşturmaktadır.
Üçüncü küme iki alt gruba ayrılmıştır. Birinci alt grupta Karadeniz, İç Anadolu ve Ege
balarısı grupları bir arada kümelenirken ikinci alt grupta Doğu Anadolu ve Güneydoğu
Anadolu balarısı grupları bir küme oluşturmuştur (Şekil 3.16).
74
Şekil 3.16 Türkiye balarısı gruplarının UPGMA fenogramı.
75
BÖLÜM IV
TARTIŞMA
Bu çalışma kanat üzerine landmarklar konularak elde edilen geometrik morfometrik verilerin
balarısı kollarını ve balarısı alttürlerini iyi bir şekilde ayırdığını göstermektedir. Koloni
ortalamaları veya bireylerin kanat şekli analizi ile balarısı kollarının önemli farklılık
gösterdiği bulunmuştur (P<0.001). Benzer şekilde, koloni ortalamaları kullanılarak elde
edilen kanat şekli analizi ile balarısı alttürleri önemli farklılık göstermiştir (P<0.001). Ayrıca
dikkat çekici nokta balarısı kolları ve balarısı alttürleri çok yüksek olasılık ile kendi grubu
içinde değerlendirilmiştir. Bu durum Cross validation testi ile doğrulanmıştır.
Balarısı kollarının ayrışım fonksiyon analizine göre, O kolu ve C kolu diğer iki koldan
ayrıldığı açık olarak görülmektedir. A kolu ve M kolu ise, üst üste çakışan bir durum
göstermektedir. KAUHAUSEN-KELLER et al. (1997) daha önce klasik morfometri verilerin
temel öğeler analizi ile değerlendirmesi sonucunda aynı şekilde M kolu ve A kolunu dağılım
grafiğinde çakıştığını göstermiştir.
Bu çalışmada balarısı alttürlerinden elde edilen geometrik morfometrik verilerin ayrışım

fonksiyon analizini sonuçlarını, klasik morfometri çalışmaları ve moleküler çalışmalar ile
karşılaştırdığımızda benzer durumlar görüldü. Geometrik verilerin ayrışım analizi, A. m.
intermissa’nın M kolu üyesi olmaktan çok A kolu üyesi gibi olduğunu ve aynı zamanda A. m.
sahariensis’nın ise, A koluna daha yakın olduğunu göstermektedir (Şekil 3.4A). Daha önceki
morfometrik verilerin temel öğeler analizine bağlı yapılan bir çalışma A. m. sahariensis’in bu
çalışmada olduğu gibi A koluna daha yakın olduğunu göstermektedir (KAUHAUSEN-
KELLER et al., 1997) ve Apis mellifera’nın mtDNA analizi, Kuzey Afrika alttürlerinin (A. m.
intermissa and A. m. sahariensis) M kolundan daha çok A koluna ait olduğunu göstermektedir
(FRANCK et al., 2000).
Balarısı alttürlerinin ayrışım fonksiyon analizi aynı zamanda C kolu üyesi olan A. m.
sicula’nın A koluna yakın yer aldığını göstermektedir (Şekil 3.5A). KAUHAUSEN-KELLER
76
et al. (1997) temel öğeler analizinde A. m. sicula’nın dağılım grafiğindeki bu şekildeki
konumuna dikkat çekmektedir. Dahası, KAUHAUSEN-KELLER et al. (1997) O kolu üyesi
olan A. m. syriaca’nın A koluna doğru uzandığını belirtmektedir. Bizim yaptığımız ayrışım
fonksiyon analizi sonucuna göre, A. m. syriaca A koluna yalın olarak görülmektedir (Şekil
3.6A). Tüm elde edilen ve diğer çalışmalar ile karşılaştırıldığınde benzer sonuçları veren
morfometrik veriler klasik morfometrik veriler yerine kullanılabilir. Kanat şeklinin klasik
morfometri ile analizi, geometrik morfometri yaklaşımına göre daha az başarılı olmasına
rağmen klasik morfometri, yine de balarısı alttürleri ile yapılan çalışmalarda güzel sonuçlar
sağlamaktadır. (DINIZ-FILHO et al., 2000).
Ayrışım fonksiyon analizi, aynı zamanda Mahalanobis uzaklıklarından elde edilen UPGMA
kümelenmesi ile desteklenmektedir. Bu kümelenmeye göre, A kolu üyelerinden oluşan
altgrup, M kolu üyesi olan A. m. intermissa ve A. m. sahariensis ile C kolu üyesi olan A. m.
sicula’yı da içine almaktadır (Şekil 3.12). Dahası, geometrik verilerin UPGMA sonuçları,
klasik morfometri çalışmaları ile daha önce keşfedilen dört balarısı kolunun varlığını
desteklemektedir (RUTTNER, 1988).
Geometrik morfometri, kollar ve alttürler arasındaki farklılıkların grafikler ve vektörlerin yanı

sıra deformasyon gridleri üzerinde görülebilmesine olanak sağlamaktadır. Deformasyon
gridleri, ayrıma en fazla katkısı olan landmark bölgelerini göstermektedir. Balarısı kolları
arasındaki farklılıklar deformasyon gridleri ile gösterildiğinde, en çok farklılık C kolu ile olan
eşleşmelerde görülmektedir (Fig. 3.7A, 3.7B, 3.7C, 3.8D, 3.9E).
Bu çalışma geometrik morfometri yaklaşımının balarısı kollarını ve balarısı alttürlerini

ayırmada büyük bir güce sahip olduğunu göstermesi açısından önemlidir. TOFIlSKI (2008)
üç balarısı alttürü (A. m. mellifera, A. m. carnica and A. m. caucasica) ile yaptığı çalışmada
geometrik morfometrinin bu alttürleri, klasik morfometriye göre daha iyi bir şekilde ayırt
ettiğini göstermiştir. Bizim çalışmamız ve TOFILSKI (2008)’nin çalışması balarısı kollarını
ve alttürleri ayırt etmek için geometrik morfometri yaklaşımının kulllanılabilirliğini ve
önemini göstermektedir. Bununla beraber, FRANCOY et al. (2008) klasik morfometri ve
moleküler tekniklerin kullanımının balarılarını tanımlamada pahalı ve zaman gerektirici
olduğunu vurgulamaktadır. Bu açılardan bakıldığında, geometrik morfometri klasik
77
morfometrik yöntemlere ve bazı moleküler çalışmalara göre daha ucuz, hızlı ve güvenilir
olması ile daha avantajlı bir yöntemdir.
Bu çalışma kanat üzerine landmarklar konularak elde edilen geometrik morfometrik verilerin
balarısı kollarını ve balarısı alttürlerini iyi bir şekilde ayırdığını göstermektedir. Koloni
ortalamaları veya bireylerin kanat şekli analizi ile balarısı kollarının önemli farklılık
gösterdiği bulunmuştur (P<0.001). Benzer şekilde, koloni ortalamaları kullanılarak elde
edilen kanat şekli analizi ile balarısı alttürleri önemli farklılık göstermiştir (P<0.001). Ayrıca
dikkat çekici nokta balarısı kolları ve balarısı alttürleri çok yüksek olasılık ile kendi grubu
içinde değerlendirilmiştir. Bu durum Cross validation testi ile doğrulanmıştır.
Dünya balarısı alttürlerinin geometrik morfometri yaklaşımı ile kanat şekline göre ayrımının
yanı sıra, Türkiye coğrafyasında dağılım gösteren balarıları ile ikinci bir çalışma yapıldığında,
bu coğrafyada bulunanan alttürlerden A. m. meda ve A .m. syriaca’ya ait grupların tam olarak
ayrılmadığı görülmüştür. Her ne kadar pairwise karşılaştırmasında gruplar birbirinden
istatiksel olarak farklılık gösterse de Doğu Anadolu ve Güneydoğu Anadolu grupları
birbirinden ayrılmamıştır (Tablo 3.12). Bu durum ayrışım fonksiyon analizi sonuçlarında da
görülmektedir (Şekil 3.15). KANDEMIR ve KENCE (1995) ile PALMER et al. (2000) ın
yaptığı çalışmalarda, Güneydoğu Anadolu’da Hatay çevresinde A. m. syriaca’nın olduğunu
belirtmektedir. Doğu Anadolu bölgesininde, A. m. meda alttürü bulunduğu bilinmektedir
(RUTTNER, 1988; KANDEMIR ve KENCE,1995). Bu bulgular ile karşılaştırıldığında, kanat
şekline bağlı olarak yapılan bu çalışmanın, bu alttürleri tamamen ayırt ettiğini söylenemez.
Fakat bu çalışmada Kuzeydoğu Anadolu ve Trakya örnekleri hem pairwise testi ile
karşılaştırıldığında, hem de ayrışım fonksiyon analizi ve UPGMA dendrogramı ile tamamen
diğer gruplardan ayrılmıştır (Tablo 3.12, Şekil 3.14, Şekil 3.16). RUTTNER (1988) e göre İç
Anadolu, Ege ve Karadeniz bölgelerinde A. m. anatoliaca alttürü bulunmaktadır. Bu bulgular
ile bizim bulgularımızı karşılaştırdığımızda pairwise testi sonuçları ve ayrışım analizine göre
dağılım grafikleri bu durumu göstermektedir (Tablo 3.12, Şekil 3.15). UPGMA
dendrogramına bakıldığında bu bölgeleki balarıları bir grupta toplanmış olarak görülmektedir
(Şekil 3.16).
78
Sonuç olarak balarısı alttürlerini tanımlamada ve ayırt etmede, geometrik morfometri güçlü
bir araçtır ve bu yaklaşım balarısı alttürleri ile yapılan çalışmalarda gerek tek başına, gerekse
diğer teknikler ile beraber kullanılabilir.
79
KAYNAKLAR
ADL M.B.F., Gencer H.V., Fıratlı C., Bahreini R., Morphometric characterization of Iranian
(Apis mellifera meda), Central Anatolian (Apis mellifera anatoliaca) and Caucasian
(Apis mellifera caucasica) honey bee populations), Journal of Apicultural Research and
Bee World, 46, 225-231, (2007).
ALPATOV W.W., Biometrical studies on variation and races of the honeybee Apis mellifera
L., Rev. Biol., 4, 1-57, (1929).
ARIAS M.C., Sheppard W.S., Molecular phylogenetics of honey bee subspecies Apis
mellifera L.) inferred from mitochondrial DNA sequence, Molecular Phylogenetics and
Evolution, 5, 557-566, (1996).
ASAL S., Kocabaş S., Elmacı C., Yıldız M.A., Enzyme polymorphism in honey bee (Apis
mellifera L.) from Anatolia, Turkish. Journal of Zoology, 19, 153-156, (1995).
AYTEKIN A.M., Terzo M., Rasmont P., Çağatay N., Landmark based geometric
morphometric analysis of wing shape in Sibiricobombus Vogt (Hymenoptera: Apidae:
Bombus Latreille), Ann. Soc. Entomol., 43(1), 95-102, (2007).
BADINO G., Celebrano G., Manino A., Population structure and Mdh-1 locus variation in
Apis mellifera ligustica, J. Hered., 74, 443-446, (1983).
BADINO G., Celebrano G., Manino A., Longo S., Enzyme polymorphism in the Sicilian
honey bee, Experientia 41, 752-754, (1985).
BADINO G., Celebrano G., Manino A., Ifantidis M.D., Allozyme variability in Greek honey
bees (Apis mellifera L.), Apidologie, 19, 377-386, (1988).
BASTIR M., Rosas A., Facial heights: evolutionary relevance of postnatal ontogeny for facial
orientation and skull morphology in humans and chimpanzees, Journal of Human
Evolution, 47, 359–381, (2004).
BASTIR M., Rosas A., Hierarchical nature of morphological integration and modularity in
the human posterior Face, American Journal of Physical Anthropology, 128, 26–34,
(2005).
BASTIR M., Rosas A., Correlated variation between the lateral basicranium and the face: A
geometric morphometric study in different human groups, Archives of Oral Biology, 51,
814–824, (2006).
BODUR C, Kence M., Kence A., Genetic structure of honeybee, Apis mellifera L.
(Hymenoptera:Apidae) populations of Turkey inferred from microsatellite analysis,
Journal of Apicultural Research, 46(1), 50-56, (2007).
BOOKSTEIN F.L., Morphometric tools for landmark data, Geometry and Biology,
Cambridge University Press, (1991). 435 p.
80
BRUNER E., Costantini D., Fanfani A., Dell’Omo G., Morphological variation and sexual
dimorphism of the cephalic scales in Lacerta bilineata, Acta Zoologica, 86, 245–254,
(2005).
CARDINI A., The Geometry of the Marmot (Rodentia: Sciuridae) mandible: phylogeny and
patterns of morphological evolution, Syst. Biol., 52(2), 186–205, (2003).
CARDINI A., O’Higgins P., Patterns of morphological evolution in Marmota (Rodentia,

Sciuridae): geometric morphometrics of the cranium in the context of marmot
phylogeny, ecology and conservation, Biological Journal of the Linnean Society, 82,
385–407, (2004).
CARDINI A., O’Higgins P., Post-natal ontogeny of the mandible and ventral cranium in
Marmota species (Rodentia, Sciuridae): allometry and phylogeny, Zoomorphology, 124,
189–203, (2005).
CLAUDE J., Pritchar P., Tong H., Paradis E., Auffray JC., Ecological correlates and
evolutionary divergence in the skull of Turtles: A geometric morphometric assessment,
Syst. Biol., 53(6), 933–948, (2004).
COSTA C., Tibaldi E., Pasqualetto L., Loy A., Morphometric comparison of the cephalic
region of cultured Acipenser baerii (Brandt, 1869), Acipenser naccarii (Bonaparte,
1836) and their hybrid, J. Appl. Ichthyol., 22, 8–14, (2006).
CREWS S.C., Hedin M., Studies of morphological and molecular phylogenetic divergence in
spiders (Araneae: Homalonychus) from the American southwest, including divergence
along the Baja California Peninsula, Molecular Phylogenetics and Evolution, 38, 470–
487, (2006).
DALY H.V., Hoelmer K., Norman P., Allen T., Computer assisted measurement and
identification of honey bees, Ann. Entomol. Soc. Am., 75, 591-594, (1982).
DEDEJ S., Nazzi F., Two distances of forewing venation as estimates of wing size, Journal of
Apicultural Research, 33, 59-61, (1994).
DE LA RIVA J., Le Pont F., Ali V., Matias A., Mollinedo S., Dujardin J.P., Wing geometry
as a tool for studying the Lutzomyia longipalpis (Diptera: Psychodidae) complex, Mem.
Inst. Oswaldo Cruz, 96(8), 1089-1094, (2001).
DEL LAMA M.A., Figueiredo R.A., Soares A.E.E., Del Lama S.N., Hexokinase
polymorphism in Apis mellifera and its use for Africanized honeybee identifcation, Rev.
Brazil. Genet., 11, 287-297, (1988).
DINIZ-FILHO J.A.F, Hepburn H.R, Radloff S., Fuchs S., Spatial analysis of morphometrical
variation in African honeybees (Apis mellifera L.) on a continental scale, Apidologie,
31, 191-204, (2000).
ENGEL M.S., The taxonomy of recent and fosil honey bees (Hymenoptera: Apidae; Apis), J.
Hymenoptera Res., 8, 165–196, (1999).
81
ESTOUP A., Garnery L., Solignac M., Cornuet J.M., Microsatellite variation in honey bee
(Apis mellifera L.) populations: hierarchical genetic structure and test of the infinite
allele and stepwise mutation models, Genetics, 140, 679-695, (1995).
FADDA C., Corti M., Three-dimensional geometric morphometrics of Arvicanthis:

implications for systematics and taxonomy, J. Zool. Syst. Evol. Research, 39, 235–245,
(2001).
FRANCK P., Garnery L., Solignac M., Cornuet, J.M., The origin of west European
subspecies of honeybees (Apis mellifera): New insights from microsatellite and
mitochondrial data, Evolution, 52, 1119-1134, (1998).
FRANCK P., Garnery L., Loiseau A., Solignac M., Cornuet J.M., Molecular confirmation of
a fourth lineage in honeybees from Middle-East, Apidologie, 31, 167-180, (2000).
FRANCK P., Garnery L., Loiseau A., Oldroyd B.P., Hepburn H.R., Solignac M., Cornuet
J.M., Genetic diversity of the honeybee in Africa: microsatellite and mitochondrial data,
Heredity, 86, 420-430, (2001).
FRANCOY T.M., Wittmann D., Drauschke M., Müler S., Steinhage V., Bezerra-Laure
M.A.F., De Jong D., Gonçalves L.S. Identification of Africanized honey bees through
wing morphometrics: two fast and efficient procedures, Apidologie, 39(5), 488-494,
(2008).
GARNERY L., Cornuet J.M., Solignac M., Evolutionary history of the honeybee Apis
mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis, Mol. Ecol., 1, 145–154, (1992).
GENCER H.V., Fıratlı C., Orta Anadolu ekotipleri (A. m. anatoliaca) ve Kafkas ırkı (A. m.
caucasica) bal arılarının morfolojik özellikleri, Turkish Journal of Veterinary and
Animal Sciences 23(1), 107-113, (1999).
GUILL J.M., Hood C.S., Heins D.C., Body shape variation within and among three species of
darters (Perciformes: Percidae), Ecology of Freshwater Fish, 12, 134–140, (2000).
GULER A., O., Türkiye’deki önemli balarısı (Apis mellifera L.) ırk ve ekotiplerinin
morfolojik özellikleri-I, Turkish Journal of Veterinary and Animal Sciences, 23(3), 565-
570, (1999a).
GULER A., Kaftanoglu O., Türkiye’deki önemli balarısı (Apis mellifera L.) ırk ve
ekotiplerinin morfolojik özellikleri-II, Turkish Journal of Veterinary and Animal
Sciences, 23(3), 571-575, (1999b).
GULER A., Akyol E., Gokce M., Kaftanoglu O., Artvin ve Ardahan yöresi balarıları (Apis
mellifera L.)’nın bazı morfolojik özellikler yönünden ilişkilerinin belirlenmesi, Turkish
Journal of Veterinary and Animal Sciences, 26, 595-603, (2002).
HALL H.G., DNA differences found between Africanized and European honeybees, Proc.
Natl. Acad. Sci., 83, 4874-4877, (1986).
82
HALL H.G., Lee M.L., Amplification of three unlinked regions of honey bee (Hymenoptera:
Apidae) DNA with polymorphisms at high frequencies in East European subspecies,
Genetics, 100(1), 64-68, (2007).
HARDA J.J., Berejikianb B.A., Tezakb E.P., Schroderc S.L., Knudsenc C.M., Parkerd L.T.,
Evidence for morphometric differentiation of wild and captively reared adult coho
salmon: a geometric analysis, Environmental Biology of Fishes, 58, 61–73, (2000).
HENNESSY R. J., Stringer C.B., Geometric morphometric study of the regional variation of
modern human craniofacial form, American Journal of Antropology, 117, 37–48,
(2002).
HILLER A., Kraus H., Almon M., Werding B., The Petrolisthes galathinus complex: species
boundaries based on color pattern, morphology and molecules, and evolutionary
interrelationships between this complex and other Porcellanidae (Crustacea: Decapoda:
Anomura), Molecular Phylogenetics and Evolution, 40, 547–569, (2006).
HOULE D., Mezey J., Galpern P., Carter A., Automated measurement of Drosophila wings,
BMC Evolutionary Biology, 3, 25, (2003).
KANDEMIR I., Kence A., Allozyme variability in a central Anatolian honeybee (Apis
mellifera L.) population, Apidologie, 26, 503-510, (1995).
KANDEMIR I., Kence M., Kence A., Genetic and morphometric variation in honeybee (Apis
mellifera L.) populations of Turkey, Apidologie, 31, 343-356, (2000).
KANDEMIR I., Kence M., Kence A., Morphometric and Electrophoretic Variation in
Different Honeybee (Apis mellifera L.) Populations, Turkish Journal of Veterinary and
Animal Science, 29, 885-890, (2005).
KANDEMIR I., KENCE M., SHEPPARD W.S., KENCE A., Mitochondrial DNA variation
in honey bee (Apis mellifera L.) populations from Turkey, Journal of Apicultural
Research, 45(1), 33-38 (2006a).
KANDEMIR I., MEIXNER M.D., OZKAN A., SHEPPARD W.S., Genetic characterization
of honey bee (Apis mellifera cypria Pollmann 1879) populations in Cyprus, Apidologie,
37(5), 547-555, (2006b).
KARACAOGLU M., Fıratlı C., Bazı Anadolu bal arısı ekotipleri (Apis mellifera anatoliaca)
ve melezlerinin özellikleri. I. Morfolojik özellikler, Turkish Journal of Veterinary and
Animal Sciences, 22, 17-21, (1998).
KASSAM D., Mizoiri S., Yamaoka K., Interspecific variation of body shape and sexual
dimorphism in three coexisting species of the genus Petrotilapia (Teleostei: Cichlidae)
from Lake Malawi, Ichthyol Res., 51, 195–201, (2004).
KAUHAUSEN-KELLER D., Ruttner F., Keller R., Morphometric studies on the

microtaxonomy of the species Apis mellifera L, Apidologie, 28, 295-307, (1997).
83
LIEBERMAN D.E., Krovitz G.E., Mcbratneyowen B., Testing hypotheses about tinkering in
the fosil record: the case of the human skull, Journal of Experimental Zoology (Mol.
Dev.Evol.), 302B, 284–301, (2004).
LOBON J.M., Buscalioni Á.D., Avian skull morphological evolution: exploring exo- and
endocranial covariation with two-block partial least squares, Zoology, 109, 217–230,
(2006).
MacLEOD N., Geometric morphometrics and geological shape-classification systems, Earth-

Science Reviews, 59, 27–47, (2002).
McNULTY K.P., A geometric morphometric assessment of hominoid crania: conservative

African apes and their liberal implications, Ann Ana., 186, 429–433, (2004).
MEIXNER M.D., Sheppard W.S., Dietz A., Krell R. Morphological and allozyme variability
in honey bees from Kenya, Apidologie, 25, 188-202, (1994).
MINITAB, 15.0 Standard Version, Minitab Inc., (2007).
MONTEIRO L.R., Diniz-Filho J.A.F., Dos Reis S.F., Araújo E.D. Geometric estimates of
heritability in biological shape, Evolution, 56(3), 563-572, (2002).
MONTEIRO L.R., Bonato V., dos Reis S.F., Evolutionary integration and morphological
diversification in complex morphological structures: mandible shape divergence in
spiny rats (Rodentia, Echimyidae), Evolution & Development, 7(5), 429–439, (2005).
NDIRITU D.W., Mutugi N., Ndung’u S., Variation in malate dehydrogenase allozymes
among honeybee populations in Kenya, J. Apic. Res., 25, 234-237, (1986).
ODEN N. L., Assessing the significance of a spatial correlogram, Geographic Analysis,

16(1)-16 (1984).
O'HIGGINS P., The study of morphological variation in the hominid fosil record: biology,
landmarks and Geometry, J. Anat., 197, 103–120, (2000).
OTIS G.W., Distribution of recently recognized species of honeybees (Hymenoptera: Apidae:

Apis) in Asia, J. of Kansas Entomol. Soc., 69, 311-333, (1996).
PALMER M.R., Smith D.R., Kaftanoglu O., Turkish honeybees: genetic variation and
evidence for a fourth lineage of Apis mellifera mtDNA, J. Hered., 91, 42-46 (2000).
PATTERSON J.S., Schofield C.J., Preliminary study of wing morphometry in relation to

tsetse population genetics, South African, Journal of Science, 101, 132-134 (2005).
PEREZ S.I., Bernal V., Gonzalez P.N., Differences between sliding semi-landmark methods
in geometric morphometrics, with an application to human craniofacial and dental
variation, J. Anat., 208, 769–784 (2006).
84
PIZZO A., Mercurio D., Palestrini C., Roggero A., Rolando A., Male differentiation patterns
in two polyphenic sister species of the genus Onthophagus Latreille, 1802 (Coleoptera:
Scarabaeidae): a geometric morphometric approach, JZS, 44(1), 4–62 (2006).
PRETORIUS E., Scholtz C.H., Geometric morphometrics and the analysis of higher taxa: a
case study based on the metendosternite of the Scarabaeoidea (Coleoptera), Biological
Journal of the Linnean Society, 74, 35–50, (2001).
PRETORIUS E., Using geometrics to investigate wing dimorphism in males and females
Hymenoptera – a case study based on the genus Tachysphex Kohl (Hymenoptera:
Sphecidae: Larrinae), Australian Journal of Entomology, 44, 113-121, (2005).
REYMENT R.A., Kennedy W.J., Taxonomic recognition of species of Neogastroplites

(Ammonoidea, Cenomanian) by geometric morphometric methods, Cretaceous
Research, 19, 25–42, (1998).
RINDERER T.E., Bee Genetics and Breeding, Academic Press, Orlando, Florida, (1986).
426p.
ROHLF F.J., Marcus L.F., A revolution in morphometrics, Trends Ecology and Evolution, 8,
129–132, (1993).
ROHLF F.J., NTSYS-PC, Numerical Taxonomy and Multivariate Analysis System, version
2.2, Department of Ecology and Evolution, State University of New York, Exeter
Software, Stony Brook, New York (2004).
ROHLF F.J., tpsDIG, version 2.11, Department of Ecology and Evolution, State University of
New York, Stony Brook, New York (2008).
ROHLF F.J., tpsUtil, version 1.40, Department of Ecology and Evolution, State University of
New York, Stony Brook, New York (2008).
ROSAS A., Bastir M., Thin-plate spline analysis of allometry and sexual dimorphism in the
human craniofacial complex, American Journal of Antropology, 117, 236–245, (2002).
RUTTNER F., Tassencourt L., Louveaux J., Biometrical-statistical analysis of the geographic
variability of Apis mellifera L, Apidologie, 9, 363–381, (1978).
RUTTNER F., Naturgeschichte der honigbienen, München, Ehrenwirth, (1992). 357 p.
RUTTNER F., Biogeography and Taxonomy of Honeybees, Springer-Verlag, Berlin,

Heildelberg, (1988). 284 p.
SCHACHTER-BROIDE J., Dujardin J-P., Kitron U., Gürtler R.E., Spatial structure of
Triatoma infestans (Hemiptera, Reduviidae) populations from Northwestern Argentina
using wing geometric morphometry, Journal of Medical Entomology, 14(4), 643-649,
(2004).
85
SCHILLACI M.A., Froehlich J.W., Supriatna J., Jones-Engel L., The effects of hybridization
on growth allometry and craniofacial form in Sulawesi macaques, Journal of Human
Evolution, 49, 335–369, (2005).
SCHNEIDER S.S., Leamy L.J., Lewis L.A., De Grandi-Hoffman G., The influence of
hybridization between African and European honeybees, Apis mellifera, on
asymmetries in wing size and shape, Evolution, 57(10), 2350–2364, (2003).
SCHRODER S., Drescher W., Steinhage V., Kastenholz B., An Automated Method for the
Identification of Bee Species (Hymenoptera: Apoidea), In Proc. Int. Symp. on
Conserving Europe’s Bees, Int. Bee Research Assoc. & Linnean Society, (1995), pp: 6–
7.
SHEPPARD W.S., Berlocher S.H., Enzyme polymorphisms in Apis mellifera mellifera from
Norway, J. Apic. Res., 23, 64–69, (1984).
SHEPPARD W.S., Berlocher S.H., New allozyme variability in Italian honey bees, Apis
mellifera ligustica, J. Hered., 76, 45–48, (1985)
SHEPPARD W.S., Arias M.C., Meixner M.D., Grech A., Apis mellifera ruttneri, a new
honeybee subspecies from Malta, Apidologie, 28, 287-293, (1997).
SHEPPARD W.S., Meixner M.D., Apis mellifera pomonella, a new honey bee subspecies
from Central Asia, Apidologie, 34, 367-375, (2003).
SMITH D.R., Glenn T., Allozyme polymorphisms in Spanish honey bees, J. Hered., 86, 12-
16, (1995).
SMITH D.R., Diversity in Genus Apis, Mitochondrial DNA and honeybee biogeography, ed:
Smith D.R., Westview Press and IBH Publ., Oxford, (1991). pp: 131-176.
SMITH D.R., Slaymaker A., Palmer M., Kaftanoglu O., Turkish honeybees belong to the east
Mediterranean mitochondrial lineage, Apidologie, 28, 269-274, (1997).
SLICE D.E. Morpheus, For morphometric research software, Department of Biomedical

Engineering Wake Forest University School of Medicine, Winston, Salem (2002).
SOKAL R.R., Oden N.L., Spatial autocorrelation in biology. 1. Methodology, Biological

Journal of the Linnean Society, 10,199-228, (1978).
SPSS, SPSS for Windows, Release13.0 Standard Version, SPSS Inc., 1989-2004 (2004).
SUAZO A., Hall H.G., Nuclear DNA PCR-RFLPs that distinguish African and European
honey bee groups of subspecies. II: Conservation of long PCR markers to standard
PCR, Biochemical Genetics, 40, 241-261, (2002).
SYLVESTER H.A., Electrophoretic identification of Africanized honeybees, J. Apic. Res.,

21, 93-97, (1982).
86
TATSUTA H., Mizota K., Akimoto S., Relationship between size and shape in the sexually
dimorphic betle Prosopocoilus inclinatus (Coleoptera:Lucanidae), Biological Journal of
the Linnean Society, 81, 219–233, (2004).
TOFILSKI A., Using geometric morphometrics and standard morphometry to discriminate

three honeybee subspecies, Apidologie, 39(5), 558-563, (2008).
WALEED S., Gharaibeh W.S., Rohlf F.J., Slice D.E., De Lisi L.E., A Geometric
morphometric assessment of change in midline brain structural shape following a first
episode of schizophrenia, Biol Psychiatry, 48, 398–405, (2000).
WARTENBERG, D SAAP: Spatial Autocorrelation Analysis Program, Exeter Publishing,

New York (1989).
WHITFIELD C.W., Behura S.K., Berlocher S.H., Clark A.G., Johnston J.S., Sheppard W.S.,
Smith D.R., Suarez A.V., Weaver D., Tsutsui N.D., Thrice out of Africa: Ancient and
recent expansions of the honey bee, Apis mellifera, Science, 314, 642-645, (2006).
ZELDITCH M.L., Swiderski D.L., Sheets H.D., Fink W.L. Geometric morphometrics for
biologists, A primer, Elsevier Academic Press, New-York, (2004). 443 p.
87
TÜBİTAK
PROJE ÖZET BİLGİ FORMU
Proje No: 107T154
Proje Başlığı: Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi
Proje Yürütücüsü ve Araştırmacılar:
Yürütücü: Doç. Dr. İrfan KANDEMİR
Araştırmacılar: Prof. Dr. Stefan FUCHS
Bursiyer: Ayça ÖZKAN
Projenin Yürütüldüğü Kuruluş ve Adresi:
Ankara Üniversitesi, Fen Fakültesi, Biyoloji Bölümü 06100 Tandoğan-Ankara
Destekleyen Kuruluş(ların) Adı ve Adresi:
TÜBİTAK TBAG. Tunus Cad. No:80 06100, Kavaklıdere-Ankara
Projenin Başlangıç ve Bitiş Tarihleri: 01 Temmuz 2007-01 Temmuz 2009
Öz (en çok 70 kelime)
Günümüze kadar birçok farklı yöntemler kullanılarak balarısı (Apis mellifera L.) alttürleri dört kola
ayrılmıştır. Bu çalışmada, balarısı alttürlerine ait işçi kanatları üzerine yerleştirilen landmarklar ile
geometrik morfometrik analizi yapılmıştır. Balarısı kollarının ve bu kollarda yer alan balarısı
alttürlerinin farklılıkları istatiksel olarak anlamlı bulunmuştur. Ayrışım fonksiyon analizi sonuçları ve
UPGMA fenogramları balarısı kolları ve alttürlerin tam olarak ayrıldığını göstermektedir. Türkiye
alttürlerinin de kanat şekline bağlı olarak geometrik morfometrik analizi ile Türkiye’de bulunan
alttürlerin (A. m. meda ve A. m. syriaca hariç diğer alttürler) birbirinden ayrıldığı görülmüştür. Bu
proje ile geometrik morfometrinin balarısı alttürlerini ayırt etmede güvenilir ve kullanılabilir olduğu
ortaya çıkarılmıştır.
Anahtar Kelimeler: Geometrik morfometri, morfometri, Apis mellifera alttürleri, kanat şekli,
Procrustes analizi
Fikri Ürün Bildirim Formu Sunuldu mu? Evet Gerekli Değil

Fikri Ürün Bildirim Formu’nun tesliminden sonra 3 ay içerisinde patent başvurusu yapılmalıdır.
88
Projeden Yapılan Yayınlar:
A. Makaleler
1- KANDEMİR I., OZKAN A., FUCHS S. (2009) Re-evaluation of microtaxonomy of

Honey bee (Apis mellifera L) subspecies: A geometric morphometric approach,
Apidologie (incelemede).
2- KANDEMİR I., MORADI, M. G., OZDEN, B., OZKAN A. (2009) Wing geometry as
a tool for studying the population structure of dwarf honey bees (Apis florea,
Fabricius 1876) in Iran, Journal of Apicultural Research (Kabul edildi).
3- OZKAN, A., KANDEMİR, İ (2009) Geometric morphometric and traditional

morphometric comprasion of honey bee subspecies in Turkey, Zoology in the
Milde East (incelemede).
B. Bildiriler
1- KANDEMİR İ., ÖZKAN A., MWAKATOBE A., BABAN Ö. (2007) Tanzanya balarısı (Apis
mellifera scutellata, A. m. monticola ve A. m. litorea) alttürlerinde geometrik morfometrik
ve mtDNA çalışması, Uludağ Üniversitesi, Veterinerlik Fakültesi, Bursa, Ekim 2007. Özet
Kitabı, sayfa 27. (Sözlü Bildiri)
2- KANDEMİR İ., MORADI, M.G., ÖZDEN B., ÖZKAN A. (2008) İran Küçük Balarısı (Apis
florea Fabricius) populasyonlarında geometrik morfometrik analiz, XIX. Ulusal Biyoloji
Kongresi, Karadeniz Teknik Üniversitesi, Biyoloji Bölümü, Trabzon, Haziran 2008. Özet
Kitabı, sayfa 186. (Sözlü Bildiri)
3- KANDEMİR İ., ÖZKAN A., FUCHS S. (2008) Afrika balarısı alttürlerinden (Apis mellifera
scutellata, A. m. monticola ve A. m. litorea) üzerinde kanat şekli varyasyonları üzerine bir
çalışma, XIX. Ulusal Biyoloji Kongresi, Karadeniz Teknik Üniversitesi, Biyoloji Bölümü,
Trabzon, Haziran 2008. Özet Kitabı, sayfa 559. (Poster)
4- ÖZKAN A., MORADİ M.G., FUCHS S., NENTCHEV P., ÇAKMAK İ., ÇAKMAK S.S.,
KANDEMİR İ. (2008) Bazı balarısı alt türlerinde (Apis mellifera anatoliaca, A. m. cypria,
A. m. meda, A. m. carnica) geometrik morfometrik analiz, VIII. Ulusal Çevre ve Ekoloji
Kongresi, Oscar Resort Otel, Girne-Kıbrıs, 20-23 Ekim 2008. Bildiriler Kitabı Sayfa 27.
(Sözlü Bildiri)
5- KANDEMİR, İ., ÖZKAN, A., FUCHS, S. (2008) Türkiye’de dağılım gösteren balarısı
alttürleri ve Oberursel Veritabanındaki örneklerin geometrik morfometrik analizi, 1.
Uluslararası Muğla Arıcılık ve Çam Balı Kongresi, Muğla 25-27 Kasım 2008. Bildiriler
Kitabı Sayfa 317. (Poster)
6- ÖZKAN, A., KANDEMİR, İ. (2009) Geometric morphometric analysis of honey bee (Apis
mellifera L.) subspecies distributed in Turkey XXXXI. Apimondia Congress, 15-20
September, Montpellier-France. (Poster-kabul edildi)
7- KANDEMİR, İ., ÖZKAN, A., FUCHS, S. (2009) Geometric morphometric approach to

subspecies discrimination in honey bees (Apis mellifera) XXXXI. Apimondia Congress,
15-20 September, Montpellier-France. (Poster-kabul edildi)
89

Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi

Uploaded by

Document Information

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik Yöntemiyle Analizi

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Dünya Balarısı Alttürlerinin Geometrik Morfometrik

Proje No: 107T154

Doç.Dr. İrfan KANDEMİR

2. BÖLÜM III MATERYAL METOD .......................................................................... 20

3. BÖLÜM III SONUÇLAR .......................................................................................... 42

Tablo 1.1 Dünya üzerinde yayılış gösteren balarısı alttürleri ........................................ 13

Şekil 1.1 Tanımlanan A. mellifera alttürünün dünya üzerindeki dağılımı ..................... 12

Şekil 3.10 C kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.......................................................... 62

Bu çalışmada, balarlısı alttürlerinin taksonomik durumu şekil analizine dayalı

Anahtar Sözcükler: Geometrik morfometrik, klasik morfometri, Apis mellifera alttürleri,

In this study, we used geometric morphometric approach, based on the analysis of

Keywords: Geometric morphometric, classical morphometry, Apis mellifera subspecies,

Alttürlerin adapte olduğu Alttürlerin isimleri

1.3. Balarısı Alttürlerinin Tanımlaması, Sınıflandırılması ve Kullanılan Yöntemler

A. mellifera alttürlerini tanımlamak ve sınıflandırmak için geçmişten günümüze klasik

Şekil 1.2 Türkiye ve Ortadoğu’da dağılım gösteren A. mellifera alttürleri (RUTTNER,

Karakter Türü Karakterler

Balarısı alttürlerini tanımlamak, sınıflandırmak ve ayırt etmek için kullanılan moleküler

A. mellifera alttürlerinin ilk ayrımı morfometri temellerine dayanmaktadır. Geleneksel

1.4. Geometrik Morfometrik

Şekil 1.3. A, M, C ve O kolları ile A.mellifera alttürlerinin 3 boyutlu fenogramı

1.5. Çalışmanın Amacı

Bu çalışmada Türkiye ve Dünya’da yayılış gösteren balarısı alttürlerinin geometrik

2.1. Örneklerin Toplanması

2.1.1. Dünya alttürleri örneklerinin elde edilmesi

Tablo 2.1 Landmarkları yerleştirilen Afrika alttürlerinin referans örneklerine ait

Tablo 2.2 Landmarkları yerleştirilen Avrupa alttürlerinin referans örneklerine ait

Tablo 2.3 Landmarkları yerleştirilen Ortadoğu alttürlerinin referans örneklerine ait

2.1.2. Türkiye örneklerinin toplanması

Tablo 2.4 Landmarkları yerleştirilen Türkiye alttürleri örneklerine ait bilgiler.

2.2. Örneklerin Mikroskop Lamlarına Sabitlenmesi

2.3. Örneklerin Kanat Resimlerinin Hazırlanması

Geometrik morfometri metodu bilgisayar tabanlı bir yöntemdir ve bu yöntemin uygulanması

Şekil 2.2. TpsUtil ile Tps (landmark dosyaları) dosyalarının hazırlanması.

2.5. Kanat Resimlerinin Üst Üste Bindirilmesi ve İstatiksel Analizler

3.1. Dünya Balarısı Alttürlerine Ait Referans Örneklerinin Geometrik Morfometrik

3.1.1. Balarısı kolları

3.1.1.1. Bireylerin dağılımı

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, tüm landmarklara

Eigen % % Kümülatif Kanonikal

Şekil 3.1 Ön kanattaki landmarkların kartezyen koordinatlarına bağlı yapılan ayrışım

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 33 kartezyen

Tüm bu analizlerden sonra landmark koordinatları, gruplanan balarısı alttürlerini kendi

Grup A kolu M kolu C kolu O kolu

Ön kanattaki 20 landmark koordinatının varyans analizi (ANOVA) sonucu, 38 landmark

Şekil 3.2 Ön kanattaki landmarkların kartezyen koordinatlarına bağlı yapılan ayrışım

A kolu Tropikal Afrika alttürlerini oluşturmaktadır (Şekil 3.3A): A. m. adansonii, A. m.

M kolunu, A. m. iberica, A. m. intermissa, A. m. mellifera ve A. m. sahariensis

C kolu, A. m. carnica, A. m. cecropia, A. m. ligustica, A. m. macedonica ve A. m. sicula

O kolu A. m. adami, A. m. anatoliaca, A. m. armeniaca, A. m. caucasica, A. m. cypria, A. m.

A ile C kolu (B).

Şekil 3.8 A kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.

Şekil 3.9 M kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.

C kolu üyelerine ait UPGMA fenogramında başlıca üç küme görülmektedir. Bu kümelerden

Şekil 3.11 O kolu üyelerinin UPGMA fenogramı.

Uzamsal otokorelasyon analizi lokal populasyonlara ait karakterlerin ortalaması ve coğrafik

Şekil 3.12 Ayrışım foksiyon analizinden hesaplanan Mahalanobis uzaklığına bağlı

Şekil 3.13a Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

Şekil 3.13b Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

Şekil 3.13c Dünya balarısı alttürlerine ait ön kanat landmark noktalarının

Türkiye’den toplanan balarısı kolonilerinin, geometrik morfometri yaklaşımı kullanılarak

Tablo 3.12 Türkiye balarılarının Pairwise testi sonucu.

Şekil 3.14 Ön kanattaki landmarkların kartezyen koordinatlarına bağlı yapılan ayrışım

Eigen % Kümülatif Kanonikal